В настоящем разделе остановимся на изменении путём прививки такого признака, как камерность. Данный признак является строго наследственным у диких форм томатов (Мексиканский 353, Смородиновидный); они имеют двухкамерные плоды. Двухкамерность является характерным признаком и для ряда селекционных сортов (Гумберт, Боргезе), хотя в небольшом проценте здесь наблюдается отступление от нормы. В своей массе большинство сортов имеет или среднее число камер (6–8) или большое (до 20 и выше).
Так как часто признаки размера и формы плодов сопряжены с камерностью, остановимся на вегетативных гибридах, рассмотренных нами в предыдущей главе, где речь шла о размере (весе) плодов.
Разберёмся в первую очередь в признаке камерности у вегетативных гибридов, полученных с участием Мексиканского 353.
Как уже известно из предыдущей главы, Мексиканский 353 при прививке на него культурного сорта Жёлтый персик в год прививки дал 15 плодов, морфологически тождественных с контролем. Только камерность свидетельствовала об определённых сдвигах, ибо среди 15 плодов 4 плода были трёхкамерными и 1— четырёхкамерный. При посеве F1 (исходный плод № 634) были растения также с плодами трёх- и четырёхкамерными и даже шестикамерными (исходный плод № 635). Напомним, что изменилась не только камерность, но изменился и размер плодов в сторону укрупнения. Особый интерес представляют дальнейшие поколения… Данные по изменению в семенном потомстве признака камерности представлены в таблице 22.
Если томату Мексиканский 353 свойственно давать только двухкамерные плоды, а Жёлтому персику двух-пятикамерные, то вегетативный гибрид из поколения в поколение увеличивает камерность (рис. 42). В F4 число камер достигает 15, хотя основная масса плодов по числу камер близка к плодам привоя-ментора, т. е. Жёлтого персика.
По данному признаку аналогично ведёт себя Мексиканский 353 в вегетативном сочетании с Золотой королевой и Альбино, хотя здесь получено небольшое количество поколений.
Таблица 22. Характер изменчивости камерности плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик
Рис. 42. Слева — кисть с плодами томата Мексиканский 353 (контроль); справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.
При прививке между Мексиканским и Золотой королевой (среднее число камер) идёт увеличение камерности, хотя потомство каждого плода ведёт себя по-разному (табл. 23). Если растениям плода № 713—40 свойственно давать плоды только двухкамерные, а потомству плода № 714—40 изредка и трёхкамерные, то потомство плода № 715—40 даёт плоды шестикамерные. Заметим, что все три плода взяты с одной прививки.
Таблица 23. Характер изменчивости камерности плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева
Таблица 24. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино
Рис. 43. Слева — кисть с двухкамерными плодами томата Мексиканский 353; справа — кисть с многокамерными плодами томата Альбино; в центре — кисть с двух-, трёх- и четырёхкамерными плодами прививки между Мексиканским 353 и Альбино.
Мы ожидаем, что в дальнейшем поколении вновь полученный признак — тенденция к увеличению числа камер — превратится из тенденции в закономерность.
* * *
Об этом свидетельствует хотя бы поведение Мексиканского 353 в сочетании с многокамерной формой Альбино. И в данном случае Мексиканский 353 служил подвоем, Альбино — привоем. В год прививки на подвое было получено 74 плода двухкамерных, 46—трёхкамерных и 4—четырёхкамерных (рис. 43).
Для посева F1 был взят трёхкамерный плод, 316—44. Он дал расщепляющееся потомство с количеством камер от двух (основная масса) до пяти (табл. 24).
Для посева F2 отобраны красный двухкамерный плод, весом в 17 г (№ 248 — 45) и жёлтый трёхкамерный плод, весом в 20 г (№ 246—45). Здесь количество плодов с увеличенным числом камер возрастает и, в частности, в потомстве жёлтого плода (№ 246—45), но ни в одном случае пока не получено плодов типа Альбино, для которого характерна многокамерность. Усиление этого признака мы ожидаем в последующих поколениях.
* * *
До сих пор нами рассматривалась группа вегетативных гибридов, где одним из компонентов была дикая форма томатов — Мексиканский 353. Представляет интерес проследить изменчивость признака двухкамерности у культурных сортов. С этой целью рассмотрим данные по вегетативному гибриду Гумберт/Фикарацци. Гумберт, как известно, имеет двухкамерные плоды, но и среди чистолинейного материала иногда встречаются трёхкамерные плоды (особенно за счёт поздней завязи). Количество их может достигать 4 %. Фикарацци — многокамерный сорт. В данной комбинации Гумберт служил привоем, Фикарацци — подвоем. Изменений в год прививки не было подмечено. Для посева F1 были взяты два плода с одной и той же прививки. Данные, представленные в таблице 25, говорят о том, что в потомстве плода № 710—40 количество трёхкамерных плодов увеличилось до 5 % и в потомстве плода № 711—40 до 8 %. Интересно то, что в последнем случае встречаются не только трёхкамерные, но и пяти- и восьмикамерные плоды.
Таблица 25. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци
Посев F3 аналогичной комбинации, полученной Г. Я. Ковалевской, как бы дополняет наши данные и показывает будущее поведение этого вегетативного гибрида. Мы видим, что и здесь идёт резкое увеличение камерности, совершенно не характерное для контроля — привоя (Гумберт), а скорее для подвоя (Фикарацци).
* * *
Рассмотрим группу вегетативных гибридов, где в семенных поколениях растения с многокамерными плодами, под влиянием двухкамерных, изменили структуру плодов в сторону малокамерности.
Как уже говорилось, размер плодов коррелирован с камерностью. В предыдущем разделе мы рассматривали в этом плане два вегетативных гибрида: Золотая королева/Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Теперь вернёмся к этой же группе гибридов и рассмотрим характеристику их по признаку камерности.
Напомним, что Золотая королева была использована в качестве подвоя, а Гумберт служил привоем. Изменения произошли в год прививки на подвое, плоды отличались от контроля мелкоплодностью и ярко выраженной пестротой окраски двух плодов из пяти, имевшихся на подвое. По камерности в год прививки картина была следующей.
В F1 на всех 14 растениях, бывших в опыте, наряду с плодами со средним числом камер, были плоды и двухкамерные. Особенно выделялось растение, которое имело все двухкамерные плоды с оттянутыми вершинами. Начиная с 1942 г. потомства данного растения высевались ежегодно. В 1946 г. мы имели пятое поколение. В таблице 26 приводятся данные по этому гибриду и его прививочным компонентам (контроль).
Если число камер у контрольной Золотой королевы варьирует от 2 до 8 (причём основное количество плодов с тремя и больше камерами), а у Гумберта 96 % плодов двухкамерных, то у вегетативного гибрида мы имеем свыше 80 % двухкамерных плодов (рис. 44).
Таблица 26. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт
* * *
Примерно так же ведёт себя по данному признаку и вегетативный гибрид Плановый/Жёлтый грушевидный. В год прививки на привое — Плановом получено 8 плодов, все они были двухкамерными. В дальнейшем изучалось потомство этого гибрида.
Из года в год растения сохраняют признак малокамерности, хотя многие плоды имеют 3, 4 и даже 7 камер (F4) и 8 камер (F5).
Данные, характеризующие признак камерности в четвёртом и пятом семенных поколениях вегетативного гибрида, а также в родительских формах, представлены в таблице 27 и на рисунке 45.
Рис. 44. Слева — плоды томата Золотая королева (число камер 3–8); справа — плоды томата Гумберт (двухкамерные); в центре — плоды пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева / Гумберт (плоды двух- и трёхкамерные).
Таблица 27. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный
Рис. 45. Слева — плоды томата Плановый (многокамерные); справа — плоды томата Жёлтый грушевидный (двухкамерные); в центре — плоды пятого семенного поколения Плановый/Жёлтый грушевидный (малокамерные).
Из таблицы видно, что камерность Планового от прививки на двухкамерную форму Жёлтого грушевидного по сравнению с контролем значительно уменьшается. Если Плановый — контроль имеет основную массу плодов с числом камер от 8 до 15, то у вегетативного гибрида большинство плодов имеет 2–3 камеры.
Выводы
1. Под влиянием прививки у подвоя или привоя возникают специфические изменения числа камер у плодов томатов.
2. Изменения числа камер наследуются у различных вегетативных гибридов по-разному. Наряду с промежуточным типом наследования (вегетативный гибрид Мексиканский/Альбино), наблюдаются явления строгого наследования признака по одному из прививочных компонентов (вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт). Имеются также случаи захождения признака камерности по сравнению с обоими прививочными компонентами (вегетативный гибрид Мексиканский/Жёлтый персик).