Потомство привитых растений не ограничивается изменчивостью в таких признаках, как окраска, размер и камерность плодов. Резкому изменению подвергаются почти все основные признаки, в частности, характер построения листьев, их окраска, соцветия и т. д. В наших опытах реже всего изменялся общий габитус растения — тип куста. Как правило, за небольшими исключениями, общий вид растений вегетативных гибридов напоминает собой материнскую форму. Растения, правда, были более мощные и в этом резко отличались от контроля, но штамбовый тип куста оставался штамбовым, а нормальный или стелющийся оставались близкими к своей основной форме.
Иным было поведение других признаков, в частности, признаков соцветий и листьев.
Как известно, у томатов имеют место следующие типы соцветий; 1) простое, когда плоды расположены на одном стержне в очередном порядке; 2) однократно разветвлённое, когда плоды на каждой из двух ветвей расположены также в очередном порядке; 3) сложное — плоды расположены в очередном порядке на трижды и более разветвлённом стержне.
Тип соцветий варьирует в зависимости от условий, но вместе с тем он является сортовым признаком и довольно стойким в пределах 2 и 4 соцветий (кисти). Известны сорта с простым соцветием (например, Гумберт), со сложным (Фикарацци). У диких форм томатов варьирование наблюдается в меньшей степени, в культурных оно более выражено.
В 1946 г. мы просмотрели ряд вегетативных гибридов по признаку соцветий. Представляет большой интерес основная наша комбинация— Золотая королева/Фикарацци. Известно, что Золотая королева относится к сортам с соцветием I типа. Редко встречается соцветие II типа, и никогда мы не наблюдали III типа. Сорт Фикарацци имеет сложную кисть, в основном III типа.
В F5 прививочного гибрида, полученного от упомянутых двух компонентов (семена для посева взяты с изменённой по окраске Золотой королевы), было подсчитано 171 растение. Из этого количества 82 растения (48 %) имели соцветие I типа, у 83 растений (48,5 %) преобладал II тип соцветия и 6 растений (3,5 %) имели, в основном, соцветия III типа.
Аналогичные результаты получены по более молодому прививочному гибриду. Мы имеем в виду F1 и F2 Мексиканский 353 /Альбине. В данном случае Мексиканский — контроль имеет только простую кисть (I тип), Альбино — сложную (III тип). Изменения, как известно, в год прививки произошли в Мексиканском, и из него брались семена для посева. В F1 было 54 растения; из них 50 (92 %) имели простую кисть и 4 (8 %) — кисть II порядка.
В F2 этой же комбинации было высажено 135 растений; из них с простой кистью—104 (или 77 %), с преобладающей двойной — 28 (или 20,8 %) и с преобладающей сложной —3 растения (или 2,2 %).
Из приведённых двух примеров можно сделать вывод, что под влиянием прививки и такой признак, как тип соцветия, в семенном потомстве сдвигается в сторону второго компонента; в частности, из семян растений с простой кистью получается потомство и со сложной кистью II и даже III типа.
* * *
Несколько слов об изменчивости под влиянием прививки признаков листа томатного растения.
Прежде всего о существующих типах листа у томатов. Их может быть два: 1) обыкновенный, состоящий из крупных рассечённых долей, чередующихся с более мелкими дольками и ещё меньшими — долечками; 2) картофельный, у которого простые цельнокрайние доли. Промежуточные доли и долечки у картофелелистных томатов, как правило, отсутствуют.
Доли листа бывают цельнокрайние, слабо и сильно рассечённые, с тупыми или сильно заострёнными зубцами. Количество основных долей листа, как правило, равно трём парам.
Окраска листьев бывает серо-зелёная, светлозелёная и темно-зелёная. У отдельных сортов листья также резко различаются по своей структуре. Они могут быть гладкими, слабо гофрированными и сильно гофрированными.
Какие же изменения получены в листьях в результате вегетативной гибридизации?
Начнём с гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже известно из предыдущих разделов, здесь получены четыре основные формы растений: красноплодные, малиновоплодные, жёлто-красноплодные и желтоплодные. Хотя все четыре формы по своему общему габитусу близки к контрольной Золотой королеве и ничем не походят на Фикарацци, всё же между ними заметны довольно значительные различия.
Рис. 46. Слева — лист томата Золотая королева; справа — лист томата Фикарацци; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (потомство жёлтого плода).
Листья у сорта Фикарацци, служившего привоем, светлозелёного цвета, сильно рассечённые; доли листа мелкие, редко расположенные, скрученные, пластинка листа мягкая, основных долей три пары, долек мало.
Листья у сорта Золотая королева, служившего подвоем (материнская форма), — темнозелёные, доли листа среднего размера, гораздо крупнее, чем у Фикарацци, слабо рассечённые; основных долей также три пары, долек много.
Что же можно сказать о листьях у гибридных форм?
В принципе они близки к листве Золотой королевы, но почти у всех растений листья мощнее, основные доли их длиннее, шире, причём они в большинстве четырёхпарные. Особо разительную картину дало потомство желтоплодных растений. По мощности и размеру листьев эта форма останавливала всегда внимание посетителей. Листья Золотой королевы (материнская форма), желто-плодной формы вегетативного гибрида и Фикарацци, показаны на рисунке 46. Все листья взяты с типичных растений над первой кистью.
Ряд признаков в построении листа передан привоем (Фикарацци). Так, например, Фикарацци имеет очень мало долек и долечек, у всех гибридных форм их также мало. Как отмечалось выше, сорту Фикарацци присущи сильно скрученные основные доли листа. Такая тенденция заметна и у всех наших прививочных гибридов, полученных от комбинации этих двух сортов.
Кратко остановимся на формах вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353.
Рис. 47. Слева — лист томата Гольден; справа — лист томата Мексиканский 353; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потомство оранжево-красного плода).
Мексиканский 353, контроль, имеет листья светлозелёной окраски, мелкие, рыхлые, трёхпарные, долек и долечек мало.
У Гольдена листья темнозелёной окраски, также трёхпарные доли, с большим числом долек и долечек, чем у Мексиканского.
Для гибридных форм также характерен материнский тип листьев; наряду с этим имеются укрупнённые, в частности, у растений, полученных из оранжево-красных и жёлтых плодов. Рисунки 47 и 48 дают представление о характере листьев у этих форм. Необходимо заметить, что если потомство из оранжево-красных плодов даёт более компактную листву, то у потомства из жёлтых плодов листья более рыхлые и в этом несколько приближаются к Мексиканскому 353.
Рис. 48. Слева — лист томата Гольден; справа — лист томата Мексиканский 353; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потомство жёлтого плода).
Рис. 49. Слева — лист томата Плановый; справа — лист томата Жёлтый грушевидный; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный.
Несколько слов о комбинации Плановый/Жёлтый грушевидный. Служивший подвоем Жёлтый грушевидный имеет листья мелкие, серо-зелёного цвета, доли сильно рассечённые, промежуточных долей и долек много.
Листья у материнского растения — Планового (привой) темнозелёного цвета, крупные, с сильно гофрированной поверхностью; основные доли тесно расположены по главному черешку, как бы налегая друг на друга; промежуточные дольки и долечки почти отсутствуют.
Значительные изменения претерпел листовой аппарат у гибридной формы. Изменения эти заключаются в следующем: окраска листьев из темнозелёной превратилась в серо-зелёную (по типу листьев подвоя), лист стал более рыхлым и с увеличенным числом промежуточных долек; гофрированность из сильно выраженной превратилась в слабо выраженную. Представление о характере изменений даёт рисунок 49.
В настоящем разделе считаем необходимым остановиться ещё народном старом вегетативном гибриде — Мексиканский 353/Жёлтый персик. Характер строения и окраски листа у Мексиканского 353 уже описан выше. В этой комбинации он был использован нами в качестве материнского растения.
Окраска листьев у второго компонента — Жёлтого персика серо-зелёная с матовым оттенком; доли листа гофрированы; промежуточных долек мало.
У вегетативного гибрида из поколения в поколение наблюдается интересный метаморфоз. Если в первом, втором и даже третьем поколениях общий габитус растения, в том числе и тип листа, был очень близок к Мексиканскому 353, то начиная с четвёртого, пятого поколения от Мексиканца ничего не осталось. Эта форма напоминает собой слагающуюся культурную форму томата. Последнее довольно отчётливо можно видеть по листу, представленному на рисунке 50.
Рис. 50. Слева — лист томата Мексиканский 353; справа — лист томата Жёлтый персик; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.
До сих пор мы рассматривали группу прививочных гибридов старых поколений (F5). Остановимся на молодых гибридах (F1). С этой точки зрения, нам кажется, представляют определённый интерес комбинации Гумберт/Фикарацци и Мексиканский 353/Золотая королева. Все прививочные партнёры, за исключением Гумберта, описаны. Остановимся кратко на характеристике последнего. Гумберту присущи листья яркозелёные, сильно рассечённые. Основных долей 3–4 пары, расположены они довольно густо, листья довольно грубые, пластинка доли прямая. Гумберт, имеющий такого рода листья, прививался на сорт Фикарацци, характерной чертой которого является сильно выраженная скручиваемость долей и рыхлость листа.
Рис. 51. Слева направо : лист томата Гумберт; лист растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци (растение № 710—8 с удлинёнными плодами); лист с растения того же гибрида (растение № 710—4 с круглыми гладкими плодами); лист томата Фикарацци.
Рис. 52. Слева направо : лист томата Мексиканский 353; лист растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева, растение № 414; то же, растение № 415; то же, растение № 416; лист томата Золотая королева.
В 1946 г. было высеяно F1 давшее большое разнообразие в формировании и плодов и листьев. Так, все растения имели простые и сложные кисти, с большим количеством плодов, подобных Гумберту; у части растений плоды были гладкие, округлые, в конечном счёте ближе к Гумберту, чем к Фикарацци. Вообще, на делянке не было ни одного растения, подобного по форме плодов сорту Фикарацци. Но по типу листьев все растения отличались от Гумберта, часть из них сильно напоминала листья сорта Фикарацци, в частности, по резкому скручиванию листьев. На рисунке 51 показаны типы листьев родителей и два типа листьев прививочного гибрида. Несколько слов о типе листьев первого поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева (посев 1946 г.).
Высеяны были с одной прививки семена трёх исходных плодов (№ 713, 714, 715). Все три плода дали в разной степени изменённое потомство. Изменения заключались в следующем: если средний вес плода у контрольных растений Мексиканский 353 составлял 2,6 г, то у потомства плода № 713 он был 3,3 г, у № 714 — 4,02 г, У № 715—14 г. У Мексиканского 353 плоды всегда двухкамерные, у плодов растений вегетативного гибрида камерность такая: у потомства плода № 713—плоды все двухкамерные, у потомства плода № 714—двух- и трёхкамерные, у потомства плода № 715—от двух- до шестикамерных.
На фоне приведённой картины изменчивости плодов вегетативного гибрида любопытен характер изменчивости его листьев. В F1 растения от посева плода № 713 уклонения от материнской нормы (Мексиканский 353) не дали. Заметны небольшие изменения у потомков плода № 714 в сторону укрупнения основных долей листа. Резкую изменчивость дало потомство плода № 715. Здесь чрезвычайно ярко выражен гетерозис и в общем росте растений и в развитии листвы, которая почти в два раза крупнее (по сравнению с контролем).
Но всё же и в последнем случае общий габитус растений и их листьев гораздо ближе к контролю — Мексиканскому, чем к Золотой королеве. Это отчётливо видно из рисунка 52.
Вывод из рассмотренного материала таков: новые биохимические превращения, вызванные прививкой, идут в различных клетках растения с разной степенью изменчивости. Всё это создаёт предпосылки для получения, путём биохимических взаимодействий, генетической разнокачественности тканей и клеток в пределах особи. Ярким доказательством этого явилось получение жёлто-красных плодов, рассмотренных в предыдущих разделах, а также разное поведение потомства плодов, взятых с одного растения, характер построения листа, рассмотренный в настоящем разделе.
* * *
Будет сугубо неправильно думать, что надо всегда в потомстве плодов, высеянных с привоя, искать признаки подвоя или, наоборот, в потомстве плодов с подвоя обнаруживать свойства, признаки привоя. Всякий биологический процесс не знает прямых, непосредственных изменений. Они реализуются только в длительной цепи превращений. А если это так, то, безусловно, вегетативные гибриды должны включать в себя, наряду с явлением прямого гибридизма (наличие в потомстве признаков обоих родительских компонентов), и явление новообразования, т. е. создания новых признаков, часто не свойственных ни одному из прививочных компонентов. Предпосылкой этого является крайняя расшатанность, лабильность форм, которая наблюдается нередко при внутривидовых и особенно часто при отдалённых (межродовых) прививках.
Нашей задачей и является осветить эту группу экспериментальных данных. В разделе IV и V мы описывали вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт по признакам размера и камерности плодов. Но этот гибрид дал не только картину изменчивости этих двух признаков в сторону привоя, он обладал и совершенно новым признаком, отсутствовавшим у обоих родительских форм, — оттянутой вершиной плодов (носик), которая появилась в пяти случаях из семи плодов одного растения в первом семенном поколении.
Начиная с F2 мы производили посевы данной формы раздельно (по плодам с оттянутой вершиной и совершенно круглых). Цель посева — создать раздельные формы гибрида с круглыми плодами и с плодами, у которых оттянута вершина. Результаты опыта представлены в таблице 28.
Таблица 28. Характер изменчивости второго семенного поколения гибрида Золотая королева/Гумберт
Несмотря на упорный отбор, нам и в дальнейшем не удалось разъединить данные признаки. Наоборот, из года в год наблюдается накопление количества плодов с носиком. Об этом свидетельствует и таблица 29.
Таблица 29. Характер развития новообразования (оттянутой вершины) у плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт в потомстве
Несколько по-иному ведёт себя гибрид Плановый/Жёлтый грушевидный, также рассмотренный в предыдущих главах по признакам размера плода и камерности. В год прививки на привое Плановом получено было восемь плодов; из них четыре имели также слабо оттянутые вершины (новообразование), а остальные были совершенно округлыми. В дальнейшем изучалось поведение вновь приобретённого признака в потомстве. Плоды круглые и с носиком высевались раздельно. Цель таких посевов также сводилась к дивергированию этих признаков. Четыре года отбора не привели к их разделению.
Все получаемые в потомстве растения как из плодов округлых, так и из плодов с оттянутой вершиной неизменно дают плоды первого и второго типов, причём превалируют всегда плоды округлые, хотя по годам бывают колебания в количественном проявлении этого признака. С этой точки зрения рассмотрим данные 1942 и 1944 гг., приведённые в таблице 30.
Несмотря на отбор, признак оттянутой вершины не накопляется.
В итоге рассмотрения двух примеров нужно сделать следующее замечание.
При прививке круглоплодных растений на растения со сливовидными или грушевидными плодами довольно часто наблюдается такой тип новообразований, как оттянутая вершина.
Остановимся на новообразованиях у вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, который, наряду с изменениями в окраске (см. III раздел), дал ряд новообразований по форме и камерности плодов.
Таблица 30. Характер изменчивости плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный, в разные годы
Обе родительские формы мелкоплодные. У Мексиканского вес плода около 3 г, у Гольдена — свыше 20 г. Оба компонента имеют круглые, гладкие, двухкамерные плоды. У Гольдена изредка бывают плоды и трёхкамерные, их может быть, до 6 %. Вегетативный гибрид начиная с F3 даёт резкую картину изменчивости и по форме, и по весу, и по камерности плодов. Всё это довольно наглядно видно из таблиц 31, 32 и 33. Если таблица 31 даёт общее представление о камерности у обезличенных растений и показывает амплитуду колебания от двух (примерно у 50 % плодов) до 14 камер, то последующие таблицы дают развёрнутую индивидуальную характеристику десяти растений по весу, форме и камерности зрелых плодов.
Возьмём для примера хотя бы характеристику восьмого растения (табл. 32 и 33). Оно имело 24 зрелых плода со средним весом в 31 г. Вес самого крупного плода составлял 75 г. На данном растении плоды по форме распределялись следующим образом: округлых было 18, округло-плоских 2, совершенно плоских 1, сливовидных 3. Не менее любопытная картина наблюдалась по изменчивости признака камерности. Трёхкамерных плодов было 12, четырёхкамерных 10, пятикамерных 1 и девятикамерных 1.
Таблица 31. Характер изменчивости растений F 5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
Таблица 32. Разнообразие растений F 5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 по признаку формы плодов
Таблица 33. Разнообразие растений F 5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 по признаку камерности плодов
Итог разнообразия в основных признаках по десяти растениям комбинации Гольден/Мексиканский 353 следующий: всего зрелых плодов 297, средний вес плода 26 г, вес самого крупного плода 75 г. Среди всех этих плодов округлых было 85, округло-плоских 21, плоских 10, сливовидных 112, сливовидных с оттянутой вершиной 4, чемодановидных 18, грушевидных 47. Такое же захождение за признаки родительских форм наблюдается и по камерности. Среди 297 плодов с этих же десяти растений получено двухкамерных только 12 плодов, трёхкамерных — 173 плода, четырёхкамерных — 83 плода, пятикамерных — 16 плодов, шести-десятикамерных — 13 плодов. Всё это разнообразие получено от четырёхкамерного плода, который в предыдущем поколении имел форму Гольдена, т. е. плод был округлым.
Немалый интерес представляют новообразования потомства прививки, осуществлённой А. В. Алпатьевым ещё в 1931 г. между томатом сорта Гумберт и синим баклажаном сорта Деликатес. С 1940 г. потомство этой прививки (семена с привоя Гумберт) высевается и изучается в нашей лаборатории. В настоящее время данная комбинация доведена до F12.
История этого прививочного гибрида, по Алпатьеву, такова: в 1931 г. на В. Хавском отделении научно-исследовательского института овощного хозяйства произведён ряд прививок, в том числе был привит томат Гумберт из ТСХА на синий баклажан Деликатес.
Рис. 53. Растение пятого семенного поколения от прививки томата Гумберт на синий баклажан Деликатес.
В 1932 г. из потомства этой прививки (всего было высажено 23 растения) внимание селекционера привлекло растение, отличавшееся по типу куста и по плодам на первой кисти; первый плод на первой кисти был плоско-округлой формы, шестикамерный, весом в 70 г; второй и третий плоды округлой формы, трёх-четырёхкамерные, по 35–45 г, и последний мелкий плод овальной формы, двухкамерный, в 25 г; на второй, третьей, четвёртой и пятой кистях плоды были, в основном, двухкамерные, всего 26 плодов. Данное растение к концу вегетации достигло 80 см, тогда как остальные растения этой же прививки имели от 130 до 170 см при многолучевой культуре. Плоды на остальных растениях, в количестве 40–67 с каждого куста, имели овальную форму и были двухкамерные. С упомянутого растения были выделены семена из каждого плода первой кисти для изучения потомства от них. В 1934 г. на Грибовской селекционной станции высевались семена урожая 1932 г. Результаты получены такие:
а) плод весом в 70 г, плоско-круглый, шестикамерный, дал растения, которые имели плоды с повышенной камерностью, от 3 до 8, у контроля плоды двухкамерные; по форме плоды варьировали от плоско-круглых до овальных; кисть ветвящаяся, II–III типов, тогда как у контроля она I типа;
б) потомство от круглого четырёхкамерного плода дало растения с трёх-четырёхкамерными плодами, круглой и овальной формы, с плодовой кистью слабо ветвящейся; созревание плодов раннее;
в) потомство от двухкамерного плода, той же первой кисти, состояло из растений, трудно отличимых от контроля — с простой кистью, двухкамерными овальными плодами среднего или средне-позднего созревания. В последующие годы повторно выделялись элитные растения и производилась оценка селекционных линий на фоне контроля. При отборах элит Алпатьевым принимались во внимание такие признаки, как скороспелость, высокие вкусовые качества, размер и форма плода, устойчивость против заболеваний.
В своём сообщении об истории Гумберта многокамерного (№ 681) Алпатьев отмечает, что «во все годы нашей селекционной работы с томатом 681 в качестве контроля брался коллекционный исходный образец Гумберта, высевавшийся семенами от смеси типичных растений, соответствовавших стандарту. Причём отклонений в контроле, подобных типу томата 681, мы не наблюдали».
Таблица 34. Характер изменчивости растений F 12 по признаку камерности от прививки Гумберта на Деликатес
В нашем распоряжении были семена одной из линий (№ 762) Гумберта многокамерного. Эта линия характеризовалась следующими признаками: плоды трёх-пятикамерные в среднем округло-овальной формы, кисть ветвящаяся II и III типов. Созревание среднераннее, вкусовые качества высокие, процент сухих веществ в плодах 6,0–6,5, тогда как у контроля с двухкамерными плодами — 5,1.
Так как растениям этой формы свойственно давать сливовидные гладкие и плоские ребристые по форме плоды, мы 6 лет высевали раздельно семена из таких различных плодов.
Многократный отбор не дал ожидаемых результатов. Наоборот, разнообразие форм плодов стало ещё богаче, увеличилось в них и число камер (рис. 53).
Нами в F12 было описано и проанализировано индивидуально 10 растений, часть из которых высеяна из сливовидного трёхкамерного плода и часть — из плоского десятикамерного. Оба плода взяты с одного растения. Полученные данные представлены в таблицах 35 и 36. Особой разницы в поведении обеих групп растений не наблюдается. Итоговые же цифры по всем 10 растениям свидетельствуют о большом разнообразии в форме плодов; так, из 458 зрелых плодов плоских было 14, чемодановидных 17, округлых 66, сливовидных 109, элипсовидных 252.
Разнообразие по признаку камерности было таково: превалировали четырёхкамерные, у остальных было от двух до десяти камер.
Уже эти показатели говорят о том, что данная форма Гумберта многокамерного ничего общего не имеет с Гумбертом обычным, из которого она получена путём прививки на синий баклажан.
Наряду с такими признаками, как укрупнение плодов, высокая сахаристость, высокий процент сухих веществ, что унаследовано от подвоя, здесь много новых признаков, развившихся вследствие прививки и созданной ею лабильности организма. Такому организму свойственна широкая амплитуда изменчивости, заходящая за родительские признаки.
Таблица 35. Разнообразие растений F 12 по признаку формы плодов от прививки Гумберт на Деликатес
Таблица 36. Разнообразие растений F 12 по признаку камерности плодов от прививки Гумберта на Деликатес
Рис. 54. Контрольное растение томата Гумберт (плоды длинные, сливовидной формы).
Рис. 55. Растение первого семенного поколения от двукратной прививки Гумберта на S. nigrum (плоды круглые, имеют от двух до шести камер).
Таблица 37. Характер изменчивости потомства растений Гумберта от прививки на Смородиновидный томат и на S. nigrum
В этом мы убеждаемся на том же сорте Гумберт, прививавшемся нами и Е. П. Хазиной на другие подвои.
Ещё в 1940 г. мы прививали Гумберт на растения другого вида — на Смородиновидный томат (Lycopersicum pimpinellifolium). Плоды Смородиновидного томата очень мелкие, двухкамерные, средний вес около 2 г; Гумберт, как указывалось, имеет свыше 20 г. В год прививки заметных изменений не было. В 1946 г. впервые мы высеяли семена Гумберта — привоя и получили растения F1 Наше внимание привлекло явление гетерозиса и укрупнённость плодов. Было проанализировано 1 094 зрелых плода. Оказалось, что средний вес был 36 г, вес самого крупного плода доходил до 55 г. Значительное отступление от сортового типа замечено и в признаке камерности. Если контроль даёт плоды двухкамерные и чрезвычайно редко — трёхкамерные (3,8 %), то гибрид дал трёхкамерных плодов 17,6 %, причём обнаружен был один четырёхкамерный плод (табл. 37).
Более эффективное захождение признаков наблюдается у межродового вегетативного гибрида Гумберт/паслён чёрный, полученного Хазиной, который с 1940 г. также изучается в лаборатории генетики растений Института генетики Академии наук СССР.
История данного гибрида такова.
В 1938 г. растения сорта Гумберта были привиты на ряд подвоев других видов и родов (S. nigrum, Petunia violacea, Nicotiana tabacum, Datura stramonium).
В год прививки Гумберт на чёрном паслёне не дал видимых изменений, хотя на подвоях других видов и родов были заметны довольно сильные изменения. Посев первого поколения дал незначительную картину изменчивости (мощность в росте, обильное плодоношение, усложнение соцветий).
Такие же признаки, как форма плода, его камерность, не были нарушены. Это побудило Е. П. Хазину произвести повторные прививки растений F1 на чёрный паслён. Изменений по сравнению с предыдущим поколением также не подмечено. Совершенно другую картину дало семенное потомство повторной прививки. Было выращено 59 растений. Из них 49 приближалось к сорту Гумберт, три дали мелкие круглые плоды типа паслёна и семь дали в пределах растения гладкие мелкие и ребристые крупные плоды.
Нами высевались семена первого изменённого, дважды привитого мелкоплодного Гумберта. Первый год посева (F1) растения вели себя примерно так же, как и в посевах Хазиной, с некоторой тенденцией к укрупнению (рис. 54 и 55). В дальнейших поколениях плоды укрупнились, потеряли свою гладкую круглую форму и в настоящее время в массе дают перцеобразные плоды, разнообразящиеся в пределах растения и даже кисти. Двухкамерных плодов довольно мало, они составляют всего 30 % (табл. 37).
Выводы
1. При вегетативной гибридизации, наряду со специфическим изменением признаков окраски, размера и камерности плодов, претерпевают изменения и другие признаки, в частности, характер построения и окраски листьев, тип соцветий и т. д. Эти изменения вырабатываются под влиянием второго прививочного компонента.
2. Вегетативно-гибридным расшатанным организмам свойственно давать новобразования, т. е. признаки, которых не было у взятых для прививки исходных растений.