Эволюцию внутри устойчивой экосистемы Красилов назвал когерентной, эволюцию в условиях кризиса и распада – некогерентной.

По его мнению, переход от первого типа ко второму может быть вызван каким-нибудь сильным внешним воздействием – например, изменением климата. В дальнейшем, однако, авторы, развивавшие эту концепцию, пришли к выводу, что причиной распада устойчивого сообщества могут стать и чисто биологические процессы. Так, согласно исследованиям выдающегося палеоэколога Владимира Жерихина, крушение мезозойского мира началось с того, что цветковые растения (возможно, благодаря своей тесной связи с насекомыми) монополизировали роль пионеров, зарастателей обнаженных участков – речных наносов, гарей, оползней и т. д. Это запустило цепочку событий, приведших (спустя миллионы лет) к исчезновению сначала характерной мезозойской флоры, а затем и фауны во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.

Впрочем, тотальные кризисы, охватывающие всю биосферу – видимо, все-таки большая редкость в истории жизни. Чаще такие события разыгрываются в сообществе определенного типа. Например, около 10 тысяч лет назад с отступлением последнего ледника исчезла тундростепь – родная экосистема мамонта, шерстистого носорога и прочих характерных животных ледникового времени. Еще чаще изменения происходят на ограниченной территории – хотя иногда и очень обширной. Так несколько сотен тысяч лет назад на месте части африканской саванны образовалась пустыня Сахара.

Наконец, переходить от когерентной эволюции к некогерентной могут и отдельные виды в локальных обедненных сообществах – на островах, в озерах, на новом для себя континенте (где их аналоги либо отсутствуют, либо сильно уступают им в эффективности) и вообще где угодно, где ослаблена конкуренция или снята часть требований среды.

Это представление лежит в основе так называемой эпигенетической теории эволюции, также развиваемой преимущественно российскими палеонтологами – прежде всего Михаилом Шишкиным и Александром Расницыным. Представление о регулирующей роли экосистем в этой концепции дополнено идеей о том, что организм – не набор признаков, способных меняться независимо друг от друга. Предполагается, что для любой формы жизни существует ограниченное число устойчивых, эмбриологически и физиологически осуществимых вариантов, и каждый реальный вид – это воплощение одного из них. Новый вид – это другой «островок устойчивости»; достигнуть его можно в том случае, если он никем не занят и если путь, ведущий к нему, эволюционно проходим (то и другое случается в обедненных или кризисных экосистемах). Таким способом эпигенетическая теория эволюция объясняет, в частности, четкую отграниченность видов друг от друга – в том числе у существ, обходящихся без полового размножения, – а также поразительную распространенность явления параллельных эволюционных изменений в не очень родственных группах, о которой шла речь выше.

Экосистемная и эпигенетическая модели эволюции сегодня не являются общепринятыми, но сама идея «нового синтеза» эволюционизма с экологией (аналогичного его синтезу с генетикой в середине ХХ века), что называется, носится в воздухе. Именно в эту сторону смещается центр эволюционных исследований в последние два-три десятилетия.

Оглядываясь на историю эволюционной науки, можно сказать, что первоначальное впечатление незыблемого господства в ней одной и той же теории не вполне верно. За полтора века своего существования эта область знания пережила настоящую революцию и сейчас, похоже, переживает вторую.

Как и полагается при «хороших» научных революциях, прежние взгляды не столько опровергались, сколько встраивались в новую концепцию на правах частного случая или аспекта рассмотрения. Но в отличие от классических научных революций, смены парадигм в эволюционистике проходили в рамках одного базового представления – идеи естественного отбора случайных ненаправленных изменений.