Поскольку для «говорения» птицам в первую очередь необходимы системы, обеспечивающие воспроизведение и восприятие звуков, мы прежде всего должны познакомиться со строением голосообразующих органов и органов слуха.

Хотя наше главное внимание обращено к попугаям, нельзя забывать и о том, что они всего лишь представляют многочисленный класс птиц, возникший в юрский период от других предков, нежели млекопитающие. Поэтому попугаи обладают всеми особенностями, типичными для класса, и отличаются от млекопитающих в первую очередь типично птичьими чертами строения голосового и слухового аппаратов. Нам особенно важно знать эти различия, так как именно они покажут нам, насколько уникальными являются способности птиц к говорению и какие структурные и функциональные характеристики их обеспечивают. В отношении голоса и слуха выявлением и изучением этих уникальных черт занимается биоакустика птиц, которая наряду с экологией и лингвистикой составляет научный фундамент исследования феномена «говорения» у птиц. В то же время нам важно знать и отличия «говорящих» птиц, если таковые имеются, от неговорящих, хотя такое разделение, конечно, очень условно.

После первых попыток приручения попугаев и акустического общения с ними проходит несколько столетий, наступает XVII в. И перед нами серия новых имен ученых — Фердинанд Перпау, Олина, Томас Вард, для которых песня птиц становится предметом постоянного пристального внимания.

Птицы поют. Что это значит? Они поют для собственного удовольствия или их песня имеет смысл. Какой? Они привлекают или отпугивают? А как это связано с территорией, которой владеет поющий самец и которую он охраняет. А почему голоса птиц в разных местностях так различаются между собой? Быть может, влияют способности птиц подражать, имитировать окружающие звуки?

Просматривая перечень вопросов, которыми занимались эти исследователи и которые их интересовали, поражаешься широте их кругозора, глубине проникновения. XVII век! Век, когда многих областей биологии вообще еще не существовало. Когда зоология находилась на самом раннем этапе развития. И уже тогда — изучать территориальное значение птичьего голоса. Вопросы, которые будут интересовать исследователей начала XX в. и станут разделами биоакустики 1950–1960 гг. Но тогда ученые получат совершенные акустические приборы, позволяющие точно анализировать голоса птиц. А в XVII в. основным прибором ученого были собственные уши. И еще одно важное достижение XVII в. Сделаны первые робкие попытки связать анатомию голосового аппарата птиц и его работу, голос.

Поначалу это носило более чем скромный характер. Где источник замечательных птичьих песен? Первые интуитивные предположения ученых оказываются правильными. Там, где трахея распадается на бронхи, где располагается замечательное образование, присущее только птицам, — нижняя гортань.

Ученый XVII столетия Альдрованди в своей «Орнитологии» впервые ее описывал. А вслед за ним Олигер Якобеус в своей «Анатомии попугаев», Фабрициус и Коллинс сделали добротные анатомические описания. Нижняя гортань оказалась очень различной у разных групп птиц. Но ведь и их голоса тоже такие разные!

И, наконец, профессор Верне в 1686 г. на заседании Парижской академии доложил о своих опытах, доказывающих, что у петуха, с которым он работал, источником голоса является именно нижняя гортань.

Что же, этот эксперимент в те годы был совсем нелишним, поскольку появились, начали набирать силу идеи о том, что источником голоса у птиц, как и у млекопитающих, является вовсе верхняя гортань, а не нижняя, как это думали ученые первой половины XVII в.

 

Новая техника — новые возможности

В начале XIX в. возникло экспериментальное направление, давшее позднее, столетие спустя, такой мощный импульс развитию биоакустики и в сущности создавшее ее как самостоятельную область науки.

А пока выдающийся биолог Кювье повторил эксперименты Верне, подтвердил их и пошел дальше. Мы все привыкли считать Кювье анатомом, палеонтологом. Нам непривычно связывать с его именем экспериментальные исследования, тем более основополагающего характера. И тем не менее это было так. Но Кювье-экспериментатор и Кювье-анатом помогли друг другу. Его работы по нижней гортани у птиц включают превосходные, очень тщательные анатомические описания, выполненные на широком наборе видов — попугаев, зимородков, козодоев, хищников, воробьиных. Но они содержат и результаты экспериментов, доказывающих, что голос птиц образуется в нижней гортани, что главную роль при этом играют голосовые перепонки, колеблющиеся с различной частотой в зависимости от натяжения их гортанными мускулами, что форма трахеи и ее способность удлиняться или укорачиваться также влияет на голос. В дальнейшем мы неоднократно столкнемся с ситуациями, когда союз анатомии и физиологии будет давать особенно плодотворные результаты.

Но еще более важным здесь будет другое. Начиная с этого периода, уровень техники окажется решающим фактором, определяющим возможности ученых исследовать голос птиц.

Ученые всегда ощущали необходимость как-то фиксировать, записывать голос птиц. Для этой цели использовали потное письмо, специальные символы и т. д. Но и в этих случаях основным воспринимающим и анализирующим прибором оставались уши ученого. Конечно, это великолепный инструмент и биоакустика должна быть им бесконечно благодарна, но ведь у разных людей они по-разному слышат. Это зависит от возраста и индивидуальных причин. А если бы даже этого и не было. Изучение голосов птиц в конце XIX в. стало требовать сопоставления географических, возрастных, половых и т. д. особенностей. Ученых интересовали локальные диалекты птичьего пения — различия в голосах птиц, обитающих в разных местностях. Ученые стали интересоваться индивидуальной изменчивостью голоса. Нужно было сравнивать разные голоса, а человеческая память в этом отношении обладала весьма ограниченными возможностями. И к тому же очень разными у разных людей.

Начиная со второй половины XIX в. ученые искали способ «консервации» птичьего голоса. И конечно их мысли постоянно обращались к технике. Что она могла предложить биологам? Эдисоновские фонографы и граммофонные записи. Для того времени это было единственным средством. И первые записи голоса птиц были выполнены именно на этих приборах.

В 1898 г. на XVI Конгрессе американских орнитологов С. Джудд демонстрировал записи голоса птицы токсостомы, способной имитировать голоса других птиц. Это была первая запись и ученые, слушая ее, конечно, не предполагали, что они присутствуют при историческом событии. В 1910 г. граммофонные записи голоса малабарского дрозда демонстрировал Людвиг Кох. В этом же году появилась его пластинка с записями пения десяти видов птиц. В России эта работа началась с 1912 г., когда была получена запись пения русского соловья. В 1934 г. в Германии Людвигом Кохом и позднее, в 1935–1936 гг., в Англии М. Никольсоном были выпущены грампластинки с записями голосов уже многих видов птиц Европы.

Выпуск этих пластинок означал, что граммофонный способ записи птичьего голоса освоен и может быть передан ученым. Однако этого не получилось и граммофон научным прибором даже в те далекие годы не стал прежде всего из-за своей сложности и дороговизны, из-за тесной «привязки» к студии и по многим другим причинам. Революции в биоакустике граммофоны не сделали. Ее сделали магнитофоны и сонографы. Граммофоны же оставили за собой право познакомить миллионы любителей природы с голосами животных всех континентов, с замечательным миром живых звуков. И мы должны быть за это им благодарны.

 

Черным по белому

Магнитофон знает каждый, сонограф — только специалист. Магнитофон позволяет записывать голос птицы на магнитную ленту, сонограф — анализировать эти записи с точки зрения акустических характеристик. Сонограф — стационарный прибор, требующий специальных условий и высокой квалификации обслуживающего персонала. Магнитофоны тоже бывают стационарные, по в биоакустике как раз особенно широкое применение находят портативные, с питанием от батареек. Такой магнитофон мало весит, он легок и удобен в переноске. С его помощью можно записывать голоса птиц непосредственно в поле, в лесу, на болоте, всюду, где птицы живут. А это огромное преимущество. И что особенно важно — портативные магнитофоны просты в управлении и освоить их может каждый.

В настоящее время армия охотников за голосами все увеличивается, она так же велика, как и армия фотоохотников. Многие люди находят в этом радость, общаясь с миром звуков живой природы, одновременно фотографируя его обитателей. Для таких «двойных» охотников, собирающих голоса птиц и фотографирующих их, предназначены замечательная книга А. С. Мальчевского, Э. Н. Головановой и 10. Б. Пукинского «Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом», изданная Ленинградским университетом в 1972 г., книга Р. Беме и А. Кузнецова «Птицы нашего края» (1969) и ряд других.

В этих книгах читатель найдет полезные советы, которые помогут освоить технику записи птичьих голосов в полевых условиях, помогут получать качественные, хорошие записи. А это не просто, в особенности если запись предназначена для последующей научной обработки. В этом случае требования к ее качеству несоизмеримо возрастают. Приходится учитывать множество факторов и пускаться на всевозможные ухищрения. Но результат — «законсервированный» на малогабаритной, компактной, легкой магнитной ленте голос — оправдывает все.

Полученные на магнитной ленте записи хранятся в огромных специальных хранилищах — фонотеках. Для того чтобы представить себе их размеры, достаточно сказать, что крупнейшая в мире фонотека Корнеллского университета содержит 24 000 записи голосов 2500 видов птиц (из 8500 обитающих на планете), а «Каталог записей» состоит из 17 томов. В нашей стране специальные фонотеки имеются в Московском и Ленинградском университетах, в Научном биофизическом центре Пущино, в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. A. II. Северцова АН СССР и в других учреждениях.

Однако не следует думать, что фонотеки используются исключительно для научных целей. Все крупные фонотеки ведут большую популяризаторскую работу. Например, фонотека Корнеллского университета издает специальный «Биоакустический бюллетень», популярные книги и брошюры по биоакустике птиц и, что особенно важно, — многочисленные грампластинки с записями птичьих голосов. Уже в 70-х гг. в США были опубликованы на пластинках записи голосов более 300 американских и африканских видов. В целом по различным географическим областям земного шара опубликованы голоса 360 видов птиц Палеарктики, 543 видов Неоарктики, 78 — Австралийской области, 151 — Неотропической, 80 — Эфиопской. В настоящее время выпускаются 14 больших пластинок с записями голосов 445 гнездящихся и 75 залетных птиц Европы. Авторами этой серии являются известные орнитологи С. Пальмер и Дж. Босуэл.

В СССР инициаторами этой работы были Б. Н. Вепринцев и А. С. Мальчевский. Выпущенная серия «Голоса птиц в природе» содержит записи голосов обитающих на территории нашей страны видов, в том числе и редких. Эта серия пользуется широкой популярностью не только у нас, но и за пределами нашей страны. В настоящее время издается серия звукозаписей «Птицы СССР» как дополнение к многотомной сводке — монографии «Птицы СССР», выпускаемой издательством «Наука» с 1982 г.

 

Первый конгресс и что из этого вышло

Итак, в 50-х годах нашего столетия появились приборы, поставившие запись и анализ голосов птиц на строгую количественную основу. Появились электрофизиологические методики, позволившие изучать работу слуховой системы. Все это открыло перед учеными новые перспективы и возможности в изучении голоса птиц. Стало возможным каталогизировать голоса птиц, изучать основные характеристики голоса и слуха и многое другое. Однако уже в те годы, независимо от основного русла, развивались направления, где ведущую роль играли особые интересы. Инженеры заинтересовались локационными системами птиц — пассивно действующими, как у совы, и активно действующими, как у южноамериканского козодоя гуахаро. Летчики и агрономы стали использовать крики бедствия птиц как средство борьбы с ними на взлетных площадках аэродромов, в полях и садах. Аналогичные ситуации возникали в биоакустике насекомых, рыб, амфибий и рептилий, млекопитающих.

Отдельные разрозненные направления испытывали все большее тяготение друг к другу. Стало очевидным, что они не могут жить друг без друга. Не могут работать, не могут решать большие проблемы, требующие общих усилий. Смежные науки, практика рыбного и охотничьего хозяйства, авиация, земледелие, медицина, техника все чаще ставили такие общие задачи. Кульминационным пунктом сложившейся ситуации оказался I Биоакустический конгресс, состоявшийся в 1956 г. в Пенсильвании (США), на котором биоакустика как область науки получила официальные права гражданства.

Было бы неправильным думать, что конгресс создал биоакустику. Она была и раньше, но была представлена как бы отдельными направлениями. Конгресс охватил их «обручами», определив объект исследования, основную проблематику, методики. В этом смысле его значение трудно переоценить. Конгресс очертил границы биоакустики и наметил тех ее партнеров из смежных наук, контакты с которыми к этому времени уже установились. Что же получилось в итоге?

Биоакустика как область зоологии изучает звуковое общение и ориентацию животных в естественных сообществах. Ее прежде всего интересует биологический сигнал: как он воспроизводится, как распространяется в разных Средах, как воспринимается, какую информацию песет. Эти вопросы связывают биоакустику с морфологией и физиологией слуха и голоса, этологией, занимающейся изучением поведения животных, и акустикой.

Биоакустику интересует звуковое общение животных в популяциях и биоценозах прежде всего с точки зрения тех преимуществ, которые оно дает. Благодаря общению возможности каждой особи ориентироваться в пространстве усиливаются. Благодаря общению животные могут совершать совместные коллективные действия. Благодаря общению от поколения к поколению передается накопленный популяцией опыт. В изучении этих вопросов партнером биоакустики выступает экология.

Биоакустику интересуют особенности звуковых сигналов, позволяющие видам и популяциям опознавать друг друга, а систематику различать их. Перспективы использования акустических средств управления поведением животных все более возрастают по мере того, как растет стремление человечества к разумному использованию природных богатств, мягкому воздействию на природные биоценозы.

Наконец, механизмы локации, акустической связи привлекают все большее внимание инженеров, работающих в области бионики. Компаньонами биоакустики выступают различные науки и сфера практической деятельности человека.

 

Биоакустика сегодня

Каковы же формальные атрибуты биоакустики сегодняшнего дня? Вся ее история после 1956 г. напоминала бурно протекающую цепную реакцию. Что ни год — международные симпозиумы, семинары, конференции, что ни год — монографии, большие сборники, сводки.

В 1958 г. первый большой симпозиум по акустическим репеллентам и их использованию в сельском хозяйстве собирает в Париже Рене Бюснель — директор лаборатории физиологической акустики (обратите внимание — Национального института агрономических исследований). К симпозиуму выпускается сборник. В этом же году в Блумингтоне собирается большой и представительный симпозиум по вопросам звукового общения животных. В итоге появляется еще один сборник.

В 1959 г. выходит интересная книга профессора Берлинского университета Г. Темброка «Голос животных» (второе название книги — «Введение в биоакустику»), В 1960 г. появляется сборник «Звуки животных и коммуникации», собранный и отредактированный двумя ведущими биоакустиками США — В. Ланьоном и В. Таволгой. В 1961 г. собирается второй симпозиум по акустическим репеллентам в Париже и, наконец, третий в 1963 г. в Ницце. На этот раз тема последнего симпозиума — птицы и самолеты. Возросли скорости самолетов, участились случаи столкновений самолетов с птицами, катастроф. Ученые собираются, чтобы обсудить способы и средства защиты самолетов от птиц. Акустические репелленты, по единодушному мнению участников симпозиума — единственное надежное средство. Но и оно встречает свои трудности.

1963 год — год выхода в свет Энциклопедии биоакустики — собранного и отредактированного Р. Бюснелем капитального обзора «Акустическое поведение животных», написанного на основании докладов, сделанных участниками I Биоакустического конгресса. Книга содержит все то, что накопила биоакустика до того, как официально стала биоакустикой. Что же, накопила она действительно очень много.

В 1963 г. на Багамских островах проходит крупный и очень представительный симпозиум по морской биоакустике, обсудивший проблемы биоакустики рыб, дельфинов, тюленей. В результате симпозиума выходят в Свет два увесистых тома докладов, один из которых под названием «Морская биоакустика» публикуется в нашей стране в русском переводе.

Начинают появляться монографии по биоакустике отдельных групп животных. Первая из них, посвященная рыбам, выходит в свет в СССР в 1965 г. Автор ее — В. Р. Протасов, сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.

Давний интерес инженеров, математиков и биологов к явлениям активной локации — эхолокации животных — выливается в симпозиум по этим вопросам, который собирается в 1966 г. в Фраскати. Участники симпозиума делают доклады и обсуждают механизмы локации дельфинов, летучих мышей, тюленей. К симпозиуму издается двухтомный сборник под названием «Сонары животных», составленный из полных текстов докладов участников.

В 1970 г. выходит из печати книга ленинградских биологов Э. Ш. Айрапетьянца и А. И. Константинова «Эхолокация в природе», обобщающая последние, новейшие достижения в области изучения локационных систем всех групп животного мира.

А что происходит за это время с биоакустикой птиц? Ее достижения также весьма внушительны.

В 1956 г. выходит в свет капитальная монография английского орнитолога В. Торпе «Обучение и инстинкт у животных», посвященная главным образом становлению у молодых птиц пения под влиянием различной звуковой среды. В 1961 г. этот же автор издает книгу «Песня птиц» и, наконец, в 1972 г. — «Дуэтное пение у птиц». В конце 1970-х гг. В. Торпе покидает свой пост научного руководителя отдела этологии Кембриджского университета. Его сменяет Роберт Хайнд. Сотрудники и ученики В. Торпе издают в его честь большой сборник — «Вокализация у птиц». Работы американского ученого Гринвалта завершаются отдельной книгой «Птичья песня — акустика и физиология». Вышедшая в 1972 г. «Биоакустика птиц» В. Д. Ильичева обобщает все имеющиеся сведения по голосу и слуху птиц.

И вместе с тем эти книги отражают малую толику той огромной работы, которая проводится. Биоакустика развивается так быстро, а книги пишутся и издаются так медленно, что многие из них устаревают, еще не увидев свет. Ученые предпочитают публиковать свои достижения в виде журнальных статей. Ежегодно более 2000 статей посвящается проблемам биоакустики. Это — результат труда больших коллективов ученых разных стран мира. В нашей стране — Московского и Ленинградского университетов, Института эволюционной морфологии и экологии животных и Института эволюционной физиологии Академии наук СССР, в США — Массачусетского технологического института, Корнеллского, Гарвардского, Принстонского, Техасского и Калифорнийского университетов, в Англии — Кембриджского университета, в ГДР — Берлинского университета, в ФРГ — Рурского университета и многих других.

Поскольку полноправным участником «говорения» птиц является человек, мы должны интересоваться сравнительными возможностями слуха и голоса обоих. В чем различен и в чем сходен слух и голос птиц по отношению к таковым человека? Этот вопрос имеет и эволюционное значение, поскольку касается места птиц в биоакустической эволюции. Один из авторов посвятил четверть века доказательству структурной и функциональной уникальности биоакустических систем птиц. Некоторые результаты его работ, а также работ его сотрудников и учеников по Московскому университету и Академии наук СССР излагаются ниже.

Прежде чем говорить о том, как птицы имитируют человеческую речь, мы должны кратко рассказать о тех их органах, которые обеспечивают излучение и восприятие звуков, позволяющих птицам общаться между собой.

 

О голосообразующих органах и органах слуха

Ибо всякое общение предполагает по крайней мере три основных звена. Первое звено — органы, излучающие звуки, органы голоса. Второе звено — сам сигнал, распространяющийся в воздушной среде в результате периодических колебаний ее молекул. Третье звено — органы, воспринимающие звук, слуховые органы. Если звуковой сигнал воспроизводится одним животным, а воспринимается другим и при этом поведение одного оказывает влияние на поведение другого, мы говорим, что животные общаются между собой.

Изучение органов излучения и органов восприятия звука в биоакустике птиц — самостоятельный и очень важный раздел. Он имеет общее значение и общий интерес для биологии. Прежде всего потому, что здесь мы не встречаем «привычных» для нас структур, свойственных человеку и другим млекопитающим.

Общаться между собой могут животные, принадлежащие к одному виду и разным видам, даже очень далекие в систематическом отношении. Например, на тревожный крик сороки реагируют волки и другие крупные хищники. Крик синицы, встретившей в лесу филина, призовет на помощь многих пернатых. Поэтому «диалог» человека с говорящим попугаем — это тоже общение, только на основе заученных попугаем чужих сигналов.

Из школьного курса анатомии мы помним о том, что голос человека связан с верхней гортанью, которая располагается в верхней части дыхательной трубки — трахеи, что органы слуха представлены ушной раковиной, тремя слуховыми косточками, длинной извитой улиткой и слуховыми центрами, которые венчает замечательное образование — слуховая кора.

У птиц все на первый взгляд похожее, но при ближайшем рассмотрении совсем-совсем другое.

 

Гортань нижняя, а не верхняя

Представим себе дыхательную трубку — трахею. В нижней ее части, там, где она разветвляется на бронхи, располагается особое образование — нижняя гортань. Здесь у птиц располагается голосовой аппарат. Верхняя гортань млекопитающих производит звук за счет колебания голосовых связок, окаймляющих единственную голосовую щель. А нижняя гортань птиц?

Общее строение нижней гортани — сиринкса птиц — показано на рис. 2. В качестве примера мы избрали нижнюю гортань врановой птицы — представителя отряда воробьиных, так же как и попугаи способных имитировать человеческую речь. В специальном разделе, ниже, мы расскажем о «говорящих» воронах, серых воронах, грачах, галках, сойках и сороках. Все они принадлежат к семейству врановых, которых, как и попугаев, принято считать «интеллектуалами» среди птиц.

Нижняя гортань птиц имеет две голосовые щели соответственно входам двух бронхов. И в каждой щели по две голосовые перепонки, располагающиеся друг против друга (одна выше другой), и по два мясистых образовании — голосовые губы, тоже расположенные подобным же образом. Из этой четверки по крайней мере одна губа и одна перепонка располагаются на одном уровне и прямо напротив друг друга. Сложная система голосовых мышц, прикрепляющихся к гортани снаружи, управляет положением губ и натяжением перепонок, произвольно меняя форму и размеры голосовых щелей. При этом обе щели отделены друг от друга высокой складкой, направленной в просвет трахеи, и поэтому самостоятельны. Чем сложнее и разнообразнее голос, тем больше мышц управляют движениями элементов гортани. У воробьиных с их сложной песней таких мышц пять или даже семь пар, у попугаев — три, у тиранновых птиц — две, у страусов, голубей, журавлей, чаек, удодов, стрижей — одна пара мышц. У пингвинов, казуаров, бакланов, аистов гортань лишена мышц вовсе. На рис. 3 мы видим строение нижней гортани волнистого попугайчика.

Рис. 2. Нижняя гортань птиц (крикс) (по: Chamberlain et al., 1968) Б — бронхи; К — козелок; НТМ — наружная тимпанальная мембрана

Механизм голосообразования у птиц пока еще недостаточно изучен. Во всяком случае, ученые предполагают, что нижняя трахея располагает двумя или даже четырьмя независимо действующими модуляторами — источниками звуков, которые возбуждаются при прохождении воздушной струи из бронхов в трахею. И что, следовательно, песни птиц обслуживают и содержат не одну, а две или больше «линий» связи.

На голос птиц, сформировавшийся в нижней гортани, влияет множество других образований. Это — разнообразные резонаторы, мягкие и твердые, меняющие свой объем и твердо фиксированные. Важным резонатором является трахея. Некоторым видам особенно важно усилить в голосе низкие частоты — ведь они лучше проходят сквозь листву, заросли, более «дальнобойны». Чем длиннее трахея, тем длиннее волны, тем ниже частота. У некоторых птиц трахея удлиняется настолько, что она не помещается в свое обычное ложе и, складываясь петлями, заполняет пространство киля грудины, пространство под легкими, под грудными мышцами. Например, у фламинго и журавлей число трахеальных колец может достигать нескольких сотен — такой длинной трахеей они обладают. И эти птицы имеют очень низкие, трубные голоса. А у уток таким резонатором служат костные лабиринты — полые сферические и полусферические, окружающие нижнюю гортань. Страус эму использует для этой цели мягкие трахеальные мешки. «Гудение» голубей зависит от резонирующих свойств пищевода, к которому близко примыкает трахея.

А верхняя гортань, есть ли она у птиц? Мы уже говорили, что этот вопрос многократно обсуждался учеными в течение трех столетий. Неоднократно исследователи приходили к альтернативному решению и тогда изучение «противной стороны» замирало на десятки лет. Однако альтернативное решение оказалось как раз и наименее удачным. Сравнительно недавно английским орнитологом В. Торпе было показано, что верхняя гортань играет в голосообразовании птиц второстепенную, но вполне определенную роль-роль «старт-стоп» модулятора.

Рис, 3. Нижняя гортань волнистого попугайчика А — вентральная сторона; Б — дорзальная; В — латеральная (Evans, 1969)

Голос, связанный с дыханием, с воздушной струей, называют дыхательным. Но птицы производят звуки и другими способами. Барабанят по дереву дятлы, потух собирает кур, стуча клювом по кормушке, голуби хлопают крыльями. Звуки такого не дыхательного происхождения называются инструментальными, или механическими. И птицы ими также широко пользуются.

 

Перо — музыкальный инструмент

Замечательная птичка стеганура использует в качестве источника голоса перья собственного хвоста. Можно сказать, что самцы этого вида поют хвостом. Внутренние рулевые перья лежат над хвостом и повернуты под прямым углом к последнему. Средняя пара рулевых, более широкая, имеет гофрированную поверхность, вторая от центра пара рулевых — зазубренные края. Трение этих перьев друг о друга вызывает жужжащие звуки.

Южноамериканские манакины имеют расширенные стержни перьев крыла, которые при резком складывании крыльев стучат, подобно трещоткам или кастаньетам.

Американский воротничковый рябчик во время тока хлопает крыльями, воспроизводя глухую дробь определенного ритма. Воспроизводимые таким образом инструментальные звуки являются необходимым компонентом токового поведения, заменяющего пение наших воробьиных птиц.

Вообще назначение инструментальных звуков в большинстве случаев такое же, как и дыхательных. Например, песни близких видов воробьиных часто особенно различаются. Это позволяет использовать песню в качестве опознавательного признака.

А инструментальные звуки? У многих видов они делают то же самое. Например, близкие виды бекасовых отличаются токовыми звуками, которые издаются благодаря вибрации узких и упругих перьев хвоста. Каждый слышал блеяние обыкновенного бекаса, токующего над болотом. Но у других бекасовых эти звуки другие.

Замечательным по своей сложности сигналом является барабанная дробь дятла. Это тоже инструментальный звук, но как сложно его происхождение. Во-первых, дятлы используют «инструмент» — особые сорта древесины, резонансные свойства которой дают звукоусиливающий эффект. Они выбирают сучки заостренной формы, которые фокусируют звук. Наконец, они барабанят с частотой, разной для каждого вида: черный дятел — желна около 16 раз в секунду, малый пестрый дятел около 26 раз. Барабанная дробь по своему звучанию напоминает песню и звучит она как единая трель 2,5 с. Этот сигнал, инструментальный по своему происхождению, выполняет многие функции. С его помощью близкие виды опознают и различают друг друга. Он выполняет территориально-защитные функции, используется как брачный сигнал и т. д.

 

Есть ли у птиц наружные уши?

На этот вопрос еще 30 лет назад ученые отвечали однозначно и не колеблясь: нет! Ведь птицы не имеют высоких кожных раковин, как у лошади, кошки или даже человека. Их ухо не сразу и найдешь, так оно прикрыто и «замаскировано» перьями.

У млекопитающих наружное ухо — важный отдел слуховой системы, который первым принимает сигналы среды, обрабатывает их и делает пригодными для восприятия. У птиц наружное ухо (рис. 4) — решетка из перьев, прикрывающих барабанную перепонку и защищающих ее от мусора, насекомых и вообще механических повреждений. Акустических функций оно не несет или почти не несет. Но как оно все же устроено?

У сов оно представлено двумя высокими подвижными складками, которые несут на себе перья особой структуры. На передней складке перья разрежены, на задней, напротив, загущены. Совиное «лицо» — круглое и плоское как раз и образуется этими складками. У козодоев ухо представлено невысокими валиками и перьями сходного строения. В ухе вальдшнепа, выпи мы тоже находим сходные черты. Черты, которые делают наружное ухо этих птиц похожим на рупор. Но не рупор, который, как у млекопитающих, вынесен наружу, а на рупор, погруженный в оперение и построенный из «птичьих» структур — перьев. Но ведь от этого рупор не перестает быть рупором и акустические свойства его не исчезают. Виды, которые мы перечислили, имеют общую особенность — они ведут ночной образ жизни. А это требует очень хорошего слуха. Ведь слух в условиях ограниченной видимости становится главным источником ориентации в пространстве. Так, может быть, рупорное строение уха и связано с его улучшенными акустическими функциями? Но прежде мы должны взглянуть на наружное ухо дневных птиц.

У африканского страуса, цесарок, тропических голенастых, грифов оперение вокруг ушного отверстия редуцируется.

Рис. 4. Наружное ухо птицы, способной к имитации человеческой речи (Ильичев, 1972) а — переднеушная птерилия, образующая свод под ушным отверстием; б — заднеушная птерилия, образующая звукоулавливающую раковину; 8 — кожная складка оперкульм, регулирующая форму и направленность отверстия

Среди водных птиц нет аналогов китам и дельфинам, покинувшим наземную среду. Самые «водные» птицы — бакланы, чистики, пингвины — связаны с сушей, размножаются на суше. Для них воздушный слух необходим и лишиться его они не могут. Но при тех скоростях, с которыми они плавают (пингвины до 10 м/с), и тех глубинах, на которые они заныривают, перепонка должна быть надежно защищена. Так возникает сложная система защитных приспособлений — плотное густое перо, густо растущее, крохотное наружное отверстие уха, клапаны и полости в слуховом проходе и т. д.

Ушные перья птиц с развитым звуковым общением, принадлежащих к отрядам воробьиных, попугаев и других, образуют сложный свод — полусферу над слуховым отверстием из разреженных, особой структуры, опахал. Перья, расположенные по заднему краю отверстия, вынесенные на подвижный оперкулюм — складку из кожи, имеют загущенное строение и образуют звукоулавливающую стенку.

Таким образом, мы уже можем сделать вывод о том, что строение наружного уха зависит от образа жизни. Сходный образ жизни у видов, систематически далеких, приводит к появлению сходных, параллельных черт в строении наружного уха.

Для выяснения акустической роли наружного уха птиц профессор Рокфеллеровского университета Р. Пэйн разработал специальную методику. У свежезабитой совы-сипухи удаляли затылок, мозг и улитку, изнутри подводили к барабанной перепонке капсулу микрофона, затем удаляли и перепонку, а капсулу вводили заподлицо с ее краями, Микрофон зарегистрировал звуковой проток, который прошел через наружное ухо. Замерив характеристики звука, Р. Пэйн получил представление об акустической роли наружного уха совы-сипухи в выполнении важной экологической задачи — определении местоположения звучащего источника.

Работая с другим видом — ушастой совой, советский ученый А. Г. Черный изучил влияние околоушных складок и ушных перьев на пространственные характеристики слуха, создаваемые взаимодействием правого и левого ушей. Интересно, что у ушастой совы, как и у некоторых других видов сов, они асимметричны и напоминают два рупора, направленных в разные стороны.

Один из авторов этой книги, работая вместе с физиком Л. М. Извековой, показал, насколько существенным для слуховой функции оказывается удаление ушных перьев и околоушных складок, деформация резонирующих ниш и полостей наружного уха.

Эти опыты окончательно доказали, что наружное ухо у птиц выполняет те же акустические функции, что и ухо млекопитающих.

 

Рычаг особого рода

Среднее ухо поглощает энергию звуковой волны. Коэффициенты отражения тела и воздуха различны. Для того чтобы звук поглощался и большая часть его энергии использовалась, необходима нежная барабанная перепонка со сложным поддерживающим и регулирующим аппаратом.

У млекопитающих барабанная перепонка совсем маленькая по сравнению с птичьей, у домовой мыши ее площадь составляет всего 2,7 мм2, тогда как у пеночки она в несколько раз больше — 7,8 мм2. И у млекопитающих она вогнутая, а у птиц выпуклая, в виде высокого шатра.

Но среднее ухо не только поглощает звук, оно его обрабатывает, регулирует его дальнейшую передачу. 13 этом смысле логика — чем сложнее среднее ухо, тем совершеннее регулируемая передача — как будто будет оправданной. Но только отчасти. Потому что среднее ухо птиц устроено не проще, а иначе.

Общий вид среднего уха птиц изображен на рис. 5. Бросается в глаза увеличенная по размерам, округлая и выпуклая кнаружи, в виде шатра (у млекопитающих она относительно меньше и вогнута) барабанная перепонка, приросший к ней с одного края хрящевой элемент — экстраколумелля, продолжающаяся в слуховую косточку, упирающуюся другим концом в овальное окно улитки. При этом птицы имеют всего одну среднеушную мышцу, регулирующую натяжение барабанной перепонки.

Млекопитающие имеют три слуховые косточки, соединенные в виде зигзага и управляемые двумя мышцами. За счет этого передача звука сопровождается сложными рычажными движениями, позволяющими регулировать эту передачу. Слабые звуки могут усиливаться, сильные ослабляться или вообще блокироваться, форма сигнала и некоторые другие его характеристики — меняться в процессе передачи. Обеспечивающие это слуховые косточки могут двигаться, подобно поршню, совершать круговые движения, смещаясь как рычаг, и поворачиваться вдоль своей оси. Но в ухе птиц всего одна косточка и плюс хрящевой элемент, связывающий ее с барабанной перепонкой, — экстраколумелля. И всего одна мышца. Какие уж тут рычажные движения!

Длительное время рычажная подвижность слухового столбика среднего уха птиц вообще отрицалась. Ученые полагали, что единственная слуховая косточка двигается, подобно поршню, передавая на внутреннее ухо то, что приходит на барабанную перепонку с усилением, определяемым соотношением площадей перепонки и круглого окна. Никакой регуляции нет.

Для того чтобы доказать рычажную подвижность у птиц, пришлось пускаться на различные ухищрения. Перерезать хрящевую экстраколумеллю, с помощью которой косточка связана с барабанной перепонкой. Экстраколумелля имеет вид треноги, одна из ног которой упирается в центр перепонки и натягивает ее (вот почему перепонка у птиц выпукла, а не вогнута, как у млекопитающих), две другие располагаются в контакте с костным краем перепонки. Косточка прирастает к той точке экстраколумелли, где сходятся все три ее ноги.

Используя в качестве индикатора биоэлектрическую активность рецепторного отдела, вызванную действием звукового щелчка (кохлеарные потенциалы), и перерезая на разных уровнях опорные отростки — ноги экстраколумелли, можно получить чисто поршневой или чисто рычажный характер движений столбика и исследовать их роль в передаче звука раздельно. Опыты показали, что значение рычажной подвижности слухового столбика в работе слуховой системы птиц велико.

Сотрудник Московского университета В. Д. Анисимов разработал интересную методику изучения звукопередающей системы птиц — методику светящейся точки.

Рис. 5. Особенности строения и функционировании среднего уха птицы, способной к имитации речи (Анисимов, 1971) 1, 11 — расположение элементов среднего уха до сокращения мышцы; III, IV — смещения элементов при сокращении мышцы (справа соответствующие им изменения миограммы — EMG и микрофонного компонента — М кохлеарных потенциалов: до сокращения — а, после сокращения — б, в). 1 — барабанная перепонка; 2 — связка; 3 — супраколумеллярный отросток; 4 — инфраколумеллярный отросток; 5 — сухожилие мышцы; 6 — экстраколумеллярный отросток; 7 — платнерова связка; 8 — слуховая косточка; 9 — подошва косточки; S — сигнал

Наклеивая на различные участки звукопередающей системы кусочки блестящей фольги, отражающей свет, он зарегистрировал положение слуховой косточки и хрящевой экстраколумелли в различных динамических состояниях.

Другой важной методикой, разработанной В. Д. Анисимовым, было макетирование звукопередающей системы и ее функций на увеличенной кинематической модели, выполненной из прозрачного плексигласа. Задавая различные режимы сокращения среднеушной мышцы и вызываемого ею натяжения барабанной перепонки, можно было проследить характер подвижности звукопередающей системы, рычажные движения слухового столбика и экстраколумелли.

Напыление кристаллического серебра на различные элементы среднего уха, их подкрашивание и маркировка позволили заснять на пленку весь процесс движений, в том числе и рычажных звукопередающей системы. Эти же процессы повторились на увеличенной, модели среднего уха птиц, пропорционально увеличенной во всех звеньях.

Таким образом, было доказано, что среднее ухо птиц, иначе, чем у млекопитающих, устроенное, работает по тем же законам и решает аналогичные задачи.

 

И улитка другая

Еще в начале прошлого века биологи спорили (в этих спорах участвовал и великий Кювье) — есть или нет улитка у птиц. Так отличается она от улитки млекопитающих. Укороченная, расширенная, напоминающая сардельку (рис. 6), половина которой занята широкими затянутыми перепонкой окнами — овальным и круглым, она очень мало походила на привычную спираль улитки млекопитающих. И внутреннее строение ее также было необычным (рис. 7). Вестибулярный проток почти отсутствует, вытесненный рыхлой сосудистой покрышкой. Под покрышкой эндолимфа — вязкая жидкость, заполняющая кохлеарный проток, дно которого представлено базилярной мембраной с опорными и рецепторными клетками, прикрытыми покровной мембраной. У млекопитающих такой покрышки нет и оба протока разделены реснеровой мембраной. На базилярной мембране сложнейшее образование — кортиев орган с рецепторными клетками двух типов — наружными и внутренними, бесклеточным пространством между ними — туннелем, разнообразными опорными клетками. Каждая рецепторная клетка с выростами на верхнем конце — «волосками» (числом до 60), отсюда название клетки — волосковая. На нижнем конце клетки — контакты с отростками нейронов слухового нерва.

Рецепторные клетки внутреннего уха птиц в отличие от млекопитающих имеют другие модификации, так же как и опорные. Исследования Т. Б. Голубевой, Г. В. Ямаловой и Л. И. Прокофьевой выявили три такие модификации — высокие волосковые клетки, скошенные клетки и низкие волосковые клетки, отличающиеся формой, размерами, характером иннервации, деталями строения (рис. 8). Общее число волосковых клеток у вороны составляет около 14 000, у голубя значительно меньше (около 9000). В улитке птиц нет туннеля и вообще расположение рецепторных клеток представлено плотной упаковкой с многими рядами, продольными и поперечными (у млекопитающих только продольные ряды — один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда — наружных). Кроме обычных прямых волосков — стереоцилий, присущих и млекопитающим, рецепторная клетка птиц песет по одному извитому волоску особого строения, который называется киноцилией.

Рис. 6, Улитка «говорящей» птицы (серая ворона, правое ухо) (Голубева, Ямалова, 1980) 1 — костная капсула улитки; 2 — слуховой столбик (columella); 3 — основание слуховой косточки; 4 — вестибулярное (овальное) окно; 5 — кохлеарное (круглое) окно; 6 — мембрана кохлеарного окна; 7 — лагена; 8 — отолит; 9 — macula lagenae; 10 — передний хрящ; 11 — задний хрящ 12 — базилярная мембрана; 13 — рецепторный эпителий; 14 — текториальная мембрана; 15 — сосудистая обкладка; 16 — вестибулярная лестница; 17 — тимпанальная лестница; 18 — recessus scalae tympani; 19 — кохлеарный проток; 20 — кохлеарный ганглий; 21 — латеральная ампула горизонтального полукружного канала; 22 — sacculus; 23 — задняя ампула заднего полукружного канала

Рис. 7. Микроструктуры улитки птицы (Takasaka, Smith, 1971) Рецепторный эпителий, состоящий из чувствительных и опорных клеток, располагается на базилярной мембране (ВМ). Скошенные (кувшиновидные) волосковые клетки (SHC) лежат на свободной базилярной мембране, высокие волосковые клетки (THC) — на переднем хряще (SFP). Текториальная мембрана (ТМ), часть которой удалена, чтобы показать поверхность рецепторного эпителия, прикрепляется к передним гомогенным клеткам и покрывает поверхность рецепторного эпителия. На задней зоне базилярной мембраны расположены задние гиалиновые клетки (Н), от рецепторного эпителия они отделены кубическими клетками. Сосудистая обкладка (TV), прикрепляясь к переднему и заднему (IFP) хрящам, отделяет кохлеарный проток (ScM) от вестибулярной лестницы (ScV), которая на рисунке (вверху справа) открыта. Показаны периферические отростки нейронов кохлеарного ганглия (Сс), проникающие в рецепторный эпителий через habenula perforata (HP). Под базилярной мембраной — тимпанальная лестница (ScT)

Базилярная мембрана птиц подложена широкими пластинами хрящей, оставляющими свободной только самую центральную ее часть в виде узкой продольной полоски. При этом длина базилярной мембраны и длина рецепторного эпителия в улитке серой вороны значительно превышают таковые голубя (соответственно 4,4 и 3,3 мм). Конец улитки заполнен особым образованием — лагеной. Лагена представлена группой волосковых клеток, прикрытых студенистой макулой с кристаллическими образованиями. Внешне это напоминает рецепторы вестибулярного аппарата и эту функцию лагене долго приписывали. В последние годы, однако, выяснилось, что нервные волокна, идущие от лагены, направляются далее в слуховые ядра мозга (как и в вестибулярные), и, следовательно, лагена может воспринимать звуки. У млекопитающих улитка не имеет лагены вовсе.

Рис. 8. Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц (Голубева, Ямалова, 1980) А — иннервация высоких волосковых клеток, В — скошенных клеток, В — низких волосковых клеток. Сплошной линией обозначены афферентные нервные волокна, пунктирной — эфферентные

Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она представляет собой как звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?

Например, одной из важнейших функций улитки млекопитающих является ее участие в анализе частоты звука. Базилярная мембрана узка в начальной части улитки и широка в конечной. Это обеспечивает настройку на разные частоты различных участков мембраны… Звук в виде механических колебаний передается слуховыми косточками на жидкость внутреннего уха и через нее на базилярную мембрану. На мембране возникает бегущая изгибная волна, распространяющаяся от основания улитки к ее вершине. В определенном участке улитки, настроенном на данную частоту, волна достигает максимума, деформируя в этом участке покровную мембрану и возбуждая волосковые клетки. Возбуждение последних через отростки нейронов передается на кохлеарные ядра продолговатого мозга и направляется вверх к слуховой коре. Такова сильно упрощенная схема. Но можно ли ее перенести на улитку птиц? Только с очень большой осторожностью. Базилярная мембрана здесь много короче и относительно шире, однако большая ее часть подостлана хрящом и не свободна. Рецепторные клетки не имеют строго продольной ориентации. Большая рыхлая сосудистая покрышка имеется у птиц и отсутствует у млекопитающих. Различия, как мы видим, достаточно велики.

Вместе с тем имеются данные, доказывающие, что улитка птиц также принимает участие в анализе частоты.

Советский ученый О. III. Гогниашвили показал, что действие звука разных частот возбуждает рецепторы строго определенных участков базилярной мембраны, что особенно интересно, — продольных, а не поперечных рядов. Как будто бы волна распространяется не вдоль мембраны, а поперек ее. Эти работы были выполнены с помощью гистохимических методик. А профессор И. Шварцкопф из Рурского университета и профессор М. Конинга из Принстонского показали, что хотя слуховые нейроны продолговатого мозга настроены на определенные частоты, каждый на свою, но таким образом, чтобы охватить достаточно широкий диапазон воспринимаемых частот.

У птиц, особенно нуждающихся в тонком различении частот, улитка оказалась длиннее, число нейронов в нерве и слуховых ядрах больше. Сотрудница Московского университета Л. И. Барсова обратила внимание на особое расположение нейронов некоторых ядер, непосредственно связанных с улиткой. Именно в этих ядрах скандинавский гистолог Р. Бурд нашел отчетливые проекции строго определенных участков улитки. А работы Л. И. Барсовой показали, что нейроны в таких ядрах у видов, особенно нуждающихся в тонком частотном анализе (совы), располагаются в виде плотных колонок, разделенных широкими интервалами. Колончатое распределение нейронов отражает четко фиксированные связи определенных участков ядра и определенных участков улитки. Не отражает ли это способность улитки птиц анализировать частоту?

Изучая развитие слуха и голоса птенцовых птиц в онтогенезе (к этой категории принадлежат и воробьиные, и попугаи), Т. Б. Голубева установила, что слух появляется перед вылуплепием и первоначально характеризуется чувствительностью к звукам низкой и средней частоты до 2 кГц, в последующем происходит расширение воспринимаемого диапазона одновременно с появлением собственной интенсивной вокализации, на последнем этапе происходит дозревание слуховой функции. В соответствии с развитием слуха первыми дифференцируются и развиваются скошенные волосковые клетки, затем низкие и, наконец, высокие. Созревание скошенных клеток завершается к концу интенсивного этапа развития слуха, низких и высоких — на окончательном этапе. Таким образом, по крайней мере у птенцовых птиц развитие слуха в определенном смысле коррелирует с развитием голосообразования, хотя такая корреляция и не является жесткой.

 

Нет слуховой коры

Наличие слуховой коры отличает слуховую систему млекопитающих от птичьей.

В составе слуховой коры около 1 млн нейронов (слуховой нерв содержит 3·104 нервных клеток, слуховые ядра продолговатого мозга 9·104, ядра среднего и продолговатого мозга по 4·105), определенным образом ориентированных и послойно расположенных. При действии звуковым электродом, погруженным в эту область, удается зарегистрировать биоэлектрические реакции — вызванные потенциалы, отражающие суммарную работу многих нервных клеток.

Большие полушария птиц лишены слуховой коры. Слуховые центры представлены группами беспорядочно расположенных мелких нейронов, не образующих слоев. Этот тип организации центра называется ядерным в отличие от коркового, свойственного слуховой коре млекопитающих (рис. 9).

Слуховые центры больших полушарий птиц открыты совсем недавно. Они были выявлены с помощью методики вызванных потенциалов и специальных гистологических методик. В отличие от млекопитающих таких центров в мозге птиц оказалось несколько, самым первым был открыт центр, расположенный в лобной части полушарий. Все центры располагались не на поверхности мозга, а в его глубине. Они отличались своими характеристиками, и в частности временем возникновения вызванных потенциалов в ответ на действие звука — латентным периодом. Он оказался минимальным у потенциалов лобных центров — 4–6 мс, а в областях, расположенных сзади от них, возрастал до 18 мс.

Рис. 9. Схема проводящих путей и ядер слухового анализатора птиц по результатам электрофизиологических исследований (Harman, Phillips, 1967) 1 — задняя комиссура; 2 — овоидальное ядро; 3 — латеральный лемнисед 4 — дорзальная порция латерального мёзенцефалического ядра

Различие в латентных периодах ответов разных областей полушарий позволяет предполагать, что каждый из них «питается» информацией из разных источников, разных каналов, отличающихся числом переключательных станций. Ведь каждая станция — это задержка ответа полушарного центра по крайней мере на 1 мс.

Поэтому, исследуя латентные периоды различных, предшествующих полушарным центрам уровней, мы можем судить о прохождении слуховой информации от улитки к высшим отделам. Например, латентные периоды ответов слухового нерва кошки составляют 0,8–1 мс, слуховых ядер продолговатого мозга 1,6–1,75 мс, среднего мозга 3–3,5 мс, промежуточного мозга 5–6 мс, слуховой коры 7-10 мс.

Аналогичный ряд мы можем получить и изучая латентные периоды слуховых ядер птиц. Однако здесь нас озадачат короткие латентные периоды лобных центров. Что же, они получают импульсы по какому-то спрямленному пути, в обход промежуточных станций? И каких? На этот вопрос пока невозможно ответить. Во всяком случае, подобного в слуховой системе млекопитающих мы пока не знаем.

Слуховые центры больших полушарий птиц загадочны и непонятны. Первая работа, описывающая вызванные потенциалы лобного центра, была выполнена в Московском университете. Ее авторами были профессор В. И. Гусельников, вьетнамский аспирант До Конг Хунь и один из авторов этой книги. С тех пор прошло 25 лет. Лобные центры исследовались всесторонне и с помощью различных методик. Были высказаны соображения о нескольких восходящих путях, питающих информацией слуховые центры, не только лобный, по и другие. Были изучены основные характеристики центров. И все же мы далеки от решения основных вопросов — как организованы и как работают слуховые области больших полушарии мозга птиц. Хотя бы в первом приближении, в грубом сравнении с млекопитающими. Мы можем предполагать только, что они работают не хуже, раз птицы так хорошо слышат, распознают звуки, используют столь богатый словарь. Но и только.

 

Характеристики слуха и параметры голоса

Поскольку в звуковом общении участвуют голосообразующне и звуковоспринимающие органы, естественно ожидать определенных корреляций между ними. Следовательно, слух любого вида, а значит, и попугаев, и воробьиных, должен быть настроен на сигналы своих видовых партнеров, отдавая им предпочтение при восприятии. Но что мы видим на самом деле? Обратимся, во-первых, к общему диапазону воспринимаемых частот.

Как показывает рис. 10, верхний порог слуха птиц колеблется у разных видов от 10–12 кГц (голуби, куриные, пластинчатоклювые, дневные хищники) до 16–20 кГц (попугаи, воробьиные, совы, дятлы), однако в сезоны размножения воробьиные птицы способны реагировать на частоты до 35 кГц. Так, американские ученые Фрингс и Кук, используя электрооборонительные методики, установили, что именно до таких частот расширяются верхние границы слуха у скворца в весенние месяцы, тогда как в октябре они снижались до 16 кГц. Пороги слухового восприятия у волнистого попугайчика, определенные в 1940 г. Киехтом, составили 40–16 000 Гц. В этих же экспериментах Киехт определил и другой важный параметр — дифференциальные пороги, которые у волнистого попугайчика оказались близкими к человеческим и составили в области частот 0,3–1 кГц всего 0,3–0,7 % (2–5 Гц), тогда как у кур, например, они оказались равными при частоте 0,3 кГц 3 % (9 Гц), при 1 кГц — 2 % (20 Гц). Голуби же различают только 6 % частоты (в диапазоне 0,3–1 кГц). Значительно более суженной по сравнению с общим диапазоном слухового восприятия является зона повышенной слуховой чувствительности. Как видно из рис. 10, эта зона смещена или в низкочастотную область (голуби, куриные), или занимает область средних частот (воробьиные, попугаи), тогда как у сов она располагается в относительно высоких частотах (до 6 кГц и выше). Именно в области повышенного слуха располагаются самые низкие пороги звукового восприятия, как это показано на рис. 10. Как видно из этого рисунка, кривая слуховой чувствительности волнистого попугайчика несколько отличается от пороговой кривой человеческого слуха, хотя эти различия не слишком значительные.

Рио, 10. Верхний порог слухового восприятия у различных видов птиц (Ильичев, 1972) 1 — пингвин; 2 — кряква; 3 — сокол; 4, 5 — сизый голубь; 6 — серая неясыть; 7 — ушастая сова; 8 — дятел; 9 — волнистый попугайчик; 10 — сорока; 11 — скворец; 12 — клест; 13 — зеленушка; 14, 15 — снегирь; 16 — зяблик; 17 — домовый воробей; 18 — зарянка, а — пороги определялись С помощью поведенческих методик; б — пороги определялись электрофизиологическими методами, белая полоса соответствует зоне оптимального слуха

Рис. 11. Спектральный диапазон голоса птиц, имитирующих и не имитирующих человеческую речь 1 — ткачик;· 11 — зонотрихия; 111 — пеночка-теньковка; IV — дрозд; V — певчий воробей; VI — галка; VII — сизый голубь; VIII — курица; IX — тетерев; X — · волнистый попугайчик; XI — домовый сыч; XII — кукушка

Изучая характеристические частоты слуховых нейронов продолговатого мозга волнистого попугайчика, профессор Рурского университета И. Шварцкопф установил, что они стимулируются частотами 0,15-4 кГц, причем большая их часть хорошо реагирует на частоты в области 1,4 кГц.

Если мы теперь обратимся к спектральному диапазону голоса птиц, то обнаружим лишь частичное совпадение его с частотными характеристиками слуха. На рис. 11 изображены общий диапазон голоса и область максимальных частот ряда видов птиц, слуховые возможности которых мы характеризовали выше. Сопоставляя рис. 11 с рис. 10, мы видим, что в большинстве случаев голосовой спектр (нередко и максимальные частоты) укладывается в область повышенного слуха или располагается близко от него. Так, например, крики волнистого попугайчика, охватывающие спектр 1,2–6,4 кГц, вполне укладываются? область его слухового восприятия, голоса сизого голубя и домашней курицы совпадают с областью повышенного слуха. В то же время обращает на себя внимание и значительно избыточная зона слухового восприятия, которую не «занимают» голоса этих видов. Например, слуховой диапазон ушастой совы лишь частично заполнен голосами слетков и взрослых птиц, тогда как большая его часть остается свободной. Как показали исследования одного из авторов этой книги, эта свободная зона, включающая область повышенного слуха, соответствует спектру жизненно важных для совы звуков — писков и шорохов мелких грызунов — полевок и мышей, на которых сова охотится, лоцируя их с помощью слуха.

Профессор из ФРГ Иоганн Шварцкопф показал, что рецептивные зоны слуховых нейронов продолговатого мозга располагаются «внутри» диапазона голоса и некоторые из них совпадают с зоной повышенного слуха (рис. 12).

Рис. 12. Настройка слуховых нейронов волнистого попугайчика (Sohwartzkopff, 1957)

Таким образом, отсутствие жесткого соответствия между слухом и собственным голосом обеспечивает резерв, необходимый для восприятия разнообразной и сложной звуковой среды, в первую очередь голосов своих биоценотических партнеров — врагов или жертв, обнаружение и отслеживание которых в пространстве осуществляется с помощью слуха.

Характерно, что и голос человека, который в домашних условиях становится для попугая важнейшим «биоценотическим партнером», обеспечивающим его пищей, водой и этологическим комфортом, также совпадает с зоной повышенного слуха и это совпадение, безусловно, способствует птичьему «говорению».

 

И проще и сложнее

Итак, сопоставляя слуховые системы птиц и млекопитающих, вы обнаружите, что при сохранении общей схемы — наружное среднее, внутреннее ухо, слуховые ядра продолговатого, среднего, промежуточного мозга, больших полушарий — птицы не имеют наружной раковины, барабанная перепонка их велика и выпукла, в среднем ухе хрящевая пластинка и единственная косточка, единственная мышца, улитка втрое короче, слуховой коры нет и т. д.

С формально анатомической точки зрения слуховая система птиц выглядит проще. И в прошлом — это основание для того, чтобы ставить ее ниже на ступеньку по сравнению со слуховой системой млекопитающих. Длительное время среди анатомов она рассматривалась как эволюционный предшественник слуховой системы млекопитающих, поскольку она проще по строению и значит, по-видимому, хуже работает. И далее. Из этих представлений следовал и еще один вывод, уже организационный, — давайте не будем изучать слуховую систему птиц, пока не изучим вершины эволюции — слуховую систему млекопитающих. Вот почему слуховая система птиц оказалась значительно менее изученной по сравнению с таковой млекопитающих.

Но простота бывает разная. Бывает простота от примитивности, бывает простота от совершенства. Бывает простота, когда сложнейшие процессы осуществляются технологически совершенными, но внешне простыми устройствами.

И в самом деле, почему птицы должны копировать слуховую систему млекопитающих?

Мы говорили о происхождении птиц — они имеют других предков внутри группы рептилий и развивались параллельно с млекопитающими. Они ведут открытый образ жизни и летают. А это требует хорошего слуха, мгновенной ориентации в пространстве, где столько неприятностей, где так важно вовремя предостеречь партнера, выявить и установить местоположение врага. А полет требует экономии во всем, в первую очередь в размерах и весе. Поэтому эволюция птиц — это постоянное лавирование, поиск оптимального решения между противоположными тенденциями.

Отбор открывает «зеленую улицу» наиболее экономным, технологически простым, но надежным функционально эффективным решениям. Так появляются структурно упрощенные уши, подчас незаметные в оперении, скрытые обтекаемой формой тела, непривычные для наших глаз (привыкших к ушам-раструбам лошади или собаки) совиные уши на плоском круглом «лице» птицы.

По-видимому, мы должны отказаться от привычной идеи о том, что слуховая система птиц примитивна, что она эволюционный предшественник слуховой системы млекопитающих. По-видимому, правильнее рассматривать обе системы как независимо возникшие, параллельно развивающиеся, одинаково успешно обслуживающие тех, кто их использует.

Эти выводы стали возможными сравнительно недавно, когда новые факты позволили пересмотреть сложившиеся представления. Но этому предшествовали годы упорной работы многих исследователей, показавших, что развитие биоакустических систем в разных группах животных может идти совершенно самостоятельными путями, образуя сложную и не всегда объяснимую мозаику.