В пределах России и сопредельных стран описано около 300 видов короедов. Это обширное семейство энтомологи обычно разделяют на несколько подсемейств: заболонники, лубоеды и настоящие короеды. Представители каждого из них различаются как морфологическими признаками, так и некоторыми биологическими особенностями. Однако у всех имеются и общие черты в развитии и образе жизни. Почти все короеды, за немногими исключениями, живут под корой деревьев и не отличаются ни разнообразием окраски (большей частью они бурые, черные или темно-серые), ни размером, который, по меткому определению автора знаменитой книжки «Загадка короедов» И. Шевырева, «колеблется от величины самой мелкой блохи до величины комнатной мухи».
Форма тела у короедов цилиндрическая, что имеет функциональное значение. Обладая такой формой, легче всего проникать сквозь кору деревьев. Усики булавовидные, коленчатые. Белые, желтые или других светлых тонов безногие, червеобразные и мясистые личинки живут под корой деревьев, реже в древесине или толще коры различных лиственных и хвойных деревьев.
Нередко короеды являются специфическими вредителями какой-либо одной древесной породы, питаясь видами только одного рода древесных растений. Известный пример монофага — березовый заболонник: он повреждает исключительно стволы березы. Есть короеды, которые явно предпочитают одну кормовую породу, но в изменившихся условиях вполне успешно развиваются, питаясь другими. Такие виды называют олигофагами. И наконец, многим короедам практически все равно, чьей древесиной питаться, потому и называются они полифаги (т. е. многоядные). Пищевая привязанность короедов проявляется и в отношении участков поселения на дереве. Некоторые заселяют главным образом нижнюю часть ствола, другие — середину или вершину, третьи предпочитает сучья или ветви. Есть среди них и любители корней.
Нападают эти вездесущие лесные обитатели, как правило, на ослабленные и усыхающие деревья. При этом совершенно неважно, что явилось причиной такого ослабления: пожар, уплотнение или переувлажнение почвы, многократное объедание крон гусеницами. В любом из этих случаев деревья утрачивают былые защитные свойства: интенсивность смолотечения при поранениях или повреждениях у них ослабевает, тонкая кора подсыхает. Человек такие деревья может отличить, когда у них уже хорошо заметны внешние проявления неблагополучия: пожелтевшая хвоя, подвядшие листья, сухие ветви или вершинки. Короеды же в этом отношении намного совершеннее нас с вами. Изменения в лесу они определяют намного раньше. И не визуально, а по запаху. Первым признаком угнетения дерева или всего насаждения является изменение его запаха, на что и реагируют жуки. Для этой цели и снабдила их природа отличным аппаратом — усиками, или антеннами, сплошь усеянными микроскопическими структурами, именуемыми сенсиллами. Именно эти сенсиллы и улавливают специфические молекулы «ослабленного леса». На них-то в первую очередь и реагируют самцы и самки, на этот запах и устремляются с непреодолимой силой.
По характеру развития короеды подразделяются на моногамных, у которых наблюдается сожительство одного самца только с одной самкой, и полигамных, у которых самец устраивает настоящий «гарем», состоящий из нескольких самок.
Построение, расположение и величина прокладываемых короедами ходов довольно постоянна для того или иного вида. Проделывая ходы под корой или в древесине, короеды сильно истощают и губят деревья, причиняя тем самым большой вред лесному хозяйству. Вредят они и старым плодовым деревьям. Не зря в XIX в. называли их древесными паразитами.
С неокоренной древесиной короеды легко переносятся из одной страны в другую. Нередко с одного континента на другой. Так, недавно несколько евразийских видов — опасных вредителей хвойных деревьев — были обнаружены в Северной Америке.
Короед-типограф (Ips typographies L.)
Короед-типограф так же известен среди лесоводов, как колорадский жук среди земледельцев. Это один из опаснейших лесных вредителей. Основным кормовым растением типографа является ель. На Кавказе он чаще повреждает сосну. Помимо этого развивается на различных видах пихт, на кедре (кедровой сосне), лиственнице.
Распространение. Типограф распространен по всей Европе, в Сибири, на Дальнем Востоке. Встречается на Сахалине и Камчатке. За пределами России он обитает на территории Казахстана, Таджикистана, Грузии, Турции, Кореи, Японии и в северной части Китая. Сравнительно недавно его случайно завезли в Северную Америку.
Внешние признаки. Молодые, только что вышедшие из куколок жуки совершенно мягкие; они имеют темно-желтую окраску. Спустя некоторое время покровы их твердеют и основательно темнеют, приобретая темно-коричневый или даже черный цвет. Длина взрослого жука составляет в среднем 4,5 мм.
Всем настоящим короедам, к которым и относится наш герои, свойственна одна морфологическая особенность. Задний конец их тела имеет широкое углубление с зазубренными краями, которые наблюдательные биологи назвали «тачкой». Более точное название было трудно найти. У типографа тачка (будем писать ее без кавычек) имеет по четыре зубца на каждой стороне. Третий сверху, самый большой и толстый, булавовидный, расширен на конце в виде пуговки. Этот признак позволяет отличить типографа от других короедов. Для чего же жуку нужна такая тачка? Об этом мы узнаем чуть позже.
Образ жизни. Весенний лёт жуков начинается с апреля, как только солнце хорошенько прогреет стволы. Для заселения они предпочитают деревья с толстой корой. Но за отсутствием таковых селятся и на молодых деревьях, вплоть до жердняка. Иногда типограф заселяет и пни. Чего он никогда не делает, так это не нападает на сухостойные деревья.
Забота о судьбе будущего потомства возложена у этого вида не только на самок, как то принято у большинства насекомых, но в значительной степени и на самцов. Во время разлёта из мест зимовки именно самцы выбирают кормовые деревья, на которые совершают первоначальные, «пионерные» атаки. При этом определяется пригодность материала для заселения и последующего развития в нем жучиного потомства. Следует напомнить, что в этот период самцам еще неведомо, кто станет матерью их детей.
Итак, выбрав подходящее дерево, самец прогрызает в его коре своими крепкими жвалами входное отверстие и устраивает под корой неправильной формы полость — брачную камеру. В ней свободно может поместиться несколько жуков. Как только камера устроена, в нее последовательно пробираются две-три, реже четыре самки. После спаривания каждая из них начинает прогрызать свой маточный ход. Теперь самец не нужен; все заботы о будущих детях ложатся на «плечи» самки.
Дело в том, что у короедов взрослые особи и личинки живут в разных мирах. Жуки наслаждаются вольной лесной жизнью, перелетают с дерева на дерево, подгрызают молодые почки или свежую кожицу на побегах. А личинкам природа предназначила иную участь: всю жизнь проводят они в темных тоннелях, которые сами же неутомимо выгрызают в коре или древесине. Но как попадают они туда? Конечно же не сами. Об этом и заботятся взрослые жуки — их родители.
Структура и рисунок маточного хода у каждого из короедов свои. Ход нашего героя ни с каким иным не спутаешь. Впервые научное описание этого жука сделал создатель современной системы животного и растительного мира Карл Линней. В своей «Системе природы» он назвал его Dermestes typographus. В последующем жук получил другое родовое название, но видовое сохранилось — уж очень точно оно было подобрано. Действительно, если аккуратно снять с дерева большой кусок коры, под которой развивалась колония короеда, то на нем можно увидеть четкие, строго повторяющиеся по структуре узоры. Словно типографская машина отпечатала их с единой матрицы. Эта «типографская машина» — не что иное, как сами жуки и их личинки. Чтобы понять, как работает эта «машина», стоит прибегнуть к аналогии.
Представим себе шахтера, который мощным отбойным молотком в узком штреке разрушает находящийся перед ним угольный пласт. Что произойдет, если он не будет периодически отгребать добытый уголь назад? Довольно скоро шахтера полностью завалит им же добытый уголь. Чтобы этого не случилось, шахтер отгребает его назад, а уж там уголь грузят на транспортер или на тачку и удаляют из забоя.
Точно так же поступает и самка короеда. Только все ей приходится делать самой. Вот она хорошо поработала, нагрызла кучку древесных опилок и отгребает их всеми шестью ногами назад. Теперь-то ей и нужна тачка. Если жук проделывает ход вверх от брачной камеры, то опилки сами могут просыпаться вниз — их стоит лишь слегка подтолкнуть к входному отверстию. Здесь вроде бы можно обойтись и без тачки. Но вот когда ход прогрызается вниз по стволу, здесь без тачки никак. Наполнив ее опилками, жук, пятясь, быстро поднимается по маточному ходу вверх. Достигнув входного отверстия, но не вылезая из него, он высыпает наружу опилки из тачки. Освободившись от груза, короед вновь устремляется в «забой», чтобы продолжить свой нелегкий труд. Именно благодаря такому замечательному устройству, какое представляет собой тачка, короеды могут легко строить ходы с несколькими маточными каналами, направленными в разные стороны.
На стоящем дереве от брачной камеры у типографа обычно отходят три, иногда два или четыре маточных хода: один (первый) направлен вверх — как раз против входного отверстия, два других вниз — по бокам от него. Алина маточного хода, прокладываемого самкой, может варьировать в зависимости от плотности поселения жуков на стволе в пределах от 8 до 15 см при постоянной ширине 2–3 мм. При заселении лежащего дерева на верхней его стороне маточные ходы могут быть направлены в разные стороны. На боковой стороне ось входного канала всегда направлена вниз, а маточные ходы располагаются по сторонам вдоль волокон дерева. По расположению ходов всегда можно сделать верное заключение о том, когда дерево было заселено вредителем: до или после рубки.
Маточный ход делается самкой с единственной целью — отложить в нем яйца, из которых затем появятся личинки. Проделывая ход, самка периодически налево и направо довольно густо устраивает яйцевые ямочки и откладывает в каждую по яйцу.
После того как самка закончит строительство всего хода, из отложенных яиц выходят личинки. Они абсолютно белые и безногие, с бурой небольшой головкой. Выйдя из яйца, личинки тотчас начинают проделывать свои индивидуальные личиночные ходы. Направлены они под прямым углом к маточному. Личиночные ходы не особенно длинные, но они сильно расширяются — ведь личинки по мере питания увеличиваются в размере. При этом на внутренней стороне коры и на стволе и вырисовывается четкий «типографский» рисунок.
Каждый личиночный ход оканчиваются куколочной колыбелькой. Она целиком помещается в толще коры.
Развитие потомства продолжается 60–70 дней. Молодые жуки, вылупившиеся из куколок, некоторое время продолжают находиться здесь же под корой и, совершая так называемое дополнительное питание, выгрызают глубоко задевающие заболонь ветвистые каналы неправильной формы. И уже с первой декады июня начинают вылетать из своих «забоев» навстречу солнцу, давая начало второму, летнему поколению.
А что же родители? Их жизнь закончилась? Отнюдь. Короед — не подёнка. Его жизнь не так уж и коротка. Успешно заселив одно дерево, родители оставляют его и спустя некоторое время направляются на другие. Последовательно они способны заселить и два, и три, и даже четыре дерева, давая начало так называемым сестринским поколениям. Количество же основных поколений зависит главным образом от погоды. Если на севере ареала и в горах типограф развивается лишь в одном поколении, то в равнинных районах Европы, где значительно теплее, успевает развиться два последовательных основных поколения, а в жаркое лето и три.
Зимовать у типографа могут и жуки, и куколки, и личинки. Закончившие пол корой развитие молодые жуки зимуют в лесной подстилке вокруг своего кормового дерева. Те из них, которые недопитались, остаются зимовать под корой в местах своего развития. Здесь же остаются на зимовку личинки и куколки. Но судьба их почти всегда плачевна: они не выдерживают сильных зимних холодов и погибают. В отличие от взрослых жуков, которые успешно переносят температуру около минус 30 °C, личинки и куколки способны выдерживать охлаждение лишь до минус 13 °C и минус 17 °C соответственно. Выжить они могут лишь в мягкие зимы. Именно после таких зим численность выходящих из мест зимовки короедов особенно велика.
В жизни типографа большую роль играют запахи. Именно обоняние позволяет ему легко ориентироваться в лесу, находить половых партнеров, пригодные для заселения и питания деревья. Ученые потратили много усилий, чтобы расшифровать механизмы восприятия короедами запахов и химическую природу веществ, на которые они ориентируются.
У большинства насекомых самки, готовые к спариванию, источают призывный запах. Это так называемый половой феромон. У многих видов уже расшифрована химическая структура половых феромонов, что позволило синтезировать их и использовать в ловушках для привлечения насекомых.
У типографа дело обстоит иначе. Призывный знак дает не самка, а самец. Именно самцы в момент вбуравливания в отобранный ими ствол выделяют феромон, неодолимо влекущий к нему самок. Основные компоненты этого феромона расшифрованы: это (S) — цис-вербенол и 2-метил-3-бутен-2-ол. Неповторимый аромат достигается добавлением еще одного компонента — ипсдиенола. Вот такой «букет» запахов и привлекает самок типографа в места, подготовленные их супругами.
Создав столь тонкий механизм химической связи, природа этим не ограничилась. Ведь призывный аромат воспринимает не одна самка и не две, а все, находящиеся в округе. Бедный самец! Ведь если в приготовленный им «дом» слетятся не две-три, а множество самок, благополучие его потомства будет поставлено под угрозу. Чтобы этого не произошло, природой создан дополнительный механизм «торможения». После того как самки проникнут в галерею и плотность заселения данного участка поверхности коры достигнет оптимума, самцы начинают выделять новый феромон, который составляют два совершенно иных химических соединения: вербенол и ипсенол. Эти компоненты как бы тушат предыдущий призывный запах, играя, в отличие от него, отпугивающую роль. Таким образом, этот антиагрегационный феромон имеет регулирующее значение, указывая другим стремящимся сюда самкам, что «квартира» перенаселена и следует поискать другое благоприятное дерево и «холостого» самца.
В период между вспышками численности, когда плотность популяции типографа низка, он обычно предпочитает заселять ветровальные деревья; его можно найти на спиленных бревнах и крупномерных порубочных остатках. Во время же так называемых вспышек численности, когда плотность популяции становится чрезмерной, типографы заселяют вполне жизнеспособные деревья и губят их. Помимо быстрого увеличения численности этому способствует еще одно обстоятельство.
Жуки способны нести на себе и заносить в ходы споры грибов, вызывающих посинение древесины. Эти грибы так и называются — грибы синевы. Они быстро распространяются по флоэме (живой ткани коры) и камбию (тканеобразующему слою клеток) и, в свою очередь, играют активную роль в гибели дерева.
НАНОСИМЫЙ ВРЕД
Поселяется на стволах ослабленных деревьев. При массовом размножении — опаснейший вредитель еловых древостоев.
Типограф неплохо летает. Но совершает обычно короткие полеты и преимущественно по ветру. Как и многих других насекомых, поселяющихся в производимой человеком продукции, короедов очень часто развозим всюду мы сами. Распространение типографов на значительные расстояния происходит путем перевозки заселенных жуками неокоренных древесных стволов. Именно поэтому одна из рекомендаций по борьбе с ними заключается в обязательном окорении бревен в местах их заготовки.
Роль в природе. Вред, наносимый типографом сосновому и в особенности еловому лесу, может быть очень велик. Часто, совершая массовые нападения на деревья, лишь несколько ослабленные гусеницами или низовым пожаром, типограф в одно лето способен совершенно загубить древостой. Достигнув большой численности, он нападает и на совершенно здоровые деревья. Последние пытается сопротивляться, заливая первые образующиеся на стволах ходы смолой. Но атаки насекомых повторяются вновь и вновь. В результате дерево оказывается бессильным сопротивляться и заселяется будущими своими губителями.
Типограф, вероятно, наиболее серьезный разрушитель ели в Европе. Уже издавна, с XVIII столетия, вспышки численности его регистрировались лесоводами. Аккуратные немецкие лесопатологи на протяжении столетия подсчитывали потери от типографа. Вот каковы их масштабы, выраженные в миллионах кубометров древесины: за период с 1857 по 1862 г. — 4; с 1868 по 1875 г. — 4; с 191 7 по 1923 г. — 1,5; с 1940 по 1941 г. — 1; с 1944 по 1948 г. — 30. В Швеции с 1976 по 1979 г. ущерб от типографа достигал 2 млн м3, а в Норвегии с 1970 по 1981 г. — 5 млн.
И хотя некоторые ученые считают типографа, наряду с другими короедами санитаром леса, уничтожающим («выбирающим») в древостоях ослабленные, непригодные к дальнейшей жизни деревья, большинство лесоводов все же склоняется к необходимости борьбы с ним.
Меры борьбы. Против типографа издавна разрабатывались меры борьбы. Большинство из рекомендаций пригодны и ныне. Вкратце они сводятся к следующему: удаление заселенных деревьев перед вылетом из них нового поколения; незамедлительное снятие коры с древесины и возможно быстрый вывоз ее из леса; сжигание или утилизация снятой коры; выкладывание ловчих деревьев в конце зимы или ранней весной и «ошкуривание» их со сжиганием коры в июне; массовый отлов жуков в феромонные ловушки.
Лубоед большой еловый, или дендроктон (Dendroctonus micans Kug.)
Следующий представитель семейства короедов, с которым мы познакомимся, относится к подсемейству лубоедов. Основное отличие лубоедов от настоящих короедов состоит в отсутствии на надкрыльях описанной выше тачки.
Мы уже немного говорили о дендроктоне в очерке, посвященном ризофагусу. Теперь нам предстоит более подробно познакомиться с этим представителем жесткокрылых. Его не зря именуют большим. И на самом деле среди наших короедов это едва ли не самый крупный представитель.
Осваивает он самые мощные части стволов, поселяясь в их комлевой части и на так называемых корневых лапах, почти у самой почвы.
Распространение. Большинство сородичей нашего дендроктона живет в Северной и Южной Америке. Там они также считаются опасными вредителями лесов. В России же обитает единственный представитель этого рода.
Дендроктон распространен почти во всей лесной полосе: от Италии до Норвегии и от Великобритании до Дальнего Востока. Известен он также в Турции, Монголии, Китае и Японии. Обычен в средней части таежной зоны и редок в лесостепной полосе.
Как и другие короеды, он способен совершать небольшие перелеты. Однако появление его в новых районах возможно и в связи с перевозкой древесины. Именно лесная торговля явилась одной из причин широкого распространения этого вида в XX столетии.
Внешние признаки. Окраска жука в зависимости от места обитания варьирует: встречаются и черные, и коричневые, и желто-бурые особи. Тело жука продолговатое, покрыто длинными серо-желтыми волосками. Задний его конец выпуклый и закругленный, как это свойственно большинству других лубоедов. Усики с характерной кольчатой булавой на конце.
Образ жизни. Биология дендроктона своеобразна. Самка, найдя подходящее для заселения дерево, вытачивает под корой неправильной формы полость — яйцевую камеру, лежащую как в лубе, так и в заболони. Яйцевые камеры представляют собой широкие трубки, наполненные буровой мукой, экскретами и смолой. В такую «адскую смесь» и откладывают самки яйца.
Жуки совершенно не боятся заливания смолой.
Дереву этот испытанный прием защиты от других короедов здесь не помогает. Из отверстия, проделанного самкой, смола течет в изобилии, застывая у входа в виде толстостенной воронки в несколько сантиметров длиной. Засохшие потоки белой смолы, словно маленькие сталактиты, хорошо видны на стволе заселенных сосен. На елях смола обыкновенно образует вокруг входных отверстий типичные желтого цвета воронки или «сосульки», иной раз до 10 см длиной, состоящие из смеси смолы с буровой мукой. По этим признакам можно определить, заселено или нет дендроктоном дерево.
Выходящие из яиц личинки сообща точат под корой так называемые семейные ходы — полости неправильной формы. Белые С-образные и безногие личинки питаются, находясь рядом друг с другом, целыми «выводками», постепенно расширяя границы питания и оставляя за собой линочные шкурки, буровую муку экскременты. В результате постепенно в местах поселения дендроктона образуются очень крупные камеры. Личинки растут, линяя четыре раза, и, достигнув последнего возраста, делают, каждая самостоятельно, удлиненную колыбельку в коре и там окукливаются.
Генерация у дендроктона обычно двухлетняя, но в зависимости от климата местности может сокращаться или удлиняться. В Турции и Грузии развитие одной генерации длится 12–15 месяцев, в то время как в Скандинавии — намного дольше: 2–3 года.
Вылупившиеся из куколок жуки живут еще некоторое время в семейных ходах, где выгрызают уже отдельные собственные ветвяшиеся ходы. Здесь же они и спариваются. Таким образом, обычно спаривание происходит между фактическими братьями и сестрами.
Далее судьба жуков может складываться по-разному. Некоторые особи, не выходя наружу, проделывают отверстия от края своей собственной камеры, где они отродились, до новых соседних галерей. Другие выходят «в свет», но остаются на тех же деревьях и, уже проникая сквозь кору, устраивают там для себя новые галереи. Третьи разлетаются и заселяют новые деревья. Оставшиеся в местах своего рождения жуки продолжают питаться вплоть до вылета или до зимовки.
Зимуют как личинки, так и жуки. Как только средняя дневная температура воздуха достигнет +20 — +23° из камер появляются молодые жуки нового поколения и старые, зимовавшие оплодотворенные самки. Последние с мая до августа — ноября устраивают в живых деревьях свои собственные одиночные галереи, куда откладывают яйца. Поскольку самки спариваются сразу после выхода из галереи, присутствие обоих полов в новой галерее не обязательно. Таким образом, начало новой колонии способна дать всего одна самка.
Начальные заселения стволов не всегда легко заметить. Для этого нужно разгрести подстилку и верхний слой почвы вокруг комля дерева. Лишь после того как на стволе образовалось несколько колоний вредителя, у деревьев появляются явные признаки заселения: укороченные майские побеги и пучки рыжей хвои. Нередко на таких деревьях можно заметить различные пороки: многовершинность, наличие пасынков, подсушины.
Роль в природе. Жуки, как правило, нападают на нижние части стволов у корневой шейки или на толстые, выступающие из земли корни. Из всех пород дендроктон предпочитает ель: обыкновенную, сибирскую, аянскую. Но на севере Скандинавии, в Прибалтике, на юге Сибири развивается и на сосне обыкновенной. Мало того, встретить его можно также на пихтах и лиственнице.
НАНОСИМЫЙ ВРЕД
Обычно редко встречающийся обитатель елей и сосен. При массовом размножении может вызвать усыхание древостоев.
В ельниках лубоед чаще заселяет деревья старые, перестойные, произрастающие на свежих и влажных почвах. При заселении сосняков он ведет себя по-разному: в северо-западных европейских лесах заселяет сосну с 12-14-летнего возраста. Более всего страдают 22-25-летние сосны на заболоченных местах, часто на сфагновых болотах. В Прибайкалье и на юге Сибири он заселяет сосну в борах на сухих песчаных и супесчаных почвах.
В последние десятилетия он был обнаружен на сосновых культурах Новосибирской и смежных областей.
При слабой заселенности деревья могут оставаться живыми многие месяцы или даже годы. При этом они все же явно страдают от повторных атак лубоеда, выделяя смолу и теряя кору. В дальнейшем на такие деревья нападают другие стволовые вредители, и деревья неизбежно усыхают. Но дендроктон и один способен погубить дерево, если он поселится на нем всего лишь несколькими семьями. Сосна или ель, будучи буквально окольцованной, неминуемо погибает. В период увеличения своей численности дендроктон в состоянии полностью разрушить целое насаждение.
Меры борьбы. Издавна пытались бороться с дендроктоном, обмазывая комлевые части пораженных деревьев различными составами. Один из описанных в старой литературе рецептов, рекомендуемых для спасения от вредителя особо ценных деревьев, включал смесь из коровьего навоза, животной крови, табака и извести. Сейчас для этих целей используют более современные средства — пестициды. Обработки ими заселенных деревьев проводят с мая по сентябрь. Поскольку обычно срубленные стволы и пни жуками не заселяются, опрыскивать приходится комлевую, нижнюю часть растущих деревьев. Для сокращения численности вредителей применяют также выборочные санитарные рубки, стремясь удалить из леса все заселенные жуками деревья.
В центре ареала его обитания вред от дендроктона редко достигает существенного размера, но по краям он весьма велик. Возможно, это связано с отсутствием здесь его врагов — энтомофагов или со слабой их ролью в регуляции численности лубоеда. Во всяком случае, в Грузии, где вредитель погубил ельники на 200 тыс. га, справиться с ним удалось лишь после интродукции и массового расселения одного из активнейших его хищников — ризофагуса.
Но с этой историей мы уже знакомы.