Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни. С краткого обзора условий, существовавших на Земле в палеозойской эре, мы и начнем эту главу.

 

АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). Трансгрессии были характерны для начала кембрия, первой половины ордовика (когда была затоплена наибольшая за весь фанерозой часть современных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократические эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпохами поднятия суши, сопровождавшегося горообразовательными процессами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском периодах — в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Сибири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).

Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма — горизонтальных перемещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геолого-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.

По современным геофизическим данным, астеносфера — верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 — 250 км, — имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с возникновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столкновении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере. Как указывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется существенным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удовлетворительное объяснение целому ряду как геологических, так и биологических проблем. К последним относятся, в частности, характерные особенности географического распространения животных и растений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.

а — кембрий — ранний ордовик; б — ранний девон

в — ранний карбон; г — пермь

Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).

Вверху изображено северное, внизу — южное полушарие.

Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполненные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.

В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американский континент объединился с Восточно-Европейским, с образованием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Западной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближение континентов продолжалось. Этому соответствовало возникновение поясов герцинской складчатости. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон — ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.

Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определяли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположение полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверхности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) — повышение температуры.

В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором. Возможно, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В первой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Аргентина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.

 

ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозойских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречаются остатки животных. Современные водоросли, образующие строматолиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водоемах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизнедеятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских строматолитов.

Рис. 12. Археоциаты (реконструкция И. Т. Журавлевой);

а — Lenocyathus; б — Kotuyicyathus; в — Paranacyathus.

Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун (нужно отметить, что во время морских трансгрессий мелководные местообитания различных типов получают очень широкое распространение). На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы строматопоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы табуляты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты — группа примитивных прикрепленных животных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вымерших к концу силура. Археоциаты имели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12), стенки которого пронизывали многочисленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторым данным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.

Рис. 13. Брахиопода Lingula:

а — в норке; б — высунувшаяся наружу. Стрелками показано направление потоков воды, вызванных работой мерцательного эпителия щупалец.

Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие (подтип Pelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, или брахиопод (тип Brachiopoda), — своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как у моллюсков. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.

С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).

Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa — морские звезды, офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики (Nautiloidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до наших дней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается в последней, самой большой из них). Перегородки пронизаны сифоном длинным выростом тела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмотического давления всасываться в кровь и затем выводиться из организма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковины палеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современного кораблика) или простую коническую форму.

Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специальную воронку: животное движется реактивным способом. В девоне появились некоторые другие группы головоногих моллюсков, в частности аммониты (Ammonoidea), имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела (подкласс внутреннераковинных Endocochlia). Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийной складкой тела. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется ростральная часть раковины белемнитов (эти образования известны под народным названием «чертовы пальцы»). Аммониты и белемниты играли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.

Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):

а — внешний вид; б — продольный распил раковины: 1 — раковина; 2 — сифон; 3 — септы; 4 — камеры; 5 — жилая камера; 6 — воронка; 7 — чехлы щупалец; 8 щупальца; 9 — глаз; 10 — капюшон.

В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей или «поплавков», заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры (Siphonophora), живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты (подтип Graptolithina типа полухордовых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне. Граптолиты, появившиеся в кембрии, полностью вымерли в раннем карбоне (большинство видов граптолитов исчезло еще до конца силура).

Рис. 15. Реконструкция строения белемнита:

1 — раковина; 2 — плавник; 3 — мантия; 4 — воронка; 5 — глаз; 6 — щупальца.

В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Branchiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Последний подтип — трилобиты (рис. 17) — чисто палеозойская группа, достигшая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои позиции до середины ордовика, когда началось их угасание. Трилобиты окончательно вымерли к середине пермского периода. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоногие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превышало 10 см. Трилобиты были в основном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конечностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализированные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания большинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживавшими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Рис. 16. Граптолит Lagonograptus (реконструкция А. М. Обута и С. А. Лопатиной).

Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя — хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.

Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.

Рис. 17. Трилобиты:

а — личинка Acantholoma; б — Lonchodomas; в — Symphysops; г — Staurocephalus; д — Ceratarges; е — Teratorhynchus; ж — Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).

Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древних олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эволюция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.

Рис. 18. Эвриптериды:

а — Eurypterus; б — Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюшной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).

Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета — хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объединяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дорсальной стенки первичного кишечника между парой сходных продольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метамеризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, принявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил возможность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благодаря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую полость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сократимых (мышечных) структур.

А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал «примитивными бесчерепными» (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была всего ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).

Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе миосептами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищеварительная система была устроена как у современных бесчерепных ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, — вероятно, порядка 15–20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным выростом. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтрации (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятельностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватывающей снаружи область глотки у современных низших хордовых, приобретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асцидии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выделения, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совершенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.

Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в самом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордовых, могло произойти в кембрии.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы — панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).

Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так называемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы поступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с придонным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Рис. 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):

1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — ротовое отверстие, 4 — глотка, 5 — эндостиль; 6 — наджаберная борозда; 7 — жаберные щели; 8 — печеночный вырост; 9 — кишечник; 10 — анальное отверстие; 11 — миомеры; 12 — брюшная аорта; 13 — спинная аорта; 14 — жаберные артерии.

Наличие у некоторых панцирных бесчелюстных хорошо окостеневшего черепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стеншио, И. Киэр и др.), используя метод изготовления серийных шлифов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей, у панцирных бесчелюстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (имеющего лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящевыми элементами). В ископаемом состоянии круглоротые в связи с отсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon, обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus — загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимися позвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков наружного костного панциря. Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцирные бесчелюстные, по-видимому, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем — железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.

Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):

а — Cephalaspis; б — Drepanaspis; в — Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).

Рис. 21. Происхождение челюстей (по А. Н. Северцову);

а — протокраниоты (гипотетические предки позвоночных); б — гипотетические предки бесчелюстных; в — гипотетические предки челюстноротых; г — развитие челюстей у первичных челюстноротых;

1 — висцеральные (жаберные) дуги; 2 — жаберные щели; 3 — челюстная дуга; 4 — жаберная решетка; 5 — ротовое отверстие; 6 — глаз; 7 — орган обоняния.

Наличие хорошо окостеневшего скелета у раннепалеозойских панцирных бесчелюстных при отсутствии окостенений у круглоротых вызвало дискуссию о соотношении скелетных тканей в ходе эволюции и онтогенеза позвоночных. Ряд авторов (А. Н. Северцов, Д. В. Обручев и др.) аргументировали теорию, согласно которой древнейшие позвоночные не имели костного скелета (как современные круглоротые и хрящевые рыбы); их остатки не сохранились в палеонтологической летописи из-за отсутствия прочного скелета. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде отдельных «кожных зубов», подобных мелким плакоидным чешуям (такие зубообразные чешуи имеются у современных хрящевых рыб — акул и скатов). В дальнейшем происходило срастание этих чешуй друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остракодерм (Thelodus, рис. 20), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками. Однако все известные древнейшие остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, как наружный, так (в некоторых случаях) и внутренний, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря (см. выше). В связи с этим палеонтологи А. Ш. Ромер, Л. В. Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые образования. В сущности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными формами. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и к внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является идеальной эмбриональной скелетной тканью, а кость — лучшей основой скелета взрослых позвоночных.

В ходе эволюции позвоночных происходила активизация образа жизни (переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планктонофагии к хищничеству). Это требовало облегчения тела от тяжкого бремени защитного панциря, характерного для примитивных остракодерм. Облегчение происходило по-разному: либо путем постепенного преобразования крупных щитов и щитков в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы с сохранением поверхностных плакоидных чешуй (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Этот второй путь преобразований скелета (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще в отношении необходимых перестроек индивидуального развития (задержка онтогенеза скелета на эмбриональной стадии) и мог осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовавшее существенных перестроек морфогенетических механизмов. В филогенезе позвоночных были испробованы все возможные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных ветвей их эволюционного ствола сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усовершенствования костного скелета, а не отказались от него полностью.

Остракодермы пережили расцвет в силуре и первой половине девона; к концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, относящимися к эволюционному стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий — Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными; некоторые палеонтологи (Л. Хальстед, 1973) допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели ряда специфических особенностей бесчелюстных (непарная обонятельная капсула, смещение обонятельных отверстий на спинную сторону головы, энтодермальные жаберные мешки и др.). Расхождение филогенетических стволов позвоночных, ведущих к бесчелюстным (Agnatha: классы Ostracodermi и Cyclostomata) и челюстноротым (Gnathostomata: все остальные классы позвоночных), произошло, вероятно, уже в позднем ордовике или раннем силуре.

Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата. У челюстноротых возникли жабры эктодермального происхождения (в отличие от энтодермальных жаберных мешков бесчелюстных), расположенные снаружи от скелета висцеральных (жаберных) дуг. Жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы (рис. 21), так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюсти развились на уровне третьей — пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейших остракодерм, по мнению К. С. Томсона, как примитивный нагнетательный жаберный насос, вошли у челюстноротых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, или прехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единую решетку (рис. 21), сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счет эластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать «пресс» со стороны активных хищников — челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

Рис. 22. Панцирные рыбы (плакодермы):

а — панцирь Dinichthys; б — Pterichthys (из А. Ш. Ромера).

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 22) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища. У некоторых плакодерм (отряд антиарх — Antiarchi) костные щитки одевали снаружи и подвижные придатки, располагавшиеся по бокам передней части туловища (возможно, они гомологичны передним конечностям других челюстноротых).

Рис. 23. Акантодия Climatius (по Тракуэйру).

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей (у других групп челюстноротых зубы возникли из плакоидных чешуй кожного панциря, переместившихся по краям рта на челюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно, конкурировавшие с остракодермами, и крупные хищники, примером которых может служить позднедевонская динихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.

Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии (Acanthodii), которых некоторые исследователи рассматривают как отряд класса хрящевых рыб (Chondrichtbyes), другие же считают особым классом позвоночных. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 23) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Челюсти у акантодий были связаны с черепом без участия следующей висцеральной дуги (подъязычной). Такое состояние, называемое протостилией, также очень примитивно; у всех остальных рыб верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибулярный) используется как подвесок для укрепления области челюстного сустава. Акантодии обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Остатки представителей многих групп примитивных позвоночных встречаются в отложениях пресных водоемов или солоноватоводных эстуариев, мелких лагун и прибрежных морских отмелей. Это побудило некоторых палеонтологов (А. Ш. Ромер, К. С. Томсон и др.) высказать предположение о пресноводном происхождении позвоночных и вторичном вселении различных групп в море в середине палеозоя.

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи открытой воды в пресных водоемах и в морях, в палеозое была относительно малочисленна, но достигла расцвета в мезозойской эре и остается в лице высших своих представителей (Teleostei) доминирующей среди рыб и в наше время. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах типа обширных мелководных озер, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Такой тип водных местообитаний был широко распространен на низменных континентах в девоне и первой половине карбона. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие легких — дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через рот «заглатывает» воздух, используя для этого жаберный насос.

Рис. 24. Кистеперая рыба Eusthenopteron:

а — реконструкция внешнего вида; б — скелет; в — передняя конечность (из И. И. Шмальгаузена, 1964).

Хоановые рыбы вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемов плавники хоановых рыб приобрели особое строение: наружная, «рулевая» лопасть, составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника. Такой тип плавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.

Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название «хоановые рыбы»). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.

Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных водоемах в девоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем повышении уровня материков постепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб целаканты (Coelacanthiformes) — вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия (Latimeria chalumnae) — сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.

Двоякодышащие и в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал (область географического распространения) всех современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны (см. выше).

 

ОСВОЕНИЕ СУШИ

Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла (см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Действительно, первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны начиная с силура. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, силура и девона.

Пионерами на суше были, несомненно, растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а затем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой «земноводной» флоры были псилофиты (Psilophyta) — невысокие травянистые или кустарникообразные растения (рис. 25), еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования — трахеиды. Псилофиты известны начиная с позднего силура и достигли расцвета в раннем и среднем девоне.

Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеля и Г. Вейланда).

Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.

Вероятно, в самом раннем девоне (а может быть, даже в позднем силуре) от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные Lycopsida), членистостостебельные, или хвощевые (Sphenopsida), и папоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и древовидные растения. Эту флору называют «археоптерисовой» по широко представленным в ней видам папоротников Archaeopteris. К этому времени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папоротникообразных (птеридоспермы, или семенные папоротники, Pteridospermae).

В процессе приспособления к жизни на суше у растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани: покровные, защищавшие растение от избыточного испарения и повреждений; механические (опорные), особенно важные в условиях возросшей в воздушной среде силы тяжести, и проводящие, обеспечивавшие транспорт веществ между разными органами. Особо сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной — нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле. Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле (с преобладанием гаметофита) имеется лишь у мхов (Bryophyta), что, вероятно, решающим образом ограничило эволюционные возможности этой группы в освоении суши: мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

Рис. 26. Лесной ландшафт карбона (по З. Буриану).

Слева на переднем плане каламиты, за ними — сигиллярии, правее на переднем плане семенной папоротник, вдали в центре — древовидный папоротник, справа лепидодендроны.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов (рис. 26). Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных — лепидодендроны (Lepidodendraceae), достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии (Sigillariaceae), достигавшие 30-метровой высоты. Стволы этих деревьев были покрыты характерным рельефным узором, образованным следами отпавших листьев (у взрослых деревьев листья сохранялись лишь в высокой кроне, где ствол дихотомически ветвился). Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты (Calamitales) с членистым стеблем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были различные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составлявшие второй ярус лесной растительности и подлесок. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой — кордаитами (Cordaitales). Кордаиты были высокими деревьями, стволы которых напоминали таковые знакомых нам хвойных, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) ланцетообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко выраженной сезонности климата.

Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших территориях заболоченных, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавшиеся в это время в разных районах земного шара (в СССР это угли Донбасса, Подмосковного бассейна, Среднего Урала, нижние пласты углей в Кузбассе), дали название каменноугольному периоду.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гиляров (1971), для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности субстрата) были в какой-то мере близки к таковым водной среды. В почве можно использовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенными обитателями, и членистоногих. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные).

Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды с испарением (эпикутикула у членистоногих), а также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной, т. е. предельно обезвоженной, форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения и разбавления значительного количества воды; у наземных форм из организма выводятся такие вещества, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

Очень сходные приспособления к наземной жизни формировались независимо и как бы параллельно у многих обособленных эволюционных стволов: в типе членистоногих, например у нескольких самостоятельных линий среди хелицеровых (скорпионы, пауки, сольпуги, клещи) и у трахейных (многоножки и насекомые). Отметим попутно, что и указанные выше приспособления растений к наземности формировались параллельно в разных группах (плаунообразные, членистостебельные, папоротникообразные). Параллельная эволюция вообще чрезвычайно широко распространена в природе; сущность этого интересного явления будет рассмотрена нами ниже.

Вероятно, освоение суши животными началось уже в раннем силуре, хотя из силура пока почти неизвестно ископаемых остатков наземных животных, за исключением скорпиона Palaeophonus из силурийских отложений Англии. Из девона известны представители уже нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам. Так, многоножки (примитивнейшая группа трахейных членистоногих) известны лишь начиная с позднего карбона, но, несомненно, они существовали уже в первой половине девона.

Рис. 27. Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera).

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые, принадлежащие к подклассу Pterygota. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планирования при падениях и прыжках у этих животных служили боковые уплощенные выступы стенки тела на грудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех трех сегментах груди (рис. 27), причем первая пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей. У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров (до 1 м в размахе крыльев)

Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом.

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Как мы уже упоминали выше, на низменных плоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы с неустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанные протоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие водной растительностью и частично заболоченные. В этих теплых, обильных растительной пищей водоемах, несомненно, существовала богатая фауна, включавшая разнообразных пресноводных беспозвоночных и рыб. Самыми крупными их обитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились к питанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины и панцири добычи рыбы раздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовал большой подвижности и совершенствования нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) у двоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядом базальных элементов, по обе стороны от которого «елочкой» отходят меньшие радиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжелому телу на суше, и современные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при их полном пересыхании; засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.

Кистеперые рыбы были хищниками, подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее из засады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела, конечностей и челюстного аппарата (кистеперые питались относительно крупной добычей, в первую очередь, вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление, позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к ней челюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая могла поворачиваться вместе с верхней челюстью относительно задней части мозговой коробки (так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имели прочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностей сочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел из двух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, саркоптеригии кистеперых, вероятно, позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, но и выбираться на самое мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такие конечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организации кистеперых рыб (в частности, преобразованиями кровеносной системы, позволившими направлять артериальную кровь из легких в голову через сердце, обособленную вентральную часть брюшной аорты и передние жаберные артерии) сформировали комплекс преадаптаций, который позволил некоторым филетическим линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы — обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных «амфибиотических» растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

Отметим, что приспособления к наземности параллельно развивались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И. Воробьева, 1972, 1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И. Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Ныне большинство авторов считает более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность так называемой парафилии, т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) — ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) — известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, «четвероногими рыбами». Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов («боковая линия» — органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечности наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками — земноводными — в девоне существовала острая конкуренция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей — мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза» (см. выше).

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.

Рис. 29. Представители стегоцефалов:

а — Pteroplax (Eogyrinus); б — Eryops; в — Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Грегори и Е. Кольберта, Е. Олсона).

Лабиринтодонты в позднем палеозое была одной из наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные эриопсу, — Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И. И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, в позднепермское время.

Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые (Urodela) и безногие, или червяги (Apoda), произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). Среди лепоспондильных, помимо лизорофов (Lysorophia) — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы — Aistopoda), а также причудливые нектридии (Nectridia), одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

Рис. 30. Батрахозавры:

а — сеймурия (Seymouria); б — гефиростегус (Gephyrostegus) (реконструкции З. Буриана и Д. Уотсона).

От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), первоначально также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно реализовалась в разных филетическиж линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющиеся жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или ящероземноводных (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria, рис. 30), котлассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурий долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде.

Рис. 31. Представители котилозавров:

а — капториноморф Hylonomus (по Р. Кэрролу); б — диадект (Diadectes) (по Е. Олсону).

От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia). Р. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gephyrostegidae, рис. 30), которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу.) Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволяющих выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (удлинение шеи с развитием атланта и эпистрофея, позволившее значительно увеличить подвижность головы, некоторые преобразования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Рис. 32. Мезозавр (Mesosaurus) (по З. Буриану).

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек (амниона, аллантоиса и серозы), обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот (Amniota), противопоставляемую низшим позвоночным — анамниям (Anamnia).

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 31), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие (длиной до 50 см) насекомоядные животные.

Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине каменноугольного периода дать большое разнообразие форм, среди которых появились, помимо насекомоядных групп, растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и пеликозавры, см. ниже). Для группы, формирование которой, тесно связано с освоением суши, кажется несколько странным, что некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже по-настоящему водными животными. Особенно интересны среди этих последних мезозавры (Mesosauria, рис. 32), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти, удобные для схватывания добычи в воде, были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в позднем палеозое единого материка Гондваны (см. выше).

 

ЖИЗНЬ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ

Как мы уже упоминали, начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные, возможно, с расположением Южного полюса в Гондване (в той ее части, которая соответствовала современной Антарктиде). На свободной от ледников территории Гондваны установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. Об этом говорит, в частности, наличие годичных колец в древесине растений гондванской флоры этого времени, получившей название глоссоптериевой (по широко распространенным в ней видам семенного папоротника Glossopteris, небольшого растения с крупными цельными листьями).

В состав глоссоптериевой флоры, кроме различных птеридоспермов, входили также представители других групп голосеменных растений: кордаптов, гинкговых и хвойных. Глоссоптериевая флора была характерна для обширных территорий современных Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды.

На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в районе экваториального пояса, сохранялась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий. К середине пермского периода во многих районах Лавразии (Европа, Северная Америка) климат стал более засушливым, что привело к изменению облика растительности: исчезли папоротники, каламиты, древовидные плаунообразные и другие влаголюбивые растения тропических лесов. В это время в морских лагунах и обширных соленых озерах происходило интенсивное отложение эвапоритов (осадочных пород, возникающих из растворов при их испарении); так сформировались соляные бассейны Соликамска и Цехштейна. Лишь на востоке Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались в известной мере близкими к таковым в каменноугольное время.

Животный мир также претерпел значительные изменения на протяжении пермского периода, ставшие особенно драматическими во второй его половине. В наибольшей степени это коснулось морских животных, среди которых многие группы подверглись значительному угнетению, сопровождавшемуся уменьшением численности и разнообразия видов, вплоть до полного вымирания целых классов. Примерно в середине пермского периода вымирают последние трилобиты, эвриптериды, бластоидеи (один из классов прикрепленных иглокожих), палеозойские группы морских лилий. К концу перми исчезают тетракораллы, значительно сокращается число видов плеченогих, мшанок, морских ежей, офиур, аммоноидей и наутилоидей среди моллюсков, остракод среди ракообразных, губок, фораминифер среди простейших. Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоемах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Изменения в наземной фауне протекали в целом не столь драматично, хотя и здесь произошли существенные изменения.

Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний» и сравнимо, например, с широко известным великим вымиранием в конце мелового периода. Причины великих вымираний, приводивших к радикальным изменениям общего облика фауны и флоры, в большой степени еще остаются загадочными. Вымирание вообще сопровождает эволюцию организмов как ее неизбежный побочный результат: в борьбе за существование выживают лишь те формы организмов, которые оказались наиболее приспособленными при данных условиях, в конкретный исторический момент. Вымирание отдельных видов происходило на любом отрезке эволюционной истории мира организмов либо в результате конкуренции с биологически близкими видами, либо по причине неспособности какого-либо вида выдержать те или иные изменения абиотических факторов внешней среды. В обоих этих случаях возможности модификационной изменчивости вымирающего вида и резерв его комбинативной изменчивости оказываются недостаточными, чтобы обеспечить его выживание в изменяющейся внешней среде.

В принципе те же общие причины определяют фатальную судьбу для каждого вымирающего вида и в эпохи великих вымираний, но тогда одновременно обрывается множество филетических линий. Это может происходить достаточно постепенно (численность вымирающих видов падает от поколения к поколению на протяжении больших промежутков времени), но в огромной исторической перспективе геологического времени такая постепенность нередко выглядит относительно быстрым и резким изменением фауны и флоры.

Очевидно, великие вымирания должны быть обусловлены какими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих независимых филетических линий, принадлежащих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Различные виды живых существ находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях, входя в состав определенных биоценозов (устойчивых биологических макросистем, сложившихся под контролем естественного отбора). Вымирание и даже просто сокращение численности видов, играющих важную роль в данном биоценозе, нарушает равновесие последнего, неминуемо сказываясь на состоянии популяций других видов, связанных с первыми. Поэтому нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих макросистем, должны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по определению Б. Б. Родендорфа и В. В. Жерихина, 1974).

Биоценотические кризисы могут быть вызваны самыми различными причинами, как абиотическими (изменения климата, рельефа и т. п.), так и биотическими (появление и массовое расселение новых групп организмов), причем часто имеет место целый комплекс взаимодействующих факторов, что очень затрудняет анализ конкретных случаев, особенно в далеком прошлом.

О причинах пермского великого вымирания было выдвинуто несколько гипотез. Большинство из них в конечном итоге опирается на теорию континентального дрейфа. Согласно гипотезе, предложенной Д. Валентайном и Э. Мурсом (1974), образование Пангеи обусловило значительное сокращение общей площади мелководных бассейнов в области континентального шельфа, которая является наиболее благоприятной средой для жизни многих групп морских организмов. Это должно было привести к существенному нарушению многих сложившихся в середине палеозоя морских биоценозов и, как следствие, к вымиранию многочисленных видов.

Другая гипотеза обращает внимание на потепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половине пермского периода (Р. Боуэн, 1975), что могло быть связано с относительно небольшим смещением входивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюс оказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников и поступлению в океан огромного объема талых вод, которое должно было вызвать существенное изменение солености морской воды. С. Стевенс (1977 подчеркнул, что пермское вымирание отразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которые наиболее чувствительны к изменениям солености воды: кораллы, морские лилии, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабилизация температурного и солевого режима океана произошла уже в триасовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных к концу триаса вновь стало возрастать.

Для наземных животных изменения физических условий, происходившие в позднем палеозое, не имели столь катастрофических последствий, как для представителей морской фауны. Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.

Рис. 33. Парейазавр Scutosaurus (реконструкция К. К. Флерова).

Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как мы уже упоминали, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 33), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшие в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенений, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитал и по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами.

Рис. 34. Основные типы черепа амниот:

а — анапсидный; б — синапсидный; в — диапсидный; г — черепахи; д — ящерицы; е — птицы;

1 — височные окна; 2 — височные вырезки; 3 — заднеглазничная кость; 4 — чешуйчатая кость; 5 — скуловая кость; 6 — квадратноскуловая кость; 7 — квадратная кость. Стрелками указаны направления филогенетических преобразований.

Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий (Theromorpha, или Synapsida). У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 34). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подклассу.

Самыми древними звероподобными рептилиями были пеликозавры (Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон — Dimetrodon, эдафозавр — Edaphosaurus и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спинных позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 35) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

Рис. 35. Эдафозавр (Edaphosaurus) (реконструкция З. Буриана).

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид (Therapsida). В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу между конечностями усилиями мышц (отсюда характерное для рептилий «пресмыкание», когда брюхо при движении лишь незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

У многих терапсид произошла дифференциация зубной системы на зубы трех основных типов: передние острые «резцы», крупные кинжалообразные «клыки» и заклыковые (щечные) зубы, которые у высших представителей этой группы (териодонтов, или «зверозубых», — Theriodontia) приобрели усложненную коронку с тремя бугорками, что позволяло более эффективно пережевывать пищу. Пережевывание пищи в ротовой полости требовало задержки дыхания, в связи с чем у терапсид развивается вторичное нёбо, разделившее примитивную ротовую полость на два этажа: верхний (носовой ход) и нижний (собственно ротовая полость).

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (Inostrancevia, рис. 36) с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. Для некоторых растительноядных дейноцефалов (Deinocephalia; их название буквально означает «страшноголовые») характерны большие костные бугры или шишки на темени и щечной области черепа, придававшие голове этих животных устрашающий вид (скорее всего, это были защитные приспособления; высказывались предположения, что дейноцефалы могли бодаться, используя теменные придатки как рога). Другие дейноцефалы были хищниками, например приземистый и длинный титанофонеус (Titanophoneus), или «титанический убийца», большие лапы которого, по мнению Ю. А. Орлова, могли быть снабжены плавательными перепонками, а сам этот хищник был полуводным животным, по образу жизни в какой-то мере аналогичным более поздним крокодилам.

Рис. 36. Иностранцевия (Inostrancevia) (реконструкция К. К. Флерова).

В позднепермское время были широко распространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромных верхних клыков, сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззубые челюсти были покрыты роговым «клювом». Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, среди которых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П. П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П. Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицинодонты поедали питательную мягкую сердцевину стволов саговниковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые они раскалывали (или разрывали) клыками.

Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus) (реконструкция А. П. Быстрова).

Местонахождения с ископаемыми остатками целых комплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов, дейноцефалов, териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обликом фауны известны, с одной стороны, в Южной и Восточной Африке, с другой — в Восточной Европе. Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие разнообразные виды хищных и растительноядных пресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на территории СССР. На берегу Северной Двины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. были найдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов (среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозавров и лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, включавшей титанофонеусов и других хищных и растительноядных терапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus), имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, были раскопаны в 1930–1963 гг. серией экспедиций в верховьях Каменного оврага вблизи села Ишеево (неподалеку от Тетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна была раскопана в 1957–1960 гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Пермской области) под руководством П. К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы (среди последних огромные «рогатые» эстемменозухи — Estemmenosuchus), хищные териодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринтодонты. Костеносные породы этих местонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, в заводи которых течение сносило трупы погибших животных.

Рис. 38. Кинетизм черепа:

а — у примитивных рептилий (метакинетизм); б — у ящериц (амфикинетизм); в — у карнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа (задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны два положения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с ней элементов черепа).

Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них проколофоны (Procolophonia) — сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nycteroleter) — легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30–40 см) — были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам (Lepidosauria) и архозаврам (Archosauria), — приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм — подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по различным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Однако редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутричерепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее основе у рептилий с диапсидным черепом развились новые высокоэффективные формы кинетизма, сыгравшие большую роль в адаптациях этих животных (рис. 38).

Примитивные лепидозавры (миллерозавры — Millerosauria), у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа, известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того же возраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп эозухий (Eosuchia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая принадлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоящие ящерицы (Lacertilia), у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 34). Ящерицы достоверно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы (Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из раннего триаса и даже из поздней перми.

Вероятно, эозухии были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.