БАЗОВЫЕ МАТЕРИАЛЫ: RECEPTIVE FIELDS OF CELLS IN STRIATE CORTEX OF VERY YOUNG, VISUALLY INEXPERIENCED KITTENS. Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1963). Journal of Neurophysiology, 26, 994-1002.

Во всех разделах этой книги мы обсуждали одно за другим революционные исследования, которые внесли значимый вклад в наше понимание детской психологии. Мы говорили о когнитивной способности детей, их языке, эмоциях, агрессии, даже об их нравственности. Но вы могли заметить, что в разговоре обо всех этих психологических способностях и возможностях неизменно присутствовала определенная степень абстракции. Фактически, нельзя по-настоящему заниматься психологией, не исполь- зуя абстрактных психологических понятий. Проблема заключается в том, что невозможно увидеть психологическую способность или возможность; максимум, чего можно добиться, — это сделать о ней некоторые выводы. Например, вам никогда не увидеть мышления ребенка; все, что вы, в сущности, видите — это действия ребенка, на основании которых вы предполагаете, что он мыслит. Вам никогда не увидеть чувства счастья ребенка; все, что вы видите или слышите, — это улыбка на его лице или его смех, и вы заключаете, что он счастлив. Вам никогда не увидеть агрессию ребенка; вы только наблюдаете, как он пинается и кричит, и делаете предположение, что он агрессивен. Вся область психологии переполнена этими видами ненаблюдаемых сущностей, и самое большее, на что может надеяться ученый-психолог, — это изучить поведение, которое, на его взгляд, вызвано этими ненаблюдаемыми характеристиками.

Если и имеется какая-то данность, известная почти каждому психологу, так это то, что источником этих абстрактных психологических способностей и возможностей является, в конечном счете, нервная организация мозга. Мышление детей протекает в их мозге, их эмоции являются следствием работы мозга, а причиной агрессии является то, как мозг интерпретирует социальную информацию. Но если столь значительная часть психологии основывается на активности мозга, почему тогда не все психологи занимаются его изучением? Мне приходит на ум пара ответов. Во-первых, как мне кажется, большинство психологов не удовлетворяются допущением, что вся человеческая психика может быть сведена к паттернам электрической активности в головном мозге, по крайней мере, не при нынешнем состоянии развития техники. Человеческое поведение настолько сложно, настолько непредсказуемо, и нам известно так мало о диапазоне возможных действий людей в каких бы то ни было условиях, что большинство психологов не уверены даже в том, что именно они хотят найти внутри мозга. Можно ли искать неврологическое объяснение какой-то психологической способности, когда вы не понимаете даже саму психологическую способность?

Но, несмотря на это, некоторые психологи все-таки считают себя исследователями мозга. Этим людям иногда присваивают такие ярлыки, как нейропсихолог, биопсихолог, нейрофизиолог или психофармаколог. Фактически, поддержкой исследований, в основе которых лежит изучение мозга, занимаются несколько отделений Американской психологической ассоциации: 6-е отделение, поведенческая неврология и сравнительная психология; 28-е отделение, психофармакология и злоупотребление нарко тическими веществами; 40-е отделение, клиническая нейропсихология; и, созданное самым последним, 55-е отделение, Американское общество за развитие фармакотерапии. Сегодня психологические исследования на основе изучения мозга популярны как никогда ранее, облегчаемые лавиной технологических новшеств, позволяющих психологам «подсматривать» за функционированием человеческого мозга непосредственно и в интерактивном режиме, а также не требующих, чтобы исследователи получали специальную медицинскую подготовку в области анатомии мозга. Эти новые средства позволяют нам изучать, как мозг реагирует на все виды стимуляции. Например, благодаря позитронно-эмиссионной томографии мы можем сделать трехмерный снимок частей мозга, которые наиболее активны, когда человек спит, читает, разговаривает или решает математические задачи.

Но если какая-то часть мозга начинает «светиться» на экране компьютера, когда человек решает математические задачи, это еще не означает, что именно в этой области хранятся математические правила. Высокая активность отдела мозга может также указывать на то, что человек испытывает немалый стресс, занимаясь математикой. Поэтому даже исследователям мозга приходится делать определенные допущения в отношении связей между психологическими способностями и активностью мозга. С научной точки зрения, интересен вопрос, не легче ли понять происходящее, если произвести с мозгом какую-то манипуляцию. Можно было бы подвергнуть электрической стимуляции один из отделов мозга человека, а затем спросить, какие воспоминания приходят клиенту на ум. Или можно было бы удалить кусочек мозга и посмотреть, какую способность утратит человек. Но по какой-то непонятной причине среди людей очень немногие вызываются участвовать в подобного рода проектах (и даже если они бы все-таки вызвались, появилось бы множество этических и правовых причин, запрещающих вам заниматься удалением частей человеческого мозга).

Это привело к тому, что многие психологи обратились к исследованиям мозга животных. Мозг животных, особенно млекопитающих, очень похож на наш. Если вы имеете дело с мозгом животного, то можете протыкать его, стимулировать, удалять его ткани в соответствии с велением вашего сердца (или совести). Конечно, в Американской психологической ассоциации и многих государственных учреждениях имеются очень строгие правила в отношении того, как следует обращаться с подопытными животными. Вдобавок, мы должны учитывать, что мозг животных не столь сложен, как человеческий — животные не разговаривают и не рассуждают, и они не решают математические задачи. Но, изучая мозг животного, вы, по крайней мере, можете получить прекрасное представление о том, как устроен любой мозг. Кроме того, люди и другие животные имеют много общих систем мозга. Среди наиболее тщательно изучаемых — зрительная система.

В центре внимания данной главы находится новаторское исследование Дэвида Хьюбела и Торстена Визела, посвященное развитию зрительной системы кошки. Их работа не только была названа сообществом детских психологов 13-й среди наиболее революционных, но также принесла им в 1982 году Нобелевскую премию в области физиологии и медицины. Их исследование было революционным благодаря трем важным результатам. Во-первых, авторы установили, что индивидуальные клетки в зрительной коре кошачьего мозга реагируют на специфические паттерны визуальных сигналов. (Корой называют внешнюю поверхность головного мозга. Она состоит из странного на вид, волнистого, сморщенного вещества.) Эти корковые клетки реагировали, главным образом, на простые паттерны, например, на края и линии, расположенные под определенными углами. Но этот результат был, тем не менее, очень важным, поскольку он позволял получить определенное представление о нашей зрительной способности. До этих открытий нам было известно, что палочки и колбочки в глазу реагируют на свет, и что входящая визуальная информация, в конечном счете, направляется к зрительной коре через таламус; но было большой загадкой, как наш мозг собирает всю эту визуальную информацию воедино, создавая четкие, хорошо сформированные картинки всего того, на что мы смотрим.

Представьте себе эту проблему следующим образом. В каждом из наших глаз имеется около 120 млн палочек и около 6 млн колбочек. Поскольку и палочки, и колбочки являются разновидностями нервной клетки, всякий раз, когда палочка или колбочка улавливает свет, попадающий в глаз, она посылает нервный импульс в ту часть мозга, которая отвечает за обработку визуальной информации. Говоря о нервной системе, это означает, что в любой момент времени продуцируется целых 252 миллиона визуальных нервных импульсов. Разумеется, когда вы сидите и читаете эти слова, то не воспринимаете 252 миллиона различных световых точек. Вы воспринимаете четкий, целостный образ. Поэтому задача, которую было необходимо решить, состояла в следующем: каким образом мы начинаем с 252 миллионов различных нервных импульсов и приходим в итоге к восприятию только одной резко очерченной картинки! Хьюбел и Визел дали такой ответ: корковые клетки нашего мозга получают не единичные сигналы от палочек и колбочек, а реагируют только на паттерны сигналов. Это означает, что где-то в зрительной системе, после того как визуальные импульсы покидают палочки и колбочки, но еще не достигают зрительной коры, они каким-то образом объединяются и суммируются.

Второе открытие, сделанное Хьюбелом и Визелом, заключалось в том, что корковые клетки, которые обрабатывают визуальные импульсы, занимаются импульсами, приходящими от обоих глаз. Другими словами, авторы установили, что корковые клетки являются бинокулярными {bin — «два», ocular— «глаз»). Когда клетка мозга в зрительной коре воспринимает бинокулярные импульсы, это означает, что импульсы от глаза, находящегося на той же стороне тела (называемой ипсилатеральной стороной), объединяются с импульсами от глаза на другой стороне тела (называемой коитралатеральной). Бинокулярные клетки реагируют наиболее интенсивно, когда принимают бинокулярный сигнал. Это означает, что одиночная бинокулярная клетка фактически реагирует на два образа, один из левого глаза и один — из правого. Вы можете подумать, что бинокулярность расточительна по отношению к ценным возможностям нервного контура. В конечном счете, зачем дважды посылать одну и ту же визуальную информацию корковой клетке? Но в действительности бинокулярность очень адаптивна. Прежде всего она наделяет мозг способностью восприятия глубины. Когда мы смотрим на объект, в каждом глазу отображаются несколько иные образы объекта, в зависимости от его расположения в пространстве. Когда корковые клетки в мозге суммируют эту информацию, они получают определенные данные о том, насколько далеко в пространстве находится объект. Помимо того, что бинокулярность играет роль в восприятии глубины, по-видимому, полезно дать корковым клеткам две возможности распознавания объектов мира. Если визуальная информация не замечена одним глазом, велика вероятность, что другой сумеет ее уловить. Хьюбел и Визел также установили, что над бинокулярными корковыми клетками обычно доминирует или один или другой глаз. То есть один глаз обычно вызывает более интенсивную реакцию в корковой клетке, чем другой.

Третье важное открытие, сделанное Хьюбелом и Визелом, состояло в том, что корковые клетки группируются в зрительной коре в виде маленьких колонн. Выражаясь более профессиональ ным языком, можно сказать, что визуальные корковые клетки живут совместно в колоннообразной микроструктуре. Эти маленькие колонны визуальных корковых клеток расположены перпендикулярно к поверхности мозга. Чтобы понять, что это означает, представьте, что вы втыкаете в яблоко иголку под прямым углом. Часть иглы, которая вонзается в мякоть яблока, примерно соответствует тому, как колонны корковых клеток вытянуты под поверхностью мозга. Хьюбел и Визел также обнаружили, что все корковые клетки внутри определенной колонны реагируют на одни и те же простые паттерны. Это означает, что корковые клетки организованны территориально. Корковые клетки в колонне на одном участке зрительной коры реагируют на один тип визуального паттерна, а клетки в колоннах на других участках зрительной коры — на другие типы зрительных паттернов.

Но постойте. Я рассказываю вам конец истории, даже ее не начав. Давайте бросим более пристальный взгляд только на одну из составляющих того вклада, который внесли в данную область Хьюбел и Визел. В своей статье, опубликованной в 1963 году, они представили строгие данные о существовании очень ранней нервной организации — в зрительной системе котят двухнедельного возраста. Введение Хьюбел и Визел предлагают нам немногое в качестве введения к своему исследованию. Они фактически сообщают лишь то, что их целью «было определить возраст, в котором у корковых клеток появляются нормальные, зрелые рецептивные поля, и выяснить, существуют ли подобные поля у животных, на которых не воздействуют паттернами визуальной стимуляции». Под рецептивным полем исследователи понимают паттерн визуальных сигналов, на который реагирует отдельная корковая клетка. Ранее я упомянул, что индивидуальные корковые клетки реагируют на простые визуальные паттерны, такие как вертикальные линии или горизонтальные кромки, но чтобы стимулировать данную корковую клетку, паттерн должен находиться в определенном положении в зрительном поле. Например, если вы смотрите на что-то, и в верхней части образа имеется вертикальная линия, тогда эта вертикальная линия окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к верхним частям образов. Но если вы смотрите на что-то, и вертикальная ли-гия находится в нижней части образа, тогда вертикальная ли ния окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к нижним частям образов. Корковые клетки, которые реагируют на паттерны в верхних частях образов, не реагируют на те же самые паттерны, находящиеся в нижних частях образов. Две группы корковых клеток имеют разные рецептивные поля. Метод Участники

В эксперименте были использованы четыре котенка, три из которых были из одного помета. Первому котенку было 8 дней, когда начался эксперимент, и у него еще не открылись глаза. У второго котенка оба глаза на 9-й день закрыли «прозрачными контактными колпачками», которые, в сущности, представляли собой наглазники, пропускавшие немного света, но не достаточно для того, чтобы котенок мог что-нибудь видеть. Когда этому котенку надевали колпачки, у него только начали открываться глаза. У третьего котенка правый глаз на 9-й день прикрыли прозрачным колпачком, а левый оставили открытым. Четвертый котенок, единственный из другого помета, рос нормально, так что его зрению ничто не мешало. У него глаза также открылись на девятый день. Таким образом, когда эксперимент начался, у двух котят не было визуального опыта, один котенок имел опыт зрения одним глазом, а еще один — опыт зрения обоими глазами. Материалы и процедура У Хьюбела и Визел а была скверная привычка описывать детали своей экспериментальной процедуры путем отсылки читателей к более ранним публикациям. Например, в методическом разделе данной статьи они пишут: «Процедуры стимуляции и регистрации были в основе своей описаны в предыдущих работах» и далее цитируют некоторые из своих более ранних работ. Я проверил одну из этих ранних статей, чтобы узнать подробности, и к своему удивлению обнаружил, что в этой статье они также пишут: «Детали методов стимуляции и регистрации даны в предыдущих работах». У меня стало создаваться впечатление, что они не хотят, чтобы их читатели узнали, как они проводили свои эксперименты! К счастью, они привели чуть больше подробностей в публикации от 1962 года, поэтому я частично ссылаюсь на это исследование, описывая ниже их методологию. Перед обследованием каждого котенка подвергли короткой хирургической процедуре, просверлив небольшое отверстие диаметром несколько миллиметров в его черепной коробке и твердой мозговой оболочке, с тем чтобы можно было ввести в зрительную кору регистрирующий электрод. Для столь маленьких котят подготовка к хирургической операции включала очень небольшую дозу барбитурата и местную анестезию. Хьюбел и Визел пишут: «Через несколько минут после инъекции анестезирующего средства животное обычно засыпало и не проявляло никаких признаков дискомфорта во время хирургического вмешательства или эксперимента». Электроды вводили в кору в нескольких местах и на различную глубину. В большинстве случаев электроды уходили вглубь не более чем на 3-4 мм. Поскольку цель состояла в регистрации уровней активности индивидуальных корковых клеток, глаза котят постоянно стимулировали паттернами света по мере продвижения электродов внутрь мозга. Эта процедура сделала возможной локализацию индивидуальных корковых клеток. Во время процедуры введения электродов черепные коробки котят закрепляли в специальном аппарате, который можно было крепко зажать, в результате чего голова котенка оставалась в полном покое. Как только электрод оказывался на месте, а череп надежно удерживался, котятам показывали паттерны образов на экране, освещенном рассеянным светом. По окончании эксперимента мозг котят подвергали гистологическому анализу, т. е. их мозговая ткань изучалась под микроскопом.

Результаты

Хьюбел и Визел снимали показания для восьми-девяти индивидуальных корковых клеток у каждого из 4 котят. В целом, они установили, что эти корковые клетки намного менее активны, чем у взрослых кошек, а у некоторых клеток было очень трудно вызвать хоть какое-то возбуждение. Клетки, которые все-таки реагировали, как правило «уставали» намного быстрее, чем это было свойственно взрослым кошкам. Но, как и у взрослых кошек, клетки котят реагировали наиболее интенсивно на паттерны стимулов определенной ориентации (здесь под «ориентацией» я подразумеваю угол наклона линии). Хьюбел и Визел сообщили, что определение правильной ориентации линии для данной корковой клетки часто было утомительной задачей. Например, когда снимались показания для клетки, линию или край приходилось перемещать взад-вперед через поле зрения котят и вращать в различных направлениях, пока корковая клетка-мишень не начинала интенсивно реагировать. Возможно, я могу дать вам определенное представление об этой процедуре, предложив небольшой воображаемый эксперимент. Предположим, вы смотрите прямо перед собой. Представьте, что прямо перед вами в пространстве висит измерительная линейка. Теперь мысленно расположите линейку строго вертикально, а затем представьте, как она перемещается взад-вперед, слева направо. Затем мысленно немного поверните линейку вокруг оси, пока ее верх не укажет на 1:00, а низ — на 7:00 (имея в виду циферблат часов), после чего представьте, как линейка передвигается взад-вперед через ваше поле зрения в направлении, перпендикулярном к ее ориентации, из верхнего левого положения в нижнее правое. Теперь поверните линейку вокруг оси, так чтобы ее верх указывал на 2:0, а низ — на 8:00, и проведите ее снова через свое поле зрения. Если вы продолжите эти действия, то получите представление о наборе визуальных паттернов, которыми стимулировали котят.

Хьюбел и Визел считали, что рецептивное поле для данной корковой клетки существует всякий раз, когда в визуальном образе присутствовала линия, и при такой ориентации этой линии, когда клетка реагировала наиболее интенсивно. Они пишут: «Систематически фиксировались кратковременные реакции [в одной клетке], когда [край] был ориентирован в направлении 1 час — 7 часов, однако не отмечалось реакции, когда он был ориентирован под 90° к этому направлению [11 часов — 5 часов]. Аналогичный вид предпочтений в ориентации стимула был типичен для всех изолированных единиц. Несколько клеток, особенно клетки у котенка в возрасте 8 дней, реагировали на набор ориентаций стимула, который был необычно широк по взрослым стандартам, однако даже у этих клеток стимуляция при ориентации 90° к оптимуму не вызывала никакой реакции. Кроме того, реакции на перемещение оптимально ориентированного стимула в рецептивном поле были необязательно идентичными для двух диаметрально противоположных направлений движения. Как и у взрослой кошки, этот вид предпочтения в направлениях варьировал от клетки к клетке; некоторые клетки реагировали одинаково хорошо на два противоположных направления перемещения, тогда как некоторые хорошо реагировали на одно направление и никак — на другое». Другими словами, индивидуальные корковые клетки не только реагировали наиболее интенсивно на линию при определенной ее ориентации, но интенсивное реагирование имело место, только когда линия перемещалась через визуальное поле; и даже в этом случае иногда, чтобы вызвать реакцию, линия должна была перемещаться в одном определенном направлении. Бинокулярная интеракция

Хьюбел и Визел установили, что на огромное большинство корковых клеток, которые они изучили, мог влиять каждый глаз в отдельности. Из 39-ти корковых клеток, активность которых они регистрировали, 26 интенсивно реагировали на сигналы из обоих глаз. Из оставшихся клеток имелись 4, которые реагировали только на сигналы из контралатерального (находящегося на противоположной стороне тела) глаза, и одна — только на сигналы из ипсилатерального (находящегося на той же стороне) глаза. Этот паттерн бинокулярного реагирования был во многом идентичен тому, который обнаруживают у взрослых кошек, что позволило Хьюбелу и Визелу заключить: «Влияние возраста или визуального опыта на распределение окулярного доминирования невелико или отсутствует». Функциональная архитектура

Что касается идеи колоннообразной микроструктуры, то Хьюбел и Визел обнаружили, что все корковые клетки, содержащиеся внутри одиночной колонны, достаточно хорошо реагируют на линии одной и той же ориентации. Они выяснили это, сначала вводя электрод в верхнюю клетку колонны и тут же производя запись, потом углубляясь дальше к следующей клетке в колонне и производя запись, потом к следующей и производя запись и т. д. С другой стороны, когда электрод вводили под небольшим углом к колонне, тем самым отклоняясь от клеток в одной колонне и проникая в клетки другой, то ориентации линии, которые вызывали наиболее интенсивную реакцию, менялись. Хьюбел и Визел построили диаграмму того, как менялись ориентации линии, вызывавшие наиболее интенсивное реагирование, по мере продвижения электрода вглубь мозга, пересекая несколько колонн клеток: (1) клетки в первой колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии 11:00-5:00, (2) клетки в следующей колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии примерно 12:30-6:30, (3) следующие клетки лучше всего реагировали на ориентацию примерно 9:30-3:30 и, наконец, (4) последняя колонка клеток интенсивнее всего реагировала снова на ориентацию примерно 11:00-5:00. Различия в коре9

основанные на визуальном опыте

В этом исследовании Хьюбел и Визел установили, что, в сущности, не было различий в восприимчивости индивидуальными корковыми клетками бинокулярных сигналов, идущих от обоих глаз, даже у котят, которые был лишены визуального опыта. Авторы пишут: «Можно заключить... что даже в столь позднем возрасте, как 19 дней, не было необходимости в том, чтобы клетка подвергалась предшествующим паттернам стимуляции от глаза, с тем чтобы нормально на нее реагировать». Другими словами, даже несмотря на то, что глаза у некоторых котят не получали визуальных сигналов из среды, импульсы, посылаемые этими глазами к корковым клеткам, были слышимы корковыми клетками «громко» и «ясно». Связи между временно не видевшими глазами и корковыми клетками оставались совершенно незатронутыми. Обсуждение Основным результатом данного исследования была демонстрация того, что базовая архитектурная организация зрительной коры у котят не меняется даже у тех из них, кто лишен визуального опыта. Эта архитектура присутствует в своей основе на момент рождения, и на нее не влияет даже тяжелая депривация визуального опыта, по крайней мере, не к возрасту в 2,5 недели. Исследователи пишут: «Настоящие результаты со всей очевидностью показывают, что нервные связи высокой сложности возможны и при отсутствии нервного опыта». Заключение Хотя Хьюбел и Визел установили, что лишение котят визуального опыта не оказывает сколько-нибудь значимого влияния на организацию их визуальной системы, было бы преждевременно заключать, что опыт не играет никакой роли в сохранении нервных связей по истечении первых 20-ти дней. Фактически, в родственном исследовании, опубликованном в том же журнальном номере, они обнаружили, что в зрительном нервном контуре произойдут серьезные нарушения, если котята будут лишены визуального опыта в течение намного более продолжительного времени. Давайте рассмотрим это родственное исследование более внимательно. Родственное исследование

В этом исследовании, также опубликованном в 1963 году, но с обратным порядком авторов, Визел и Хьюбел изучали котят, у которых один глаз был прикрыт в течение 4-х месяцев. В этом исследовании использовались 7 котят и 1 взрослая кошка. Не видевший глаз был либо зашит, предотвращая какое-либо проникновение света, либо прикрыт прозрачным колпачком, пропуская немного сильно рассеянного света. Нервная активность 84 корковых клеток регистрировалась в различные моменты периода визуальной депривации. Исследователи обнаружили, что, в отличие от более раннего исследования, бинокулярные корковые клетки у этих котят не продемонстрировали абсолютно никакой восприимчивости к импульсам, идущим от глаза, который подвергли визуальной депривации. Вы можете вспомнить, что в более раннем исследовании корковые клетки котят, которых подвергали визуальной депривации в течение менее чем 20 дней, хорошо реагировали на сигналы от обоих глаз. Их корковые клетки оставались бинокулярными. Но в этом втором исследовании, когда визуальная депривация продолжалась намного дольше, эти же самые клетки совершенно переставали реагировать на глаз, от которого не поступало визуальной информации. Эти корковые клетки утрачивали свою бинокулярность из-за нервной атрофии. Другими словами, связи, которые очень хорошо функционировали на раннем этапе жизни, переставали функционировать при отсутствии длительной стимуляции.

Некоторым из котят в этом втором исследовании также предоставляли возможность передвигаться, когда их зрячий глаз был закрыт, а глаз, подвергавшийся ранее визуальной депривации, открыт. Визел и Хьюбел описали поведение котят следующим образом: «Когда животное передвигалось, исследуя свое окружение, то вышагивало с широко расставленными лапами и неуверенно, а его голова двигалась вверх и вниз в странной кивающей манере. Котята наталкивались на большие препятствия, такие как ножки стола, и даже на стены, которые они обычно исследовали, используя в качестве щупа свои усы. Когда животных ставили на стол, они ступали за его край, несколько раз неуклюже упав на пол. Когда перед глазом перемещали какой-то объект, ничто не свидетельствовало, что он воспринимался, и не делалось никаких попыток за ним следовать. Как только колпачок снимали с [зрячего] глаза, котенок вел себя нормально, изящно спрыгивая со стола и умело избегая объекты на своем пути. Мы заключили, что у этих животных в глазу, подвергавшемся депривации, имело место глубокое, возможно полное, нарушение зрения».

Если объединить эти два исследования, то результаты показывают, что связи в зрительной системе котят развивались должным образом, но что ее части атрофировались со временем из-за неиспользования. До работы Хьюбела и Визела большинство исследователей зрения полагали, что зрительная система не формируется до рождения. Они считали, что необходим визуальный опыт, чтобы заставить зрительные клетки образовать связи друг с другом. Очевидно, это не так. По-видимому, клетки с самого начала связаны друг с другом, но полное отсутствие визуального опыта делает эти связи неэффективными.

Так какое же отношение к детской психологии имеет весь этот разговор о корковых бинокулярных клетках, зрительной системе кошек и клеточной атрофии из-за неиспользования? Фактически, работа Хьюбела и Визела имеет много общего с детской психологией. Просто для того чтобы увидеть картину крупным планом, вам необходимо уменьшить разрешение микроскопа своего критического мышления. Самым непосредственным следствием их работы является то, что она помогла нам понять, как работает зрительная система человека. Когда кошка выслеживает мышь, мы знаем, что она должна увидеть объект и распознать в нем мышь. Чтобы этого добиться, кошка сначала должна обработать визуальную информацию своими глазами; затем глаза посылают информацию к части мозга, называемой таламусом, а тот направляет ее в зрительную кору. В зрительной системе человека также используются глаза, таламус и зрительная кора. Поскольку обе системы так похожи друг на друга, то известное нам о зрительной системе котят можно приложить к зрительной системе людей. Вдобавок, исследование Хьюбела и Визела показало, что к тому времени, когда визуальная информация достигает визуальной коры, она поступает в форме неразложимого паттерна. Нам это известно потому, что клетки в зрительной коре реагируют наиболее интенсивно на линии и края в определенной ориентации. Если у котят визуальная информация достигает коры в форме простого паттерна, тогда становится намного более понятным, почему мы, люди, не воспринимаем мир как смешение 252-х миллионов отдельных световых точек.

Конечно, следующей проблемой, к которой необходимо обратиться, является то, что мы не воспринимаем мир и как смешение отдельных линий и краев. Но открытие Хьюбелом и Визелом корковых клеток, распознающих края, по крайней мере, дает нам способ осмысления вопроса, почему мы не видим мир таким. Прежде всего само существование корковых клеток, распознающих края, говорит о возможности того, что клетки высшего уровня могут отвечать за распознавание визуальных паттернов высшего уровня. Простая логическая версия такова. Когда человек смотрит на кромку или линию, образ кромки или линии проецируется на сетчатую оболочку в задней части глазного яблока. В этой оболочке глазного яблока имеются палочки и колбочки. Когда образ проецируется на сетчатку, интенсивно реагируют палочки и колбочки, которые непосредственно контактируют с образом. Остальные палочки и колбочки остаются в относительном покое. Активные палочки и колбочки затем посылают сигналы через таламус к зрительной коре. Теперь, поскольку мы знаем, что информация о краях и линиях передается к корковым клеткам от палочек и колбочек, разумно заключить, что индивидуальные корковые клетки суммируют работу, проделанную большими группами палочек и колбочек. Если корковые клетки делают это с сигналами от нескольких палочек и колбочек, почему клетки высшего уровня не могут выполнять аналогичную суммирующую функцию с сигналами от нескольких корковых клеток?

Очень возможно, что все происходит именно так. Хьюбел и Визел назвали корковые клетки, которые они изучали, «простыми» («simple») клетками. Простые клетки реагируют на края и линии, которые, как мы видели, представляют собой паттерны сигналов от групп палочек и колбочек. Очевидно, группы простых корковых клеток могут также посылать информацию к высокоуровневым «сложным» («complex») корковым клеткам. Сложные клетки суммируют информацию от групп простых корковых клеток. Представьте, к примеру, что сложная клетка принимает сигналы от двух простых клеток. Представьте, что одна из этих простых клеток лучше всего реагирует на вертикальную линию, а другая — на горизонтальную. В этом случае если в поле зрения присутствует и вертикальная, и горизонтальная линия, скажем в форме прямого угла, каждая из двух простых клеток интенсивно прореагирует. Соответственно, интенсивно прореагирует и сложная клетка, которую они питают информацией. А это означает, что сложная клетка суммирует сигналы от двух простых клеток, а каждая простая клетка суммирует сигналы от группы палочек и колбочек. Когда в поле зрения имеется прямой угол, заставляющий интенсивно реагировать две простые клетки, и когда эти две простые клетки реагируют и заставляют интенсивно реагировать сложную клетку, тогда мы можем в итоге сказать, что сложная клетка реагирует на визуальное присутствие прямого угла. Мы также можем назвать эту сложную клетку «детектором угла в 90°».

Но эту логику можно продолжать дальше. Группы сложных клеток сами могут быть связаны с клетками еще более высокого уровня, называемыми «сверхсложными» («hypercomplex») клетками, которые суммируют паттерны реакций сложных клеток. Интенсивное реагирование сверхсложной клетки говорит о наличии в поле зрения паттерна еще более высокого уровня. Это может быть не угол, а геометрическая фигура. По мере того как уровень реагирования все более повышается вверх по цепочке, повышается и степень визуального суммирования и интеграции. Могут существовать сверх-сверхсложные и сверх-сверх-сверх-сложные клетки. В конце концов, мы можем иметь клетки очень высокого уровня, которые отвечают за нашу способность распознавать очень сложные визуальные картины в окружающем нас мире. Кое-кто предполагает даже, что в верхней части корковой лестницы может иметься некая «клетка бабушки», которая интенсивно реагирует на зрительный образ вашей бабушки!

Следует признать, что картина, которую я нарисовал, несколько упрощена. И лавина исследований, которую вызвала ранняя работа Хьюбела и Визела, уже выявила ряд недостатков в их ранних результатах. Но именно их начальная работа послужила толчком к дальнейшим исследованиям, и за нее они получили должное признание.

Вторым, намного более общим результатом этой работы было открытие авторами нервной пластичности. Этот термин отражает идею, согласно которой нервный контур можно изменять посредством опыта (в данном случае пластичность означает гибкость). Нервная пластичность является важнейшей темой для исследователей мозга и для детских психологов, поскольку она напрямую касается вопроса «природа или воспитание» (более углубленное обсуждение спора «природа или воспитание» см. в разделе 19 об Анастази). Если вы помните, Хьюбел и Визел установили, что функционирование зрительных корковых клеток можно изменить радикальным образом, если устранить визуальные сигналы, идущие от одного глаза. Но степень изменения зависит от того, когда были прекращены визуальные сигналы. У кошек прекращение визуальных сигналов от одного глаза в течение первых 20-ти дней жизни, по-видимому, не оказывает большого влияния на то, насколько восприимчива корковая клетка к информации от этого глаза. Но если визуальные сигналы не поступают в течение первых 2-4 месяцев жизни, тогда корковые клетки полностью перестают реагировать на этот глаз даже после того как зрение восстановлено. Нервная пластичность нарушается столь серьезно, что когда кошек заставляют воспользоваться этим глазом, чтобы заметить край стола, они просто падают вниз. Поскольку нервный контур зрительной системы можно менять посредством опыта, значит, он определенно пластичен.

Этот результат указывает на возможность того, что нервный контур в остальной части мозга также может быть пластичным. Мозг может функционировать в соответствии со своего рода философией «используй или потеряешь». Связи и проводящие пути в мозге, которые не используются, могут просто атрофироваться, тогда как используемые связи и пути часто буквально расцветают. Пластичность также свидетельствует о возможности того, что если некоторые корковые клетки не используются по своему прямому назначению, они могут кооптироваться другими системами, которые способны использовать их с большей пользой. Несколько очень интересных исследований, проведенных Хелен Невилл (Neville), показывают, что слуховая кора (часть головного мозга, участвующая в реализации функции слуха) взрослых людей, родившихся глухими, может брать на себя некоторые зрительные функции. Как это может происходить? Она предполагает, что на момент рождения могут существовать нервные связи между зрительными участками таламуса и слуховой корой. В норме эти связи не сохраняются, поскольку сама слуховая система получает представительство в слуховой коре. Но у людей, родившихся глухими, клетки в слуховой коре не получают слуховых сигналов, поэтому, как и у кошек Хьюбела и Визела, эти связи атрофируются. Это оставляет нетронутыми раннее существовавшие связи между зрительной системой и слуховой корой, а поскольку визуальные сигналы продолжают поступать, связи со слуховой корой постоянно усиливаются. Со временем между зрительной системой и слуховой корой может возникнуть настоящее товарищество.

Радость удачи

Мало кто сомневается в огромной значимости работы Хьюбела и Визела. Но их случай также свидетельствует о том, насколько важно иметь на своей стороне немного удачи, когда вы пытаетесь сделать себе имя в устоявшейся научной области. Мы посвятили несколько последних страниц разговору о том, как Хьюбел и Визел осуществили запись корковых реакций одиночной клетки в ответ на простые визуальные паттерны, такие как линии и кромки. Они сделали карьеру на этих микроскопических записях, и комитет по присуждению Нобелевских премий признал их за эту работу. Но очень немногие люди вне исследовательского сообщества неврологов осознают, насколько близко Хьюбел и Визел были к тому, чтобы потерпеть полное поражение на своем революционном пути к открытию.

Принимая Нобелевскую премию, Дэвид Хьюбел сказал в своей речи, что когда он и Торстен Визел начали попытки со снятием показаний для индивидуальных корковых клеток, то добились небольшого успеха. Прежде всего, когда вы вводите электрод внутрь поверхности мозга, то не видите, где он находится. А когда вы не видите то, что делаете, может потребоваться множество операций методом проб и ошибок, прежде чем будет получен нужный результат. Но они были уверены, что с их методикой все в порядке, поскольку она была разработана и успешно использовалась Верноном Маунткаслом (Mountcastle) при изучении соматосенсорной коры у кошек и обезьян. Тем не менее, по какой-то причине они сначала не обнаружили ничего, что заставляло бы зрительные корковые клетки реагировать. Поскольку они знали, что их записывающая техника в порядке, то решили, что проблема должна быть связана с тем, как они проецируют котятам визуальные образы. В результате, им пришлось проецировать образы на потолок лаборатории! Хьюбел пишет: «Не имея другого держателя головы [кошки], мы продолжали какое-то время использовать держатель головы для офтальмоскопа, что создавало проблему, так как взгляд кошки был направлен прямо вверх. Чтобы разрешить эту трудность, мы принесли несколько простыней, которые подвесили между трубами и паутиной, украшавшими потолок в подвале [института] Уилмера, придав всей обстановке вид циркового шатра. Однажды нас посетил Верной Маунткасл и пришел в ужас от этого зрелища. Метод был определенно неудобным, поскольку нам приходилось смотреть на потолок в течение всего эксперимента». К счастью, они, в конце концов, добились того, что их проекционная система сработала. В итоге они стали проецировать простые визуальные паттерны прямо на сетчатку кошек, используя специальное приспособление, которое позволяло им вставлять в проекционный аппарат либо небольшую медную пластину с отверстием, либо небольшой стеклянный слайд с черной меткой. Приспособление попускало свет сквозь отверстие в медной пластине, проецируя одиночное пятно света на сетчатку кошек, или же пропускало свет через стеклянный слайд, проецируя на сетчатку тень от черной метки. Хотя они начали буквально бомбардировать сетчатку кошек пятнами света и тенями, их первоначальные записи по-прежнему оказывались неудачными. Сначала корковые клетки, вопреки ожиданиям, совершенно не реагировали на визуальные образы. Но через несколько часов, снимая показания для клетки под номером 3004, исследователи сделали свое знаменитое открытие. (В действительности они не снимали показаний для 3003 других клеток. Просто они решили начать нумерацию своих клеток с 3000, чтобы поразить Маунткасла, у которого количество записей для клеток шло на тысячи.) Клетка 3004 продемонстрировала весьма интенсивную реакцию. Это открытие более всего поражало тем, что клетка реагировала не на пятно света и не на тень — ожидаемые источники реакций; она реагировала на край стеклянного слайда, когда его вставляли в проекционный аппарат! Следующие 9 часов Хьюбел и Визел провозились со слайдом, чтобы воспроизвести ту же интенсивную реакцию. В конце дня они пришли к выводу, что клетка реагировала наиболее энергично на край с ориентацией, соответствовавшей углу, под которым слайд вставляли в проекционный аппарат. Когда ориентация была верной, «клетка начинала посылать сигналы, подобно строчащему пулемету».

Вероятно, вы можете вообразить, насколько легко было Хью-белу и Визелу упустить момент и не сделать это открытие. Прежде всего, они, очевидно, оставили проекционный аппарат включенным, когда вставляли один слайд за другим. Если бы у них была привычка выключать аппарат после каждого проецирования, тень от края слайда никогда не попала бы на сетчатку кошки, и клетка 3004 никогда бы не прореагировала. Кроме того, только благодаря счастливому случаю они снимали показания для клетки, чья предпочитаемая ориентация точно соответствовала углу края слайда. Если бы они снимали показания для клетки, которая предпочитала вертикальные края, то не сумели бы вызвать вообще никакой реакции. Но, в конце концов, они оставили аппарат включенным, а клетка 3004 оказалась подходящей по предпочтению линии именно такой ориентации; и примерно 20 лет спустя комитет по присуждению Нобелевских премий назвал их имена.

Библиография

Barlow, Н. В. (1982). David Hubel and Torsten Wiesel: Their contributions towards understanding the primary visual cortex. Trends in Neuroscience, 5, 145-152. Hubel, D. Н. (1982). Evolution of ideas in the primary visual cortex, a biased

historical account. Bioscience Reports, 2,435-439. Neville, H.J. (1990). Intermodal competition and compensation in development:

Evidence from studies of the visual system in congenitally deaf adults. Annals

of the New York Academy of Science, 608,71-87.

Neville, H. J., & Lawson, D. (1987). Attention to central and peripheral visual space in a movement detection task: An event-related potential and behavioral study. II. Congenitally deaf adults. Brain Research, 45, 268-283.

Wiesel, T. N., & Hubel, D. H. (1963). Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye. Journal of Neurophysiology, 26,10031017. Вопросы для обсуждения

Напомните мне, почему исследование зрительной коры котят оказалось в книге, посвященной 20-ти исследованиям, которые произвели революцию в детской психологии?

Хотя из соображений этики ученые не могут резать мозг живого человека, с тем чтобы просто поэкспериментировать, считаете ли вы, что допустимо выращивать мозг в искусственных условиях лаборатории?

Оправдано ли проведение исследований на мозге других животных, когда цель — всего лишь узнать о функционировании мозга? Не подходят ли одни виды животных лучше, чем другие, для проведения исследований мозга?

Правильно ли ставить Хьюбелу и Визелу в заслугу открытие порядка функционирования визуальных корковых клеток, если это открытие произошло более или менее случайно?