— М-да… Без биогеоценоза — очень уж непрост этот термин для произношения — ныне, пожалуй, не обойтись. И без экосистемы, и…

— И без экологической цепочки, трофического уровня, экологической пирамиды. Только эти «эко» — не дань моде. Без них действительно нельзя понять нашу науку.

Эразм Дарвин, врач и поэт, дед великого естествоиспытателя умер в 1802 году. Через год, посмертно, вышла его поэма «Храм природы». В ней много наивно дидактического, но некоторые биографы Дарвина-младшего не напрасно упоминают о большом эволюционном потенциале этого произведения. История жизни на Земле показана в поэме в непрестанном развитии и совершенствовании. Получилось так, что внук обосновал и выразил в научной форме идеи, намеченные дедом поэтически. Э. Дарвин был не чужд и стихийно экологических взглядов на явления в живой природе.

Прочитав эти строки, можно вознегодовать на злых хищников, особенно на сову, не пожалевшую даже «певца любви». А можно с научной беспристрастностью найти в них описание… трех цепей питания, или иначе — трофических цепочек. Трава — овца — волк, «ростки и семена» — голубь — орел, «цветок» — светляк — соловей — сова. Две трехзвенные пищевые цепочки, одна четырехступенчатая. И везде в начале каждой цепочки — растительный корм, а в конце, как это и положено, — крупное хищное животное.

Построение таких цепочек основано на допущении, что организм предыдущего звена служит единственным кормом для организма, расположившегося «выше». Так не бывает. Даже листья эвкалипта, кроме стенофага коала, поедают, наверное, и какие-нибудь другие животные. Овцу, помимо волка, может похитить беркут, да и человек от нее ни в коем случае не откажется. Известны не только цепи хищников, примеры которых мы привели. Есть цепи паразитов, начинающиеся с крупных организмов и заканчивающиеся более мелкими. Цепи сапрофагов, берущих начало с мертвого органического вещества. В действительности существуют не цепочки, а трофические сети различной сложности; подчас в них включены многие тысячи организмов. Но схема пищевой цепочки наглядно иллюстрирует две закономерности.

Первая — принадлежность всех организмов к какому-либо трофическому уровню. На одну полочку со светляком мы можем посадить и крошечную тлю, питающуюся соком растений, и громадного слона, поедающего листву и побеги деревьев. Они прежде всего гетеротрофы, питающиеся органическим веществом, уже образованным растениями-автотрофами.

Здесь нам не обойтись без специальной системы понятий. В ней растения известны как продуценты. Этот термин подчеркивает их способность создавать органическую массу. А вот потребители ее — консументы. Тлю и слона роднит не только принадлежность к великому братству потребителей, они — консументы первого порядка, чисто растительноядные животные.

В компании с совой могут оказаться и стрекоза, и окунь, и стриж, и многие другие животные, консументы второго порядка, хищники, плотоядные животные. Есть консументы третьего порядка, «хищники хищников». Таков, например, орел, не пощадивший голубку, но способный напасть и на волка или лисицу.

Некоторые животные могут сидеть на двух и даже трех полочках. Ондатра, когда она питается рогозом, — обыкновенный растительноядный вид; отведав рыбу или моллюска, она становится консументом второго порядка.

И вторая закономерность — продвижение органического вещества «снизу вверх», от продуцентов — растений — к консументам — животным все более высоких рангов.

Солнечные лучи в химических лабораториях зеленых растений пускают в ход процессы фотосинтеза. Возникает органическое вещество, которое поедается консументами первого порядка, растительноядными животными. Это могут быть саранча, мышь, сеноставка, овца, косуля, жирафа. Потери вещества — или связанной с ним энергии — при переходе на этот уровень составляют в среднем 90 процентов. Они идут на поддержание жизнедеятельности животных. Плотоядные — пустельга, лисица, волк — убили и съели растительноядных животных; потеряно еще 90 процентов энергии. Беркут, паривший в поднебесье, заметил лисицу, ринулся вниз и вонзил в хищника свои страшные когти. Биомасса, начавшая свой путь в зеленой траве и продолжившая его через мышь и лисицу, превратилась теперь в орлиную плоть, хотя и здесь не обошлось без очередных немалых потерь.

Трофические отношения — сила, движущая биогенный круговорот веществ в природе, рождающая потоки энергии, заключенной в химических соединениях тканей живых организмов. Только на суше ежегодно образуется и разрушается от 10 до 55 миллиардов тонн органического вещества. Около 90 процентов его в конечном итоге попадает в газовую сферу Земли, а остальное — в совершенно иной форме — возвращается в круговорот или остается в промежуточном состоянии.

Солнечный свет — органическое вещество продуцентов — растительноядные животные — плотоядные… Стоп, чего-то не хватает. Ведь куда-то должна деваться биомасса потребителей высшего ранга-? Орел не вечен же. Да, недостает еще одного звена, весьма печального, по совершенно необходимого. Без него круговорот не выйдет, мы немного забежали вперед. Это редуценты — организмы, «утилизирующие» мертвое органическое вещество, способствующие его распадению и минерализации. К ним относятся бактерии, грибы, животные из самых различных систематических групп, пожиратели экскрементов, например знаменитый скарабей, священное животное древних египтян, а попросту — жук-навозник…

Э. Дарвин правильно определил предназначение биоредуцентов: возвращать вещество «без жизни» в вечный круговорот природы.

В учебниках и научно-популярных книгах можно иногда увидеть рисунок наподобие следующего. На нижней горизонтали-полочке, самой длинной, стебли травы. Ею питаются кузнечики — над травой следующая полочка с изображением этих животных. Она короче, так как не вся биомасса растений, которую съедают кузнечики, превращается в их ткани. На третьей горизонтали сидят несколько симпатичных лягушек, сожравших насекомых; их палочка, естественно, еще короче предыдущей. Четвертую горизонталь занимает тройка ужей, взращенных на лягушках. И наконец, на самом верху расположился в одиночестве пернатый хищник, змееяд.

Все это, как мы уже знаем, трофическая цепочка: трава — кузнечики — лягушки — ужи — змееяд. Пять звеньев, пять полочек. Если же мы превратим эти полочки в прямоугольники, не меняя их длины, и поставим их один на другой, то получим геометрическую фигуру, напоминающую египетскую пирамиду, также со ступеньками. Она и называется экологической пирамидой. Суть заключается здесь в том, что с каждого трофического уровня на другой, более высокий уровень через кормовые связи может перейти только часть вещества, причем обычно незначительная. Остальное расходуется на поддержание жизнедеятельности, дыхание организмов исходного уровня или через неассимилируемые экскременты попадает в цепи сапрофагов.

Длина прямоугольников пропорциональна потоку энергии, или продуктивности каждого уровня. Откуда взялась энергия? Мы уже упоминали о том, что она связана в химической форме в биомассе организмов. Экология оперирует не только с биомассой, но и с энергией. Последнее иногда удобнее и нагляднее.

Вначале эколог подмечает совершенно конкретные факты: кузнечики питаются такими-то видами растений, лягушки поедают кузнечиков и т. д. Далее он пытается определить точную потребность каждого организма в корме. Трава, лягушки, кузнечики превращаются в биомассу — граммы, килограммы, тонны органического вещества! А затем — ив калории.

Переход от единиц биомассы к единицам энергии несложен. Один грамм протеинов и углеводов — 4 большие калории, липидов — 9. Определили химический состав лягушки, перемножили все на соответствующие коэффициенты, и вот уже перед нами не животное, а сумма калорий. Уж, проглотивший лягушку, не просто убил животное и удовлетворил свой аппетит; он переместил с одной полочки экологической пирамиды на другую столько-то калорий энергии.

Если требуется «превратить» в энергию биомассу дерева, это тоже возможно: вес стволовой древесины множится на 4,5 килокалории, живой листвы — на 1,7, лесной подстилки — на 4,5. Затем все суммируется.

Придется заметить, что в действительности трофические цепи далеко не так стройны и симметричны, как на схемах в монографиях. И не только из-за сложности пищевых отношений. Не вся биомасса одного уровня используется в качестве пищи на последующем уровне. Да иначе и быть не может. Дуб, о котором мы вспоминали как о доминирующем виде в дубравном биоценозе, — он же далеко не весь съедобен. Пока он живет, в пищевые цепи ежегодно поступают желуди, часть листвы, мелких веточек, совсем немного коры и стволовой древесины. То, что каждый год сбрасывается деревом, поступает в цепи распада, становится добычей редуцентов. А в конце концов, свалившись от старости или бури, дуб постепенно разлагается, минерализируется, переходит в воздух, в почву; часть минеральных веществ, бывших когда-то его плотью, возвращается в плоть его потомков.

И мышам не всем суждено закончить свой путь в желудках лисиц или куниц. Они гибнут от болезней, катастроф или — редчайший случай — от старости и также поступают в цепи распада. Поэтому на пирамиде, на каждом ее уровне, мы должны изобразить стрелочки, ведущие в сторону. Они указывают путь вещества и энергии, не попавших в пищевые цепи консументов.

Наше знакомство с экологическими пирамидами началось с классической схемы «трава — змееяд». Заменим ужей на форель, и змееяда на человека. В основание экологической пирамиды «заложено» 1000 тони травы. Вот что теперь получится. Травой смогут прокормиться 27 миллионов кузнечиков. Целая армия лягушек, около 90 тысяч, будет предовольна, если получит в свое распоряжение столько насекомых. Но эти лягушки прокормят собой до взрослого состояния только 300 форелей. А это вполне может составить годовой рацион… одного человека! Тысяча тонн травы и один человек. Вот что значат потери вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Замените изысканные блюда из форели на рагу из лягушек, и вместо одного можете посадить за стол десятки человек. Кузнечиками же прокормилось бы целое племя, около тысячи человек. Вспомним о вегетарианских призывах Дювиньо и Танга, а кстати задумаемся и над экологической прозорливостью природы, не позволявшей первобытным людям взбираться выше второй ступени экологической пирамиды.

Пожалуй, и деда Щукаря мы можем теперь с полным правом отнести к стихийным экологам. Его попытка накормить колхозную бригаду супом из лягушатины наверняка являлась неосознанным протестом против энергетического расточительства в питании человечества. Но он не учел «пустяка» — того, что лягушки в трофических цепочках располагаются выше кур.