Известно, что окраска плодов зависит от окраски оболочек клеток кожицы и от пигментации пластид (Любименко, 1916, 1924, 1935). Отсюда следовало ожидать, что изменение в окраске плодов вегетативных гибридов повлечёт за собой изменение и в окраске пластид. Именно эта сторона больше всего нас и заинтересовала.

Материалом для изучения изменения окраски послужили плоды IV семенного поколения вегетативных гибридов.

Анатомический анализ проведён в Институте генетики Академии наук СССР В. Ю. Базвлук. В работе были следующие комбинации: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Мексиканский 353, Золотая королева/Гумберт, а также плоды контрольных растений.

Ткани плодов исследовались in vivo в капле разбавленного водой глицерина. Из-за рыхлости паренхимы вместо среза брали кусочек мякоти, который помещали на предметное стекло, покрывали покровным стеклом и слегка надавливали. При таком способе клетки оставались целыми и были удобны для наблюдений. Исследования дали следующую картину.

Жёлтая окраска плодов контрольной Золотой королевы обусловливается жёлтой окраской клеточных оболочек кожицы и круглыми яркожёлтыми пластидами, содержащимися в её клетках (см. цветной рис. 58, 5). Все клетки мякоти имеют в своих хромопластах исключительно жёлтый пигмент (рис. 58, 6).

Красные плоды контрольных растений Фикарацци обладают жёлтой кожицей с яркорозовыми кристаллами ликопина в её клетках. Клетки мякоти плода также содержат ликопин (рис. 58, 2, 3).

У вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци анализировались разноокрашенные плоды, взятые с первой кисти растения № 141—6. Первый, розовый, плод имел бесцветную кожицу, с крупными клетками и яркожёлтыми хромопластами (см. цветной рис. 59, 3). Мякоть же этого плода имела 3 типа клеток: одни были с чисто жёлтыми круглыми пластидами, как у контрольного плода Золотой королевы, другие — с кристаллами ликопина (рис. 59, 5) как у контрольного плода Фикарацци, третьи — с обоими видами пластид — крупными, жёлтыми, и большим количеством кристаллов ликопина (59, 7). Второй, лимонно-жёлтый, плод обладал также бесцветной кожицей с мелкими клетками и бесцветными включениями в них (рис. 59, 4), Все клетки мякоти плода несли светложёлтые пластиды (59, 6), лишь изредка встречались единичные кристаллы ликопина (59, 8). Характер распределения пластид в клетках мякоти разноокрашенных плодов представлен в таблице 65.

Таблица 65. Распределение пластид в тканях плодов растения № 141—6 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (на 100 просмотренных клеток)

Как показывают данные, розовый цвет плода определяется большим процентом краснопластидных клеток, расположенных непосредственно под кожицей, а также клетками со смешанными пластидами (жёлтыми и красными). Светлорозовый цвет мякоти плода обусловливается главным образом клетками со смешанными пластидами и частично с жёлтыми.

Жёлтая окраска плода зависит от клеток с жёлтыми пластидами, находящихся непосредственно под кожицей и в глубине мякоти плода.

Были просмотрены два плода другого растения (№ 37–43) этого же вегетативного гибрида. Один из них имел оранжево-красную окраску с жёлтым пятном сбоку, по форме — типичный плод Фикарацци, другой — жёлтый с яркокрасным пятном, по форме — типичный для Золотой королевы. Оба плода, как и в первом случае, взяты с одной кисти.

Здесь также кожица плодов оказалась бесцветной. Мякоть же состояла из клеток с различной пигментацией пластид. Оранжево-красный плод имел такое же ярко выраженное разнообразие в окраске клеток, как и розовый плод предыдущего растения, хотя числовое соотношение было иным. Подобная картина наблюдалась и на красных участках пёстрого плода. Клетки жёлтых участков имели пластиды только с жёлтой окраской (табл. 66).

Таким образом видно, что окраска плодов у подвоя связана с изменением окраски пластид. Последнее же, вероятно, обусловливается тем, что под влиянием привоя пластические вещества изменяют окраску пластид подвоя. В результате растения вегетативного гибрида дают разноокрашенные плоды.

Таблица 66. Распределение хромопластов в тканях плодов растения № 37–43 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (на 100 просмотренных клеток)

Заметим также, что кожица плодов вегетативного гибрида потеряла пигментацию — из жёлтоокрашенной стала бесцветной. Жёлтые плоды имеют более светлый жёлтый пигмент, чем контрольные плоды Золотой королевы. Красные и розовые плоды, сохранив в клетках жёлтый пигмент, свойственный плодам Золотой королевы, приобрели под влиянием подвоя ликопин, свойственный только плодам Фикарацци.

Кроме того, у плодов вегетативных гибридов появились клетки с пластидами обоих привитых компонентов — жёлтыми от привоя и красными от подвоя.

По этому признаку образовались как бы гетерозиготные клетки, несущие черты обоих прививочных компонентов. Эти факты являются наглядным примером вегетативного расщепления признака, когда окраска плода как бы совместилась не только в пределах потомства отдельных растений, но и в пределах одного растения и даже в пределах одного плода, дающего гетерозиготные (по типу пластид) клетки.

Второй анатомически исследованный вегетативный гибрид Гольден/Мексиканский 353 дал сходные результаты. Контрольные жёлтые плоды сорта Гольден имеют жёлтую кожицу с бесцветными пластидами. Все клетки мякоти плода содержали светложёлтые пластиды. Для контрольных красных плодов Мексиканского томата также характерна жёлтая кожица, но со включёнными в её клетки светлокрасными кристаллами ликопина. Мякоть плодов состояла из разных типов клеток. Большинство их содержало пигмент в виде оранжевых зёрен. Незначительное число клеток содержало только ликопин, и единичные клетки имели темножёлтый пигмент, сосредоточенный в круглых пластидах.

В потомстве плода вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, как уже говорилось при описании этой комбинации, получены растения с разноокрашенными плодами. Одни растения несли жёлтые плоды, как у Гольдена, другие тёмнокрасные, как у Мексиканского 353, но укрупнённые, третьи имели янтарно-оранжевую окраску; изредка появлялись также жёлто-красные плоды. Микроскопическое исследование этих плодов дало следующие результаты.

Жёлтые плоды гибрида (растение № 75–17) имели жёлтую кожицу с жёлтыми включениями, все клетки мякоти несли жёлтые хромопласты. Тёмнокрасные плоды (растение № 75–25) также имели жёлтую кожицу, но включения представляли собой светлокрасные кристаллы ликопина. Клетки мякоти также содержали большое количество длинных, крупных кристаллов ликопина, и только в клетках возле камер кристаллы были укороченными. Как видно, пигментация красных плодов сильно изменилась в сторону привоя — Мексиканского 353.

Пигментация оранжевых плодов оказалась более сложной. Клетки кожицы были не изменёнными, мякоть же состояла из нескольких типов клеток. Под кожицей располагались клетки с темнооранжевыми зёрнами хромопластов, среди них было небольшое количество клеток со смешанными пластидами, жёлтыми и красными, и незначительное число с одним пигментом — жёлтым или красным. В глубине мякоти плода наблюдались клетки с неокрашенными кристаллами, с кристаллами ликопина, незначительное число клеток с жёлтыми или оранжевыми пластидами, и на 100 клеток одна со смешанными пластидами (табл. 67).

Таблица 67. Распределение хромопластов в мякоти плодов вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (на 100 просмотренных клеток)

Данные таблицы 67 показывают, что изменённые оранжевые плоды вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 сходны с розовыми и красными плодами вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В отличие от этого гибрида, в комбинации Гольден/Мексиканский 353 сохранилась материнская окраска кожицы плодов.

Несколько слов о характеристике вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт. Как уже известно из вышеприведённой характеристики (см. VI раздел), у потомства подвоя (Золотой королевы) изменения претерпели только форма и кожица плода (плоды имели оттянутую вершину и обладали грубой кожицей), Исследования показали, что стенки клеток кожицы у плодов вегетативного гибрида толще, чем у плодов Гумберта, и почти в два раза толще, чем у Золотой королевы. Это наглядно видно из рисунков 60 и 61.

Рис. 60. Кожица плодов томата: а — контрольного растения Золотой королевы; б — вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт; в — контрольного растения Гумберт.

Рис. 61. Поперечный разрез кожицы плодов тех же сортов томатов.

В заключение скажем несколько слов о сравнении окраски плодов вегетативных гибридов с плодами, полученными при половой гибридизации (от скрещивания желтоплодных сортов с красноплодными). С этой целью были просмотрены плоды F2 половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци и F1 и F2 ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден. Данные по окраске кожицы и пигментации клеток приводятся в таблице 68.

Как показывают данные, у половых гибридов плоды всегда имели чисто родительскую окраску, или жёлтую или красную. Смешанных пластид в пределах одной клетки не наблюдалось.

Таблица 68. Окраска плодов половых гибридов томатов ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден

Выводы

1. Наряду с общностью, установленной между вегетативными и половыми гибридами, существуют и отличия, особенности, характерные для вегетативных гибридов.

2. Как показали эксперименты и, в частности, анатомические исследования, одним из принципиальных отличий вегетативных гибридов является резко выраженное вегетативное расщепление в пределах растения, кисти, плода и даже отдельных клеток.

3. В клетках мякоти плодов (потомства от прививки желтоплодных растений на красноплодные), наряду с жёлтыми круглыми пластидами, имеются также кристаллы ликопина.