Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.

Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность приматов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.

Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавшееся приобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.

Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.

Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).

С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.

Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, «отдельный творческий акт». Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатом совершенствования всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на пропорциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.

Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характерная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1–2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной (грудной) пары.

Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов — вожаков, животных второго ранга — субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой — развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.

 

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ

Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки — тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отряда насекомоядных, другие помещают их среди приматов.

Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) — мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.

Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) — наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.

От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны — антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.

По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), — своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные и специализированные черты.

Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.

Рис. 74. Черепа антропоморфных приматов:

а — шимпанзе; б — австралопитек (по Р. Дарту и Р. Бруму); в — питекантроп яванский (по Мак-Грегори); г — синантроп (по Вейнерту); д — неандерталец (по Мак-Грегори); е — кроманьонец (по Мак-Грегори).

До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия «широконосые» и «узконосые» связаны с характерными различиями представителей этих двух групп по ширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы уже упоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже после ее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в Южной Америке известны из миоценовых отложений. Однако, согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене, вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.

Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны, кроме парапитеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных (антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, к антропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей (Hominidae).

Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в пределах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия «круриация» и «брахиация». При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый «полет» под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характерные особенности их строения 1.

Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания операций, «изобретенных» более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).

Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см3, а у горилл — 498 см3, и совершенствования его структуры. Соответственно, мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над челюстным отделом (рис. 74).

 

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ПРИМАТОВ

Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов, т. е. человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам, от 15 до 25 млн. лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям строения и размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т. е. понгид и гоминид.

В неогене антропоморфные приматы достигли высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарионовой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауны открытыми ландшафтами (тогда как большинство приматов, и особенно низшие их представители, являются обитателями тропических лесов, столь обильных в палеогене). Вероятно, древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и могла произойти дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов (В. П. Якимов, 1974, Г. фон-Кенигсвальд, 1976). Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземности; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для защиты и нападения и, соответственно, в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в необходимом совершенствовании двуногой (бипедальной) локомоции. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры (сравнимой, например, с таковой горилл), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и сделать обычным добывание животной пищи (лишь эпизодически употребляемой шимпанзе).

В качестве наиболее древнего и примитивного представителя эволюционной линии гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Ramapithecus), ископаемые остатки которого были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, абсолютный возраст которых определен в 12 млн. лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Кении и Венгрии (Р. Лики, 1976).

К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений, имеющих возраст от 3,5 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитеков (Australopithecinae): австралопитека (Australopithecus), парантропа (Paranthropus), плезиантропа (Р1еsianthropus), зинджантропа (Zindjanthropus). Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924 г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре внимания антропологов и являются предметом оживленной дискуссии.

Рис. 75. Австралопитек (по реконструкции З. Буриана).

Австралопитеки (рис. 75), обитавшие в Южной и Восточной Африке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена (от 3,5, а по некоторым данным от 5 млн. лет до 1 млн. лет назад), во многих отношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строению их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение (хотя их бипедальность была значительно менее совершенной, чем у современных людей). Пропорции их черепа (рис. 74) и особенности зубной системы также ближе к соответствующим показателям гоминид, чем понгид. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому человекообразных обезьян (522 см3, достигая в отдельных случаях 650 см3).

Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных (Р. Дарт, 1961).

Размеры тела этих существ были сравнительно невелики. По расчетам, длина их тела составляла 133–154 см при средней массе 36–55 кг. Средняя продолжительность жизни австралопитеков оценивается А. Манном (1976) в 17–22 года; по мнению этого автора, в жизни сообществ австралопитеков большую роль играла передача опыта от одного поколения другому, что требовало достаточно длительного периода обучения детей.

Следует ли считать австралопитеков примитивными людьми или все же лишь высокоразвитыми человекообразными обезьянами (и, соответственно, рассматривать их в составе понгид или гоминид)? Ведь объем их мозга и ряд особенностей строения оставались гораздо более близкими к состоянию понгид, чем гоминид. Дискутируется в современной антропологии и другой вопрос: были ли австралопитеки прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящих гоминид? Мнения антропологов по этим вопросам ныне остаются еще очень различными. Некоторые ученые предлагают рассматривать австралопитеков как подсемейство в пределах семейства понгид; другие — как подсемейство в составе гоминид (таких работ большинство); третьи — как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов 1.

Дискуссия особенно обострилась после ряда замечательных палеонтологических находок, сделанных начиная с 1959 г. английским антропологом Луисом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых в Восточной Африке, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и на восточном побережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1–1,8 млн. лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека — зинджантропа, а также другого антропоморфного примата, которому Л. Лики, П. Тобайас и Дж. Нэйпир (1964) дали название «человек умелый» (Homo habilis), противопоставив его австралопитекам в качестве представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680–700 см3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетными остатками зинджантропа и человека умелого были найдены и примитивные каменные орудия, сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (так называемая олдовайская галечная культура), а также кости животных, часть из которых была расколота древними людьми (вероятно, для добывания костного мозга). По мнению Р. Лики, эти орудия принадлежали не зинджантропу, а примату, названному им человек умелый. Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвь эволюции, представители которой сохранили более примитивное строение, чем современные им древнейшие гоминиды (Homo habilis).

Однако с принадлежностью человека умелого к роду Homo многие антропологи не согласны, указывая на морфологическую близость первого к прогрессивным австралопитековым и рассматривая его как одного из их представителей 2. Пока нет серьезных оснований «отлучать» австралопитеков от орудий галечной культуры.

Тем временем сенсационные антропологические открытия в Восточной Африке продолжались. В 1975 г. на восточном берегу озера Рудольф Р. Лики и А. Вокер обнаружили остатки австралопитеков совместно с таковыми еще более высокоразвитого, чем человек умелый, примата, емкость мозговой коробки которого составляла 800–900 см3. В отношении этого примата уже не могло быть сомнений в его принадлежности к роду Homo.

Судя по этим данным, типичные плейстоценовые австралопитеки действительно существовали одновременно с более прогрессивными гоминидами и поэтому не могут рассматриваться как предки последних. Однако остается вполне вероятным общее происхождение всех плейстоценовых гоминид (включая австралопитеков) от каких-то позднеплиоценовых предков, которыми вполне могли быть более ранние австралопитековые, пока еще мало известные. Во всяком случае, в морфологическом отношении австралопитеки занимают промежуточное положение между высшими гоминидами и человекообразными обезьянами (понгидами) и дают представление о первом важном этапе на пути гоминизации.

Что же касается вопроса, рассматривать ли австралопитеков как высших человекообразных обезьян или как наиболее примитивных людей, очевидно, решить его удалось бы при наличии четких критериев, определяющих принадлежность к людям. В качестве таковых указывались: постоянное использование двуногого передвижения, выпрямленное положение тела, увеличение первого пальца руки со сложной дифференциацией его мышц, увеличение головного мозга и относительных размеров больших полушарий, некоторые особенности зубной системы. По одним из этих показателей австралопитеки ближе к людям, по другим — к человекообразным обезьянам, занимая в целом промежуточное положение между теми и другими. М. И. Урысон (1965), отметив отсутствие морфологических критериев, с помощью которых можно было бы однозначно определить принадлежность ископаемых скелетных остатков к людям или к высокоразвитым обезьянам, подчеркнул, что важнейшим показателем в этом плане являются найденные вместе со скелетными остатками орудия труда. Судя по их систематическому использованию австралопитеками, последних целесообразнее рассматривать как древнейших людей. Альтернативную точку зрения обосновал А. А. Зубов (1964), который считает, что критерием должна служить не сама по себе трудовая деятельность, а тот «отпечаток», который она накладывает на морфологический облик гоминид, т. е. результат приспособления к трудовой деятельности различных органов (прежде всего головного мозга и передних конечностей).

Очевидно, переход к изготовлению орудий произошел на анатомической основе, характерной для австралопитеков и еще очень близкой к таковой высших человекообразных обезьян. Вероятно, на этом этапе гоминизации главную роль сыграло не столько увеличение объема мозга (размеры которого близки у австралопитеков и понгид), сколько изменение качества его работы, связанное со значительным возрастанием числа межнейронных связей и обусловившее существенные перестройки поведения (в частности, широкое использование орудийной деятельности).

Трудовая деятельность стала важнейшим фактором дальнейшей эволюции человека 1. Поскольку использование орудий при высокоразвитой социальности (начинавшей формироваться еще у низших антропоидов) давало человеку огромные преимущества и позволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы, естественный отбор благоприятствовал таким изменениям организации древних людей, которые позволяли совершенствовать трудовую деятельность и социальное поведение. Это были в первую очередь прогрессивные изменения структуры и массы головного мозга, а также мускулатуры и скелета передних конечностей, с развитием механизмов тонкой нервной координации движений. Далее, отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которые облегчали их общение в процессе трудовой деятельности, в организации совместной охоты или защиты от нападений хищников. В связи с этим должны были совершенствоваться способы обмена информацией в частности система звуковой сигнализации, развитие которой привело к формированию членораздельной речи, а на ее основе — второй сигнальной системы, сыгравшей столь огромную роль в формировании человеческого интеллекта и культуры.

Как подчеркнул Я. Я. Рогинский (1974), сообщества древних людей подвергались групповому отбору, благоприятствовавшему сохранению тех коллективов, в которых преобладали более развитые в социальном отношении индивиды. Это выражалось в совершенствовании тормозных механизмов мозга (позволявших снизить взаимную агрессивность), а также в развитии свойств, способствовавших обогащению знаний на основе своего и чужого опыта.

Важнейшей чертой человеческого общества является наличие некоторого фонда социальной или культурной информации, биологически ненаследуемой и передающейся от поколения к поколению посредством обучения (а на гораздо более поздних этапах развития общества кодируемой письменно) и в форме созданных предыдущими поколениями орудий труда и других материальных и культурных ценностей. Рост и развитие этого социального фонда (или фонда материальной культуры) постепенно уменьшают зависимость человеческого общества от природы. Это не могло не привести к существенным изменениям самого характера эволюционных преобразований человека. Для любой конкретной человеческой популяции фонд материальной культуры, накопленный предшествовавшими поколениями, оказывается, в сущности, важнейшей частью среды ее обитания. Естественный отбор должен был приспосабливать человеческие коллективы к этой их специфической среде (отбор в пользу индивидов, более способных к обучению и трудовой деятельности, и групповой отбор в пользу коллективов, в которых преобладали индивиды с более развитым социальным поведением). Зато снижалось давление отбора на совершенствование индивидуальных приспособлений, повышавших устойчивость отдельных особей к неблагоприятным факторам среды (поскольку фонд материальной культуры, социальная организация и трудовая деятельность опосредовали влияние неблагоприятных факторов внешней среды, играя в этом аспекте защитную роль).

С другой стороны, развитие человеческого общества все в большей степени начинает регулироваться специфическими социальными закономерностями, которые сложным образом взаимодействовали с биологическими.

В полной мере указанная специфика эволюции человека стала проявляться лишь на более поздних стадиях его филогенеза, особенно после появления человека современного вида — Homo sapiens.

 

ЭВОЛЮЦИЯ РОДА HOMO

Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий; 1) «предшественники людей», или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.

Протоантропы были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене (5,5–1,0 млн. лет назад, но, возможно, возникли еще раньше). Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенными морфологическими преобразованиями на данном этапе гоминизации были таковые в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянной бипедальной локомоции (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Данная стадия антропогенеза была рассмотрена нами в предыдущем разделе.

Архантропы известны по многочисленным находкам в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е. Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ископаемые остатки существа, получившего название питекантроп или обезьяночеловек. Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большинство исследователей считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus (человек выпрямленный), в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейстоцене, со времени гюнцского и до миндельского оледенения (т. е. 700 000–300 000 лет назад), однако новые данные (например, упомянутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширяют время существования архантропов до огромного диапазона (2,6–0,2 млн. лет назад). В течение столь длительного времени архантропы не оставались неизменными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологического прогресса. Так, емкость мозговой коробки у древнейших архантропов (например, лантьянский синантроп, существовавший около 700 000 лет назад, или еще более древний питекантроп с берегов озера Рудольф) составляла 750–800 см3, тогда как у более поздних (синантропы из пещеры Чжоукоудянь, существовавшие около 300 000 лет назад) достигала 1225 см3.

Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков. Бросаются в глаза такие особенности их черепа (рис. 74), как крайне покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; над глазницами нависал сильно выступающий надглазничный валик, позади которого череп был сильно сжат поперечно (заглазничное сужение). Челюсти еще сильно выступали вперед, а подбородочного выступа не было.

Рис. 76. Синантроп (по реконструкции М. М. Герасимова).

Общий облик архантропов (рис. 76) был уже, несомненно, человеческий, хотя телосложение оставалось очень грубым, а походка на двух ногах была более неуклюжей, чем у современных людей.

Архантропы питались и мясной и растительной пищей (хотя первая в их рационе, вероятно, преобладала). Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайская культура, но в целом еще очень примитивные (шелльская и раннеашельская культура раннего палеолита). В пещере Чжоукоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и — самое замечательное — следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жилищем, и для обработки пищи, несомненно, было важным шагом вперед, свидетельствующим о достаточно высоких познавательных и манипулятивных возможностях архантропов. Продолжительность жизни этих древних людей была небольшой; немногие из них доживали до 30–32 лет.

Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена так называемыми неандертальцами (Homo neanderthalensis), видовое название которых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле примерно 300 000 лет назад (во время миндель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой половины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 000 лет назад (И. К. Иванова, 1966).

Палеоантропы достигли огромного прогресса в увеличении массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3, иногда доходил до 1600 см3. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами в ходе последующей эволюции, при достижении стадии неоантропов, людей современного вида, далее не увеличивались (хотя происходили определенные перестройки структуры мозга).

Рис. 77. Неандерталец (по реконструкции З. Буриана).

Несмотря на объемистую мозговую коробку, череп неандертальцев (рис. 74) сохранял еще многие примитивные особенности: покатый лоб, низкий свод, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов (рис. 77) были в целом близки к таковым современного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усовершенствовалось строение кисти (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Средний рост неадертальцев составлял 151–155 см.

Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Неандертальцы хоронили своих умерших с определенными погребальными обрядами, что позволяет предполагать наличие у них достаточно развитого абстрактного мышления (Арамбур, 1966).

Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида (человек разумный — Homo sapiens). Древнейшие неоантропы, называемые кроманьонцами (по месту первой находки их ископаемых остатков в 1868 г. в гроте Кро-Маньон, на территории французской провинции Дордонь), известны начиная со времени среднего вюрмского оледенения в позднем плейстоцене (около 38 000 — 40 000 лет назад). Кроманьонцы (рис. 78) уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностями: несколько менее высокий свод черепа, сильнее развитая зубная система и др.

Рис. 78. Кроманьонец (по реконструкции М. М. Герасимова).

Средний объем черепномозговой полости у неоантропов составляет 1500 см3, т. е., как мы уже подчеркивали, увеличение размеров головного мозга прекратилось после достижения стадии палеоантропов. Очевидно, этот объем мозга оказался достаточным для всего последующего усложнения высшей нервной деятельности человека, вплоть до наших дней. Более того, головной мозг современного человека, объем которого не превышает такового неандертальца, по данным физиологов, сохраняет огромные ресурсы нервных клеток, с возможностью возникновения еще большего количества нервных связей, которые остаются неиспользоваными в течение жизни индивида.

Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, сводятся к некоторым структурным преобразованиям головного мозга, но главным образом к изменениям в строении черепа (рис. 74), особенно его лицевого отдела: относительное уменьшение челюстного аппарата, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика и заглазничного сужения, увеличение высоты черепного свода и т. д.

Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кости. Именно кроманьонцы были творцами пещерных рисунков, запечатлевших животных мамонтовой фауны, а также древнейших скульптурных изображений и первых музыкальных инструментов. Можно на этом основании утверждать, что с неоантропами возникает искусство (Я. Я. Рогинский, 1969).

Подчеркнем еще раз, что каждая из рассмотренных выше стадий включала большое количество вариаций как в пространстве (в разных регионах), так и во времени. Характерные особенности следующей стадии не возникали внезапно и все сразу, но постепенно развивались у разных популяций, так сказать, «в недрах» предыдущей стадии антропогенеза (притом различные признаки, в соответствии с указанным выше правилом Осборна, изменялись своими темпами, и в разных популяциях возникали различные комбинации более прогрессивных и архаических особенностей).

Такая сложность общей картины антропогенеза при большом количестве палеонтологических и археологических данных и некотором перекрывании во времени каждой пары последовательных стадий (сосуществование поздних протоантропов с ранними архантропами, поздних архантропов и ранних палеоантропов и т. д.) создала предпосылки для выдвижения разных теорий эволюции человека.

Согласно теории пресапиенса, выдвинутой в 50-е годы нашего века Г. Хеберером, А. Валлуа, А. Тома и получившей некоторое распространение, архантропы и палеоантропы не были предками неоантропов; эти три вида рода Homo независимо друг от друга возникли в начале плейстоцена от протоантропов. Непосредственным предком неоантропа был так называемый пресапиенс, который никогда не обладал такими характерными чертами архантропов и палеоантропов, как надглазничный валик, покатый лоб и низкий черепной свод и т. п. Основные аргументы в пользу этой теории связаны с трудностями, возникающими при попытках вывести неоантропов из некоторых подвидов палеоантропов (в частности, из западноевропейских, так называемых классических неандертальцев), обладавших такими специфическими особенностями, как очень массивный лицевой скелет, сильно развитые лобные пазухи, массивность и «грубость» скелета в целом и др. В качестве пресапиенса предлагались ископаемые остатки различных гоминид, начиная с пресловутого пильтдаунского человека (позднее оказавшегося фальсификацией) и кончая среднеплейстоценовыми черепами из грота Фонтешевад (Южная Франция) и Сванскомба (Южная Англия). Однако последующий анализ этих ископаемых остатков не подтвердил их принадлежности к пресапиенсу. Так, один из черепных фрагментов Фонтешевада принадлежал ребенку, а в детских черепах даже у низших антропоидов всегда сильнее выражены черты сапиентности (относительно большая мозговая коробка с куполообразным сводом, относительно слабо развитый лицевой отдел и надглазничный валик и т. п. 1). У второго черепного фрагмента из Фонтешевада определить наличие или отсутствие надглазничного валика невозможно (Е. Тринкаус, 1973). У сванскомбского черепа лоб и лицевой отдел вообще не сохранились. В итоге концепция пресапиенса оказывается лишенной серьезных аргументов; при изобилии на всех континентах Старого Света остатков архантропов и палеоантропов пресапиенсы повсюду отсутствуют.

Гораздо более обоснованной выглядит теория последовательных стадий антропогенеза, разделяемая ныне большинством ученых, согласно которой эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к архантропам, от архантропов к палеоантропам и от палеоантропов к неоантропам, с достижением на каждой новой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации (и, соответственно, с созданием новой, более совершенной культуры). Перекрывание стадий можно объяснить либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить соответствующие стадии своими темпами. Эти два альтернативных варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили названия теорий моноцентризма и полицентризма.

Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствующий новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с ней. Так, в концепции широкого моноцеатризма (Я. Я. Рогинский, 1949, 1964, 1968) прародиной неоантропа признается обширная территория, включавшая Переднюю Азию и, возможно, Юго-Восточную Европу. Основанием для этого является, с одной стороны, наличие ряда прогрессивных особенностей (слабо развитый подбородочный валик, более высокий лоб и др.) у неандертальцев, населявших указанные области, с другой стороны — уже упоминавшиеся трудности, возникающие при попытках вывести неоантропов от ряда периферических популяций палеоантропов, в частности от классических неандертальцев Западной Европы благодаря наличию у них ряда специфических признаков (см. выше), которые трактуются как приспособления к жизни в суровых условиях приледниковой зоны.

Сторонники теории полицентризма (впервые обоснованной Ф. Вайденрайхом, 1939, 1943) обращают внимание на следующие факты:

1) широкое расселение представителей каждой стадии антропогенеза в Старом Свете и формирование их локальных форм (подвидов) в разных регионах Европы, Африки и Азии;

2) наличие у представителей древних локальных форм специфических особенностей строения, которые в некоторых случаях прослеживаются в данном регионе от стадии архантропа до неоантропа (так, уже у синантропов была выражена так называемая лопатообразная форма верхних резцов, характерная для представителей современной монголоидной расы);

3) частая встречаемость явлений параллельной эволюции, хорошо аргументированная фактами по филогенезу самых различных групп организмов;

4) по данным археологов, на всей территории Старого Света культура развивалась в целом равномерно и параллельно; при этом не наблюдалось резких и внезапных изменений культуры, которых следовало бы ожидать при вытеснении, например, классических неандертальцев кроманьонцами, вторгшимися в Западную Европу. Напротив, повсеместно мустьерская культура постепенно преобразуется в верхнепалеолитическую (Г. П. Григорьев, 1970).

На этих основаниях теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид, с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов на разных континентах Старого Света. Современные большие человеческие расы (европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды) выводятся при этом от разных подвидов палеоантропов и даже архантропов.

В Новый Свет человек проник относительно недавно (около 25 000-30 000 лет назад) и, как предполагают, уже на стадии неоантропа.

Серьезным аргументом против крайнего понимания полицентризма (как длительной, полностью независимой и параллельной эволюции разных филетических линий) является биологическое единство современного человечества, несомненно, представляющего один биологический вид, в пределах которого происходило и происходит свободное скрещивание расовых группировок любого ранга. В этом отношении человек существенно отличается от большинства других видов организмов, у которых внутривидовая дифференциация с возникновением большего или меньшего числа подвидов обычно ведет к обособлению некоторых из них в качестве новых филетических линий, теряющих генетическую связь с родоначальной формой. Возможно, причиной этой особенности человека является специфический характер его эволюции, который мы уже обсуждали выше: наличие особой социальной среды и фонда материальной культуры, стоящих как бы между людьми и внешним миром, позволяют человеку приспосабливаться к изменениям внешних условий, не меняя своих основных наследственных биологических характеристик.

Расы человека по происхождению соответствуют подвидам, т. е. крупным аллопатрическим популяциям, складывающимся в определенных, достаточно обширных областях видового ареала (в какой-то мере обособленных друг от друга) и приобретающим под контролем естественного отбора наследственные особенности, которые являются приспособительными к специфическим условиям занимаемой территории.

Некоторые отличительные особенности больших человеческих рас поддаются истолкованию как приспособительные признаки (Э. Майр, 1974). Так, темная окраска кожи у представителей негроидной и австралоидной рас, очевидно, является адаптацией к жизни в тропическом поясе, защищая организм от действия ультрафиолетового облучения. Точно так же курчавые волосы, образующие густую «шапку», предохраняют голову от перегрева, а характерные для южных рас пропорции тела с относительно коротким телом и длинными конечностями более благоприятны для увеличения теплоотдачи. Противоположный тип телосложения монголоидной расы позволяет, напротив, уменьшить теплоотдачу (за счет уменьшения отношения поверхности тела к его массе), что может иметь приспособительную ценность в условиях резко континентального климата Центральной Азии, с сильными морозами и ветрами в зимний период. Характерный узкий разрез глаз представителей монголоидной расы, прикрытых продольными складками верхних век, может быть, уменьшает риск засорения глаз пылевыми частицами при сильном ветре. Труднее указать приспособительный смысл основных характеристик европеоидной расы (светлая кожа, высокая переносица и длинный узкий нос, обильный третичный волосяной покров и др.). Возможно, некоторые из них (как и вообще многие внешние отличительные расовые признаки человека), не имея собственной приспособительной ценности, возникли коррелятивно (как результат плейотропного эффекта генов или взаимодействия разных морфогенетических систем в онтогенезе) при отборе каких-либо приспособительно важных, но менее заметных признаков (например, большей устойчивости к простудным заболеваниям или артритам, столь обычным во влажном и прохладном климате Европы) (Э. Майр, 1974).

Так или иначе, но многие из расовых отличий сами по себе, по-видимому, не имеют существенной адаптивной ценности. На этом основании некоторые ученые считают вероятным закрепление таких признаков в процессе расогенеза посредством дрейфа генов (т. е. на основе вероятностных процессов, ведущих при обособлении малых популяций к изменениям их генофонда без участия естественного отбора 1). Однако против этого говорит указанное выше сохранение свободного скрещивания всех расовых группировок современного человечества, поскольку дрейф генов должен (будучи статистической закономерностью, действующей безотносительно к специфике эволюции человека) в каком-то проценте случаев обязательно приводить к генетической изоляции, делающей скрещивание разных популяций невозможным. Поэтому представляется более вероятным искать объяснения неприспособительного характера многих расовых признаков либо в явлениях коррелятивной изменчивости, либо в самой специфике эволюции человека, определяемой его трудовой деятельностью.

Выше мы уже отмечали, что, согласно теории полицентризма, современные большие расы возникли в результате длительной параллельной эволюции нескольких филетических стволов на разных материках; европеоидная — в Европе, негроидная — в Африке, монголоидная — в Центральной и Восточной Азии, австралоидная — в Австралии. Однако, если эволюция расовых комплексов и шла параллельно, она не могла быть независимой: древние проторасы должны были взаимодействовать друг с другом, скрещиваясь на перифериях ареалов и обмениваясь генетической информацией; в ряде районов сформировались промежуточные малые расы, характеризующиеся средним состоянием признаков. Так, промежуточное положение между европеоидной и монголоидной расами занимают южносибирская и уральская, между европеоидной и негроидной — эфиопская и т. д.

С позиций моноцентризма современные человеческие расы представляют собой относительно поздно (25 000-35 000 лет назад) сформировавшиеся группировки, обособившиеся в процессе расселения неоантропов из области их возникновения. Однако и сторонники моноцентризма допускают возможность скрещивания (хотя бы ограниченного) неоантропов во время их экспансии с вытесняемыми популяциями палеоантропов (как процесса интрогрессивной гибридизации), с проникновением некоторых аллелей последних в генофонды соответствующих популяций неоантропов, что также могло способствовать расовой дифференциации.

Существуют и своего рода компромиссные между моно- и полицентризмом концепции, допускающие расхождение филетических линий, ведущих к разным большим расам, на различных уровнях (стадиях) антропогенеза, например более близких друг к другу европеоидов и негроидов уже на стадии неоантропов (с первоначальным развитием их предкового ствола в западной части Старого Света), тогда как еще на стадии палеоантропов могла обособиться восточная ветвь (монголоиды, и, может быть, австралоиды 1).

Во всяком случае, какую бы из этих концепций ни принимать, фактом остается биологическое единство современного человечества, будущее развитие которого (после ликвидации искусственных расовых барьеров, имеющих социальное происхождение), несомненно, должно привести к постепенному слиянию всех рас.