История вопроса

Ни наследственность, ни естественный отбор не были в нашей стране чисто академическими проблемами. В Советской России дарвинизм стал частью обязательного учения — марксизма. "Дарвин стал у большевиков чем-то вроде иконы в их маленьком иконостасе", — писала Раиса Львовна много позже в воспоминаниях. И естественный отбор, справедливо выдвинутый Дарвином на роль главной движущей силы эволюции, также помещался на иконе как обязательный атрибут, наподобие стрел у святого Себастьяна. Портрет, однако, не был детально проработан, и вся картина подвергалась критике.

Дарвин не объяснил, почему многие виды существуют неизменными в течение долгого времени, что мешает им и дальше оттачивать свое приспособление — ведь всегда можно сделать еще лучше. Вот и задавали Лев Семенович Берг и Александр Александрович Любищев дарвинизму неудобные вопросы: почему же, несмотря на случайный характер индивидуальных уклонений, подхватываемых отбором, у многих групп организмов возникают схожие приспособления? Почему одновременно в разных таксономических группах происходят одинаковые преобразования?

Дарвин действительно сосредоточился в своей книге "Происхождение видов" на той форме отбора, которая будет позднее названа движущей, то есть приводящей к установлению новой нормы, новых приспособлений к окружающей среде. Консерватизм живой природы требовал отдельного объяснения. Ученые же, стремившиеся такое объяснение дать, оказывались в положении иконоборцев — раз они обсуждают атрибут, тут недалеко и до отрицания самого образа.

Дальше, по выражению Алисы из Страны Чудес, становилось "все страныие и страныие". Естественный отбор с иконы потихоньку убрали. "Народный академик" Лысенко постановил "здоровую зависть", а не конкуренцию главным двигателем биологического прогресса. Лысенко отрицал внутривидовую борьбу за существование, то есть, по существу, естественный отбор как таковой. Что ничуть не мешало ему называть свое учение "советским творческим дарвинизмом". Безобразие это продолжалось в биологической науке, как мы знаем, достаточно долго и носило системный характер.

С одной стороны, в Советском Союзе постепенно пропал естественный отбор, с другой стороны, катастрофа постигла в 1948 году науку о наследственности — генетику. Господствующая идеология "пробовала на зуб" все науки, однако от точных быстро отступилась. Атомная бомба как аргумент в споре с капитализмом весила куда больше, чем все идеологи, вместе взятые. У генетиков атомной бомбы не оказалось, и они поапатились кто чем: кто головой, кто должностью, а большинство — возможностью дальше заниматься своей наукой.

Отечественной генетике было что терять. Перед войной, в 1937 году, был разогнан Медико-генетический институт в Ленинграде, это было лучшее учреждение такого профиля в мире. В 20-х — начале 30-х годов в Ленинграде была создана мощная научная школа.

Кафедра генетики в Ленинградском университете была основана Ю.А. Филипченко еще в 1926 году, это было первое в Советской России место, выпускавшее именно генетиков. Студентам читали курсы цитологии наследственности, на большом практикуме царила дрозофила, в распоряжении студентов — первоклассные учебники по общей и частной генетике, написанные Филипченко, покойным основателем кафедры. Разгром генетики был еще впереди, на кафедре давали первоклассное образование и делали большую науку.

Наука была на мировом уровне. В 1933 году в Институт генетики по приглашению Н.И. Вавилова прибыл известный американский генетик Г. Дж. Меллер и взял к себе в рабочую группу в Академии наук четырех студентов. В их число входили и Раиса Берг, и Рапопорт — впоследствии крупнейшие советские генетики.

Группа студентов работала по теме, предложенной Меллером, — изучение соотношения между дозой облучения и частотой хромосомных перестроек у дрозофилы. "Мы первыми в мире показали, что внутрихромосомные перестройки возникают под действием X- лучей в результате двух разрывов, — пишет в своей книге "Суховей" Раиса Львовна. — Доклад Меллера в Париже включал наши данные".

К концу царствования Хрущева от былого великолепия не осталось практически ничего. По периферийным институтам, по непрофильным специальностям схоронились уцелевшие. Широкая общественность была полностью уверена, что наследственность изменяется под действием среды обитания, а приспособление организмов к этой среде — результат наследования благоприобретенных признаков. В такой атмосфере само понятие "ген" было абсолютно новым. читателей необходимо было заново знакомить с былыми достижениями отечественной науки.

За рубежами нашей Родины дело обстояло по-другому. Наш бывший соотечественник Феодосий Добжанский, Эрнст Майр и Джордж Симпсон строили Синтетическую теорию эволюции, объединявшую дарвинизм с популяционной генетикой. В 1944 году Симпсон опубликовал свою классификацию форм отбора. Он подразделил отбор на движущий, центростремительный, центробежный и дизруптивный. Особенно важными оказались движущий и центростремительный. Первый из них двигал популяцию вперед, второй позволял ей удерживать достигнутый уровень адаптации.

Г. Меллер

Н. Вавилов

Л. Берг

Стабилизирующий отбор

Оказалось, что центростремительный отбор был описан под именем стабилизирующего Ш мал ьгаузеном давно — еще в 1937 году. После знакомства англоязычного научного мира с работами Шмальгаузена все стали называть его так же. Отбор закреплял, стабилизировал фенотип особи, выбраковывая уклоняющиеся от стандарта, от видового среднего значения экземпляры.

Так создается тот комплекс видовых черт, который и позволяет нам отличать один вид от другого.

Так разводят собак: служебные обязаны сдавать экзамены по общему курсу дрессировки и защитно-караульной службе. Иначе их не допустят к вязке, хотя поведение не передается по наследству и щенков придется учить заново. Но если не выбраковывать неспособных к обучению и послушанию особей, порода очень быстро разваливается: так произошло с ротвейлерами, которых разводили бесконтрольно, не устраняя от размножения собак неуравновешенных, и теперь многие из них неуправляемы.

Совсем другое дело — сибирская лайка, которая ходит с хозяином на охоту. Если дураков-пустолаев убивают, популяция умнеет на удивление быстро.

Шмальгаузен пришел к идее стабилизирующего отбора из эмбриологических соображений (он занимался не только эволюционной морфологией позвоночных, но и эмбриологией. Одновременно с Дж. Гекели он открыл закон независимости размеров одной части зародыша от другой его части (гетерономного роста).

Не все части зародыша растут одинаково быстро: у позвоночных, например, голова растет быстрее других частей. И человек рождается с головой, которая гораздо меньше вырастает за жизнь, чем тело: мозг "надо куда-то класть". Его нельзя "потом доделать", как руки, ноги и туловище. Мозг имеет трехмерную организацию, важную для его функционирования, и должен помешаться внутри черепа.

Исследования Шмальгаузена на курах показали, что такие системы организма, как покровы, нервная система, органы чувств, обладают большей независимостью, чем, например, кости и мускулатура. Значит, их собственный размер важнее, чем их соответствие с другими частями зародыша. Все это навело Шмальгаузена на мысль об адаптивной ценности стандарта и о путях, которыми он достигается в эволюции.

В дальнейшем Шмальгаузен пришел к выводу, показавшемуся ему парадоксальным, — к выводу о большей стабильности фенотипа по сравнению с генотипом. Сейчас нас совершенно не удивляет такой факт: после прочтения генома человека стало известно о множестве генетических вариантов, никак не влияющих на внешний вид и функционирование организма.

Пока "машина работает", стабилизирующему отбору "неинтересно копаться в моторе". Если бы не СПИД, мы бы никогда не заметили, что у 1,5 процентов русской и татарской популяции нет одного из клеточных рецепторов. Отсутствие его совершенно никак не влияет на жизнь человека, за исключением одного момента: такой человек вообще невосприимчив к СПИДу. Даже если колется зараженной иглой.

Ученики научили учителя

Как же так получилось, что эмбриолог и морфолог позвоночных Шмальгаузен стал писать о фенотипе и генотипе? Ведь даже методология у морфологии и генетики различна. Морфолог описывает структуру и пользуется сравнительным методом, а генетик ставит эксперименты.

Новые методы пришли с новыми людьми. В 1939 году Шмальгаузену в докторантуру Института эволюционной морфологии животных им. А.Н. Северцова поступила новая сотрудница — Раиса Львовна Берг. Это было не просто зачислением в ученики Шмальгаузена еще одного ученого: с ней достижения генетиков "пришли" в эволюционную морфологию, восстанавливая научные и человеческие связи, разорванные еще в 1911 году. В тот год, после того как в знак протеста против введения полицейского режима в Московском университете из Института экспериментальной зоологии уволились все сотрудники, начиная от его директора профессора Мензбира и до последнего швейцара, в институте остался один человек — А. Н. Северцов.

Абсолютно чуждый политике, А.Н. Северцов, тем не менее, от нее не уберегся. С этого момента началась научная и человеческая его изоляция. Представители демократической общественности перестали с ним здороваться, что в свете тогдашних представлений о лояльности означало и прекращение всяких контактов с его учениками. Самым любимым и выдающимся среди этих учеников был Иван Иванович Шмальгаузен, оказавшийся таким образом в изоляции от достижений блестящей школы русских генетиков, созданной Н.К. Кольцовым, учеником как раз академика Мензбира.

Раиса не собиралась скрываться от преследования генетиков и менять специальность. Она хотела работать с человеком, написавшим книгу "Пути и закономерности эволюции". К тому времени она уже защитила кандидатскую диссертацию и была признанным специалистом.

Вот что пишет Раиса Берг в своей книге "Суховей":

"Шмальгаузен спросил, какова моя специальность. Я сказала, что я генетик. Генетика стремительно катилась к гибели. (Дело происходит в 1939 году, уже разогнан Медико-генетический институт, его директор физически уничтожен.)

— Вы хотите переменить специальность, учитывая катастрофическое положение в генетике? — спросил меня Шмальгаузен.

— Нет, я хочу продолжать работу по генетике популяций.

— У вас есть печатные работы? — спросил он.

Я подала ему оттиски. Он глянул и сказал:

— Я имею честь быть знакомым с вашим отцом. Хоть наследственность теперь не в чести, гены номогенеза будут учтены при вашем зачислении. Я могу предоставить вам место докторанта. Вам предстоит экзамен по марксизму. Держитесь".

У Шмальгаузена Раиса Львовна изучала мутационный процесс в диких популяциях дрозофил, сравнивала их с лабораторными. Оказалось, что дикие популяции более изменчивы, мутации возникают в них с большей частотой: для выживания в дикой природе требовался больший резерв наследственной изменчивости, чем для "тихой жизни" в лаборатории. Узницы пробирок более стандартны, их нормальные гены обладают большей способностью подавлять мутантные, чем нормальные гены диких мух.

В 1946 году Шмальгаузен публикует уже представление о мобилизационном резерве наследственной изменчивости — под зашитой стабилизирующего отбора накапливаются аллели, не снижающие приспособленность, то есть нейтральные и псевдонейтральные.

Ю. Филипченко

И. Шмальгаузен

Не было бы счастья, да несчастье помогло

После печально знаменитой сессии ВАСХНИЛ всех генетиков стали выгонять отовсюду. Отстранили и Шмальгаузена от директорства институтом, сняли с заведования кафедрой в Московском университете за поддержку генетиков. Раиса Львовна лишилась работы с мухами, "переквалифицировалась" в ботаники.

Стабилизирующий отбор, естественно, действует и на растения. Обнаружив независимость размеров цветка от размеров вегетативной части растения, Раиса была поражена. "Мне казалось, что я хватаю с неба звезды, — вспоминает Раиса Львовна. — Мне казалось, вот случай, когда не отбор, а требования инженерного искусства ведут организмы по пути прогресса". На докладе энтомолога профессора Шванвича у Раисы "открылись глаза". Размер насекомых-опылителей стандартен, и если растение "хочет" быть опыленным, оно "должно соответствовать". Везде, где цветок опыляется одним видом насекомых, цветки стандартны. " А если кто попало может опылять цветки, стандарта не будет. Ему неоткуда взяться. Мак тому ярчайший пример".

Так Раиса Львовна, вынужденно занявшаяся ботаникой, обнаружила и там косвенное доказательство шмальгаузеновской теории стабилизирующего отбора. Более того, упомянутый в ее статье профессор Терентьев — автор термина "корреляционные плеяды", тоже обнаружил их "не от хорошей жизни". Сосланный и лишенный лабораторной аппаратуры, он измерял лягушек. "И обнаружил, что размер некоторых частей организма не зависит от размеров других частей и от величины организма в целом, — вспоминает Раиса Львовна. — Он сгруппировал показатели размеров разных частей так, что независимые друг от друга показатели размера попали в разные группы. Так получились корреляционные плеяды, одно из проявления гетерономного роста... Ссыльный Терентьев тыкался в русские и немецкие журналы со своей статьей. Его никто не понимал и печатать его не хотели. Наконец, статья русского ученого была напечатана в английском журнале Biometrika на немецком языке ровно за четверть века до опубликования моей статьи в "Ботаническом журнале". Статья Терентьева не привлекла ничьего внимания. Я не подозревала о сотнях лягушек, вдоль и поперек, изнутри и снаружи мереных, перемеренных Терентьевым".

На семинаре по применению математических методов в биологии Раиса Львовна и Павел Викторович Терентьев встретились и "воссоединились".

"Я ставила перед собой задачу, — писала позже Раиса Львовна, — понять возникновение независимости в процессе эволюции. Независимость как приспособление. Абсурдное словосочетание? Нет. Независимость от одних компонентов среды обеспечивает приспособление к другим компонентам среды. В иных случаях от строгости стандарта зависит жизнь или смерть. Корреляционные плеяды Терентьева я рассматривала в свете стабилизирующего отбора Шмальгаузена. И саму эту теорию я вернула к ее истокам, к принципам гетерономного роста. Шмальгаузен сам не подчеркивает нигде этой связи своих кардинальных идей. Мое дело историка науки вскрыть ее".

Не только история

Сегодня стабилизирующий отбор не сходит с повестки дня. Человек давно избавил себя от прямого взаимодействия с силами природы, создал цивилизацию, позволяющую выживать гораздо большему числу особей, чем раньше. По мнению советского генетика С.В. Давиденкова, несовершенством многих своих систем человек обязан своему слишком раннему поумнению: он сумел компенсировать различные "недоработки" естественного отбора. Плохие зубы, слабое зрение, а самое главное — несогласованность врожденных программ поведения больше не отбраковывались. Человеческий организм "был принят госкомиссией" с недоделками.

Последние успехи медицины и особенно новых репродуктивных технологий беспокоят специалистов. Вредные мутации накапливаются медленно, но как быть с целостностью организма? Не получится ли так. что в один прекрасный момент человечество просто "посыпется", как старая дискета? Постепенное накопление мелких изменений, скрадываемых в индивидуальном развитии и не проявляющихся в фенотипе, может дать пороговый эффект, когда система необратимо разрушается.

Одна надежда на стабилизирующий отбор. Требования к качеству продукции падают, но главное остается: отбор требует от рожденного организма "уметь" хотя бы просто жить.

МЫ БЫЛИ ПЕРВЫМИ

Вячеслав Глазычев