Наряду с другими признаками, нас при вегетативной гибридизации интересовало также явление гетерозиса.

Ещё в первые годы работы с прививочными гибридами мы обращали внимание на то, что растения после прививки, даже в случае отсутствия резких изменений, дают мощное, здоровое потомство с повышенной плодовитостью.

Известно, что явление гетерозиса бывает и при половой гибридизации томатов. Исходя из этого, разработана даже методика получения гетерозисных семян. Но известно и другое, что гетерозис у половых гибридов не длителен, он исчерпывается первым поколением, а с последующих поколений начинается резкое его падение.

У прививочных гибридов гетерозис — длительное явление; больше того, из поколения в поколение мощность растения, а во многих случаях и урожайность его, возрастает. Это побудило нас в 1946 г. показать разницу между контрольными растениями и их изменённым вегетативной гибридизацией семенным потомством.

Для обработки взяты пятые поколения наших основных вегетативных гибридов, бывших в сортоиспытании.

Анализу были подвергнуты исходные формы, а также соответствующие половые гибриды разных поколений следующих комбинаций сортов: 1) Золотая королева и Фикарацци, 2) Гольден и Мексиканский 353, 3) Золотая королева и Спаркс.

Измерялись: высота растения, длина и ширина его листьев (для измерения брался лист, растущий над первой кистью), а также длина и ширина наикрупнейшей доли в листе.

Все растения, подвергавшиеся промерам, выращивались на одном участке, в трёхкратной повторности. Для того чтобы учесть возможное влияние микроклимата, прежде всего были измерены и сравнены между собой томаты, растущие в разных местах участка (разные повторности). Как и следовало ожидать, разница между повторностями почти во всех вариантах оказалась в пределах одной вероятной ошибки (табл. 38).

Таблица 38. Сравнение высоты растений (в см), измеренных на разных делянках (в каждой комбинации взято для промера по 50 растений)

Таким образом, материал, которым мы располагали, оказался в биометрическом отношении вполне сравнимым.

Остановимся вначале на поведении вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В таблице 39 даны сводные результаты измерений.

Из таблицы видно, что гибридные комбинации по ряду промеров превосходят материнскую форму.

Следующие таблицы (40, 41, 42, 43, 44) показывают, что комбинация Золотая королева/Фикарацци, высеваемая из семян жёлтых плодов, существенно превосходит материнскую форму по всем промерам, за исключением ширины доли листа. Любопытно, что этот показатель у остальных трёх вариантов гибрида даёт наименьшее отклонение от соответствующих размеров Фикарацци. Таким образом, форма доли листа гибрида несколько отлична от таковой у Золотой королевы — материнской формы.

Реальное различие ширины доли листа гибридов, по сравнению с материнской формой (материнская форма имеет более широкие доли), с одной стороны, и обратное их соотношение по длине доли листа заставили сопоставить их индексы (отношение ширины к длине). Соответствующие данные приведены в таблице 45.

Из этой таблицы видно, что по форме листа гибриды, за исключением потомства жёлто-красных плодов, занимают промежуточное положение, а по форме доли листа все вегетативные гибриды близки к Фикарацци.

Сводные биометрические данные по растениям вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 представлены в таблице 46.

Таблица 39. Результаты измерений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (количество растений в каждой комбинации равно 50) (в см)

Таблица 40. Сравнение высоты растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 41. Сравнение длины листа растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 42. Сравнение ширины листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 43. Сравнение длины доли листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 44. Сравнение ширины доли листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 45. Соотношение ширины и длины листа и его доли у растения вегетативного гибрида Золотая королева / Фикарацци и его прививочных компонентов (в см)

Таблица 46. Результаты измерений растений вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (количество растений в каждой комбинации равно 50) (в см)

Рис. 56. Слева — растение томата Гольден; справа — томат Мексиканский 353; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексикагский 353. Посев 22 марта, сфотографировано 29 мая 1946 г.

Две формы данного вегетативного гибрида (из жёлтых и красных плодов) превосходят обоих родителей и по росту их и по размерам листа (рис. 56), две формы (из оранжевых и тёмнокрасных плодов) по росту наследуют промежуточную форму, немного не достигая показателей привоя Мексиканский. По размерам листа обе формы дают некоторое уменьшение по сравнению с материнской формой.

По основному признаку — высоте растений все формы вегетативного гибрида Гольден / Мексиканский 353 достаточно чётко отличаются от материнской формы Гольден, что видно из таблицы 47.

На всех формах данного вегетативного гибрида мы показываем также соотношение ширины к длине листа и его доли. Данные представлены в таблице 48.

Рис. 57. Слева — томат Мексиканский 353; справа — томат Жёлтый персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик. Посев 22 марта, сфотографировано 29 мая 1946 г.

Рис. 58. 1 — плод томата Фикарацци; 2 — кожица плода Фикарацци; 3 — клетка мякоти плода Фикарацци; 4 — плод томата Золотая Королева; 5 — кожица плода Золотая Королева; 6 — клетка мякоти плода Золотая Королева.

Рис. 59. Плоды вегетативного гибрида Золотая Королева /Фикарацци: 1 — оранжево-красный плод растения № 141-6; 2 — желтый плод растения № 141-6; 3 — кожица плода 1; 4 — кожица плода 2; 5 — клетка мякоти плода 1, содержащая ликопин; 6 — клетка мякоти плода 2, содержащая светложёлтые пластиды; 7 — клетка мякоти плода 1, содержащая жёлтые пластиды и ликопин; 8 — клетка мякоти плода 2 содержащая различные пластиды.

Таблица 47. Сравнение высоты растений F 5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 и материнской формы (в см)

Таблица 48. Соотношение ширины и длины листа и его доли у растений вегетативного гибрида Гольден / Мексиканский 353 и его прививочных компонентов (в см)

Форма листа у Гольдена и Мексиканского оказалась мало различающейся. И у гибридов она также почти не отличается от исходных компонентов.

В комбинации Золотая королева/Спаркс исходные формы различаются по размерам наиболее резко. По высоте растения Золотой королевы превосходят растения Спаркс на 25 см (в полтора раза), по длине листа — на 7,5 см (на 40 %), по ширине листа — почти вдвое, по длине доли листа в два раза и по ширине доли листа на 4,5 см, т. е. более чем вдвое. Поэтому в биометрическом отношении их гибриды представляют исключительный интерес. Исследованию были подвергнуты растения первой и второй генерации. Сводные данные приведены в таблице 49.

Растения вегетативных гибридов первой генерации по всем промерам очень близки к исходной материнской форме. Больше того, как бы намечается тенденция превзойти по величине контрольные растения Золотой королевы, хотя это выражено ещё недостаточно рельефно (в пределах одной-двух вероятных ошибок).

Таблица 49. Результаты измерений растений вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс (в см)

Однако во втором поколении это различие выявляется значительно отчётливее, что видно из таблицы 50.

Таблица 50. Достоверность разницы промеров F 1 и F 2 вегетативных гибридов Золотая королева, Спаркс по сравнению с материнской формой (Золотая королева)

Данные свидетельствуют о том, что высота растения в F2 уже реально отличима от материнской формы. Длина листа несколько больше, чем в F1 ширина листа и длина доли листа сравниваются с материнской, а ширина доли листа отодвигается дальше от отцовской и по сравнению с F1 приближается к материнской. Другими словами, во втором поколении этой комбинации гетерозис проявляется в большей степени, чем в первом поколении.

Данные об индексах (соотношениях ширины к длине) листа и доли листа у данного вегетативного гибрида представлены в таблице 51.

Таблица 51. Соотношение ширины и длины листа и его доли у томатов в комбинации Золотая королева, Спаркс (в см)

Из таблицы видно, что вегетативные гибриды Золотая королева/Спаркс, первой и второй генерации, по форме листа занимают промежуточное между родителями положение (ближе к Золотой королеве), а по форме дольки листа близки к Спарксу.

Считаем необходимым остановиться ещё на одной комбинации вегетативных гибридов, которая особенно выделялась своим мощным ростом, — это комбинация Мексиканский 353/Альбино. Прививка эта по другим признакам не анализировалась.

Как уже говорилось выше, в год прививки изменения произошли в плодах подвоя и привоя. Но заметнее всего было резко различное поведение растений по высоте. Разница наблюдалась между потомствами подвоя и потомствами привоя. Если растения первой группы представляли собой великолепные, могучие растения, достигшие высоты 1,5 м, то представители второй группы были низкорослыми, ниже даже своей материнской формы (Альбино).

Данные, приведённые в таблице 52, дают представление об этой разнице.

Таблица 52. Высота растений томатов в комбинации Мексиканский 353/Альбино и Альбино/Мексиканский 353 (в см)

О чём свидетельствуют приведённые материалы?

1. Первое поколение прививочных гибридов гораздо мощнее своих прививочных компонентов.

2. В F2 не только нет падения гетерозиса, но, наоборот, идёт его усиление. Это особенно резко выражено в группе растений, давших красные плоды.

3. Первое и второе поколения привоя, дают депрессию не только по сравнению с растениями, полученными от подвоя, но главное по сравнению с контрольными растениями материнской формы (Альбино).

Отсюда можно сделать и тот вывод, что при вегетативной гибридизации (как и при половой) не все пары дают гетерозис. Соответствующие компоненты, или один из сочленов, могут дать потомство, для которого будет характерна депрессия.

Кроме вегетативных гибридов, было произведено измерение растений и половых гибридов этих же комбинаций (за исключением Мексиканский/Альбино). Хотя некоторые из групп представлены небольшим количеством растений, всё же для ориентировки они могут быть приведены.

Таблица 53. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци (в см)

В скрещивании ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци мы располагаем данными по первому и второму поколениям (табл. 53).

Растения первого поколения полового гибрида по высоте гораздо выше, мощнее отцовской формы и равны материнской форме. Остальные показатели наследуются промежуточно.

Во втором поколении высота растений падает, и все показатели говорят о том, что идёт только промежуточное наследование.

В F2 данной комбинации, как и ожидалось, произошло расщепление на растения с красными и жёлтыми плодами. Однако по своим размерам растения, дающие красные плоды, почти не отличаются от желтоплодных растений.

Представление о форме листа половых гибридов даёт таблица 54.

Таблица 54. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци (в см)

Как свидетельствуют данные, половой гибрид унаследовал в первом поколении промежуточную форму листа, а во втором приближается к отцовской форме.

От скрещивания сортов Мексиканский 353 и Гольден также исследовались гибриды первого и второго поколений.

В таблице 55 приведены соответствующие промеры.

Первая и вторая генерации половых гибридов отличаются в своих размерах от исходных форм только по высоте растений. Все остальные размеры наследуются промежуточно. Впрочем, эта разница у гибридов первого поколения статистически не достоверна (Diff=1,89) и только во втором поколении приближается к достоверной (Diff=2,77).

Соотношения длины и ширины листа и его доли у половых гибридов обеих генераций отличаются от таковых у родительских форм незначительно (табл. 56).

Таблица 55. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден (в см)

Относительно разницы в размерах растений второй генерации, дающих жёлтые и красные плоды, можно сказать, что она выходит за пределы одной-двух вероятных ошибок и потому принята во внимание быть не может.

Таблица 56. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден (в см)

Так, высота гибридов F2, дающих красные плоды, равна 107,31 см ±2,81, а дающих жёлтые плоды 103,40 см ±4,47, соответственно длина листа 17,50 см ± 0,514 и 19,58 см ± 0,875.

Подвергнем анализу третью группу гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс. От этого скрещивания мы имеем половые гибриды только второй генерации. В таблице 57 представлены соответствующие данные по их измерениям.

Как видно из таблицы, второе поколение полового гибрида Золотая королева × Спаркс по своим размерам является промежуточным по сравнению с исходными родительскими формами.

Форма листа у этого гибрида также промежуточная (табл. 59), а доли листа более узкие, чем у Золотой королевы и Спаркса.

Нам кажется важным сравнить по этим признакам одинаковые поколения одной и той же комбинации как полового, так и прививочного гибридов.

С этой целью рассмотрим материал второго поколения гибридов между Золотой королевой и Спарксом. Соответствующие данные приведены в таблице 58.

При сопоставлении цифр обращает внимание тот факт, что вегетативный гибрид по всем промерам значительно больше, мощнее полового.

Так, например, растения прививочного гибрида на 11 см выше растений полового гибрида; на 4,5 см длиннее и шире у них лист; на 2,85 см длиннее и на 1,92 см шире доли листа; при этом все различия, как видно из таблицы 58, статистически вполне достоверны.

Таблица 57. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс (в см)

Таблица 58. Соотношение высоты растений, длины и ширины листа и его доли у второй генерации вегетативного и полового гибрида между Золотой королевой и Спарксом (в ем)

Таблица 59. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс (в см)

Если мы вернёмся к таблицам 49 и 50 и вспомним, что растения второго поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс по сравнению с растениями F1 дают более высокие показатели, чем их прививочные компоненты (контроль), а половые гибриды в этом отношении наследуют промежуточные, по сравнению с родительскими формами, величины, то в этом, на наш взгляд, и заключается основное между ними различие.

Выводы

Весь рассмотренный материал говорит о том, что у вегетативных гибридов, по сравнению с половыми, гетерозис проявляется в большей степени, и, главное, он более длителен. Здесь гетерозис не заканчивается первым поколением, а с него только начинается.