Тероморфы - возможно, одна из интереснейших групп четвероногих. Появились они очень давно и сразу же перешли к наземному образу жизни. Поэтому мы почти не знаем их предков. Только к началу пермского периода тероморфы вновь переселяются к воде. В пермских слоях нам известны богатейшие местонахождения животных, среди которых преобладали тероморфы. Быстро сменяли друг друга все более прогрессивные формы, все более звереобразным становился внешний облик животных. Это отражается даже в их названиях: дейноцефалы - "ужасноголовые", дицинодонты - "двуклыковые", тероцефалы - "звероголовые", цинодонты - "собакозубые". К началу триаса остаются только своеобразные двуклыковые (дицинодонты) и мелкие собакозубые (цинодонты) - самая прогрессивная ветвь тероморфов. Легко перенеся климатические изменения на границе перми и триаса, дицинодонты благополучно просуществовали ранний, средний триас... а вот на поздний уже не хватило сил: поздний характеризуется повсеместным захватом позиций диапсидами-архозаврами. Зато мелкие цинодонты, накапливавшие внешне незначительные изменения, качественным скачком - ароморфозом в конце триасового периода вышли на рубеж млекопитающих, причем сразу несколькими группами. Но пройти рубеж смогли немногие. Вот одна из актуальнейших проблем современной палеогерпетологии - проблема происхождения млекопитающих, определение конкретных групп, вышедших на этот рубеж и перешагнувших его. Здесь стремительный победный бег тероморфов прервался на два периода - до кайнозоя.
Филогения тероморфов
205. В основании всего ствола тероморфов находятся примитивные эотериодонты, некрупные всеядные животные. Типичный представитель - пермской биармозух (Biarmosuchus tener), найденный в Приуралье. Биармия - древняя страна на северо-востоке Европы
206. А наверное, самым нетипичным представителем была пробурнетия (Ргоburnetia vjatkensis) из линзы пермских песков реки Ветлуги. Весь череп покрыт странными рогами, выростами, зачем - неясно
207. Но вот любопытное наблюдение: на 'рогах' хорошо видны отпечатки многочисленных кровеносных сосудов, что очень похоже на молодые рога, панты оленей. Может быть, 'рога' пробуртении тоже место выработки особых биоактивных веществ?
208. Одна из древнейших фаун тероморфов была найдена около города Очер в Пермской области. Здесь, в песчаных отложениях пермских потоков, найдены сотни костей, десятки скелетов удивительных растительноядов и хищников - дейноцефалов
209. Растительноядные дейноцефалы были ростом с доброго бегемота - уральский эстемменозух (Estemmenosuchus uratensis) с длинным бугорчатым черепом и удивительный эстемменозух (Е. mirabilis) с ветвистыми 'рожками' на голове
210. Посмотрите на его реконструкцию - вот из-за таких всю группу и назвали дейноцефалами, или 'ужасноголовыми'
211. Размеры хищников - под стать их жертвам. Длина черепа ивантозавра (Ivantosaurus ensifer) более 70 см! И длинный сабельный клык - изобретение тероморфов, охотившихся на добычу с толстой мягкой шкурой: напасть, рвануть... Так охотятся и сейчас хищные млекопитающие, достойные потомки
212. Поближе к концу перми дейноцефалы мельчают и становятся не столь 'ужасноголовы'. В овраге Барсук недалеко от татарского села Ишеево были найдены остатки хищников - долиозавриск (Doliosauriscus yanschinovi) величиной с тигра и со странным бугристым утолщением на носу
213. В овраге Барсук недалеко от татарского села Ишеево были найдены остатки хищников - сиодон (Syodon efremovi), похожий на клыкастую собаку
214. К самому концу Перми дейноцефалов-хищников сменяют горгонопсы, тоже сабельнозубые хищники, но длиной не более 2,5 м, например самый крупный из них - иностранцевия (Inostrancevia alexandri) из северодвинских раскопок
215. Названа она так в честь знаменитого русского геолога А. А. Иностранцева
216. Растительноядные тероморфы в конце перми представлены совсем особой группой - дицинодонтами, или 'двуклыковыми'. Кроме бивней-клыков у них в пасти зубов не было. Типичный представитель - дицинодонт Траутшольда (Dicynodon trautscholdi) из северодвинских раскопок
217. Обитали дицинодонты у самых берегов водоемов, разрывая почву бивнями и добывая какие-то сочные корни, которые раздавливали во рту о твердые роговые пластины
218 218, 219. Из крупных тероморфов только дицинодонты безболезненно проходят границу перми и триаса и даже в триасе широко распространяются, достигая огромных, со слона, размеров. Но все же «переход границы» не прошел для них бесследно — именно в этот сложный период жил самый странный, лохматый дицинодонт — листрозавр. В нашей стране найден скелет листрозавра Георга (Lystrosaurus georgi), а его «сородичи», то есть другие виды рода, найдены в Индии, Китае, Южной Африке и даже... Антарктиде!
219
221
220, 221, 222. К той же группе, что и горгонопсы, к группе териодонтов, или зверозубых, принадлежат и тероцефалы — «звероголовые».
Хотя на зверей-млекопитающих они были пока похожи только внешне: вот череп аннатерапсида (Annathe- rapsidus petri), все из тех же северодвинских раскопок — длинная морда, круглые глазницы, позади них большие ямы для челюстной мускулатуры, а для мозга оставалось место только под разделявшим эти ямы гребнем — полость размером с полкарандаша, и это у черепа длиной до 60 см!
Вершиной эволюции теромор- фов являются цинодонты- собакозубы, предки млекопитающих. Посмотрите на череп и реконструкцию маленькой двинии (Ovinia pri- ma) с Северной Двины — в шерстяной шубке, совсем похож на млекопитающего.
Но вот мозгу пока совсем маловато, в 10—12 раз по массе меньше, чем у самого «безмозглого» млекопитающего тех же размеров... Пропасть, и на ее преодоление ушли десятки миллионов лет внешнего застоя, сменившего стремительный эволюционный бросок тероморфов.