В предыдущей главе мы увидели, что для того, чтобы разобраться в загадке нашей сексуальности, надо для начала дистанцироваться от нашей привычной, но искаженной точки зрения. Наша исключительность как вида заключается в том, что после спаривания самка и самец человека продолжают жить вместе, сообща воспитывая детей. Никто не станет утверждать, что мужчина и женщина в равной степени заботятся о потомстве. Наоборот, в большинстве семей и сообществ вклад отца и матери совершенно различен. Но так или иначе отцы отдают должное воспитанию детей, даже если их участие ограничивается заботой о пропитании, защитой и предоставлением жизненного пространства. Подобные проявления воспринимаются как нечто настолько естественное, что они защищены законом: разведенные отцы обязаны поддерживать ребенка, и даже незамужняя женщина вправе требовать в суде помощи от мужчины, если генетический анализ установил его отцовство.
Все это — следствия нашей искаженной перспективы. Увы, равноправие полов выглядит очень странно в глазах всего животного мира, особенно с точки зрения млекопитающих. Если бы орангутаны и жирафы могли говорить, они бы во всеуслышание назвали наши законы, предписывающие заботу о потомстве, абсурдными. Большая часть самцов млекопитающих, оплодотворив самку, больше не поддерживают никакой связи ни с ней, ни со своим потомством; они слишком заняты: они ищут другую самку для того, чтобы оплодотворить ее. Не только самцы млекопитающих, но и подавляющее большинство самцов других животных заботятся о своем потомстве в гораздо меньшей степени, чем самки (если вообще заботятся).
Впрочем, у этого сексистского правила есть исключения. У некоторых видов птиц, таких как плосконосый плавунчик и кулик-перевозчик, именно самец высиживает яйца и выкармливает птенцов, в то время как самка улетает на поиски другого самца, чтобы он ее оплодотворил и она могла снести новое яйцо. Самцы некоторых видов рыб (например, морского конька, колюшки) и земноводных (жаба-повитуха) присматривают за оплодотворенной икрой в гнездах или держат икринки у себя во рту, в специальном брюшном кармане или на спине. Каким же образом объясняются оба явления — и факт, что в подавляющем большинстве случаев о потомстве заботятся самки, и ряд исключений из данного правила?
Ответ прост, если вспомнить, что гены, определяющие наше поведение, — точно так же, как и гены, отвечающие за устойчивость к малярии и развитие зубов, — суть результат естественного отбора. Модель поведения, помогающая животным какого-то вида передать свои гены по наследству, вовсе не обязательно будет пригодна для другого вида. В частности, перед самцом и самкой, которые только что совершили половой акт с целью получить оплодотворенную яйцеклетку, встает проблема «выбора» дальнейшего поведения. Должны ли самец и самка бросить яйцо на произвол судьбы и направить свои усилия на производство еще одной оплодотворенной яйцеклетки — с тем же или с другим партнером?
С одной стороны, временный отказ от спариваний ради заботы о потомстве может увеличивать вероятность выживания первого яйца. Но если так, то животным предстоит сделать еще один «выбор»: заботиться о яйце будут либо самец и самка вместе, либо только самка, либо только самец.
С другой стороны, если допустить, что шансы выживания яйца, оставленного на произвол судьбы, скажем, один к десяти, но при этом родители сумеют за то же самое время оплодотворить еще не менее тысячи яйцеклеток, то, разумеется, лучше бросить первое яйцо и сосредоточиться исключительно на производстве новых.
Я использую слово «выбор», поскольку может показаться, будто животные действуют подобно человеку, то есть постоянно оценивают возможные варианты и в результате выбирают тот, который больше всего отвечает их интересам. В действительности все, конечно, совсем не так. Варианты, которые животное якобы «выбирает», на самом деле запрограммированы, изначально заложены в анатомии и физиологии животных. К примеру, у самок кенгуру есть сумка для вынашивания детеныша, а у самцов такой сумки нет, так что и в том, и в другом случае выбор предопределен. И хотя в большинстве случаев каждому из полов физиологически доступны разные варианты «выбора», у животных имеются инстинкты, которые предписывают им заботиться (или не заботиться) о потомстве, и эти предписания могут быть различными у мужских и женских особей одного и того же вида. Например, у птиц о птенцах могут заботиться и самка, и самец (альбатросы); самец, но не самка (страусы); самка, но не самец (большинство видов колибри). Наконец, у сорных кур о цыплятах вообще никто не заботится — хотя во всех приведенных примерах особи обоих полов физически и анатомически вполне способны выращивать птенцов.
Анатомия, физиология, инстинкты, отвечающие за родительскую заботу, генетически запрограммированы естественным отбором. Все вместе они составляют то, что на языке биологов называется репродуктивной стратегией. Генетические мутации и рекомбинации у птицы-родителя способны как усиливать, так и подавлять инстинкт, предписывающий животному вскармливать детенышей, причем эти мутации могут приводить к разным результатам у самцов и самок одного и того же вида. Похоже, эти инстинкты оказывают огромное влияние на количество птенцов, которые смогут выжить и передать дальше родительские гены. Очевидно, что у птенца, которого вскармливают родители, больше шансов выжить, но мы также увидим, что птицы, отказывающиеся вскармливать птенцов, одновременно повышают шансы передать свои гены другим способом. Впрочем, совокупный эффект гена, заставляющего родителей инстинктивно вскармливать птенцов, может вести как к увеличению, так и к уменьшению численности потомства, в зависимости от экологических и от биологических факторов.
Гены, определяющие анатомические особенности или инстинкты, которые обеспечивает наилучшее выживание потомства, будут встречаться у этого потомства все чаще. Перефразируя это утверждение, скажем, что анатомические особенности и инстинкты, обеспечивающие лучшее выживание и размножение, формируются (генетически программируются) естественным отбором.
Чтобы сделать подобные определения более ясными и сократить их, биологи и прибегают к антропоморфным уподоблениям: например, говорят, что животное «выбирает» сделать то-то и то-то или следует определенной стратегии. Эти метафоры не должны ввести читателя в заблуждение и заставить его думать, будто животные совершают сознательный выбор.
Очень долго биологи-эволюционисты рассматривали естественный отбор исключительно как процесс, направленный на «благо вида». На самом деле естественный отбор начинается на уровне отдельных особей животных и растений. Естественный отбор — это не только межвидовая борьба, не только борьба между популяциями или между особями одного и того же вида, пола и возраста. Это также соперничество родителей и их потомства или борьба между самцами и самками одного поколения, поскольку интересы родителей и их отпрысков могут не совпадать. Если особи определенного пола и возраста успешно передают свои гены, это может ограничить успех такой передачи у других категорий животных этого же вида.
В частности, естественный отбор поощряет и самцов, и самок к производству многочисленного потомства, но стратегия этого производства у животных разных полов может сильно различаться. Это предопределяет врожденные конфликты между родителями, и большинству людей не нужны ученые, чтобы догадаться, что точно так же происходит и в человеческом обществе. Битва полов давно стала у нас излюбленной темой для шуток, но сама она — не шутка и не случайный сбой в отношениях той или иной супружеской четы в том или ином конкретном случае. Поведение, соответствующее врожденным интересам самца, совсем не обязательно совпадает с интересами самки, и наоборот. Это жестокая правда — одна из основных причин человеческих страданий.
Вернемся к проблеме «выбора», с которой сталкиваются после спаривания и получения оплодотворенного яйца самец и самка. Как им быть дальше? Если у яйца есть некоторые шансы уцелеть без родительской поддержки и если родители смогут произвести много других яиц за то время, которое они в ином случае посвятили бы заботе о первом яйце, то выбор родителей совпадает: лучше бросить яйцо.
Теперь представим себе, что у первого яйца или у вылупившегося из него птенца нет ни единого шанса уцелеть без высиживания и дальнейшей поддержки со стороны хотя бы одного из родителей. Вот тут как раз и возникает конфликт интересов. Должен ли один из родителей как можно быстрее навязать обязанности по заботе о потомстве своему партнеру, а сам (или сама) — устремиться на поиски следующего спаривания, повысив собственные эволюционные шансы за счет брошенной особи? Тот, кто поступает таким образом, действует пусть и эгоистично, но с точки зрения эволюции вполне рационально.
В тех случаях, когда потомство не может уцелеть без опеки хотя бы одного из родителей, происходящее между отцом и матерью можно представить себе как хладнокровное состязание — кто первым бросит партнера и потомство, чтобы полностью посвятить себя производству нового потомства. При этом каждому из них надо учитывать, можно ли положиться на оставленного партнера в деле воспитания и каковы шансы встретить нового партнера.
Происходит нечто вроде «игры в сугроб». Отец и мать как бы говорят друг другу: «Я собираюсь уйти и найти нового партнера, а ты можешь позаботиться о нашем отпрыске, если хочешь. Но даже если ты не хочешь — я все равно о нем заботиться не буду!»
Если ни один из партнеров не уступит, то потомство, конечно, обречено и победителя в этой игре не будет. Кому же из партнеров, скорее всего, придется уступить первым?
Ответ зависит от того, кто из родителей сильнее заинтересован в спасении потомства и у кого из них больше возможностей реализовать иную стратегию. Раньше я уже оговаривался, что на самом деле ни один из родителей не делает сознательного выбора: поступки каждого из них генетически запрограммированы, они обусловлены их анатомией и инстинктами. У многих видов животных уступает самка: она остается с детенышем, а самец оставляет и ее, и потомство. У некоторых других видов картина противоположная: самец уступает и остается исполнять свой родительский долг. Наконец, бывают виды, где оба родителя разделяют эту ответственность.
Различия между тремя моделями поведения вызваны тремя взаимосвязанными факторами: вкладом каждого из партнеров в появление оплодотворенной яйцеклетки или зародыша; наличие альтернативных возможностей, реализации которых помешала бы дальнейшая забота о потомстве; уверенность, что партнер позаботится о яйцеклетке или зародыше.
Каждый из нас по опыту знает, как нелегко оставить налаженное дело, в которое мы немало вложили. Сказанное справедливо и для человеческих отношений, и для бизнеса, и для биржевой игры. Это справедливо независимо от того, в чем именно были выражены наши инвестиции — в деньгах, времени или усилиях. Мы можем легко прервать не успевшие завязаться отношения после первого же свидания и бросаем возиться с копеечной игрушкой-головоломкой, если не сможем ее собрать в течение нескольких минут. Однако мы сильно страдаем, если рушится наш многолетний брак, и тревожимся, если предстоит дорогостоящая перестройка дома.
Тот же самый принцип действует и в вопросе о родительской заботе, и в оценке вклада каждого из родителей. Даже в тот момент, когда сперматозоид еще только оплодотворяет яйцеклетку, вклад самки уже гораздо больше, чем вклад самца, — по той простой причине, что у большинства животных яйцеклетки намного больше сперматозоидов. И сперматозоид, и яйцеклетка являются хранилищами хромосом, однако яйцеклетка к тому же должна содержать много питательных веществ и аппарат метаболизма, благодаря которым жизнь зародыша будет поддерживаться по крайней мере до того момента, когда он сможет питаться самостоятельно. А сперматозоиду требуется лишь двигатель-жгутик и столько энергии, сколько нужно для запуска этого «мотора» и его работы в течение непродолжительного времени. В результате масса оплодотворенной человеческой яйцеклетки примерно в миллион раз больше массы оплодотворившего ее сперматозоида. Для киви это соотношение составляет миллион миллиардов.
Если рассматривать оплодотворенную яйцеклетку как раннюю стадию проекта по строительству взрослой особи, то отцовский вклад в это строительство по сравнению с материнским почти не ощутим. Но это вовсе не означает, что женщина автоматически проиграла «игру в сугроб» еще до зачатия. Помимо того сперматозоида, которому удалось оплодотворить яйцеклетку, мужской организм в момент эякуляции выделяет еще сотни миллионов сперматозоидов, так что вклад мужчины не столь уж и ничтожен по сравнению с вкладом женщины.
Оплодотворение яйцеклетки может быть как внутренним, так и наружным в зависимости от того, происходит ли он внутри или вне тела самки. Оплодотворение вне организма характерно для рыб и земноводных. К примеру, у большинства видов рыб самец и самка одновременно выбрасывают икру и молоки (сперму) в воду, где и происходит оплодотворение. При оплодотворении вне тела вклад самки ограничивается метанием икры. Образующиеся зародыши могут быть затем подхвачены течением и предоставлены собственной участи, но могут оказаться и под защитой одного из родителей (кого именно — зависит от вида).
Для человека более привычно внутреннее оплодотворение, когда сперма впрыскивается (например, с помощью пениса) непосредственно в организм женщины. У большинства видов животных зародыши не сразу выводятся наружу: какое-то время самка удерживает их в своем теле, пока они не разовьются до такого состояния, когда могут сами позаботиться о себе. Зародыш может также сохраняться и развиваться в отложенных яйцах, покрытых защитной скорлупой и содержащих запас питательных веществ в виде желтка. Так размножаются птицы, многие рептилии и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие — утконосы и ехидны, обитающие в Австралии и Новой Гвинее.
В других случаях зародыш может развиваться в организме матери до тех пор, пока он не «рождается» на свет (а не «откладывается» в виде яйца или икринки). Живорождение характерно для людей и почти всех млекопитающих (за исключением яйцекладущих), а также для некоторых видов рыб, рептилий и земноводных. Для живорождения требуются особые внутренние органы (из которых самым сложным является плацента млекопитающих), благодаря которым к зародышу из тела матери поступают питательные вещества, а в обратном направлении выводятся продукты его жизнедеятельности.
Таким образом, роль и значение матери при внутреннем оплодотворении резко возрастают. Ей придется найти в своем организме достаточно кальция и питательных веществ, чтобы построить скорлупу яйца и его желток. В другом случае ей придется строить из питательных веществ собственного организма само тело развивающегося эмбриона. Помимо этого, матери приходится тратить время на вынашивание плода. В результате при внутреннем оплодотворении общий объем инвестиций матери от момента зачатия до рождения детеныша (или кладки яиц) гораздо больше, чем при наружном. Например, к концу девяти месяцев беременности общие временные и энергетические затраты женщины колоссальны и не идут ни в какое сравнение с вкладом ее мужа или партнера: непродолжительным половым актом и впрыском одного миллилитра семенной жидкости.
В результате столь неравного участия отца и матери во внутреннем оплодотворении последней очень нелегко отказаться от заботы о детеныше после его рождения (или о яйце, когда оно снесено), если таковая забота потребуется. Забота о потомстве может принимать самые разные формы. Например, у млекопитающих — это вскармливание молоком, у аллигаторов самка охраняет отложенные яйца, а самка питона насиживает яйца. Однако в ряде случаев все происходит несколько иначе: отец никуда не девается и начинает вместе с самкой или даже в одиночку заботиться о потомстве.
Я перечислял три фактора, влияющих на «выбор» родителя — быть ему или не быть заботливым воспитателем. На этот выбор в первую очередь влияет доля участия каждого из родителей при производстве потомства.
Вторым фактором являются потенциальные возможности, от которых придется отказаться. Представьте себя на месте одного из родителей животного, сидящего в задумчивости возле новорожденного детеныша и хладнокровно прикидывающего, как лучше сейчас поступить с точки зрения продолжения рода. Да, детеныш несет ваши гены, и его шансы выжить и передать их дальше значительно возрастут, если вы будете заботиться о нем, защищать и кормить. Если у вас нет другой возможности передать ваши гены по наследству, то в ваших интересах остаться и позаботиться вместе с самкой о своем потомстве. С другой стороны, если у вас такая возможность есть, если время, которое вы потратили бы на этого детеныша, можно употребить на дальнейшее размножение, то вы должны без долгих колебаний бросить своего отпрыска и вашего партнера.
Теперь представьте самца и самку, приступающих к подобным расчетам сразу после того, как они произвели несколько зародышей. Если оплодотворение наружное, то самец и самка свободны в своих дальнейших поступках, их выбор ничто не ограничивает. Теоретически каждый из них может пуститься на поиски другого партнера, чтобы вместе с ним произвести еще больше потомства. Конечно, только что произведенные на свет зародыши, скорее всего, нуждаются в заботе, однако и самец, и самка в равной мере могут попытаться переложить эту заботу на плечи друг друга.
Но если оплодотворение внутреннее, то самка просто вынуждена питать эмбрион по крайней мере до его рождения или откладки яйца. У млекопитающих этот срок еще удлиняется за счет периода лактации. На протяжении всего этого промежутка времени самке нет никакого смысла вступать в копуляцию с другим самцом, она все равно не сможет произвести на свет другое потомство. Таким образом, она ничего не потеряет, целиком посвятив себя заботе о детенышах.
Однако самец находится совсем в ином положении. Едва оплодотворив одну самку, он уже готов к тому, чтобы ввести свою сперму другой самке, т. е. передать свои гены другим отпрыскам. В эякуляте мужчины содержится приблизительно двести миллионов сперматозоидов — или по крайней мере несколько десятков миллионов, если верить исследованиям, указывающим, что в последние десятилетия содержание сперматозоидов в семенной жидкости сократилось. Вырабатывая такое количество спермы раз в 28 дней в течение срока беременности своей партнерши, равного 280 дням (подобная частота вполне по силам почти каждому мужчине), он теоретически способен оплодотворить примерно два миллиарда женщин — если бы, конечно, ему удалось устроить все таким образом, чтобы каждая получила лишь один сперматозоид.
Следовательно, логика эволюции подталкивает мужчину сразу после наступления беременности у женщины оставить ее и отправляться на поиски другой. Мужчина, посвятивший себя заботе о ребенке, потенциально отрезает для себя множество других возможностей.
Подобная логика поведения характерна для большинства животных с внутренним оплодотворением. Альтернативные возможности, доступные самцам, укрепляют господствующую модель поведения у самок, на долю которых как раз и падает вся забота о детенышах в животном мире.
Последний оставшийся фактор — это вопрос уверенности в собственном отцовстве. Если вы намерены потратить время, силы и питательные вещества на выращивание зародыша, то вы уж точно захотите полной уверенности в том, что этот зародыш — ваш. Ведь если окажется, что это вовсе не ваш, а чужой отпрыск, вы проигрываете эволюционное состязание, добровольно сдаетесь конкуренту, выращивая не свое, а его потомство.
У женщин и самок других видов, практикующих внутреннее оплодотворение, не возникает сомнений касательно их материнства. Оплодотворение происходит внутри тела женщины, и из этого же тела появляется на свет детеныш или ребенок. Невозможно подменить ребенка во чреве матери. Мать уверена: это ее ребенок, забота о нем — это беспроигрышный эволюционный выбор.
Однако самцы млекопитающих и других видов с внутренним оплодотворением не могут быть в той же степени уверены в своем отцовстве. Да, самец знает, что его сперма попала внутрь тела самки. Спустя какое-то время появляется на свет детеныш. Откуда самцу знать, не вступала ли самка в копуляцию и с другими самцами, пока его не было рядом? Откуда самцу знать, чья сперма — его или другого самца — оплодотворила яйцеклетку? В условиях неизбежной неопределенности эволюционная логика диктует большинству самцов млекопитающих единственный выбор: уйти сразу после копуляции на поиски других самок, чтобы оплодотворить их в надежде, что кто-то из них произведет на свет именно его детенышей и сможет их вырастить. Остаться и заботиться о потомстве было бы для самца неправильной эволюционной ставкой.
Однако из собственного опыта мы знаем, что у этого правила есть исключения: у некоторых видов животных самцы не уходят от самки сразу после копуляции. Эти исключения бывают трех типов. К первому типу относятся виды, у которых оплодотворение яйцеклетки происходит вне тела самки. Как только самка выбрасывает неоплодотворенные яйцеклетки, находящийся рядом или даже уже обхвативший самку самец оплодотворяет их, после чего тем или иным образом захватывает икру, чтобы никакой другой самец не смог полить ее своей спермой. Теперь первый самец может смело заботиться о яйцеклетках, будучи полностью уверенным в своем отцовстве. Такова логика эволюции, которая у некоторых видов лягушек и рыб программирует поведение самцов, заставляя их выступать в роли единственного воспитателя потомства.
Способы охраны яйцеклеток могут быть различными. Например, самец жабы-повитухи носит икру на себе, наматывая ее на бедра. Самец стеклянной лягушки охраняет икру над ручьем, в который падают созревшие головастики, а самец рыбы колюшки строит для икры округлое гнездо, чтобы защитить потомство от хищников.
Для второго типа исключений из правила, согласно которому самцы оставляют самок после копуляции, характерен феномен полиандрии («многомужества»), когда самка образует «семью» сразу с несколькими самцами. Полиандрия считается инверсией половых ролей, поскольку представляет собой противоположность широко распространенному явлению полигинии («многоженства»), при котором самцы жестоко бьются между собой за право владеть гаремом самок. При полиандрии же крупные самки сражаются между собой за право владеть гаремом из более мелких самцов. После каждого спаривания самка откладывает несколько яиц, заботу о которых берут на себя самцы, они высиживают и вскармливают птенцов.
Наиболее известные представители таких птиц-«султанш» — кулики: яканы, американский перевозчик и трехцветный (большой) плавунчик. К примеру, стая самок плавунчиков (до 10 особей) может преследовать самца миля за милей. Затем победившая самка стережет самца и не подпускает к нему соперниц, чтобы быть уверенной, что лишь она сможет спариться с самцом и что он станет одним из тех, кто выкормит ее птенцов.
Понятно, что полиандрия дает победившей самке возможность исполнить свою эволюционную мечту. Она побеждает в битве полов, передавая свои гены большему числу птенцов, чем могла бы взрастить сама или с помощью одного самца. Победившая самка может почти полностью реализовать свой репродукционный потенциал, и ее возможности ограничены только необходимостью выиграть у соперниц битву за самцов, готовых взять на себя родительские заботы.
Но как же возникла подобная стратегия? Почему самцы некоторых видов куликов потерпели поражение в битве полов и вынуждены довольствоваться положением обитателей гарема, тогда как самцы всех остальных видов птиц избежали подобной участи и даже, напротив, нередко становятся многоженцами?
Объяснение кроется в необычной репродуктивной биологии куликов. Как правило, самка откладывает за один раз не более четырех яиц. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми густым пухом, сразу после вылупления они способны бегать и самостоятельно добывать корм. Родителям остается лишь защищать их и обогревать теплом своего тела. С этим вполне справится один из родителей, тогда как у большинства других видов птиц птенцов приходится выкармливать, а такая задача по силам лишь обоим родителям.
Однако птенец, который умеет бегать, едва вылупившись из яйца, должен был пройти в яйце больший путь развития, чем обычный беспомощный птенец. И для такого развития требуется яйцо гораздо большего размера. Взгляните на мелкие голубиные яйца, из которых вылупляются совершенно беспомощные птенцы, и вам станет ясно, почему птицеводы предпочитают иметь дело с курами, откладывающими крупные яйца, из которых появляются зрелые цыплята. У американского кулика-перевозчика вес яйца составляет одну пятую часть массы тела матери, значит, кладка из четырех яиц, как это ни удивительно, равна 80 % ее веса. Хотя самки моногамных видов куликов немного крупнее самцов, но все равно: снести яйцо столь внушительных размеров — дело весьма изнурительное. Но если не слишком утомительную обязанность ухаживать за вполне самостоятельными птенцами взвалит на себя самец, у самки есть время и возможность снова откормиться и восстановить силы. Впрочем, самец также получает как тактические, так и стратегические преимущества.
Кратковременное преимущество состоит в том, что отдохнувшая самка сможет быстро сделать новую кладку, если предыдущая, например, была уничтожена хищником. Это чрезвычайно важное преимущество, потому что кулики откладывают яйца непосредственно на землю, и поэтому очень много яиц и птенцов погибают. Например, в 1975 году одна-единственная норка уничтожила практически все кладки в популяции куликов-перевозчиков, которых наблюдал орнитолог Льюис Оринг в Миннесоте. Похожее исследование, проведенное в Панаме, обнаружило, что из 52 кладок яиц яканы 44 были уничтожены.
То, что самец дает самке отдыхать, для него самого становится и долговременным преимуществом: значит, у нее больше шансов дожить до следующего сезона, когда он сможет снова оплодотворить ее. Как и у людей, опытные пары птиц, у которых уже сложились гармоничные отношения, лучше вскармливают птенцов, чем «новобрачные».
Однако великодушие самца, который на некоторое время оставляет самку в покое, таит в себе некоторый риск (подобное случается и у людей): как только самец посвящает себя уходу за яйцами и птенцами, у самки появляется возможность использовать свободное время по своему усмотрению. Возможно, она ответит внимательному самцу взаимностью и останется ему верной, когда возникнет необходимость снести новые яйца взамен уничтоженной кладки. Однако самка может избрать и более эгоистическую линию поведения и найти свободного самца, готового немедленно оплодотворить ее. Если первый самец тем временем будет продолжать заботиться о первой кладке и если птенцы из этой кладки уцелеют, то подобное поведение самки, стратегия полиандрии, вдвое увеличивает объем ее потомства.
Конечно, и другие самки вида следуют точно такой же модели поведения, все они соревнуются между собой за право окружить себя достаточным числом самцов. Однако с наступлением гнездового сезона большая часть самцов занята заботами об уже отложенных яйцах, поэтому число свободных мужских особей резко уменьшается. И хотя численность самцов и самок приблизительно одинакова, во время гнездового сезона у куликов-перевозчиков и трехцветных плавунчиков на семь самок приходится только один свободный самец. Это жестокое соотношение и доводит инверсию половых ролей до предела. Самки этих птиц, которым приходится нести крупные яйца, и так крупнее самцов, а в битвах за самцов победу одерживают самые крупные из самок. У занятых борьбой самок все меньше времени на заботу о потомстве, и эта забота все больше возлагается на самца.
Итак, особенности биологии куликов: новорожденные птенцы, уже покрытые пухом и способные бегать; кладка из немногих, но крупных яиц, отложенных прямо на землю; очень большие потери от хищников — приводят к тому, что заботу о птенцах берет на себя исключительно самец, а самка от этой заботы освобождается или вообще оставляет самца.
Впрочем, большинство самок описанных видов не имеют возможности сполна насладиться преимуществами полиандрии. Например, у большинства куликов-перевозчиков, обитающих в Арктике, где гнездовой сезон очень короткий, нет времени для второй кладки и вскармливания еще одного потомства. Только у сравнительно немногочисленных видов, таких как живущие в более южных регионах американские кулики-перевозчики или тропические яканы, полиандрия встречается чаще или даже вполне обычна. Норма сексуального поведения куликов очень показательна, потому что хорошо иллюстрирует основную мысль этой книги: сексуальные нравы вида обусловлены прочими аспектами его биологии. Нам легче смириться с этой истиной на примере куликов, к которым мы не применяем моральных оценок, чем на нашем собственном примере.
Наконец, последнее исключение из преобладающего правила, согласно которому лишь самцы могут покидать свое потомство на произвол судьбы, наблюдается у животных с внутренним оплодотворением, однако у этих видов одному родителю трудно или вообще невозможно в одиночку выкормить потомство. Второй родитель необходим для того, чтобы кормить первого или подрастающее потомство, пока первый охраняет это потомство и обучает его необходимым навыкам. Одна самка без помощи самца не в состоянии справиться с таким объемом задач. Но и самцу нельзя в данном случае бросить самку и начать преследовать других самок: это эволюционно нецелесообразно, поскольку оставленное потомство непременно погибнет. Значит, в собственных интересах самца остаться со своей оплодотворенной самкой, и наоборот.
Такое поведение присуще большинству хорошо знакомых нам североамериканских и европейских птиц: они моногамны и сообща вскармливают птенцов. Подобное поведение, как мы знаем, по большей части справедливо и для людей. Одинокому родителю непросто даже в наше время, когда к его услугам супермаркеты и приходящие няни. А в те далекие времена, когда наши предки занимались охотой и собирательством, у ребенка, оставшегося без отца или без матери, резко снижались шансы на выживание. Отец, как и мать, заинтересован в том, чтобы передать по наследству свои гены, и понимает, что в его собственных интересах позаботиться о ребенке. Поэтому в большинстве случаев мужчина предоставляет жене и детям защиту, пищу и кров. В результате возникла наша общественная система, состоящая из номинально моногамных женатых пар с редкими исключениями в виде гаремов, в которых несколько женщин окружают одного состоятельного мужчину. Сказанное справедливо и по отношению к гориллам, гиббонам и еще некоторым видам млекопитающих, у которых самцы проявляют заботу о потомстве.
И все же эта хорошо знакомая нам система совместного воспитания детей не способна предотвратить битву полов; она не снимает противоречий между интересами отца и матери, которые сделали столь неравный вклад еще до рождения ребенка. Даже у тех видов млекопитающих и птиц, где самцы участвуют в заботе о потомстве, они склонны минимизировать свое участие, так что потомство выживает в основном благодаря заботе матери. Более того, самцы по-прежнему пытаются оплодотворить самок, принадлежащих другим самцам, чтобы затем оставить беременную самку на попечении обманутого самца — пусть он заботится о чужих отпрысках. В общем, параноидальная ревность, с которой самцы относятся к самкам, вполне извинительна.
Типичный и хорошо изученный пример врожденной напряженности в отношениях между родителями можно наблюдать у мухоловки-пеструшки. Большинство самцов номинально моногамны, однако многие стремятся к полигинии, и кое-кому это удается. И хотя эта книга посвящена человеческой сексуальности, пример из жизни птиц кажется весьма поучительным: дело в том, что поведение птиц мало чем отличается от поведения людей, однако мы не подходим к нему с моральной меркой.
Вот как устроена полигиния у мухоловок-пеструшек. Весной самец подыскивает подходящее дупло для гнезда, обозначает территорию вокруг него как свою, добивается расположения самки и спаривается с ней. В момент, когда самка (назовем ее первой самкой) откладывает свое первое яйцо, самец совершенно уверен в том, что именно он оплодотворил ее, что самка будет прилежно высиживать яйца, не будет в это время интересоваться другими самцами и вообще временно утратит способность к деторождению. И самец находит другое дупло неподалеку, приманивает пением вторую самку и спаривается с ней.
В момент, когда вторая пеструшка откладывает яйца, самец так же твердо знает, что это именно он оплодотворил ее. Примерно в это самое время начинают вылупляться птенцы у первой самки. Самец возвращается к ней, тратит большую часть своей энергии на то, чтобы выкармливать ее птенцов, и гораздо меньше энергии на то, чтобы кормить потомство из второго гнезда. Статистика рассказывает жестокую историю: первому выводку самец приносит пищу 14 раз в час, а второму — только семь. Если в окрестностях достаточно легко найти подходящее дупло, то большинство самцов пеструшек пытаются завоевать благосклонность второй самки, при этом 39 % преуспевают в этом.
Естественно, подобная система порождает как победителей, так и проигравших. Поскольку количество самок и самцов в популяции примерно одинаково, то на одного самца-«двоеженца» приходится один неудачливый самец без самки. В наибольшем выигрыше остаются полигинные самцы-победители, которые в среднем выводят 8,1 птенца за сезон (считая потомство обеих самок). Моногамные самцы производят всего 5,5 птенца за сезон. Полигинные самцы-победители обычно крупнее и старше, чем моногамные, они занимают лучший гнездовой участок, более богатый кормом. В результате их птенцы на 10 % тяжелее, а у более крупных птенцов — больше шансов выжить.
Хуже всего положение у несчастных самцов-неудачников, которые так и не нашли себе самку и вообще не произвели потомства (во всяком случае, в теории; подробнее об этом позже). Проигравшими можно считать и вторых самок, которым намного тяжелее прокормить птенцов, чем первым самкам: им приходится 20 раз в час приносить корм в гнездо, в то время как их более удачливые товарки делают это только 13 раз в час. Вторые самки буквально истощают себя столь тяжелым трудом и, возможно, даже умирают из-за этого раньше. Но как бы ни старалась вторая самка, она просто не может принести птенцам столько же корма, сколько приносят своим птенцам первая самка вместе с самцом. Не удивительно, что во втором гнезде часть птенцов постоянно недоедает. У второй самки в среднем выживает 3,4 птенца, у первой — 5,4. Кроме того, «вторые» птенцы по размерам меньше «первых», поэтому у них меньше шансов пережить тяготы зимы и миграции.
Перед лицом столь суровых цифр удивляешься, почему самки так легко соглашаются на незавидную роль «другой женщины»? Биологи долго объясняли подобное поведение тем, что с точки зрения мухоловки уж лучше быть второй самкой у успешного самца, чем единственной подругой слабого, на территории которого не так много корма (как известно, богатые женатые мужчины примерно теми же аргументами кружат головы потенциальным любовницам). Однако выясняется, что вторая самка не сознательно выбирает свой удел, а просто становится жертвой обмана.
Хитрость в том, что любвеобильный полигинный самец обустраивает свой второй дом в паре сотен ярдов от первого, причем между обоими гнездами расположены территории других самцов. Удивительно, но полигамные самцы не приманивают вторую самку ни в одно из десятков дупел, имеющихся поблизости от первого дупла, хотя это могло бы сократить время перелетов между гнездами, позволить посвятить это время кормлению птенцов и вдобавок уменьшить риск быть обманутым другим самцом. Напрашивается неизбежный вывод: полигинный самец сознательно устраивает второе гнездо подальше от первого, чтобы обмануть вторую самку и скрыть от нее существование первой. Жизненные обстоятельства самки мухоловки-пеструшки таковы, что обмануть ее нетрудно. Когда она обнаружит, что ее партнер полигинен, деваться ей некуда: яйца уже снесены, и для нее все-таки лучше продолжать их насиживать, чем бросить их и улететь на поиски нового партнера (тем более что большинство из них, скорее всего, окажутся «двоеженцами»).
Поведение самцов мухоловок биологи описывают морально нейтральным термином «смешанная репродуктивная стратегия» (СРС). Это означает, что «женатым» самцам мухоловок недостаточно одной самки: они снуют повсюду, пытаясь оплодотворить самок других самцов. Если они находят самку, подле которой в настоящий момент нет ее самца, то пытаются с ней спариться, и зачастую успешно. Иногда они прельщают самку громкой песней, иногда приближаются к ней молча, и второй способ, как правило, более успешен.
Масштаб этой активности поражает наше воображение. В первом акте оперы Моцарта «Дон Жуан» Лепорелло, слуга заглавного героя, хвастается, что его господин в одной только Испании соблазнил тысячу и еще трех женщин. Звучит внушительно, пока не прикинешь, как долго живет человек. Если подвиги Дон Жуана продолжались в течение тридцати лет, значит, он соблазнял одну испанку каждые одиннадцать дней. Для сравнения, если самец мухоловки-пеструшки отлучится из дупла, чтобы найти корм, то в среднем другой самец посетит его территорию через десять минут. В течение 34 минут он способен обольстить и оплодотворить оставленную самку. Доказано, что 29 % всех копуляций, которые наблюдали орнитологи, относятся к внебрачным; считается, что 24 % птенцов являются «незаконнорожденными». Браконьером-соблазнителем чаще всего оказывается сосед, самец с прилегающей территории.
Итак, больше всех проиграл обманутый самец, для которого внебрачные копуляции и смешанная репродуктивная стратегия обернулись эволюционным кошмаром. В течение всего гнездового сезона он растрачивает свою и без того не слишком длинную жизнь на вскармливание чужих птенцов. С другой стороны, может показаться, что самец — инициатор внебрачных копуляций оказался в выигрыше, но стоит немного вдуматься, и становится ясно, что оценить плюсы и минусы его стратегии не так уж легко. Как только вы отлучаетесь от дупла в поисках нового романа, шансы других самцов соблазнить вашу самку резко возрастают. Поиски внебрачной копуляции редко увенчиваются успехом, если самец отлетает от гнезда меньше чем на десять метров, но если расстояние больше, то вероятность сразу начинает резко расти.
Понятно, что риск «измены» самки у полигинного самца, который проводит много времени на другом участке или тратит его на перелеты между двумя гнездами, очень высок. Конечно, этот самец и сам пытается совершить внебрачную копуляцию, предпринимая соответствующие попытки в среднем каждые 25 минут. Но тем временем на его территорию каждые 11 минут вторгаются другие самцы, желающие спариться с его самкой. При этом в половине случаев «рогоносец» отсутствует, пребывая в поисках второй самки, пока его соперники осаждают первую.
Приведенные цифры демонстрируют, что смешанная репродуктивная стратегия — палка о двух концах, однако мухоловки достаточно сообразительны для того, чтобы попытаться уменьшить риск. Пока самец не убедится в том, что самка оплодотворена, он не отходит от нее дальше чем на два-три метра и бдительно стережет ее. Но как только он в этом убедился, самец тут же пускается во все тяжкие. Теперь, когда мы рассмотрели, кто выигрывает в битве полов у некоторых животных, поглядим, как вписываются в эту картину люди. Пусть человеческая сексуальность во многих отношениях совершенно уникальна, но с точки зрения битвы полов в ней нет ничего необычного. В этом смысле человек очень похож на других животных с внутренним оплодотворением, у которых о потомстве заботятся оба родителя. И отличается от гораздо большего числа видов — тех, для которых характерно наружное оплодотворение, и тех, у кого о потомстве заботится лишь один из родителей либо вообще никто.
У людей, так же как и у млекопитающих и птиц (за исключением сорных кур), оплодотворенная яйцеклетка не может уцелеть без помощи родителей. Прежде чем появившийся на свет детеныш человека или близких к нему животных сможет самостоятельно добывать себе корм, пройдет очень много времени, гораздо больше, чем у остальных видов животных. Таким образом, без родительской заботы обойтись никак невозможно. Вопрос лишь в одном: кто из родителей — или, может быть, они оба? — должен позаботиться о потомстве.
Как мы уже видели, у животных ответ на этот вопрос зависит от того, какой вклад сделал каждый из родителей в создание эмбриона, от каких возможностей им придется отказаться, если они посвятят себя уходу за потомством, а также от надежности каждого из них в качестве родителя. На первый взгляд, у людей вклад матери намного превосходит вклад отца.
Даже на первом этапе, на стадии зачатия, человеческая яйцеклетка по своим размерам намного больше сперматозоида. Впрочем, если оценивать объем выделенной спермы, то разница уже не так бросается в глаза. После оплодотворения женщина должна в течение девяти месяцев вынашивать плод, что подразумевает огромные затраты времени и энергии. Затем наступает период лактации, который у первобытных охотников и собирателей (это было основным занятием всех человеческих обществ до наступления эпохи земледелия примерно 10 000 лет назад) длился примерно четыре года. Я помню, с какой невероятной быстротой пустел холодильник, когда моя жена кормила грудью наших сыновей, и знаю, что грудное вскармливание — чрезвычайно энергоемкий процесс. Дневной расход энергии у кормящей матери превышает энергетические затраты мужчины, ведущего умеренно активный образ жизни, и сопоставим разве что с затратами бегуна-марафонца во время тренировки. Вот почему только что оплодотворенная женщина не может, привстав на брачном ложе, прямо посмотреть своему мужу или любимому в глаза и сказать: «Дорогой, тебе придется самому позаботиться об этом зародыше, если ты хочешь, чтобы он выжил. Я этим в любом случае заниматься не намерена!» Ее партнер, конечно, расценил бы это заявление как глупую шутку.
Другой фактор, влияющий на заинтересованность мужчины и женщины в заботе о потомстве, — это различие в потенциальных возможностях, которые они отрезают себе этой заботой. Женщине во время беременности и последующего вскармливания грудью (особенно долгого в условиях первобытного собирательства и охоты) ничего больше не остается, как заботиться о ребенке, поскольку родить еще одного ребенка в течение всего этого срока она не сможет. Традиционный стиль вскармливания предполагает многократное кормление примерно каждый час, и количество выделяющихся при этом гормонов может приводить к продолжительной аменорее (отсутствию менструаций), длящейся иногда до нескольких лет. Вот почему женщины в первобытных обществах рожали только раз в несколько лет. Современная женщина может забеременеть уже через несколько месяцев после родов, либо полностью отказавшись от грудного вскармливания в пользу искусственного, либо перейдя на режим «одно кормление в несколько часов» (именно так чаще всего и поступают женщины удобства ради). При таких условиях у женщины быстро восстанавливается менструальный цикл. Впрочем, даже если современная женщина не кормит грудью и воздерживается от контрацепции, она редко рожает чаще, чем один раз в год. Лишь немногие женщины рожают больше двенадцати детей за всю свою жизнь. Рекордное количество — 69 младенцев — родила в XVIII веке одна русская крестьянка (у нее семь раз рождались тройни и 16 раз — двойняшки). Эта цифра кажется невероятной до тех пор, пока мы не сравним ее с количеством отпрысков, которых может зачать в течение своей жизни один мужчина (об этом чуть ниже).
Итак, сколько бы ни было у женщины мужей, она все равно не способна родить детей больше определенного количества, и в человеческих обществах крайне редко практикуется полиандрия. Хорошо изучено лишь одно такое явление: речь идет о тре-ба, особом социальном классе тибетского общества, причем женщины тре-ба, имеющие двух мужей, рожают в среднем не больше детей, чем их соплеменницы, живущие с одним мужчиной. Причина тибетской полиандрии коренится в местной системе землевладения: братья и другие близкие родственники часто берут в жены одну и ту же женщину, чтобы избежать дробления земельных наделов.
Итак, уход за ребенком не лишает женщину неких блестящих репродуктивных возможностей. Тут самка человека сильно отличается от самки трехцветного плавунчика, которая производит на свет от одного самца в среднем 1,3 птенца, если ей удается залучить двух самцов — уже 2,2, а если трех — то 3,7 птенца. Женщина в этом смысле отличается и от мужчины, который, как мы уже говорили выше, теоретически способен оплодотворить всех женщин мира. И если женщины тре-ба не получают от полиандрии никакой заметной выгоды, то полигиния мужчин-мормонов XIX века дала им заметные эволюционные преимущества: если у мужчины, имевшего одну жену, в среднем рождалось семь детей, то у его единоверца с двумя или тремя женами — от 16 до 20 соответственно. Иерархи церкви мормонов имели в среднем по 5 жен и по 25 детей.
Но все эти достижения полигинии меркнут на фоне сотен детей, которых смогли произвести на свет некоторые восточные правители, сумевшие сосредоточить в своих руках достаточную власть и материальные ресурсы, чтобы вырастить столь многочисленных отпрысков, не принимая при этом личного участия в процессе. Один путешественник XIX века, посетивший дворец хайдарабадского низама — одного из индийских князей, владевшего огромным гаремом, — рассказывает, что за те восемь дней, что он гостил при дворе, разрешились от бремени четыре жены низама и на следующей неделе должны были родить еще девять жен.
Однако рекорд отцовства принадлежит марокканскому императору Исмаилу Кровожадному: он был отцом семисот сыновей и приблизительно такого же количества дочерей. Такие цифры, безусловно, подтверждают, что моногамный мужчина, посвятивший себя заботам о ребенке, тем самым закрывает для себя огромные репродуктивные возможности.
Наконец, идея заботы о потомстве менее привлекательна для мужчины, чем для женщины, — вполне извинительная паранойя, свойственная не только самцам человека, но самцам всех остальных видов, практикующих внутреннее оплодотворение. Мужчина, ухаживающий за своим ребенком, всегда рискует, сам того не зная, содействовать передаче чужих генов. Этот биологический факт лежит в основе многих отталкивающих обычаев, возникших в результате желания мужчины иметь гарантии своего отцовства, а для этого предотвратить для собственной жены возможность секса с другими мужчинами. Среди этих обычаев можно назвать большие выкупы за невесту, но только в том случае, если есть твердая уверенность в ее девственности; традиционные законы о прелюбодеянии, которые карают прежде всего замужних женщин (на прелюбодеяние мужчины закон смотрит гораздо более снисходительно); институт компаньонок или дуэний или заключение женщин под домашний надзор; женское «обрезание» (иссечение клитора или чувствительных частей женских половых органов) с целью подавить половое влечение женщины; скрепление краев половых губ, чтобы сделать невозможным половой акт во время отсутствия мужа.
Все эти три фактора: различие первоначальных вложений в потомство со стороны отца и матери, различие в возможностях, которые отрезает себе этой заботой тот и другая; различная степень уверенности в собственном материнстве или отцовстве — приводят к тому, что мужчина (самец) гораздо более склонен к тому, чтобы бросить на произвол судьбы свою партнершу и свое потомство.
Однако человек все же не похож на самца колибри, тигра или других видов животных, которые беззаботно оставляют самку сразу после копуляции, совершенно уверенные в том, что она и сама сможет вскормить их потомство, т. е. передать отцовские гены. Нашим детям все-таки требуется забота обоих родителей, особенно в традиционных обществах. В пятой главе мы убедимся, что отцовская забота — гораздо более сложный комплекс действий, чем может показаться на первый взгляд, и многие или даже большинство мужчин в традиционном обществе оказывают своей жене и детям множество услуг. Они добывают и приносят пищу, защищают свое потомство не только от хищников, но и от мужчин-конкурентов, домогающихся чужих жен и считающих чужое потомство лишь досадной генетической помехой. Мужчины возделывают землю и распределяют урожай; строят дома, пропалывают огород и делают другую полезную работу. Они обучают и воспитывают детей, особенно сыновей, чтобы повысить их шансы на выживание.
Разная генетическая ценность родительской заботы для разных полов создает биологическую основу для столь хорошо знакомых нам различий в отношении к внебрачному сексу. Поскольку в традиционном обществе человеческому ребенку в любом случае не обойтись без родительской заботы, то внебрачный секс эволюционно более выгоден для мужчины — особенно если это секс с замужней женщиной, чей муж волей-неволей будет растить ребенка любовника. Случайный секс служит увеличению потомства мужчины, но не женщины. И это решающее различие отражено в мотивациях мужчины и женщины. Изучение этих отношений в разных человеческих сообществах по всему миру подтверждает, что мужчина более склонен к сексуальному разнообразию, включая случайный секс и кратковременные отношения. Подобное поведение легко объяснимо, поскольку благодаря этому мужчина расширяет возможности передачи своих генов. Напротив, у женщин, по их собственному признанию, более частой мотивацией для внебрачного секса является неудовлетворенность браком. Такие женщины склонны искать новые долговременные отношения — либо новый брак, либо длительный внебрачный союз с человеком, который сможет лучше, чем ее первый муж, обеспечить ее и детей материальными благами или хорошей наследственностью.