Завершая наш обзор эволюционной истории важнейших групп организмов, представляется целесообразным хотя бы вкратце остановиться на анализе причин, обусловливающих те или иные конкретные направления филогенетических преобразований.

Жизнь представляет собой форму существования сложных органических соединений — нуклеопротеидов, структурно организованных в виде биологических систем разного ранга. Структурными единицами живой материи являются интегрированные целостные системы — организмы. Сложность живых систем сама по себе повышает их уязвимость, снижает устойчивость перед лицом изменений внешней среды. Разрушению и гибели живых систем при неблагоприятных изменениях внешних условий противостоят два их важнейших свойства: 1) способность к саморегуляции (системный гомеостаз) и 2) способность к самовоспроизведению, основанная на свойствах молекул нуклеиновых кислот (редупликация) и ведущая к размножению систем данного класса.

Хотя механизм редупликации обеспечивает точную передачу наследственных признаков от родительского поколения к потомкам, при различных изменениях внешней среды неизбежно в каком-то проценте случаев должны возникать ошибки в работе этого механизма, ведущие к появлению новых наследственных признаков (или их новых состояний). Размножение живых систем вместе с возникновением их новых вариантов создает предпосылки для действия естественного отбора (сохранение, или выживание, тех вариантов систем, которые лучше соответствуют существующим условиям, и преимущественное воспроизведение таких систем). В изменяющейся внешней среде неизбежным результатом действия естественного отбора будет эволюционный процесс, т. е. наследственные изменения организмов, приспосабливающие их к новым условиям существования.

Таким образом, неизбежность эволюции организмов вытекает из основных свойств живой материи, будучи одновременно необходимым условием сохранения живых систем в изменяющейся среде. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов во времени.

Поскольку наследственные изменения (мутации) сами по себе не являются приспособительными и их фенотипический эффект имеет случайный характер по отношению к происходящим изменениям внешних условий, единственной творческой силой эволюции является естественный отбор, формирующий из многих мелких мутаций приспособления (адаптации) и направляющий эволюционные изменения в определенные русла.

Уже создатель теории естественного отбора Ч. Дарвин отметил, что в самом естественном отборе не заключено никаких особых предпосылок для направления эволюции непременно по пути усложнения организации, т. е. по пути морфофизиологического прогресса. Непосредственным результатом действия естественного отбора является лишь совершенствование данного вида организмов по отношению к условиям его существования, посредством развития соответствующих адаптаций.

Как было показано А. Н. Северцовым, успех данной группы организмов в борьбе за существование, т. е. биологический прогресс этой группы, может быть достигнут разными путями: 1) посредством морфофизиологического прогресса; 2) посредством морфофизиологи-ческого регресса; 3) посредством частных приспособлений (идиоадаптаций), не сказывающихся на общем уровне организации. «Выбор» данной группой того или другого из этих основных направлений эволюционных преобразований определяется прежде всего спецификой ее образа жизни. Так, морфофизиологическому регрессу, как правило, подвергается организация тех групп организмов, которые от активного образа жизни переходят к неподвижному, прикрепленному, или же к эндопаразитизму. Однако очень большое количество эволюционных стволов, особенно среди царства животных, на протяжении длительных промежутков времени проявили тенденцию в целом изменяться в направлении морфофизиологического прогресса (с усложнением организации), критериями которого являются: 1) повышение степени дифференциации частей организма; 2) интенсификация функций органов; 3) повышение уровня интеграции организма; 4) повышение независимости внутренней среды организма от внешних условий (т. е. совершенствование гомеостаза биологических систем). Широкое распространение этого направления филогенетических преобразований в истории развития жизни на Земле, которое привело к длительному процессу постепенного усложнения организации в целом ряде эволюционных стволов, связано с теми преимуществами в борьбе за существование, которые обеспечиваются дифференциацией, интеграцией и другими указанными изменениями. Преимущества эволюции по пути морфофизиологического прогресса проявляются особенно ярко при активном образе жизни (свободная подвижность, активное питание), характерном для большинства групп животных на протяжении более полумиллиарда лет их истории.

Отметим при этом, что некоторые филетические линии на длительное время как бы останавливались в своем эволюционном развитии, оставаясь фенотипически почти неизменными (консервативными) в течение многих миллионов поколений и лет (род брахиопод Lingula — с девона; роды двустворчатых моллюсков Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea, Lima, Pteria — с карбона и т. п.). Подобные случаи являются результатом высокой приспособленности, уже давно достигнутой указанными формами, к определенным условиям внешней среды, которые оставались неизменными на протяжении соответствующего времени. В таких ситуациях на популяции организмов данного вида действует так называемая стабилизирующая форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению прежнего фенотипа и действующая против появления новых его вариаций. Однако, как было показано И. И. Шмальгаузеном, и при действии стабилизирующего отбора происходят определенные изменения видов организмов, а именно накопление в их генофондах новых мутаций, фенотипический эффект которых подавляется действием особых генов-модификаторов и канализацией процессов морфогенеза. Таким образом, нельзя утверждать, что существующие ныне виды организмов, сохранившие внешнее (фенотипическое) сходство со своими далекими предками, представляют собой в полном смысле те же самые формы: генетически они обязательно отличаются от своих предков, и онтогенез их должен протекать несколько иначе.

Две другие формы естественного отбора (направленный, или движущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя на популяции организмов, приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отбор благоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливая постепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающих фенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразования которой во времени дают единственную филетическую линию. При разрывающем отборе условия благоприятствуют двум или нескольким различным направлениям изменчивости; эта форма отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков и приводит к распадению исходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновением независимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов (видообразование, по Д. Г. Симпсону).

Изменения генофондов популяций, происходящие под воздействием естественного отбора и приводящие к появлению новых видов, представляют собой так называемые микроэволюционные процессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем, выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (формирование новых крупных таксонов, новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которую представляет палеонтологическая летопись, заметны лишь макроэволюционные преобразования, рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции и закономерности филогенеза крупных таксономических групп заметны только на уровне макроэволюции.

«Выбор» данной группой организмов того или иного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самой общей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с одной стороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадиях онтогенеза, с другой же — конкретными условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная группа. И те и другие ограничивают возможности эволюционных изменений конкретных форм организмов, как бы направляя их в определенные русла (так называемая канализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях или запретах в эволюционном процессе.

Совершенно очевидно, что общий характер адаптаций данного вида должен соответствовать определенным особенностям среды его обитания и образу жизни, т. е. конкретным формам использования ресурсов среды (экологические ограничительные факторы, по классификации В. Е. Райфа, 1975).

Однако «выбор» данным видом определенных среды обитания и образа жизни тоже не случаен и определяется, в свою очередь, сложившимися в ходе предшествовавшей эволюции особенностями строения, физиологии, поведения и другими наследственными характеристиками вида, а также широтой нормы реакции его генотипов. Все эти ограничительные факторы Райф обозначил как исторические. Исторические ограничительные факторы канализируют филогенез данной группы как косвенно (определяя выбор возможной среды обитания и образа жизни), так и непосредственно.

Всякий конкретный генотип (и, следовательно, генофонд популяции или вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, под которым понимается весь набор возможных мутаций (каждый тип которых появляется с определенной частотой). Некоторые мутации для данного генотипа оказываются «запрещенными», т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходимых предпосылок в самом генетическом коде. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другой стороны, «разрешенные» мутации регулярно возникают в генофонде данного вида, причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутаций сохраняется и в генофондах близко родственных видов организмов (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близких видов является генетической основой для параллельной эволюции близких филетических линий, неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных групп организмов.

Возможности эволюционных преобразований ограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты). Мутации, которые сами по себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к таким нарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координации деятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или иной стадии индивидуального развития.

Наконец, даже при возможности появления соответствующих мутаций и изменений морфогенеза, некоторые перестройки фенотипа (даже обладающие сами по себе приспособительной ценностью) не могут быть реализованы в филогенезе из-за их несоответствия конкретной морфофизиологической основе организма. Соответственно, эта категория исторических эволюционных запретов и ограничений может быть названа морфофизиологической. Существует несколько форм морфофизиологических эволюционных запретов. Первая из них включает ограничения, которые обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных функционально или топографически. Эта форма проявляется в филогенезе в виде топографических и динамических координаций (т. е. филогенетических корреляций) между различными структурами. Соответственно, такие морфофизиологические ограничения можно назвать координационными. Координационные ограничения запрещают, например, усиление данной группы мышц без соответствующего усиления скелетных структур и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной.

Другая форма морфофизиологических ограничений является следствием развития определенных приспособлений и потому названа нами адаптивной. Нередко самые успешные приспособления, способствовавшие биологическому прогрессу данной группы организмов, оказываются источником для возникновения подобных эволюционных запретов. Так, одним из важнейших эволюционных достижений насекомых является усовершенствование трахейной системы, открывшее широкие возможности для освоения открытых местообитаний в условиях дефицита влаги в воздухе (М. С. Гиляров, 1971). Кроме того, развитие максимально разветвленной системы трахейных стволиков, пронизывающей все тело насекомого, позволяет значительно интенсифицировать газообмен вплоть до достижения временной гомойотермии во время полета у некоторых видов. Вместе с тем такая дыхательная система накладывает существенные ограничения на эволюционные возможности насекомых. Крайняя разветвленность трахей делает ненужным участие кровеносной системы в газообмене, последняя в значительной степени редуцируется. При такой организации дыхательной и транспортной систем снабжение массивных органов оказывается затрудненным, что ограничивает возможности увеличения тела насекомых (В. Н. Беклемишев, 1952). Таким образом, эволюционный запрет на увеличение размеров тела у насекомых явился следствием специфического распределительного аппарата этой группы. Вспомним, что насекомые в карбоне пытались конкурировать с позвоночными в экологических нишах крупных форм, но и тогда самые большие стрекозы не превышали в размахе крыльев 1 м, а самые крупные современные виды достигают в длину лишь 13–15 см.

Наконец, особая форма морфофизиологических ограничений возникает в результате инадаптивной эволюции (см. главу 5), такие эволюционные запреты можно соответственно назвать инадаптивными.

Иногда морфофизиологические эволюционные запреты связаны с особенностями строения и функционирования какой-либо одной («запрещающей», или лимитирующей) системы органов, которая оказывается на данном этапе филогенеза своего рода «узким местом», ограничивающим возможности эволюционных преобразований многих других систем органов. В некоторых филетических линиях соответствующие морфофизиологические запреты могут быть раньше или позже сняты в результате постепенных преобразований «запрещающей» системы. Тогда многочисленные и разнообразные изменения, прежде блокированные состоянием этой системы (но бывшие и прежде возможными в генетическом и морфогенетическом аспектах), сразу становятся осуществимыми. Это создает основу для крупных эволюционных сдвигов. Последние благодаря высокой адаптивной ценности ставших возможными («разрешенных») изменений, происходят в относительно краткие сроки, что может создать впечатление «скачкообразного» возникновения нового уровня организации.

Подобные случаи преодоления морфофизиологических запретов соответствуют ключевым ароморфозам (Н. И. Иорданский, 1977, 1979), под которыми понимаются такие изменения организации, которые не только сами по себе имеют важное значение для организма, но также существенно изменяют взаимодействие его систем, открывая новые возможности функционирования и эволюционных перестроек различных органов. Ключевой ароморфоз играет роль своеобразного эволюционного спускового механизма: снимая морфофизиологические запреты с целого ряда важных преобразований различных систем органов, он способствует значительному ускорению темпов макроэволюции.

В эволюции предков амниот ключевым ароморфозом было, вероятно, развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством изменений объема грудной полости, связанного с формированием грудной клетки. Это важнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологических проблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организацию земноводных (см. главу 3).

Помимо, разного рода эволюционных запретов и ограничений, канализация процессов филогенеза достигается также «от противного» благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок в организации данной группы живых существ, возникших в ходе ее предшествовавшей эволюции и позволяющих определенному органу принять новую функцию или биологическому виду начать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для появления вторичного челюстного сустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубной кости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц при жевании (см. главу 4). У предков челюстноротых позвоночных расчленение жаберных дуг на подвижные элементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизма вентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3). Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекс преадаптаций (органы воздушного дыхания, приспособления для передвижения по субстрату и др.), сформировавшийся в водной среде в процессе развития адаптаций кистеперых рыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).

В сущности, отсутствие необходимых преадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной, чем у челюстноротых, путь интенсификации работы жаберного насоса, с объединением цельных жаберных дуг в единую решетку, у предков бесчелюстных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развития челюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животных невозможным, что во многом определило их эволюционную судьбу).

Очевидно, что для наиболее близко родственных филетических линий все названные категории исторических эволюционных запретов и ограничений (генетические, онтогенетические, разные формы морфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются во многом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняют гомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа). Неизбежным следствием этого должно быть широкое распространение параллельной эволюции близких видов (многочисленные примеры которой приводились выше).

Итак, хотя эволюция организмов основывается на вероятностном процессе естественном отборе, оперирующем на материале многочисленных ненаправленных мутаций («случайных» по отношению к происходящим изменениям условий), в связи с наличием разнообразных систем запретов и ограничений проявления случайности в эволюционном процессе заключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т. е. направляется в соответствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайно велико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путей дальнейших эволюционных преобразований ограничен. Следствием этого является в известной степени закономерный характер филогенетических изменений, обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции (дифференциация и интеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюции и др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различных групп организмов некоторых основных тенденций (эволюция по пути морфофизиологического прогресса, параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюция неродственных групп, длительное совершенствование определенных адаптаций в филогенезе и т. п.).

При всем колоссальном разнообразии форм жизни прошлого и настоящего возникновение каждой из них было причинно обусловлено и в известном смысле закономерно. Можно надеяться, что дальнейшее развитие науки позволит не только объяснить настоящее через анализ прошлого, но также, постигая закономерности эволюционного процесса и анализируя все уровни организации живых систем, в какой-то степени предсказывать их будущее (в смысле оценки эволюционных возможностей конкретных групп организмов при определенных изменениях условий их существования).