Выжить или жить?

Трудно представить себе все многообразие семенных растений. Это и хвойные вечнозеленые деревья, в том числе самые высокие растения планеты, и миниатюрные ряски; это и подводные жители, и обитатели безводных пустынь; это поразительные краски цветков и причудливые формы плодов, и растения, вообще лишенные цветков и плодов. Но какими бы разнообразными и непохожими друг на друга ни были эти растения, всех их объединяет один общий признак – наличие семени.

С момента выхода растений на сушу и до появления у них семени прошло около 60 млн. лет. Первыми растениями с семенами были вымершие семенные папоротники. Около 250 млн. лет назад они исчезли с лица земли, но не бесследно – их многочисленные потомки: голосеменные и покрытосеменные с тех пор занимают господствующее положение на суше, сильно потеснив споровые растения.

Появление семени открыло перед растениями доселе неведомые возможности. Получив в распоряжение семя, растения смогли заселить любые, даже самые негостеприимные местообитания: сухие каменистые склоны, раскаленные пески пустынь, засоленные почвы. И всё это благодаря тому, что появление семени сделало процесс размножения полностью независимым от наличия воды. Вспомните, как происходит размножение у споровых растений: взрослое споровое растение появляется только после оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, который должен доплыть до нее по воде. Оплодотворение у семенных растений происходит «посуху», вода для этого им совершенно не нужна.

Семенной папоротник. 1 – общий вид; 2 – семязачаток, расположенный прямо на листе

Однако не только семя – причина грандиозного успеха семенных, ведь и среди споровых растений много таких, что встречаются и в пустынях, и на голых каменистых осыпях и скалах, где с водой туго.

Действительно, обитатели засушливых территорий есть среди представителей, пожалуй, всех систематических групп растительного царства. Встречаются водоросли, мхи, лишайники, папоротникообразные, способные выживать в условиях периодической нехватки воды и высоких температур. Но выживать и жить – не одно и то же. И лишайники, и мхи, и папоротникообразные переносят высокие температуры и отсутствие влаги пассивно: с наступлением засухи впадают в состояние анабиоза и замирают в таком практически безжизненном состоянии на большую часть года, а иногда и нескольких лет, пока не выпадут дожди.

А вот семенные растения способны активно противоборствовать засухе, долго оставаясь в активном состоянии. В экстремальных условиях при практически полном отсутствии воды семенные растения пустынь способны не только расти, но даже размножаться! Например, древнее голосеменное растение вельвичия удивительная растет и производит семена в безводной пустыне Намиб, где годами может не выпадать ни капли дождя, а вся влага, которая доступна растению, – это капли утренней росы и туманов.

 

Хвойные: обыкновенные...

Выделяют два крупных отдела семенных растений: покрытосеменные и голосеменные. Для покрытосеменных растений характерно наличие цветов и плодов. Их семена защищены стенками плода, который развивается из завязи цветка.

У голосеменных растений цветков и, следовательно, плодов нет. Их семена, как это следует из названия, не защищены специальными оболочками и лежат открыто.

Название « голосеменные » сразу будит. в нашем воображении образ хвойных деревьев: ели, сосны или лиственницы. Но вы сильно ошибетесь, если решите, что непременными атрибутами голосеменного растения служат игловидные листья–хвоинки и шишки. Листья некоторых саговников могут достигать 5–6 метров в длину и больше всего напоминают листья пальм, а листья вельвичии удивительной могут достигать 8,8 метра в длину – это самые длинные листья в мире.

Семена можжевельников и тисов находятся не в шишке, а в сочной и ярко окрашенной оболочке, по внешнему виду больше всего напоминающей ягоду. Видовое название тиса – ягодный – прямо об этом говорит. «Ягоды» этого дерева ярко–красного цвета и смотрятся очень нарядно, а у можжевельников «ягоды» сине–голубые или сине–черные с сизоватым восковым налетом.

Шишкоягоды можжевельника (1) и тиса (2)

Конечно, называть ягодами семена можжевельника и тиса совершенно неправильно, поскольку ягода – это плод, развивающийся, как и все плоды, из цветка, а у голосеменных растений никаких цветков и плодов нет и быть не может, это было бы равносильно встрече с цветущим папоротником. Для обозначения сочных шишек ученые предложили термины «шишкоягода» и «сочная шишка». Шишкоягоды можжевельника обыкновенного созревают два года. В первый год они выглядят как твердые буроватые шишечки, а на второй год чешуйки шишек становятся сочными, и шишка приобретает «ягодный» вид. В зависимости от вида в шишкоягодах можжевельника находится от 1 до 12 семян.

Кроме можжевельника и тиса к классу хвойных относятся и многие другие деревья и кустарники наших лесов: ель, сосна, лиственница, кедровый стланик.

Ель представлять вам, думаю, особенно не нужно – с новогодним деревом знакомы все. Иногда, правда, ель путают с молодой сосной. Взрослую сосну отличить от ели очень легко: прямые красноватые стволы, лишенные сучьев и веток, поднимаются вверх до 10–15 метров, вся крона дерева сосредоточена на верхушке. Исключение составляют только сосны, выросшие на открытом месте – у них крона, подобно ели, начинается низко, но всё равно не от самой земли. Хвоинки ели сидят на ветках по одной, а у сосны парами.

Сосна и ель, выросшие на открытом месте; молодая ель и молодая сосна

Расположение хвои на побегах ели (1), сосны обыкновенной (2) и сибирской (3)

Парное расположение хвоинок сосны обыкновенной – это ее видовой признак. К примеру, у сибирской кедровой сосны (ее обычно неправильно называют кедром) хвоинки собраны вместе по 5 штук. По расположению хвоинок на ветке легко отличить даже молодую сосну, которая кажется похожей на елку.

У молодой сосны ветви начинают расти от самой земли, но чем старше становится дерево, тем больше оголяется его ствол, нижние ветви постепенно отмирают, и вся крона смещается к верхушке. Чем гуще лес, в котором растет сосна, тем быстрее отмирают нижние ветви, тем быстрее дерево вытягивается в высоту поближе к свету. Такие высокие и прямые сосны раньше назывались «мачтовыми» (именно мачты из них и делали), а леса из них – мачтовыми, или корабельными, рощами. Сосна, выросшая на открытом месте, невысока, раскидиста и кряжиста, а ее ствол более толстый кривой и сучковатый.

А вот ель чаще сохраняет правильную пирамидальную форму, зеленые лапы обычно свисают до самой земли; нижняя часть ее ствола оголяется только в густом ельнике, но и там крона расположена гораздо ниже по стволу, чем у сосны. Наверное, вы уже догадались, что дело здесь в разной степени светлолюбия этих деревьев. Сосне требуется много света, поэтому ее нижние ветви засыхают и отмирают не только в условиях затенения, но они с самого начала «запрограммированы» отмереть через . 10–20 лет. Ель гораздо более теневынослива, и нижняя часть ее кроны на открытом месте и в светлом лесу сохраняется жизнеспособной до глубокой старости – иногда можно увидеть старые ели, у которых верхушка и средняя часть ствола уже отмерли, а внизу еще доживает последние годы «юбка» зеленых ветвей.

Если по отношению к свету сосна более требовательна, чем ель, то во всём остальном она крайне неприхотлива. Сосна может расти на почвах столь бедных питательными веществами, что их и почвами–то трудно назвать: на скалах, на песке, на моховых болотах. Так же нетребовательна сосна к влажности почвы: высокие сосновые боры растут на песчаных дюнах, где земля покрыта только белым ковром сухих лишайников кладоний (ягеля).

С другой стороны, сосна – единственное наше хвойное дерево, которое может расти на сфагновых болотах. В болотной почве содержится слишком мало кислорода (газы вытесняет стоячая болотная вода), и корни большинства деревьев и кустарников просто задыхаются. Сосна же растет и на болоте, правда, чувствует она себя там неважно. Ее ствол не вырастает больше 5–10 метров в высоту, хвоинки короткие, желтоватые, да и шишек образуется мало. Болотные сосны так непохожи на «нормальные», что их даже описывали как отдельный вид. Ошибочность этого утверждения легко доказать. Если семена «болотной» сосны посеять в благоприятных условиях, то выросшие из этих семян деревья ничем не будут отличаться от привычных нам сосен.

Ель представляет собой полную противоположность сосне. Она растет только на богатых хорошо увлажненных почвах и при этом совершенно не переносит застоя воды – корни тут же задыхаются.

Внимательно присмотревшись к нестарой ели или сосне, можно достаточно точно определить возраст дерева. Ветки у хвойных растений растут как будто ярусами, каждый такой ярус называется мутовкой. В течение одного года на дереве отрастает одна мутовка, так что посчитав их число, можно определить, сколько лет прошло с момента образования первой мутовки. На старых участках ствола веточные следы затягиваются корой и перестают быть заметными.

Все наши хвойные растения, кроме лиственницы, сохраняют листву круглый год. Чтобы пережить зиму, нужно свести к минимуму испарение воды, иначе растению грозит гибель от иссушения. Даже если вода в почве не замерзает, она становится такой холодной, что корни не могут ее впитывать. Такое явление получило название физической засухи – от обычной засухи она отличается тем, что вода в почве есть, но получить ее растение не может. Именно физическая засуха, а не морозы, «заставляет» большинство растений сбрасывать на зиму листья. А как же «выкручиваются» вечнозеленые хвойные?

Схема определения примерного возраста ели по мутовкам

По сравнению с площадью обычных листьев площадь поверхности хвоинок невелика, но и листья–иголочки тоже испаряют воду, поэтому на зиму хвоинки покрываются водонепроницаемым слоем воска (особенно он заметен у голубой ели – поскребите ее хвоинки при случае), а все устьица наглухо закрываются, да к тому же они еще утоплены в глубь листа – вода не испаряется.

Весной у ели и у сосны на побегах появляются мелкие шишечки двух типов: в мужских созревает пыльца, а в женских – семязачатки, из которых после опыления развиваются семена. Особенно хорошо заметны женские шишечки на побегах ели европейской. Они больше желтых мужских, имеют темно–красную окраску и сидят на верхушках боковых веточек. Шишка представляет собой стерженек, на котором сидят чешуйки–спорофиллы. Если отогнуть одну такую чешуйку на женской шишечке, то с ее внутренней стороны можно увидеть два бугорка–семязачатка. Это будущие семена.

На стержне (1) шишки сидят одревесневающие чешуйки (2), на них открыто лежат 2 семязачатка, которые после оплодотворения превратятся & семена (3)

В сухую погоду созревшие мужские шишки раскрываются и из них высыпается желтое облачко пыльцы. Пыльцы высыпается так много, что иногда земля под деревом бывает густо присыпана желтой пылью. Пыльцу может подхватить ветер и отнести за многие километры от родительского дерева. Так пыльца от одного дерева может опылить другое. На далекие расстояния пыльцевые зерна сосны могут переноситься благодаря своему ничтожному весу и специальным «воздухоплавательным» приспособлениям: по бокам каждой пылинки есть два объемистых мешочка, наполненных воздухом.

Пыльцевое зерно сосны

У сосны обыкновенной семена созревают только на второй год. За это время шишки разрастаются и одревесневают. Начиная с февраля, шишки постепенно раскрываются, и семена высыпаются на снежный наст. Весной семена как по катку скользят по скользкому насту с помощью ветра и талой воды подальше от родительского дерева.

У ели европейской семена созревают гораздо быстрее, в год опыления. И у ели, и у сосны семена снабжены прозрачным крылышком, благодаря которому скорость падения семечка сильно замедляется и его может подхватить ветер.

У кедровой сосны семена тяжелые, без крылышка и к полетам совершенно не приспособлены. Но это им и не нужно. У этой сосны свои агенты–распространители: кедровка – таежная родственница наших сорок и ворон, бурундук, белка, мыши. Птицы и звери растаскивают вкусные и питательные кедровые орешки, и часть из них обязательно теряется и прорастает где–нибудь в новом месте.

За кедровой сосной издревле закрепилось народное название – кедр. Наверное, это произошло потому, что со времен царя Соломона настоящие кедры славились своей ценнейшей древесиной, благовонной смолой и ароматным маслом, и, когда русские первопроходцы проникли в Сибирь, они дали знаменитое название дереву, которое, по их мнению, ничуть не уступало заморскому кедру ни красотой, ни ценными качествами. Действительно, помимо прочной ароматной древесины сибирский «кедр» дает знаменитые семена – «кедровые орешки». Семена кедровой сосны содержат до 65% вкусного золотистого масла, 20% белков и 12% крахмала. Недаром сибиряки называют это дерево своим кормильцем.

Сибирская кедровая сосна

 

...И не очень

Семена кедровой сосны (1) и кедра (2)

Настоящих кедров насчитывается 4 вида. Из них три встречаются в Средиземноморье: в Северной Африке – кедр атласский, в горах Турции, Ливана и Сирии – кедр ливанский, в горах острова Кипр – кедр кипрский. Четвертый вид – кедр гималайский обитает в Гималаях, а также в горах Афганистана, Пакистана и Северной Индии. До начала нашей эры кедры росли не только в горах, кедровые леса покрывали всё Средиземноморье и значительную часть Азии. Но люди так интенсивно использовали красивую прочную и стойкую к гниению древесину кедров, что практически уничтожили эти деревья. Поэтому сейчас кедры растут только в труднодоступных горных районах, а их некогда огромный ареал сократился до нескольких точек на карте мира.

Кедр отличается от кедровой сосны многими внешними признаками. Во–первых, хвоинки кедра сидят одиночно по спирали или собраны в пучки по 30–40 штук (у кедровой сосны, как вы помните, хвоинки собраны по пять). Во–вторых, семена кедров мелкие и несъедобные и к тому же снабжены летательным крылышком, как у сосны. Все виды кедров гораздо теплолюбивее кедровой сосны. Они могут переносить кратковременные морозы до –25...–30°С, но не мирятся с долгими холодами, в то время как кедровая сосна легко переносит долгие морозные сибирские зимы, когда температура может опускаться ниже –40°С. Выходит, кедр и кедровая сосна – это совершенно разные деревья, похожие только названиями.

В Сибири и на Дальнем Востоке в лесах и на безлесных горных возвышенностях растет кедровый стланик. Этот хвойный кустарник тоже относится к роду сосен и является ближайшим родственником кедровой сосны, но раз в десять ниже своего старшего брата. Семена кедрового стланика очень похожи на знаменитые кедровые орешки. Ими питаются и запасают впрок те же кедровки и бурундуки. Животные нередко забывают о своих кладовках, и в таких местах проростки кедрового стланика появляются целыми пучками.

Кедровый стланик

Защищенный от сильного ветра речными берегами, склонами холмов и лесными деревьями кедровый стланик вырастает в чашевидный куст высотой 4–5 метров, состоящий из нескольких стволиков, только слегка полегающих у основания. Здесь кустарник может образовывать сплошные труднопроходимые заросли.

Совсем иначе выглядит кедровый стланик высоко в горах и в тундре, где деревья не могут расти из–за недостаточной толщины почвы, жестоких зимних морозов и сильнейших ветров, от которых не спрячешься под тонким слоем снега. Стволики кустарника распластываются по земле, словно вжимаясь в нее. Такие лежачие стволы могут вырастать до 10 и даже 15 м в длину. У основания они постепенно отмирают, а верхушка постоянно нарастает в длину. Таким образом, стланик медленно перемещается, переползает с одного места на другое. Обычно такое перемещение происходит по направлению господствующих ветров. В результате укореняющиеся ветви стланика могут оказаться в более благоприятных условиях, «уйти» от ветра.

Как видите, форма роста кедрового стланика зависит от условий среды: в очень плохих условиях роста стволы кустарника лежат на почве по всей длине, в лучших условиях роста верхняя часть стволика приподнимается и растет вертикально. В тайге, где глубокий снег защищает стланик от действия морозов и ветров, он выглядит как нормальный кустарник.

Стланик обладает одной замечательной особенностью: его ветви способны при наступлении морозов полегать, плотно прижимаясь к земле. Пригнувшиеся кусты засыпаются выпадающим снегом. Получается, что даже неглубокий снежный покров совершенно скрывает стланик там, где летом поднимаются труднопроходимые заросли высотой в 4–5 метров. Весной в зарослях кедрового стланика то и дело слышны резкие хлопки. Это резко распрямляются, разбрасывая снег, его перезимовавшие ветки. Предполагается, что движения ветвей стланика связаны с неравномерным расширением воды, содержащейся в древесине с верхней и нижней стороны ветки.

Представители класса хвойных распространены по всему миру: ели, сосны, лиственницы образуют таежные леса Евразии и Северной Америки, в Средиземноморье хвойные представлены туями, кипарисами и южными видами сосен, высоко в горы взбираются можжевельники и кедровый стланик. Самые высокие деревья планеты – секвойядендроны и секвойи встречаются в горах Калифорнии; кедры – обладатели драгоценной древесины – сохранились только на севере Африки в Атласских горах, на Кипре и в Гималаях; леса из араукарий широко распространены в южном полушарии: в Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии и на островах Океании.

 

Удивительная вельвичия

По внешнему виду вельвичюо удивительную ни за что не отнести к голосеменным растениям, да и, признаться, ни к каким другим тоже – нет такого растения, на которое она была бы похожа. Одно слово – удивительная. Растет вельвичия только на юге Африки в безводной и знойной пустыне Намиб, где дожди могут не выпадать годами. Немногочисленные намибские растения приспособились добывать влагу, улавливая капельки росы и туманов с помощью большого числа устьиц. Несмотря на то, что в высоту вельвичия редко достигает полуметровой высоты, формально ее следует считать деревом. Точнее, это дерево–карлик. Большая часть толстого, похожего на пенек ствола скрыта в почве, а над поверхностью во все стороны как щупальца простираются толстые кожистые длинные листья. Кажется, что листьев много, но на самом деле их всего два. Листья вельвичии – одно из самых удивительных творений природы! Они растут в течение всей жизни растения, а жизнь эта не коротка: отдельные экземпляры достигают почтенного возраста в 2000 лет. И всё это время листья вельвичии остаются живыми и растут, правда сильные ветры за долгие годы разрывают листья на длинные ленты, поэтому кажется, что листьев у нее много. Только представьте себе – лист, которому две тысячи лет! Казалось бы, за такой долгий срок листья должны стать какой–то невероятной длины, но этого не происходит, потому что верхняя, самая старая часть листа понемногу отмирает.

Распространение некоторых родов голосеменных

Вельвичия удивительная

Средняя длина живой части листа вельвичии – 2–3 м, но у отдельных наиболее старых экземпляров они достигают 6 и даже 8,8 метра.

Женские (1)и мужские (2) шишечки вельвичии

С первого взгляда экзотическая наружность вельвичии может сбить исследователя с толку, но как только растение приступает к размножению, всё становится на свои места. По краям ствола–пенька вырастают шишки – на одних растениях мужские, на других – женские. После оплодотворения в женских шишках развиваются семена. После того как был описан процесс размножения вельвичии, принадлежность этого удивительного растения к голосеменным ни у кого не вызывает сомнений.

 

Современники динозавров

Наиболее древними и примитивными среди всех голосеменных считаются представители двух классов: саговниковые и гинкговые. Ископаемые остатки саговников встречаются с середины мезозойской эры (225 млн. лет назад), когда переживали свой расцвет динозавры.

Распространение саговников и некоторых родов хвойных

Леса из гинкговых еще 100 млн. лет назад занимали огромные площади на всех материках Земли. Эти древнейшие растения, современники динозавров и летающих ящеров чудом сохранились до наших дней, практически не изменившись.

Из всего класса гинкговых до нашего времени дожил только один вид – гинкго двулопастный. В природе гинкго сохранился только в горах Дянь Му–Шань в Восточном Китае на площади немногим больше 100 км2. Эта горная местность – последний оплот некогда процветавшей группы.

Дожить до настоящего времени гинкго помог статус священного дерева. Буддийские монахи высаживали гинкго около храмов и монастырей и ухаживали за саженцами.

Гинкго двулопастный

Гинкго – очень красивое дерево с высоким, до 30 метров, гладким стволом и раскидистой кроной. Листья гинкго, похожие на маленькие веера, осенью желтеют и опадают, как у лиственницы.

Дихотомическое жилкование гинкго

Ветвление жилок в листьях указывает на древность гинкго: одна жилка разветвляется на две, те опять на две и так далее. Такое жилкование называют вильчатым, или дихотомическим, у семенных растений, кроме гинкго, оно не встречается, но свойственно папоротникам.

К концу лета на ветвях поспевают желтые семена, похожие на сливы или абрикосы. В переводе с японского «гинкго» означает «серебряный абрикос». Конечно, «абрикос» гинкго – это не плод, у голосеменных растений, как вы помните, плодов не бывает. Сочная ягодообразная оболочка семени гинкго чем–то напоминает шишкоягоду можжевельника. Эти семена часто продаются в японских лавках вместе с овощами и фруктами – они съедобны, хотя пахнут очень неприятно. Перед приготовлением их долго вымачивают, чтобы отбить стойкий гнилостный запах.

Как и вельвичия удивительная, гинкго – двудомное растение. Это значит, что на мужских деревьях образуются только мужские шишки с пыльцой, а на женских – шишки с семязачатками, из которых после оплодотворения разовьются семена.

Гинкго красив, неприхотлив, долговечен (возраст отдельных деревьев 1000 и более лет) и устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, так что может с успехом использоваться для озеленения. Он хорошо растет на юге нашей страны и дает всхожие семена до широты Киева. Даже в ботаническом саду Санкт–Петербурга и в Москве небольшие деревца гинкго растут в открытом грунте и неплохо себя чувствуют.

Саговникам повезло больше: 130 их видов встречаются в Центральной и Южной Америке, Африке, Австралии и Юго–Восточной Азии. 130 видов для реликтовых растений – не так уж мало!

Долгое время саговники по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. В частности, такого мнения придерживался «отец ботаники» Теофраст, и основатель современной системы классификации живых организмов – Карл Линней почти через две тысячи лет после Теофраста поместил саговники среди пальм. Да и само название «саговник», или «цикас», происходит от греческого слова «пальма».

Сходство с пальмами саговниковым придают большие, до 6 метров длиной, перистые листья, растущие в виде розетки на верхушке стебля. Япония даже экспортирует специальным образом законсервированные листья саговников в другие страны, где они используются для изготовления крон искусственных пальм и цветочных композиций.

Молодые листья саговниковых свернуты в плотные улитки, напоминающие молодые листья папоротников. Возможно, этот древний признак остался саговникам в наследство от папоротникообразных предков.

По внешнему виду саговниковые довольно сильно отличаются друг от друга. Есть среди них деревья на толстых тумбовидных стволах высотой от 1 до 15 метров. Самым высоким из современных саговниковых считается лепидозамия Хоупа, достигающая 20–метровой высоты. У энцефалятроса превосходного ствол начинает ветвиться у самой земли» как у кустарника. У «бесстебельных» саговников большая часть ствола или весь ствол целиком развивается под землей, а над поверхностью торчит только пучок листьев. Часто такой подземный стебель по форме напоминает клубень или луковицу. Есть среди саговниковых и эпифиты, всю жизнь проводящие на ветвях деревьев.

Стволы саговниковых часто бывают покрыты толстым (до 2,5 см) чехлом из оснований листьев, некогда покрывавших ствол по спирали. Этот чехол служит для увеличения прочности ствола, но основания листьев постепенно отваливаются, поэтому в верхней части ствол саговниковых может быть толще, чем у основания.

Большая часть ствола саговниковых состоит из сердцевины, окруженной тонким слоем механических и проводящих тканей и корой. В объемистой сердцевине содержится так много запасов воды и крахмала, что слабая корневая система не всегда может удержать тяжелый стебель в вертикальном положении» Стебель постепенно наклоняется, а иногда совсем ложится на землю.

Шишки саговников могут достигать огромных размеров: до 1 метра в длину. Такие шишки совсем не похожи на сосновые или еловые. У одних они напоминают яркие ананасы, у других – кочны капусты коричневатого, желтого, оранжевого и даже серебристого цвета.

Саговники – очень медлительные растения. Только на образование семени у них уходит больше года. Период от рассеивания семян до их прорастания у многих саговников может занимать еще до двух лет. После прорастания семени проросток имеет всего один лист. Второй обычно появляется год спустя, следующие по одному за год или даже за несколько лет. Ствол саговников вырастает ежегодно всего на два–три сантиметра, поэтому внешне небольшие растения могут иметь довольно почтенный возраст.

Логично было бы предположить, что такие медлительные растения имеют очень узкую зону распространения, так сказать, доживают свои дни, а со всех сторон их теснят более «предприимчивые» голосеменные и покрытосеменные растения. Но это не совсем верно. В тропиках саговники распространены довольно широко: в Северной, Центральной и Южной Америке, в Центральной и Восточной Африке, в Юго–Восточной Азии и Австралии. Они встречаются и на открытых местах в саваннах и на морских побережьях, и в тени лесов. Иногда на пустынных и каменистых берегах океанических островов саговники могут расти даже в виде чистых зарослей. На первый взгляд древние саговники чувствуют себя в современных условиях не так уж и плохо. Но при более внимательном рассмотрении благополучие саговников становится не таким уж бесспорным. Во всех частях своего ареала саговники встречаются в более сухих и менее благоприятных условиях, чем другие растения, а заросли саговников встречаются только на каменистых побережьях в таких местах, куда другие растения либо еще не расселились, либо где условия роста для них не слишком подходящие. Саговники словно бы избегают соседства других растений, предпочитая занимать менее комфортабельную жилплощадь, – за нее и платить меньше, и из соседей вряд ли кто позарится. Конкурировать со своими продвинутыми родственниками саговникам не с руки – непременно вытеснят, лучше жить поскромнее. Не правда ли, этот принцип чем–то напоминает стратегию лишайников?

 

Покрытосеменные, или цветковые, растения

 

Секрет успеха

Покрытосеменные растения появились на Земле около 100–125 млн. лет назад в самом начале мелового периода или даже несколько раньше, во время расцвета динозавров. К середине мела эти «новички» растительного царства уже начали теснить папоротникообразные и голосеменные растения, а сейчас цветковые занимают первое место среди всех прочих растений и по количеству видов, и по биомассе в наземных сообществах. Отдел цветковых включает в себя 235–250 тысяч видов. Для сравнения: папоротников насчитывается всего 12.000 видов, мхов – 9500, плаунов – 1000, голосеменных – 550 видов.

Простое сравнение этих цифр наталкивает на мысль, что цветковые обладают какими–то особенными приспособлениями, которые дают им преимущество перед всеми другими растениями.

Так же как голосеменные, цветковые растения относятся к семенным. Появление семени дало им ощутимое преимущество перед споровыми растениями. Об этих преимуществах мы уже говорили в предыдущей главе. Но помимо семени покрытосеменные приобрели и некоторые другие прогрессивные черты. Часть из них относится к усовершенствованию процесса размножения.

Одна из наиболее уязвимых фаз в жизни растения – период образования семян. Нежные семязачатки при соприкосновении с сухим и теплым воздухом могут легко высохнуть. Именно такой опасности подвергаются семязачатки голосеменных растений, когда чешуи их шишек приоткрываются для того, чтобы произошло опыление. Покрытосеменные растения защищают свое будущее потомство от иссушения и перепадов температур гораздо лучше. Семязачатки у них помещаются не открыто, а под надежной защитой стенок завязи. Дополнительную защиту создают части околоцветника – чашелистики и лепестки.

Схема строения шишки и цветкаСемязачатки (1) голосеменных открыто лежат на чешуях (2) шишки. Семязачатки (1) покрытосеменных находятся внутри завязи (3) пестика (4). Другие части цветка: чашечка (5), цветоложе (6), венчик (7) дополнительно защищают семязачаток , участвуют в привлечении опылителей и образовании плода. При опылении цветковых пыльца (8) попадает на рыльце (9) пестика , поэтому семязачатки не вступают в контакт с окружающей средой

Для многих растений известно, что их цветки закрываются к вечеру, когда становится прохладно, и во время дневного зноя. А лотосу околоцветник позволяет поддерживать повышенную температуру внутри цветка, которая достигает +30–35°С даже при температуре окружающего воздуха равной 10°С. Предполагается, что постоянно высокая температура привлекает к цветам лотоса насекомых–опылителей, ускоряет созревание пыльцы и рыльца пестика и способствует быстрому развитию семязачатков.

Из семязачатка после оплодотворения развивается семя. Покрытосеменные и здесь превзошли голосеменные. У последних семя защищено только семенной кожурой, а у цветковых помимо этого семена дополнительно защищены стенками плода.

В образовании плода всегда принимает участие завязь, часто цветоложе, цветоножка, чашечка и даже столбик пестика. Из завязи цветка вишни формируется всем известный плод, который носит научное название – костянка. И внутренний каменистый слой косточки, и сочная мякоть, и плотная наружная кожица представляют собой разросшуюся стенку завязи. Совсем по–другому устроен плод земляники. Основную его часть составляет сочное разросшееся цветоложе, на поверхности которого видны плодики–орешки. Множество несросшихся плодиков вместе с сочным цветоложем образуют плод – сочный многоорешек, или земляничину. Но как бы разнообразно ни были устроены плоды, все они нужны растению для решения одних и тех же задач: защита семян от высыхания и механических повреждений и их распространение. О том, какие замечательные способы распространения «изобрели» цветковые растения, мы поговорим чуть ниже.

Схема образования плода из цветка земляники (вверху) и вишни (внизу). 1 – семезачатки; 2 – семена; 3 – завязь; 4 – цветоложе; 5 – околоплодник; 6 – чашелистики

Господство покрытосеменных растений нельзя объяснить исключительно совершенством органов размножения. Цветковые отличаются, кроме того, более совершенной проводящей системой, а следовательно, могут быстрее и эффективнее снабжать листья водой и питательными веществами из почвы. Проводящая система покрытосеменных и прочих сосудистых растений отличается примерно так же, как современная водопроводная система и глиняные водопроводы Древнего Рима.

Быстрая подача воды ведет к увеличению скорости дыхания и фотосинтеза, а значит, темпов роста и развития цветковых растений. Действительно, среди всех рассмотренных нами групп растений цветковые – самые скоростные. Вспомните, как быстро появляются из–под снега, зацветают и завязывают плоды растения–первоцветы средней полосы Европейской России: мать–и–мачеха, ветреницы, медуница неясная, гусиный лук – как правило, в начале июня они уже разбрасывают плоды. А растения пустынь Средней Азии, большинство из которых за месяц успевают отцвести и дать семена, чтобы исчезнуть до следующей весны?!

Раз растение получает достаточно воды, оно может «позволить себе» дольше держать устьица открытыми, не боясь погибнуть от жажды. Через открытые устьица в ткани листа поступает кислород и углекислый газ. Растение, которое держит устьица открытыми дольше, получает больше кислорода для дыхания и углекислого газа для фотосинтеза. Значит, увеличивается скорость обмена веществ. А высокий уровень обмена веществ – это быстрые темпы производства органических веществ, высокая скорость роста и развития.

Медуница неясная. Зацветает в начале мая. Сначала появляется цветонос (1) с синими цветами, розовеющими после опыления. После отцветания растение выбрасывает розетку сердцевидных листьев (2)

Вспомните, как медленно растут саговники. Небольшая скорость движения воды в стволе заставляет их постоянно экономить воду и дольше держать устьица закрытыми. Получается, что ради экономии воды растение постоянно сидит на голодном пайке и растет медленно. И рады бы медлительные саговники больше проветривать устьица, да не могут – высохнут. Цветковые растения (пока в почве достаточно воды) могут позволить себе большие расходы воды на испарение и чаще держат устьица открытыми.

Совершенство органов размножения, проводящей системы, высокий уровень обмена веществ дали покрытосеменным возможность расселиться по всей планете и отвоевать у голосеменных и папоротников обширные пространства экваториальных и тропических районов земного шара. Здесь некогда разнообразные и обширные леса из голосеменных и папоротникообразных безоговорочно капитулировали перед натиском цветковых растений. Удерживать свои позиции голосеменные продолжают только в умеренных поясах Евразии и Северной Америки (см. карты на сс. 299, 302). Но кто знает, надолго ли это?..

 

Жизненные формы

Захватывая всё новые и новые пространства, покрытосеменные сталкивались с большим разнообразием условий существования, и их внешний облик тоже становился все более и более разнообразным. Внешний вид растения отражает условия жизни – это утверждение особенно очевидно, если сравнить водное растение с наземным.

Но и среди наземных форм можно выделить достаточно характерные типы. Деревья, кустарники, кустарнички, травы – все это примеры жизненных форм растений. Жизненная форма закреплена наследственно, другими словами, дерево или кустарник не могут стать травянистыми растениями, так же как трава не может одревеснеть. С другой стороны, жизненная форма древесных растений в зависимости от условий может существенно изменяться. Вспомните наш рассказ о стланике, который в благоприятных условиях растет в виде дерева, а в суровых условиях высокогорья выглядит как кустарник или даже стелется по поверхности почвы. То же самое можно сказать и про лиственные деревья рябину и липу. На улицах города и на лесных опушках рябина приобретает форму невысокого деревца, но под пологом леса ее чаще можно встретить в виде кустарника. Липа может встречаться в форме одноствольного, многоствольного дерева, а в густой тени ельника – даже в виде настоящего кустарника.

Теперь, когда мы разобрались с понятием «жизненная форма», самое время сравнить их разнообразие у разных групп растений. Вы сами без труда можете привести примеры деревьев, кустарников, водных растений и трав у цветковых растений (к кустарничкам относятся невысокие одревесневающие растения, такие как брусника, черника, багульник и т. д.).

А теперь попробуйте привести такие же примеры для голосеменных растений. С деревьями и кустарниками у вас вряд ли будут проблемы, но вспомнить «хвойные травы» или «водные голосеменные» вам вряд ли удастся.

Травы появились на Земле относительно недавно в середине мелового периода и «изобрели» эту жизненную форму именно покрытосеменные растения. Сейчас трудно представить себе лес, в котором под ногами нет травы, но еще 100 млн. лет назад такая картина была обычной. А степи, саванны и альпийские луга тогда вовсе не существовали, они могли появиться только с возникновением травянистых растений.

Но те жизненные формы, которые мы перечислили, еще не дают полной картины разнообразия внешнего строения цветковых растений. Только у покрытосеменных мы встречаем луковичные, суккуленты, растения–подушки и перекати–поле. Среди голосеменных лианы встречаются в виде исключения (гнетум), а у цветковых они принимают самые разнообразные формы – есть древесные, кустарниковые и травянистые лианы.

 

Лианы

По внешнему виду лианы можно догадаться, что такому растению для нормального развития требуется большое количество света.

Нижняя часть стебля покрыта лишь недоразвитыми листьями – лиана словно отдает все силы росту. Зато, достигнув света, лианы образуют пышную шапку листьев, начинают цвести и плодоносить и разрастаются до того сильно, что могут перебрасываться на другие деревья, достигая длины 200–300 метров (напомним, что самые высокие прямостоячие деревья едва достигают высоты больше 100 м). Если поблизости не оказывается достаточно высоких деревьев, лианы «спускаются» и «ползут» по земле до тех пор, пока не наткнутся на подходящую опору.

Чтобы прочнее закрепиться на опоре, лианы используют различные лазательные приспособления. Шипами и колючками цепляются ротанговые пальмы, ежевика и плетистые розы. Придаточные корни–присоски развиваются у плющей, такие же приспособления можно увидеть на примере некоторых комнатных растений: сциндапсуса и фикуса ползучего. Усики используют виноград, тыква, бобы, фасоль, горох и их многочисленные родственники. Забавные, похожие на пружинки усики лиан на самом деле – видоизмененные листья (бобовые и тыквенные), побеги (пассифлора), а усы винограда – вообще видоизмененные соцветия!

Большая группа вьющихся лиан поднимается по опоре, обвиваясь вокруг нее всем побегом. Оказывается, в мире растений тоже есть правши и левши. Хмель направляет свои побеги преимущественно по часовой стрелке, а некоторые растения–левши закручиваются влево.

Приспособления лиан к удержанию па опоре. 1 – шипы ротанговой пальмы; 2 – корни–прицепки плюща; 3 – лист горошка с черешком, превращенным в усик; 4 – переход от нормального листа к усику у тыквы; 5 – превращение соцветия в усик у винограда; 6 – усик пассифлоры

Девичий виноград

Наиболее обычны и разнообразны лианы в дождевых экваториальных и тропических лесах, где их насчитывается до 2000 видов. В умеренном климате лиан намного меньше, около двухсот видов. Это и понятно: растительность здесь не такая пышная, и конкуренция за свет слабее.

Во влажных тенистых ольшаниках и зарослях ивняка можно встретить уже знакомый нам хмель и бешеный огурец (он действительно родственник «небешеного»), на лугах и пустырях растут вьюнок и повои. Все это – травянистые лианы. Древесные лианы в средней полосе можно встретить только в садах, это: девичий виноград, краснеющий осенью, и некоторые сорта клематиса, лимонник китайский и актинидия, родина которых Дальний Восток. В лесах Кавказа растут дикие древесные лианы: плющи, сассапариль, обвойник.

Повой (слева) и вьюнок (справа)

 

Суккуленты

Суккуленты (от латинского «succus» – сок) – это растения засушливых районов, способные накапливать в своих тканях много воды и медленно ее расходовать. Это обитатели пустынь Африки, Америки и Австралии – сочные мясистые многолетние растения.

Со многими суккулентами вы хорошо знакомы – это всем известные кактусы и столетники (алое), которые часто разводят на подоконниках. Те из вас, кто бывал на юге, могли видеть агаву. Это мексиканское растение у нас высаживают в ботанических садах или используют как декоративное, но у себя на родине агава – важная сельскохозяйственная культура. Сбраживание сока агавы дают традиционный мексиканский алкогольный напиток пульке, спирт из агавы составляет основу знаменитой текилы. Из волокна агавы делают прочнейшие веревки, канаты, сумки, гамаки, обувь и многое другое. Лучшие ковбойские лассо делались из волокна агав. Индейцы–ацтеки добывали из сока агавы сахар, а из ее волокна бумагу. Само название страны – «Мексика» – в переводе с ацтекского означает «место агавы».

Сейчас трудно найти человека, который бы не знал, как выглядят кактусы, но еще 500 лет назад эти растения не были известны европейцам. Кактусы по происхождению американцы, они стали известны науке спустя несколько лет после плавания Христофора Колумба. Правда, впервые увидев кактусы, ботаники, наверное, не очень удивились, поскольку были знакомы с африканскими молочаями.

Агава

Американский кактус (слева) и кактусовидный молочай из Африки (справа) (Род молочай насчитывает 2000 видов, распространенных на всех материках, кроме Антарктиды.)

На первый взгляд африканские молочаи и американские кактусы похожи друг на друга как братья–близнецы. Да и почему бы им не быть похожими друг на друга, ведь условия африканских саванн, пустынь и нагорий мало чем отличаются от американских: то же палящее солнце, холодные ночи и редкие дожди. И кактусы, и молочаи имеют сходные приспособления к перенесению недостатка влаги, поэтому очень похожи друг на друга. Но, несмотря на внешнее сходство, это совершенно разные растения. Строение цветка, плода, детали внутреннего строения позволяют отнести молочаи и кактусы к двум разным семействам (они так и называются: кактусовые и молочайные). Растения из разных семейств родственны друг другу примерно настолько, насколько человек родственен собаке. Самый простой способ отличить молочаи – убедиться в том, что у поврежденного растения из ранки вытекает густой ядовитый млечный сок, кактусовые таким свойством не обладают.

Суккуленты могут запасать воду в корнях, корневищах (напомним, что это не корни, а видоизмененные подземные стебли!), стеблях и листьях. Количество запасенной воды бывает очень велико: в пустынях Северной Америки крупные кактусы накапливают от 1000 до 3000 л воды. Неудивительно, что такие живые цистерны животные часто используют в качестве источника пресной воды. Часто даже колючки не спасают суккуленты от жаждущих воды животных. Чтобы хоть как–то оградить себя от их посягательств, многие суккуленты (некоторые кактусы и все до единого молочаи) применяют химическую защиту, накапливая в тканях ядовитые вещества. Млечным соком одного из видов африканских молочаев аборигены до сих пор смазывают стрелы.

Корневая система суккулентов должна отвечать одному требованию: как можно эффективнее снабжать растение дефицитной влагой. Казалось бы, для этой цели лучше всего подходит корневая система типа «верблюжья колючка», когда корни уходят в почву на 15–20 метров, достигая водоносных горизонтов. Но многие кактусы придерживаются совсем иной стратегии. Их корневая система расположена у самой поверхности почвы. Это выглядит довольно странно: ведь верхний слой почвы и иссушается сильнее всего. Однако это очень хороший способ перехватить скудную влагу редких дождей, пока она в прямом смысле слова не утекла в песок. Поверхностные корни, густо ветвясь, охватывают значительную площадь – до нескольких десятков квадратных метров. Теперь вы понимаете, почему специалисты–кактусоводы рекомендуют выращивать большинство кактусов в неглубоких широких горшках? У корней суккулентов есть еще одна замечательная особенность: они буквально усеяны зачаточными корешочками, которые дружно пускаются в рост, как только почва смачивается дождем.

Но накопить воду – это полдела, главное, ее сохранить. Для этого все средства хороши. Даже форма стебля имеет значение. У многих кактусов стебель шарообразный – такая форма имеет идеальное отношение объема к площади поверхности: наибольшему объему соответствует наименьшая площадь испарения.

Вот здесь кактусы и сталкиваются с противоречием. С одной стороны, чтобы сократить потери воды, выгодно уменьшить площадь поверхности, но, с другой стороны, при этом сокращается фотосинтезирующая поверхность, а значит, ухудшается питание растения. И так плохо, и этак нехорошо. Кактусы решили эту сложность довольно оригинально: площадь поверхности, необходимую для протекания фотосинтеза, они увеличили за счет появления на стебле ребер и выростов–сосочков; у большинства кактусов стебель не гладкий, а ребристый.

Не надо думать, что все суккуленты – это непременно экзотические растения, пришельцы с далеких континентов. Среди растений наших широт тоже встречаются представители этой экологической группы. В сухих сосновых лесах, у обочин дорог и по обрывам на песчаных почвах часто можно встретить сочные шаровидные розетки молодила и разные виды очитков. Молодило и очитки относятся к группе листовых суккулентов, т. е. запасают воду в листьях.

Молодило – листовой суккулент сухихсосновых лесов

 

Подушки и побрякушки

Очень необычно выглядят растения–подушки. Со стороны они больше напоминают округлые или плоские камни, заросшие мхом.

Основу такой подушки составляют многочисленные густо ветвящиеся веточки, отходящие от короткого незаметного снаружи ствола. Живые листья располагаются только на поверхности подушки, а весь внутренний каркас может быть заполнен торфяной массой из перегнивших листьев, пронизанной придаточными корнями. Такая плотная подушка может выдержать вес взрослого человека, не изменив формы. Внутри растения–подушки создается особый микроклимат: в пустынях температура внутри подушек ниже, а влажность выше, чем в окружающем воздухе, в холодных местообитаниях, наоборот, внутри подушки теплее и суше, чем снаружи.

Подушковидная форма характерна для многих видов растений высокогорья, пустынь, тундр, арктических и субантарктических островов. Среди растений–подушек есть представители различных семейств цветковых растений: крестоцветные, зонтичные, камнеломковые, гвоздичные, мальвовые, подорожниковые, сложноцветные. Низкая или, наоборот высокая температура и влажность воздуха и почвы, сильные холодные ветры придают им одинаковую форму, наиболее соответствующую суровым климатическим условиям, в которых они растут.

Растение–подушка:1 – общий вид; 2 – схема ветвления

Ветви растений–подушек растут медленно, всего на несколько миллиметров в год. Поэтому карликовые растения могут быть древнее толстых раскидистых деревьев. Какой–нибудь могучий дуб может оказаться гораздо моложе компактной подушки, обитающей в высокогорьях или на арктических островах.

Знаете ли вы, что такое перекати–поле? Нет, это не одно растение. Это – целая группа степных растений: солянки, кермеки, качимы, кураи, рогачки и некоторые другие. Хотя эти растения не родственники, они очень похожи друг на друга.

По форме растение перекати–поля напоминает шар из веточек, покрытых мелкими листочками. Ветер (а в степи сильные ветра не редкость) обламывает высохшее растение перекати–поля у самого корня и гонит по степи. Маленькие и большие (до 1,5 м в диаметре) сухие шары, подпрыгивая, ударяются об землю, от таких толчков из них постепенно высыпаются семена, и вряд ли найдется два семечка, которые попали бы в одно место. Перекати–поле можно встретить не только в степи. В городах по газонам встречается сорное растение клоповник мусорный (родственник редиса и горчицы из семейства крестоцветных). Оно распространяет семена точно так же, как степные растения, даром что прыгает по асфальтовым мостовым города.

Перекати–поле

 

Кажущиеся однодневки

Ранней весной в смешанных и, особенно, широколиственных лесах Европейской России местами земля покрывается сплошным ковром белых и желтых цветов. Это цветут ветреницы. Ветреницы – настоящие растения–невидимки. Уже в июне от пышного цветного ковра не остается и следа, не видно и листьев ветрениц – словно они провалились под землю. Куда исчезли растения–невидимки? Образное выражение «провалились под землю» полностью соответствует тому, что в действительности произошло с растениями. Ветреницы относятся к группе растений–эфемероидов.

Ветреница дубравная

Слово «эфемероиды» означает «похожие на эфемеров». Эфемеры – это самые быстрые из цветковых растений, успевающие за полтора–два месяца скоротечной пустынной весны прорасти из семян, стать взрослыми, зацвести, образовать плоды и умереть, оставив семена до следующего сезона. Жизнь эфемероидов выглядит похожей, но в отличие от настоящих эфемеров они не погибают, а просто уходят под землю, дожидаясь следующей весны в виде луковиц, корневищ, клубней и других подземных органов.

Эфемероиды широколиственных лесов, как и лианы, нуждаются в большом количестве света. Но в широколиственных лесах светло только весной, до распускания листьев деревьев. Значит, единственный способ получить необходимое количество солнечных лучей – это завершить цикл размножения, пока деревья спят. Ветреницам приходится поторапливаться – за месяц они должны успеть зацвести, дать семена и накопить запас питательных веществ в корневищах, чтобы до следующей весны уйти под землю.

Гусиный лук

Кроме ветрениц к группе эфемероидов относятся хохлатки, гусиный лук, чистяк весенний. Все эти растения имеют особый «график развития», по которому весь период активной жизни укладывается примерно в один месяц. Остальные 10–11 месяцев эфемероиды проводят под землей.

Растения–невидимки встречаются не только в широколиственных лесах, много эфемероидов в пустынях, где осадки выпадают только в определенный сезон. В пустынях умеренного пояса влажный сезон приходится на весну, и в это время они превращаются в цветущие сады. Тюльпаны, маки, астрагалы, живокость и множество других растений покрывают землю цветным ковром. Как и в широколиственных лесах, эфемероиды пустыни за месяц успевают отцвести и оставить семена, но причиной такого короткого цикла размножения является уже не высокая требовательность к условиям освещенности (на недостаток света в пустынях жаловаться не приходится), а отсутствие осадков после окончания влажного сезона. В отличие от суккулентов эфемероиды пустынь не запасают и не удерживают влагу. Вместо этого они «убегают» от засухи, перенося неблагоприятные условия «в спячке».

Широкая пластичность в выборе жизненной формы стала одной из причин феноменального успеха цветковых растений, помимо укрытых семязачатков, цветка и совершенной проводящей системы. Ни споровым, ни голосеменным растениям не удалось «изобрести» такого разнообразия жизненных форм. Каждая отдельная «конструкция» позволяет растению осваивать свое, особое местообитание, каким бы экстремальным оно ни было, а вся совокупность жизненных форм позволило покрытосеменным освоить практически всю поверхность Земли.

Мак–самосейка (слева) и мак восточный (справа)

 

Опыление – не всё так просто

Для того чтобы из семязачатков образовались семена, а из завязей, чашечки и цветоложа сформировался плод, необходимо, чтобы на рыльце пестика попала пыльца, то есть произошло опыление. Напомним, что существует две разновидности опыления: самоопыление, когда на рыльце попадает пыльца с тычинок того же цветка; и перекрестное опыление, когда пыльца переносится с одного растения на другое.

Для самоопыления никаких особенных приспособлений не требуется. У некоторых самоопыляющихся растений цветки даже не раскрываются и опыление происходит внутри закрытого венчика. Такие странные закрытые цветы можно найти у фиалки удивительной. Они расположены у самой поверхности почвы и дают семена в течение всего лета, а вот изящные голубые и фиолетовые цветы с тонким ароматом, украшающие леса весной и в начале лета, оказываются пустоцветами, хотя они даже выделяют нектар и посещаются насекомым. Зачем фиалке цветы, которые никогда не приносят семян? Зачем понапрасну тратиться на «дорогостоящий» нектар и даром кормить насекомых?

Возможно, раньше раскрывающиеся цветы фиалок выполняли свое предназначение и образовывали семена. Возможно, по каким–то причинам фиалки для получения семян стали обходиться только самоопылением в закрытых цветках, а те, яркие и пахучие, остались в качестве рудимента. А может быть, раскры вающиеся цветы фиалок все–таки опыляются насекомыми и завязывают семена, но это про исходит далеко не всегда и только при опреде ленных условиях? Как бы то ни было, тайна удивительной фиалки пока остается не раскрытой.

Фиалка удивительная. 1 – бесплодные цветки; 2 – плодущие нераскрывающиеся цветки

В природе растений, выбравших самоопыление, не так много. Большинство прилагает массу усилий, чтобы обеспечить перенос пыльцы с одного растения на другое.

А у ржи, кукурузы и капусты вообще существует запрет на опыление собственной пыльцой и семян при самоопылении никогда не образуется. Этот запрет связан с тем, что при самоопылении происходит близкородственное скрещивание, при этом возникает опасность накопления опасных мутаций, которые могут снижать жизнеспособность потомства. В мире живой природы существует неписаный закон, согласно которому и растения, и животные избегают близкородственного скрещивания.

А как же фиалка удивительная, спросите вы? Действительно, фиалки и еще несколько родов растений, не прибегающих к перекрестному опылению, не только не вымирают, но прекрасно себя чувствуют.

Однако, чтобы объяснить вам, почему так происходит, нам потребовалось бы написать целую книгу. Поэтому давайте ограничимся тем, что запомним: перекрестное опыление встречается в природе чаще, чем самоопыление, но если самоопыление все–таки существует, значит, в каких–то условиях оно тоже необходимо растениям.

Если рожь, кукуруза и капуста полностью отказались от перекрестного опыления, то многие другие растения этого делать не стали и поступили очень дальновидно. Представьте себе, что по каким–то причинам обмен пыльцой между растениями не состоялся. Например, в тенистом лесу, где и так–то немного насекомых, пока цвели растения, стояла такая сырая и холодная погода, что ни шмелей, ни бабочек днем с огнем было не отыскать. Перекрестное опыление в таких условиях невозможно, но остался запасной вариант – самоопыление. Лучше дать урожай «самоопыленных» семян, чем вообще не оставить потомства. Посмотрите, как остроумно выходит из затруднительного положения колокольчик. Если перекрестное опыление не произошло, его рыльце скручивается в кольцо и касается собственных тычинок.

Цветок колокольчика в начале цветения (слева) и в конце цветения (справа), если перекрестное опыление не состоялось. 1 – рыльце; 2 – тычинки

 

Армия помощников

Перекрестноопыляющиеся растения в качестве переносящих пыльцу агентов используют ветер, воду, насекомых, птиц и даже некоторых млекопитающих.

Бросать пыльцу по ветру или доверять ее воде – занятие довольно расточительное.

Представляете, какое огромное количество пыльцы пропадает просто так! Чтобы скомпенсировать эти потери ветро– и водоопыляемые растения вынуждены производить пыльцу в огромных количествах – таким образом увеличивается шанс, что хотя бы небольшая ее часть попадет по месту назначения.

Неэкономность ветроопыляемых растений оправдывает себя только в условиях обширных открытых пространств, где никакие преграды не останавливают ветер. Болота, луга, степи, саванны, пампасы и прерии – настоящее царство ветроопыляемых растений, особенно их много в семействах злаковых и осоковых.

Много ветроопыляемых растений и среди деревьев и кустарников умеренного климатического пояса. Чтобы повысить эффективность переноса своей пыльцы ветром, они зацветают ранней весной, до распускания листьев. Вспомните, еще кое–где лежит снег, а на орешнике, берёзе, тополе, осине качаются на ветру длинные сережки. Это соцветия, собранные из мелких невзрачных цветков. Как только пригреет весеннее солнце, щитки, закрывающие цветки, расходятся и становятся видны желтые тычинки. Можно дождаться порыва ветра или просто щелкнуть по созревшей сережке, и в воздухе поплывет желтое облачко пыльцы. Не встречая препятствий (листвы еще нет) пыльца далеко разносится ветром по весеннему лесу.

Мужские (слева) и женские (справа) сережки орешника:1 – рыльце пестика: 2 – пыльники

Вода опыляет цветковые растения, живущие в воде. Вот как происходит опыление у валлиснерии – распространенного аквариумного растения. Нераскрывшиеся мужские цветки отрываются от подводного соцветия и всплывают на поверхность. Здесь они раскрываются и плавают, как на лодочках, на отогнутых книзу трех листочках околоцветника, пока их случайно не прибьет к плавающим женским цветкам. Если хотя бы одна из двух тычинок мужского цветка соприкоснется с рыльцем, произойдет опыление.

Валлиснерия

Другое распространенное водное растение – роголистник опыляется прямо под водой. При созревании тычинки всплывают на поверхность воды, где происходит высыпание пыльцы. Пыльца у роголистника немного тяжелее воды, медленно опускаясь в глубину, она может попасть на рыльца погруженных в воду женских цветов.

Растения, которые для переноса своей пыльцы используют животных, не полагаются на волю случая, а действуют наверняка. Опылители, перелетая (переползая, перебегая) с цветка на цветок, разносят пыльцу, которая с их помощью попадает не куда–нибудь, а точно на рыльца пестиков других цветов. Потери пыльцы возможны и в этом случае, но они несравнимы с теми, что терпят ветроопыляемые растения. Правда, и здесь есть свои недостатки. Ветроопыляемые растения тратятся только на большой запас пыльцы, а животно–опыляемые растения должны заботиться еще и прокормлении своих помощников. В пищу опылителям в большинстве случаев идет пыльца и нектар, а некоторые насекомые объедают лепестки цветов и даже съедают часть семязачатков (ради опыления растения жертвуют частью будущих семян!).

Опыление валлиснерии. 1 – женский цветок; 2 – мужской цветок; 3 – тычинка; 4 – пестик

Но, даже не принимая в расчет нечастые случаи поедания семязачатков, опыление животными все равно обходится растениям довольно дорого: их пыльца содержит гораздо больше белков и жиров, чем у ветроопыляемых растений, а нектар может содержать до 80% сахаров. В тропиках встречаются виды растений с «масляными» цветками, которые для приманки насекомых выделяют не нектар, а высококалорийные масла. Нектар и пыльца порой производятся в огромных количествах. Например, лесная орхидея княжник сибирский выделяет до 90 мг нектара из одного цветка. (Представьте себе кубик со стороной 4,5 мм – это примерно 90 мл.) А австралийское растение банксия выделяет так много нектара, что местные жители сами используют его в пищу.

Итак, для животных–опылителей цветок – это ресторан, в котором оплата за питание состоит в переносе пыльцы от одного растения к другому. Какие только ухищрения не используют растения, чтобы привлечь к цветочным «ресторанам» желанных посетителей! Яркая красочная реклама, вывески и указатели, изысканные запахи, специальные посадочные площадки на цветке, а некоторые растения завлекают опылителей обманом...

Княжник сибирский

Цветки, опыляющиеся утром или днем, обычно окрашены ярко – они должны быть издалека видны опылителям. Подлетая к цветку ближе, насекомое начинает обращать внимание на детали окраски. Если внимательно разглядеть цветки лилии или львиного зева, можно увидеть яркие пятнышки и черточки, которые становятся гуще к центру цветка. Лепестки незабудки или нарцисса ближе к основанию приобретают ярко–желтую или оранжевую окраску. С помощью таких деталей растения сообщают опылителям, где именно искать пыльцу и нектар. Ориентируясь по цветным указателям, насекомые быстро отыскивают центр цветка, где расположены тычинки и пестик. Даже цветки, для человеческого глаза выглядящие совершенно однотонными, на самом деле тоже покрыты метками. Посмотрите на изображение цветка калужницы болотной. Глаза человека воспринимают его как чисто–желтый, но пчелы и осы видят в основании лепестков яркое ультрафиолетовое кольцо.

Видели ли вы когда–нибудь нежгучую крапиву? Думаю, да. Настоящее название этого растения – яснотка белая. Листья и стебли яснотки очень похожи на крапивные, но цветы совсем другие – ведь она относится к семейству губоцветных, а не крапивных. Основания всех лепестков срослись в длинную трубочку, их свободные края расположены как верхняя и нижняя губа одна под другой и напоминают разинутую пасть сказочного животного. Кроме яснотки такое строение цветков характерно и для других губоцветных.

Цветки калужницы болотной кажутся человеку однотонно желтыми (слева), а пчела видит у основания лепестков ультрафиолетовые пятна (справа), ■ указывающие место расположения нектара

Яснотка белая

Растения этого семейства опыляют в основном пчелы и шмели – благодаря своим длинным ротовым трубочкам они могут добраться до нектара, расположенного на дне трубки венчика. Нижняя губа цветков более крупная, она играет роль посадочной площадки. Одно из губоцветных – шалфей лекарственный автоматизировал процесс «нагрузки» пыльцы. Тычинки шалфея имеют специальные педальки, при нажатии на которые пыльники, расположенные под верхней губой цветка опускаются вниз, как будто их дергают за веревочку.

Механизм опыления у шалфея1 – посадочная площадка; 2 – расположение нектарников; 3 – «педаль» тычинки; 4 – пыльник; 5 – рыльце

Обратите внимание: только цветковые растения в таком масштабе обратились за помощью животных. Большинство голосеменных опыляются ветром, споровые растения тем более обходятся без помощников. Не кроется ли еще одна причина грандиозного эволюционного успеха покрытосеменных в том, что они перестали рассчитывать только на свои силы и обратились за помощью к другим организмам?

 

Глава о том, как возникло семя

Перед вами последняя глава этой книги. Приготовьтесь к тому, что читать ее вам будет не очень легко, потому что речь в ней пойдет о вещах запутанных и сложных, но от этого не менее интересных. Мы с вами планировали разобраться, как наземные растения «научились» размножаться, обходясь без воды, и из чего возникло семя.

Знакомьтесь – профессор Зеленовский . Всю свою жизнь посвятил изучению растений, но, дожив до седых волос, утверждает, что и теперь знает о них не больше, чем в самом начале своей научной карьеры, когда еще мальчиком уронил на себя дедушкин кактус

Эта глава для тех, кто действительно хочет получить ответы на эти вопросы. А разобраться в них нам поможет профессор ботаники Зеленовский и растения, с которыми вы уже познакомились на страницах этой книги.

Все началось с того, что однажды в компании водоросли Порфиры, мха Сфагнума,

Плауна булавовидного и папоротника Многоножки разгорелся спор о том, какие растения самые лучшие, самые важные, самые красивые и вообще самые–самые. Профессор попытался было объяснить спорщикам, что это бессмысленная трата времени – все ныне живущие растения приспособлены к современным условиям и все занимают свое место в «хозяйстве» природы, – но не тут–то было.

Больше всех выступал Сфагнум. Он упрямо бубнил что–то об образовании болот, о древности всего их мшиного рода и о том, что трудно найти место на Земле, где бы не рос мох. Низенький Плаун бахвалился высотой, красотой и мощью своих вымерших родственников – лепидодендронов.

Папоротник Многоножка припомнила, что ни у плаунов, ни у хвощей нет такого количества родственников, как у нее. Шутка ли – 12.000 видов папоротников! В одном только

Мох, Плаун и Папоротник сошлись между собой: водоросли им и в подметки не годятся – нет у них ни кутикулы, ни устьиц, ни механических и проводящих тканей. Потом Плаун и Папоротник припомнили водорослям и отсутствие настоящих органов – корней, побегов, листьев (Сфагнум, правда, в это время скромно помалкивал). И тут Порфира не выдержала.

Порфира: Не очень–то задавайтесь! Мы, мол, продвинутые, мы, де, высокоорганизованные... Да если бы не мы, водоросли, не было бы и вас, многоуважаемые мхи, и уж тем более вас, дорогие папоротникообразные! Раньше вас всех в древних морях и океанах Земли возникли зеленые водоросли. Они–то и стали вашими предками. А я, между прочим, хоть и к красным водорослям отношусь, состою с ними в близком родстве. – И Порфира еще больше покраснела от гордости за свое высокое происхождение. – Так вот, о чем это я. Мы – зеленые водоросли...

Сфагнум: Ну–у–у–у, завела свою шарманку. Сейчас вспомнит о всех своих желто–буро–зеленых и серо–малиновых в крапинку родственничках и покойных риниофитов приплетет.

Порфира: А что? Риниофиты – это прямые потомки зеленых водорослей. Это они первыми выбрались на сушу. Они же были предками хвощей и папоротников, а к мхам, между прочим, риниофиты не имеют никакого отношения, скажите, профессор.

Профессор Зеленовский: Действительно, ученые до сих пор не располагают сведениями о том, какие именно древние водорослеподобные растения были предками мохообразных. Известно только, что и у мхов, и у остальных сосудистых растений был общий предок – сложно устроенная зеленая водоросль. Зато мы знаем, что предки плаунов – зостерофиллофиты – возникли почти одновременно с риниофитами около полумиллиарда лет назад.

Плаун: Значит, мы, плауны, произошли, не от риниофитов, как все остальные наземные растения, а от особого ствола... Интересно! То–то я всегда чувствовал, что чем–то отличаюсь. Скажите, профессор, а как выглядели мои предки?

Профессор Зеленоеский: И риниофиты, и зостерофиллофиты известны нам только по сохранившимся отпечаткам в древних породах. Судя по всему, они были довольно похожи друг на друга: одни безлистные «стебли» росли горизонтально в иле, другие устремлялись вверх. На этих зеленых веточках формировались спорангии, собранные в спороносные колоски, наподобие тех, что мы видим у плаунов.

Тут на пороге профессорского кабинета возникли Сосна и Осина.

Порфира’. О–о–о–о, а вот и голосеменные с цветковыми пожаловали!

Зостерофиллофит. 1 – «корневище»; 2 – надземные «побеги»; 3 – спорангии

Сфагнум: Сейчас начнут выступать: «у нас семена, у нас плоды, у нас цветы...»

Профессор Зеленовский: Здравствуйте, дорогие мои. А у нас здесь настоящий научный диспут по вопросам происхождения разных групп растений.

Сосна: По вопросам происхождения? Это интересно. Ну, про цветковых мне все известно – это потомки моих голосеменных предков. Цветковые просто ловко использовали наше главное изобретение – семя. Но чего не отнимешь, того не отнимешь – впервые семя появилось именно у нас, у голосеменных.

Многоножка: Неправда! Семя впервые изобрели семенные папоротники!

Профессор Зеленовский: Действительно, семенные растения произошли от каких–то древних папоротников, но, как только растения приобрели семя, они сразу же перешли из отдела папоротниковидных в отдел голосеменных. Поэтому семенные папоротники папоротниками только называются, но составляют особый класс отдела голосеменных растений.

Осина: А по–моему, гораздо интереснее выяснить, не у кого, а из чего возникло семя. Не на пустом же месте оно появилось? Расскажите об этом,

– Да, расскажите! – подхватили Порфира, Сфагнум и Плаун. Им показалось, что выступление Многоножки затмило их скромные достижения.

Профессор (задумчиво теребя бороду): Я расскажу, но при одном условии – вы все будете мне помогать.

– Да, но мы же ничего про это не знаем, – в замешательстве протянул Плаун.

Профессор улыбнулся: Каждый из вас, уважаемый Плаун, знает о себе гораздо больше, чем все ученые мира... Но начать нам придется издалека. Помните ли вы, что такое половое размножение?

Порфира’. Я знаю! В главе про водоросли, то есть про меня, говорилось, что половое размножение – это такое размножение, когда новый организм, то есть новая порфира, получается в результате слияния двух половых клеток: мужской и женской.

Профессор Зеленовский: Молодец, Порфира! Половые клетки по–другому называются гаметами: женская гамета – яйцеклетка, а мужская – сперматозоид.

Сфагнум: Не понимаю, какое это имеет отношение к семени.

Профессор Зеленовский: Не торопись – сейчас поймешь. Итак, суть полового размножения заключается в слиянии двух разнополых клеток (женской и мужской гаметы). После их слияния (оплодотворения) из образовавшейся зиготы развивается новое растение, или животное, или человек.

Порфира: И даже человек!

Профессор Зеленовский: И даже человек. Все живые существа в принципе очень похожи друг на друга. Новый организм, получившийся от слияния двух родительских клеток, будет одновременно и похож на родителей, и непохож на них. Догадались почему?

Сосна: А чего тут догадываться, если яйцеклетка от мамы, а сперматозоид от папы, то ребенок будет похож и на маму, и на папу, точная копия мамы или папы уже не получится!

Осина: Ага, значит, в результате полового размножения появляется новый организм, обладающий новым набором признаков и свойств.

Плаун: Да, и эти новые признаки и свойства могут оказаться полезными...

Профессор Зеленовский: Совершенно верно! Но для объединения генетической информации родителей необходимо оплодотворение, то есть слияние половых клеток обоих родителей или хотя бы одного родителя.

Порфира: А, все понятно. При слиянии гамет растений–родителей их генетическая информация объединяется. В результате образуется новое растение. Пока оно маленькое, его называют семенем.

Профессор Зеленовский: Нет, Порфира, до семени еще далеко. Вспомни, что происходит после слияния гамет у водорослей.

Порфира: После того как яйцеклетка сливается со сперматозоидом или спермием (это неподвижный сперматозоид без жгутика – такие бывают у некоторых водорослей), образуется зигота, которая может долго находиться в состоянии покоя, но как только наступят подходящие условия, она прорастает в новое растение водоросли. Ой, действительно, никакого семени не образуется!

Профессор Зеленовский: Конечно, нет. Семена нужны в том числе чтобы защитить зародыш нового растения от высыхания, но такая предосторожность для водного растения излишняя. В водной среде не существует еще одной сложности, с которой сталкиваются растения на суше. У водорослей мужские гаметы добирались до женских вплавь. А по суше как прикажете добираться? Вся эволюция наземных растений представляла собой попытку выйти из этого тупика, что окончательно удалось сделать только семенным растениям. Но до этого момента растениям предстояло пройти немалый путь.

Многоножка: Не понимаю, почему нельзя было в таком случае ограничиться бесполым размножением. Для прорастания споры не нужно оплодотворение, значит, можно было бы обойтись без воды вовсе. И всех этих ужасных сложностей для наземных растений не существовало бы.

Сосна: Да ты все прослушала, что ли?! Только что обсуждали, что половое размножение нужно для того, чтобы у новых растений могли проявиться новые свойства. А вдруг окажутся полезными?

Порфира: Но, насколько я знаю, от бесполого размножения спорами наземные растения тоже не отказались?

Многоножка, Плаун и Сфагнум (в один голос): Конечно, мы не отказались, и хвощи тоже.

Сосна. Вот именно. И как же это можно объяснить?

Профессор Зеленовский: Наземные растения не могли отказаться от бесполого размножения хотя бы потому, что так размножались их предки. Ну–ка, Порфира, напомни нам, как протекает жизнь обычной водоросли и для каких целей обычной водоросли нужны споры.

Порфира: Это я могу. Это, пожалуйста. Мы, водоросли, как вы уже знаете, существа двуличные. А двуличные мы потому, что проживаем жизнь в двух разных обличиях: спорофита и гаметбфита (кто не помнит, что это такое, советую вернуться на с. 170). Само название «спорофит» подразумевает то, что такая водоросль образует споры. Не знаю, как там у наземных родственников, а у нас, водорослей, все продумано до мелочей: гаметофиты образуют гаметы, которые сливаются и образуют зиготу. Обычно это происходит, когда условия жизни изменяются не в лучшую сторону. Теперь, после рассказа Профессора, я поняла, почему так происходит. Чем сложнее условия существования, тем полезнее получить новые свойства и признаки, а они быстрее всего появляются в результате полового размножения. Дальше, если помните, идет стадия зиготы. Она прорастает не сразу и, благодаря этому, очень устойчива ко всяким превратностям судьбы. Но когда условия улучшаются, зигота прорастает в спорофит. Спорофит образует миллионы и миллионы спор...

Профессор Зеленовский: Стоп. А в чем заключается функция спор?

Плаун: Это каждому ясно: множество спор позволяют быстро увеличить число водорослей, или плаунов, или мхов, или хвощей...

Многоножка: или папоротников! Но кое–что ты, Плаун, забыл. Мельчайшие, легкие споры могут разноситься ветром на большие расстояния. Споры нужны еще и для расселения. Это подвижные животные могут позволить себе только половое размножение – у них расселяются взрослые формы. А нам, неподвижным растениям, нужны особые расселительные клетки.

Профессор Зеленовский: Молодцы! Итак, половое и бесполое размножение – это наследство, которое досталось наземным растениям от их предков – водорослей. Но, как мы выяснили, наземным растениям нельзя было обойтись ни без полового размножения, ни без спорового. Без слияния гамет не получатся растения с новыми свойствами, а без летучих спор невозможно освоение новых местообитаний.

Порфира: Я хочу обратить внимание уважаемой аудитории на один важный факт. Мы, водоросли, – совершенно уникальные растения. Мало того, что мы проживаем жизнь в двух разных обличиях – спорофита и гаметофита, у разных видов жизненный цикл сильно отличается друг от друга. Одни водоросли

Соотношение стадий гаметофита и спорофита в жизненном цикле различных водорослей: 1 – гаметофит ; 2 – спорофит

проживают большую часть жизни в виде спорофита (большинство красных и бурых водорослей, в том числе ламинария), другие – в виде гаметофита, наконец, третьи делят свою жизнь между спорофитом и гаметофитом поровну (например, у льва).

Профессор Зеленовский: Спасибо, Порфира. Обратите внимание, в воде разные водоросли могли позволить себе «выбирать» разные варианты жизненных циклов, но большинство наземных растений избрали вариант господства спорофита над гаметофитом.

Сфагнум: Все, кроме нас – мхов. Я и все мои мохобородые родственники, начиная с примитивного печёночника и заканчивая совершенными листостебельными мхами, к коим относится ваш покорный слуга, большую часть своей долгой жизни проводят в стадии гаметофита. Спорофиту же мхов положено расти на мхе–гаметофите, во всем от него зависеть и питаться за его счет. Так у нас, мхов, заведено иостари, на том и стоим.

Профессор Зеленовский: Действительно, у мхов все наоборот, но такой перевернутый жизненный цикл в мире наземных растений – исключение. Кроме мхов, у всех остальных растений суши преобладает спорофит – растение, которое образует споры.

Осина: А почему главным на суше стал именно спорофит?

Профессор Зеленовский: Причина этого становится ясной, если вспомнить, что основной функцией гаметофита является образование половых клеток. В воде гаметам не угрожает высыхание, но на суше они особенно уязвимы. До яйцеклетки сперматозоид может добраться только по тонкой пленке воды у поверхности, почвы. Гаметофит «привязан» к земле потребностью гамет во влаге. Спорофит, напротив, устремлен вверх. Ведь его задача – распространить споры – на суше сильно усложняется. В воде все просто: зооспоры сами расплываются в разные стороны, а если споры неподвижны, они разносятся течениями. На суше надежда только на ветер, но, чтобы его использовать, нужно вынести спорангии как можно выше. Так, само собой получилось, что спорофит стал мощным и заметным, а гаметофит все больше и больше вжимался в почву.

Соотношение стадий гаметофита и спорофита в жизненном цикле мхов, плаунов, папоротников,голосеменных и цветковых

Многоножка: Ой, верно. Даже смешно сравнивать огромные древовидные папоротники – спорофиты и их крошечные заростки–гаметофиты. С одной стороны, высокие деревья, или,. по крайней мере, крупные вайи, с другой – тоненькие зеленые пластиночки, которые стараются вжаться поглубже во влажную почву.

Гаметофит (заросток) папоротника: 1 – ризоиды; 2 – половые органы (архегонии и антеридии)

Плаун: А наши плауновые заростки и вовсе сидят в земле. Там влажность выше, а значит, и опасность засохнуть меньше.

Сфагнум: Интересно, уважаемый Плаун, чем же питаются под землей ваши зеленые заростки?

Плаун: Это у папоротников да у хвощей они зеленые, а наши бесцветные. А кормят нас грибы. У нас с ними взаимовыгодная сделка. Симбиоз, значит.

Гаметофит (заросток) плауна: 1 – ризоиды;2 – половые органы (архегонии и антеридии)

Порфира (в замешательстве): Это что же получается? Вы все – тоже двуликие?

Мох, Плаун, Папоротник (наперебой):

Конечно, у нас тоже есть и спорофит, и гаметофит, совсем как у водорослей.

Профессор Зеленовский. Естественно, в природе ничто не проходит бесследно.

Все наземные растения унаследовали от своих водных предков сложный жизненный цикл, состоящий из двух стадий: спорофита и гаметофита. Вот тут–то и зарыта собака...

Сфагнум. Не понимаю, причем здесь собака?

Плаун. Успокойся, мохобородый, это такое образное выражение. Профессор хочет сказать, что любезные водоросли оставили нам с тобой тяжелое наследство в виде стадии гаметофита. Избавиться от нее было нельзя – надо же откуда–то брать половые клетки! Но и оставлять гаметофит таким, каким он есть, тоже не очень–то умно. Посмотри на гаметофит Многоножки – тонкий, слабый, любой жук или слизняк его сжует, а солнце высушит.

Многоножка: Подумаешь, у тебя такой же!

Профессор Зеленовский: Не ссорьтесь – это правда – ваши гаметофиты плохо защищены, особенно от высыхания. Пока климат на Земле был теплый и влажный, в этом не было ничего страшного и споровые растения процветали. Древовидные хвощи, папоротники и плауны образовывали леса. Но как только климат стал чуть суше... Попробуйте представить себя на месте ваших предков. Как бы вы защитили свой гаметофит?

Плаун: Нужно сократить продолжительность жизни гаметофита – пусть он станет совсем маленьким, тогда ему потребуется меньше времени, чтобы вырасти, а значит, и опасностей ему будет грозить меньше. Можно даже рассчитать так, чтобы споры высыпались в самое влажное время года и успевали прорастать, пока не наступил более сухой сезон. Представьте себе, спора попадает во влажную почву и начинает быстро прорастать. Теперь в кратчайшие сроки гаметофит должен успеть вырасти и сформировать половые органы: в женских (их называют архегониями) – разовьются яйцеклетки, а в мужских (антеридиях) – сперматозоиды. После того как гаметы созреют, происходит оплодотворение, и зигота сразу же начинает делиться. После первого деления это уже не зигота, а молодой спорофит.

Половые органы споровых растений. 1 – незрелый архегоний; 2 – зрелый архегоний; 3 – незрелый антеридий; 4 – зрелый антеридий; 5 – яйцеклетка; 6 – сперматозоиды; 7 – оплодотворенная яйцеклетка (зигота)

Порфира. Какой ты шустрый! А где у твоей зиготы период покоя?

Плаун: У зиготы наземных растений нет никакого периода покоя – они прорастают сразу. Спроси у Папоротника, он подтвердит. И не мешай мне – я еще не закончил. Так вот, молодой спорофит быстро растет, стремясь покинуть опасный возраст заростка. Развив мощную корневую систему, он обеспечит себя водой, кутикула на листьях защитит его от высыхания, а кора на стебле, корневище и корнях поможет уберечься и от высыхания, и от многочисленных пожирателей растений, против которых был беззащитен нежный заросток–гаметофит. Ну, как вам мой проект защиты гаметофита?

Профессор Зеленовский: Неплохо, неплохо, Плаун. В целом, ты, конечно, прав. Хотя у меня есть одно возражение. Ты прав в том, что гаметофит на суше настолько уязвим и слаб, что растению становится выгодно, как можно сильнее сократить эту стадию жизненного цикла. Этот процесс можно проследить и на примере современных растений. У плаунов заростки живут от 6 до 15 лет и дольше. У наи? более примитивных папоротников – до 5 лет. А сердцевидный гаметофит щитовника мужского – одного из самых обычных папоротников наших лесов – живет всего один–два месяца.

Плаун: А возражение, позвольте узнать, какое?

Профессор Зеленовский: Ну, во–первых, предложенный способ не дает радикального решения проблемы – гаметофит, пусть и один–два месяца, должен выжить в изменчивых условиях. Кстати, что любопытно, подземные гаметофиты, которые вы, уважаемый Плаун, считаете самыми защищенными, характерны для наиболее примитивных споровых растений. Развиваются они долго и поэтому невыгодны. А у наиболее совершенных папоротников гаметофиты развиваются быстро, но расположены на поверхности почвы, они тонкие и легко высыхают. И тут – тупик, и там – тупик, Многоножка, Порфира, Сфагнум, а вы придумали какой–нибудь способ для защиты гаметофита от высыхания?

Порфира: А что если гаметофит будет развиваться под защитой спорофита? Ну, как будто спорофит его вынашивает, как кенгуру своего детеныша. Только представьте себе: спора никуда не улетает, а прорастает в гаметофит, не выходя из спорангия, здесь же происходит оплодотворение и начинается развитие молодого спорофита – зародыша нового растения. Конечно, гаметофит при этом лишится самостоятельности, но зато ему больше не угрожали бы гибель от высыхания и прожорливых букашек.

Профессор Зеленовский: Умница, Порфира!

Сфагнум: Да, а может, эта растительная кенгура еще и выкармливать будет своего гаметофитика?

Порфира: И будет, и будет. Скажите ему, Профессор. Большой спорофит будет выкармливать свой маленький гаметофит до тех пор, пока он не станет самостоятельным.

Профессор Зеленовский: Не задирайся, Сфагнум. Порфира абсолютно права. Лучше скажи, придумал ли ты какой–нибудь способ защиты гаметофита?

Сфагнум: Да, я уже давно придумал. Нужно создать плотные оболочки, которые бы предохраняли гаметофит от потери влаги. Заростки, упакованные в оболочки, как луковицы в шелуху, будут гораздо более устойчивы к высыханию.

Профессор Зеленовский: Да, это, похоже самый простой способ. И, конечно, растения использовали и его тоже.

Порфира: Ну, уж если Сфагнум догадался...

Профессор Зеленовский: Перестаньте ссориться. Сейчас не время – мы уже на пороге отгадки происхождения семени. Но прежде, прежде я хочу познакомить вас с одной очень для нас интересной особой. Ага, вот и она!

Плаун: Селягинелла, сестричка, привет! Какими судьбами?

Селягинелла. Да так, зашла по просьбе Профессора. Привет, всей компании. Чем могу вам помочь, Профессор?

. Профессор Зеленовский: Ты сделаешь нам большое одолжение, если поможешь мне рассказать аудитории о том, что такое разноспоровость.

Селягинелла. Относится к отделу плауновидных . Род селягинелла насчитывает до 700 разных видов , большинство из которых растет в тропиках , но некоторые виды встречаются на севере европейской части России и на Дальнем Востоке, Селягинеллы часто выращиваются как комнатные растения, 1 – побег; 2 – придаточные корни

Селягинелла: А–аа, с удовольствием!

Порфира: Кажется, мы попали. Ей только волю дай – мертвого заговорит.

Селягинелла: Итак, разноспоровость. В отличие от большинства моих современных родственников: папоротников, хвощей и других плаунов я обладаю одной очень важной особенностью, которую профессор Зеленовский и другие ботаники называют разноспоровостыо. Это значит, что в моих спорангиях развиваются споры двух сортов: микроспоры, или мужские споры, и мегаспоры, или женские споры. Микроспоры дают начало мужским гаметофитам, которые образуют сперматозоиды, а мегаспоры прорастают в женские гаметофиты с яйцеклетками.

Плаун, Многоножка, Сфагнум: А наши споры как называются?

Селягинелла: Ваши споры все одинаковые. Специального названия для них нет. А растения, которые образуют одинаковые споры, то есть вы, называются равноспоровыми. И заросток–гаметофит у вас обоеполый – на нем развиваются и сперматозоиды, и яйцеклетки.

Плаун, Сфагнум: Значит, мы все равноспоровые, а ты одна такая особенная?

Селягинелла: Ну, не одна, у меня есть еще родственники – полушники, они тоже разноспоровые.

Многоножка: Неправда, неправда! У меня тоже есть разноспоровые родственники: водные папоротники марсилия и сальвиния.

Селягинелла: Ну да, есть, но все равно – не мешай мне. Итак, разноспоровость. Да, обладать спорами двух видов – очень удобно. Мегаспоре предстоит дать начало новому спорофиту, который разовьется из яйцеклетки. Чтобы ускорить развитие спорофита и не подвергать его лишним опасностям, разноспоровые растения подумали о том, чтобы снабдить зародыш запасом питательных веществ. Этот запас питательных веществ накапливается в крупной и тяжелой мегаспоре. Задача микроспор совершенно иная. Им нужно доставить сперматозоиды к яйцеклеткам. Для этого никакого запаса пищи не требуется – микроспоры должны быть маленькими и легкими, чтобы они могли переноситься с токами воздуха.

Профессор Зеленовский: А теперь, дорогая Селягинелла, будь добра, познакомь нас со своим жизненным циклом. Для наших друзей это будет довольно поучительно. Начать, пожалуй, следует с момента, когда мегаспоры и микроспоры покидают спорангии на твоем спороносном колоске.

Селягинелла: Если я не ошибаюсь, у присутствующих здесь равноспоровых спора прорастает в заросток, впрочем, достаточно крупный – речь идет о миллиметрах и даже, смешно подумать, о сантиметрах.

Многоножка (Сфагнуму, шепотом): Мне даже слушать противно эту зазнайку!

Селягинелла. У заростока равноспоровыу нет защитных оболочек, поэтому он очень чу в ствителен к недостатку влаги, я не говорю ужо о том, что его легко может уничтожить какой–нибудь любитель нежной зелени. У нас, селягинелл, все обстоит совершенно иначе, речи не идет о том, чтобы так рисковать жизнью заростков. Наши заростки развиваются внутри споры!

Многоножка: Ерунда, не может такого быть! В споре одна клетка помещается с трудом, а ты говоришь – гаметофит.

Профессор Зеленовский. И тем не менее это так: у селягинеллы внутри мелкой микроспоры развивается крошечный мужской гаметофит, а под оболочкой мегаспоры – женский гаметофит. Посмотрите на рисунок.

Плаун: Все совершенно так, как я и предполагал: гаметофиты селягинеллы настолько малы, что умещаются под оболочкой споры!

Сфагнум: Оболочка споры служит им для защиты – а я так и предлагал!

Многоножка: Смотрите, на самом деле женский гаметофит селягинеллы очень похож на обычный заросток. Хотя он очень мелкий и скрывается под оболочкой споры, у него есть настоящие ризоиды и женские половые органы – архегонии, в которых образуются яйцеклетки.

Селягинелла: Похож, да не во всем. Мой заросток почти не тратит драгоценного времени на самостоятельное питание – зеленеют только поверхностные клетки в разрывах оболочки споры. А вообще–то в споре накоплено достаточно пищи, чтобы заросток ни в чем не нуждался.

Развитие гаметофитов селягинеллы. 1 – микроспора; 2 – мегаспора; 3 – мужской гаметофит; 4 – женский гаметофит; 5 – ризоиды; 6 – сперматозоиды; 7 – развивающийся зародыш спорофита; 8 – оболочка споры; 9 – прорастание молодого спорофита

Многоножка: Получается, что у селягинелл взрослый спорофит заботится о питании своего будущего второго поколения, о маленьком гаметофите. Это очень похоже на то, что я имела в виду.

Профессор Зеленовский: Конечно, все вы: и Многоножка, и Плаун, и Сфагнум были совершенно правы, когда предложили возможные способы защиты гаметофита. На примере селягинеллы мы увидели, как ваши идеи воплотились в жизнь.

Порфира: Значит, у Селягинеллы уже есть семя?

Сосна: Что–то непохоже это на настоящее семя. Во всяком случае, на мое.

Профессор Зеленовский. Действительно, мегаспора разноспоровых плаунов или папоротников – это еще не семя. Для того чтобы возникло семя, потребовалось еще несколько очень важных изменений. Представьте себе, что крупная, богатая питательными веществами мегаспора престала покидать материнское растение спорофита и развивается теперь прямо внутри спорангия. Таким образом, женский гаметофит оказывается защищенным не только оболочкой споры, как у селягинеллы, но еще и мясистыми стенками спорангия. Неплохая защита, верно?! Кроме того, внутри спорангия женский гаметофит с яйцеклеткой, а затем и с зародышем обеспечен пищей.

Многоножка. Взрослый спорофит вынашивает зародыш и выкармливает его. Вот видите, я же говорила вам, говорила!

Осина: А что происходит с микроспорой?

Профессор Зеленовский: Практически ничего. Микроспора семенных растений, как и у разноспоровых, содержит мужской гаметофит, который дает начало сперматозоидам или спермиям. Разница заключается только в том, что у семенных растений мужской гаметофит состоит всего из 3 клеток. Только вдумайтесь! У знакомых нам папоротников, хвощей и плаунов (кроме уважаемой Селягинеллы) заросток–гаметофит измеряется миллиметрами и даже сантиметрами, а у какой–нибудь сосны или ели состоит всего из 3 клеток! А знаете, как называются эти 3 клетки, спрятанные под оболочкой микроспоры? Ни за что не догадаетесь... – пыльца! Точнее, пыльцевое зерно.

Сосна и Осина (в один голос): Невероятно!

Пыльцевое зерно сосны:1 – генеративная клетка;2 – клетка трубки; 3 – оболочка споры; 4 – воздушныемешки

Сосна. Кто бы мог подумать, что моя обыкновенная пыльца... Удивительно! Это значит, что, мои микроспоры, то есть мои мужские гаметофиты, то есть моя пыльца, доставляются к семязачаткам ветром?

Осина: У тебя и у меня – ветром, а у других цветковых растений пыльцу переносят разные животные–опылители и даже вода.

Сосна: Подождите, я что–то запуталась.

Профессор Зеленовский: Тебе всё станет понятно, если я расскажу об образовании семени еще раз на примере сосны. Итак, весной под чешуйками мужских шишек развиваются микроспоры. Внутри них развивается крошечный мужской гаметофит, который состоит всего из 3 клеток. Позже одна из этих клеток делится с образованием двух спермиев. Микроспора, внутри которой находится мужской гаметофит, называется уже не микроспорой и не микрогаметофитом, а пыльцевым зерном.

А что происходит под покровом чешуй женских шишек? Там в семязачатках происходит образование мегаспор. Семязачатки можно увидеть, если весной, где–нибудь в конце апреля, отогнуть чешуйку молодой женской шишки. Семязачатки выглядят как два маленьких бугорка на ее поверхности (см. рис. на с. 291). На самом деле семязачаток – это не что иное, как мегаспорангий, дополнительно покрытый защитной оболочкой.

В мегаспорангии–семязачатке образуется 4 мегаспоры, из которых только одна дает начало женскому гаметофиту, а остальные погибают. Женский гаметофит, как и мужской, развивается внутри оболочки споры. В результате он защищен тремя оболочками: оболочкой споры, оболочкой мегаспорангия и дополнительной оболочкой, покрывающей сам мегаспорангий. Правда, последняя оболочка не сплошная. В ней существует отверстие, которое называется пыльцевход, или микропиле.

Мы с вами уже видели, до какой степени упрощается мужской гаметофит – от него остается всего 3 клетки. Женский гаметофит остается довольно крупным. Он состоит из множества клеток и даже формирует многоклеточные половые органы – архегонии, в которых созревают яйцеклетки. Архегонии голосеменных удивительно напоминают архегонии папоротников: в расширенном брюшке хранится яйцеклетка, а над ним возвышается длинная шейка, через которую подвижные сперматозоиды или неподвижные спермии попадают к яйцеклетке.

Семязачаток хвойного растения. 1 – покров семязачатка; 2 – мегагаметофит; 3 – архегонии; 4 – яйцеклетка; 5 – пыльцевая трубка; 6 – спермий;7 – пыльцевход (микропиле)

Теперь вернемся к пылинке, которая, как мы уже знаем, не просто пылинка, а отдельный организм, целая стадия жизни сосны – мужской гаметофит. Если пылинке посчастливилось попасть под чешуйку женской шишки, происходит оплодотворение. К моменту созревания яйцеклеток из отверстия пыльцевхода выделяется капелька жидкости, в которую попадает пылинка. Капелька жидкости с пылинкой всасывается через пыльцевход внутрь и оказывается возле стенки мегаспорангия.

Сосна: А как же спермии добираются до яйцеклеток? Они же неподвижны!

Профессор Зеленовский: Как вы помните, одна из трех клеток пылинки делится с образованием двух спермиев. Так вот, другая становится клеткой пыльцевой трубки, по которой спермии попадают к женскому гаметофиту. Пыльцевая трубка удлиняется, прорастает через стенку мегаспорангия, через шейку архегония и около яйцеклетки разрывается. Один из освободившихся спермиев сливается с яйцеклеткой. Образовавшаяся зигота – это уже молодой спорофит. Из зиготы развивается зародыш семени с зачаточным корешком, зачаточным побегом и первыми листьями – семядолями. Запасные вещества, необходимые зародышу в первые дни самостоятельной жизни, когда семя покинет шишку, откладываются в клетках женского гаметофита, окружающего зародыш. Эта запасающая ткань называется эндоспермом. Оболочка мегаспорангия превращается в семенную кожуру.

Сосна: Огромное спасибо, Профессор. Теперь я могу сказать, что знаю о своем организме почти все и что жизненный цикл голосеменного растения гораздо более совершенен, чем даже у селягинеллы. По сравнению с новорожденным спорофитом селягинеллы, который защищен только оболочкой споры, зародыш голосеменного растения не только покрыт тремя оболочками, но и получает питание от взрослого растения все время, пока находится внутри шишки. Но самое главное достоинство нашего жизненного цикла заключается в том, что оплодотворение происходит без участия воды! Мхам, плаунам, хвощам, папоротникам вода была необходима, чтобы сперматозоиды доплыли до яйцеклеток, а мы, голосеменные, научились обходиться без нее. Даже мужские гаметы почти всех голосеменных – спермии – стали неподвижны – плыть стало некуда.

Образование пыльцевой трубки у сосны. 1 – стерильная клетка; 2 – сперматогенная клетка;3 – ядро клетки трубки

Профессор Зеленовский". Кстати, у наиболее примитивных представителей голосеменных – гингко и саговников – мужские гаметы подвижны и потому называются не спермиями, а сперматозоидами. Это древний признак сближает их с предками семенных растений.

Сосна. Ну, всё равно, эти сперматозоиды плывут не во внешней среде, а только в капельке жидкости, выделяемой семезачатком.

Профессор Зеленовский: Да, конечно, даже у саговников оплодотворение практически не зависит от воды. Итак, я поздравляю вас, друзья! Мы успешно добрались до разгадки тайны образования семени.

Порфира: У меня даже голова кругом пошла, до того это было увлекательно. Получилось как настоящее расследование.

Сфагнум: Все это, конечно, очень интересно, но не пора ли нам по домам? У меня уже, образно выражаясь, в горле пересохло.

Осина: Нет уж, постойте! Если уж разбираться, то до конца. А то получается, про всех поговорили, а про цветковые растения забыли? Неужели вам самим не интересно, чем отличаются цветковые от голосеменных?

Порфира: Мне интересно!

Сосна: Мне тоже интересно. Все твердят про покрытосеменные: «Вершина эволюции, вершина эволюции!» А объяснить толком, в чем там дело, не могут.

Многоножка: Нехорошо получилось, что мы забыли об Осине.

Профессор Зеленовский: Ну, что ж, разбираться – так до конца. Не волнуйтесь, это не займет очень много времени, хотя в вопросах размножения цветковые отличаются от голосеменных довольно сильно. Начнем с того, что семязачатки цветковых находятся не на внутренней стороне чешуек женских шишек, а внутри завязи пестика. Микроспорангии с микроспорами у них находятся не в мужских шишках, а внутри пыльников тычинок.

Как и у голосеменных, мужской гаметофит цветковых развивается внутри микроспоры и называется пыльцевым зерном, или пылинкой. Он состоит из двух клеток, одна из которых дает начало двум спермиям, а другая прорастает в пыльцевую трубку, как только пылинка попадет на рыльце пестика.

А вот женский гаметофит цветковых растений отличается от мегагаметофита голосеменных довольно сильно. У цветковых он совсем крошечный и состоит всего из 7 клеток. Понятное дело, что никаких половых органов, как у женских гаметофитов голосеменных, из такого количества клеток возникнуть не может.

Порфира: А откуда взялось такое странное число клеток – 7? Ведь мы знаем, что в результате деления всегда получается четное число клеток.

Профессор Зеленовский: Всё так и есть, изначально зародышевый мешок (так называется у цветковых женский гаметофит) состоит из 8 клеток, но две из них потом сливаются в одну двухъядерную клетку, которая носит название центральной. При этом из 7 клеток только две принимают участие в образовании семени: центральная и яйцеклетка – остальные погибают.

Пестик цветкового растения

Попав на рыльце пестика, пылинка прорастает. Клетка трубки образует проход для спермиев. По этой трубке два спермия проходят через рыльце и столбик пестика, попадают в завязь и проникают через пыльцевход и стенку мегаспорангия к семиклеточному женскому гаметофиту. Здесь один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй спермий сливается с двухъядерной центральной клеткой.

Сосна: А это еще зачем?

Профессор Зеленовский: В результате этого слияния получается трехъядерная клетка, из которой образуется эндосперм. Помните, у голосеменных тоже есть такая запасающая ткань, питающая зародыш? Так вот – у голосеменных эндосперм образуется из тканей женского гаметофита, а у гаметофитов, как известно, набор хромосом одинарный.

Осина: А у нас, у цветковых, клетки эндосперма несут даже не двойной набор хромосом, как все обычные клетки, а тройной: два набора – от слившихся ядер зародышевого мешка, и еще один – от слившегося с центральным ядром спермия!

Сосна: А какая разница?

Профессор Зеленовский: Разница довольно существенная. За счет утроенного количества хромосом клетки эндосперма цветковых растений быстрее растут, быстрее накапливают запасы и поэтому сем<т у них развивается гораздо быстрее.

Осина: Вот у тебя, Сосна, семена созревают два года. За это время сколько опасностей их поджидает. А у меня – месяц–полтора – и готово! Скорость, бабушка, скорость!

Профессор Зеленовский: Действительно, чем быстрее развивается семя, тем лучше. Но у покрытосеменных растений есть и другие преимущества. Сверху семя покрывается дополнительными оболочками, в которые превращаются разные части цветка: завязь, чашечка, цветоложе – формируется плод. А плод имеет огромное значение для защиты и распространения семян. Но, я вижу, вы все уже устали, поэтому давайте подведем итоги и перечислим основные этапы возникновения семени.

Плаун: Уменьшение гаметофита и сокращение его жизни!

Селягинелла’. Появление разноспоровости!

Порфира. Гаметофит стал зависим от спорофита. Маленький гаметофит стал развиваться прямо на спорофите и питаться за его счет.

Сфагнум: Гаметофит стал развиваться под покровом защитных оболочек. Сначала это была только оболочка споры, а затем в защите семени стали принимать участие стенки спорангия.

Сосна. А потом, у семенных растений, образовались дополнительные защитные оболочки.

Осина: Теперь мы знаем, что семя – это оплодотворенный семязачаток, а семязачаток – это не что иное, как крошечный женский гаметофит, который развивается внутри спорангия под защитой его стенок.

Многоножка: И двух защитных оболочек!

Профессор Зеленовский: Браво! Мне здорово повезло с учениками.

Сфагнум: Уфф, долго же мы с этим семенем разбирались, я даже успел подсохнуть.

Профессор Зеленовский: Не так уж и долго, уважаемый Мох. Наземным растениям для этого потребовалось 500 миллионов лет, а мы с вами за три часа управились.