Я пробудился от глубокого сна из-за треска деревьев. Глядя через москитную сетку нашей большой палатки, установленной на лесистом утесе над рекой Тарангире в северной Танзании, я ничего не мог рассмотреть в кромешной тьме безлунной ночи. Может быть, ветром свалило дерево? Посмотрел, который час, – было четыре утра, – и перевернулся на другой бок, надеясь поспать еще пару часов. Однако тут же услышал тяжелую поступь – сначала прямо перед нашей палаткой, затем вокруг нее. Шум то и дело прерывался низким ворчанием, напоминавшим громкое мурлыканье. Они были совсем близко. Проснулась и моя жена Джейми.

Семейство слонов поднималось по склону от русла реки, ощипывая древесные кроны и верхушки кустарников. Эти животные, не имеющие естественных врагов, бродят где хотят. Они весят по четыре тонны или даже больше и, орудуя мощными хоботами как подъемными кранами, просто делают себе просеку через любые заросли. Пока мы слушали, как трещат ветви и стволы, я думал о том, какая тонкая ткань разделяет нас и слонов. Совершенно не замечая отдыхающих рядом людей и, к счастью, абсолютно не заинтересовавшись нашим прямо угольным убежищем, они паслись возле нас до самой зари, а потом вновь спустились по склону на водопой.

Когда рассвело, мы осторожно вылезли наружу, чтобы сфотографировать одного слона, отбившегося от стада. Дружище, когда между тобой и слоном ничего нет, он кажется еще больше. Этот самец был гигантским, метра три в холке, с огромными ушами. Он пощипывал листья и ветки с невысоких деревьев, игнорировал папарацци, таращившихся на него из-за нескольких палаток, и, кажется, был вполне доволен жизнью (рис. 1.1), пока его не напугал какой-то шум из палатки. Слон затрубил, развернулся влево и сделал несколько шагов в нашу сторону.

О том, что произошло дальше, воспоминания у всех разные…

По моей версии, мы ринулись в ближайшую палатку (нас набилось туда, как сельдей в бочке) и мигом застегнули молнию (потому что четырехтонные слоны не умеют открывать молнии). Потом просто сидели внутри, дрожали и перешептывались, стараясь прийти в себя.

С биологической точки зрения за эти несколько секунд в моем мозге и теле произошла масса интереснейших событий. Прежде чем мозг даже успел подумать: «Бешеный слон! Беги!» – самый примитивный отдел мозга, миндалевидное тело, уже отправлял сигнал тревоги в гипоталамус. Этот командный центр размером с орешек, расположенный прямо над миндалевидным телом, оперативно отправлял электрические и химические сигналы основным органам. По нервам он приказал надпочечникам выделить норадреналин и эпинефрин, более известный под названием адреналин. Затем эти гормоны, попав в кровоток, быстро достигли других органов, в частности: сердца (оно забилось чаще), легких (дыхательные пути расширились, я стал глубже дышать), скелетных мышц (они сократились сильнее), печени (высвободившей запасы сахара, из которого быстрее всего извлекается энергия), а также клеток гладкой мускулатуры по всему телу; кровеносные сосуды сжались, волоски на коже встали дыбом, а кровь отхлынула от кожи, кишечника и почек. Кроме того, гипоталамус отправил химический сигнал, кортиткотропин-рилизинг-гормон (КРГ) в гипофиз – расположенную по соседству железу. Гипофиз запустил выделение еще одного вещества, аденокортикотропного гормона (АКТГ), которое поступило в другую часть надпочечника и спровоцировало выделение еще одного вещества – кортизола. Кортизол повысил мое кровяное давление и усилил приток крови к мышцам.

Рис. 1.1

Слон! Самец после подъема на речной утес, национальный парк Тарангире

Фотография публикуется с разрешения Патрика Кэрролла

Все эти физиологические изменения входят в состав общей реакции, известной под названием «бей или беги». Эта реакция, описанная в начале прошлого века гарвардским физиологом Уолтером Кенноном (он же предложил и вышеупомянутый термин), провоцируется как страхом, так и яростью, быстро готовит организм к драке или к бегству. Мы выбрали второй вариант.

 

Пугливые кошки

Кеннон заинтересовался реакцией организма на страх, когда одним из первых принялся исследовать пищеварение. Рентгеновские лучи были открыты, когда Кеннон учился в мединституте. Профессор посоветовал ему воспользоваться этой новой технологией, чтобы рассмотреть механику процесса. В декабре 1896 г. Кеннон и его сокурсник успешно сделали первые снимки того, как собака глотает перламутровую пуговицу. Затем они экспериментировали и над другими животными, в частности над курицей, гусем, лягушкой и кошками.

Одна из проблем при изучении пищеварения заключалась в том, что мягкие ткани ЖКТ плохо отображаются на рентгеновских снимках. Кеннон обнаружил, что если подмешивать в корм животным соли висмута, то их пищеварительный тракт просматривается хорошо, поскольку этот элемент непроницаем для лучей. Кеннон также пробовал работать с барием; на тот момент барий был слишком дорогим для исследовательской работы, но позже был принят на вооружение радиологами (и до сих пор применяется в гастроэнтерологии). В ходе классической серии исследований Кеннону впервые удалось наблюдать (при опытах над живыми здоровыми животными без анестезии, а также над людьми), как пища в ходе перистальтических сокращений движется через пищевод, желудок и кишечник.

Во время экспериментов Кеннон обратил внимание, что если кошка возбуждается, то ее перистальтика неожиданно останавливается. Он пометил в блокноте:

Неск. раз очень четко (то есть абсол. без сомнений) заметил, что, когда кот дышал спокойно, а затем вдруг разозлится и начнет вырываться, движения полностью останавливаются… Примерно через 1/2 минуты возобновляются.

Кеннон повторил эксперимент еще несколько раз. Всякий раз, как только животное успокаивалось, движения возобновлялись. Теперь студент-второкурсник с медицинского факультета мог записать на свой счет еще одно открытие. Во второй классической статье, которую он выпустил в начале своей карьеры, Кеннон писал: «…Давно известно, что сильные эмоции сказываются на пищеварительном процессе, однако удивительно, что моторная активность желудка отличается такой крайней чувствительностью к нервному состоянию».

Страсть к экспериментам заставила Кеннона отказаться от карьеры практикующего врача. Его талант, дисциплина и профессиональная этика настолько впечатлили сотрудников элитного гарвардского факультета физиологии, что по окончании учебы Кеннона взяли на должность преподавателя.

 

Нервный желудок

В своей лаборатории Кеннон пытался выяснить, как эмоции влияют на пищеварение. Он обнаружил, что при стрессе пищеварение также останавливается у кроликов, собак и морских свинок, а судя по медицинской литературе, и у людей. Связь между эмоциями и пищеварением указывала, что нервная система каким-то образом непосредственно контролирует пищеварительную.

Кеннон знал, что все внешние признаки стресса – бледность, вызванная сужением кровеносных сосудов, холодный пот, сухость во рту, расширение зрачков, «мурашки по коже» – возникают в тканях, которые связаны с гладкой мускулатурой и возбуждаются так называемой симпатической нервной системой. Симпатическая система состоит из серий нейронов, берущих начало в грудопоясничном отделе позвоночника и идущих к скоплениям нервных клеток (так называемым ганглиям). Из ганглиев растет вторая серия нейронов (обычно гораздо более длинных), возбуждающих конкретные органы. Большинство органов и желез организма, в том числе кожа, артерии, артериоли, радужка, сердце и пищеварительные органы, получают симпатический сигнал. Те же органы получают сигнал от нейронов, начинающихся в черепной или крестцовой части позвоночника (рис. 1.2).

Рис. 1.2

Симпатическая нервная система. Отдел вегетативной нервной системы, соединяющий различные железы и гладкую мускулатуру, поддерживающий гомеостаз и опосредующий реакцию «бей или беги». Нервы, исходящие из черепного и крестцового отдела, обычно действуют в противовес тем, что исходят из грудопоясничного отдела (проследите, например, как возбуждается тонкий кишечник)

Рисунок из работы The Wisdom of the Body by Walter B. Cannon (1963), адаптирован Лиэнн Олдз

Чтобы определить, почему работа желудка и кишечника останавливается при стрессе, Кеннон и его студенты провели ряд простых, но фундаментальных исследований. В частности, они удаляли нервы, ведущие к пищеварительным органам. Кеннон обнаружил, что если удалить блуждающий нерв, начинающийся в черепе, но оставить внутренностный нерв (относящийся к симпатической системе), то угнетение перистальтики по-прежнему достигалось при испуге. Напротив, когда внутренностные нервы были удалены, а блуждающий нерв оставался нетронутым, реакция на страх отсутствовала. Исследования показали, что угнетение перистальтики под действием эмоций вызывается симпатическими внутренностными нервами.

Кеннон заметил, что торможение пищеварительного процесса зачастую подолгу продолжалось и после того, как устранялась причина этой реакции. Поэтому он предположил, что помимо непосредственных нервных импульсов может существовать и второй механизм, продлевающий возбужденное состояние. Сообщалось, что внутривенная инъекция адреналина – вещества, содержащегося в центральной части надпочечников, – дает некоторые эффекты, также возникающие при стимуляции симпатической нервной системы. Кеннон заинтересовался, не участвуют ли надпочечники в реакции организма на страх и гнев.

Чтобы проверить эту гипотезу, Кеннон «воспользовался естественной враждой» между кошками и собаками. Вместе с молодым врачом Даниэлем де ла Па он сравнил пробы крови, взятые у кошек до и после того, как те сталкивались с лающей собакой. Оказалось, что в крови испуганных кошек содержится особая субстанция: если нанести ее на небольшой участок кишечной мускулатуры, этот участок перестает сокращаться. Именно такой эффект наблюдался и при смазывании мышц адреналином.

Эпинефрин оказался одним из компонентов «адреналина», образующегося в надпочечниках. Кеннон с коллегами также обнаружили, что эпинефрин ускоряет сердцебиение, активизирует высвобождение сахара из печени и даже свертывание крови. Такие же эффекты вызывают боль, страх или гнев. Ни один из них не возникал, если надпочечники были удалены либо если были иссечены нервы, ведущие к надпочечникам. Итак, симпатическая нервная система и надпочечники действуют в связке и корректируют работу других органов в условиях стресса.

Кеннон предположил, что реакция, провоцируемая эпинефрином, отражает сигнальную функцию надпочечников перед срабатыванием рефлекса «бей или беги» либо в ответ на боль. Будучи убежденным сторонником дарвиновской теории естественного отбора, Кеннон интерпретировал работу адреналиновой системы именно в таком ракурсе:

Организм, способный… оптимально контролировать свою энергию, оптимально высвобождать сахар для стимуляции работы мышц, оптимально подкачивать кровь к тем частям тела, которые критически важны при бегстве или в смертельной схватке, имеет максимальные шансы на выживание.

Ученик Кеннона Филип Бард впоследствии продемонстрировал, что гипоталамус – это важнейшая часть мозга, управляющая так называемыми непроизвольными (автономными) функциями нервной системы, в частности пищеварением, сердцебиением, дыханием и реакцией «бей или беги». И эта часть мозга, и эти экстренные реакции – очень древние. Тот же самый набор реакций помогал нашим предкам спасаться от львов и гиен в саваннах, а теперь помогает пешеходам в Нью-Йорке не попасть под такси, а туристам в Африке – убежать от слонов.

 

Ученый-солдат

Кеннон был высококлассным, но не высоколобым ученым. В 1916 г. Первая мировая война, продолжавшаяся в Европе уже более двух лет, превратилась в позиционную бойню, в которой противники несли огромные потери. Оставалось все меньше сомнений, что США будут втянуты в конфликт. Кеннону предложили возглавить специальный комитет физиологов, который должен был консультировать правительство по вопросам защиты военных и гражданских. Кеннон узнал, что одной из наиболее серьезных проблем в военной медицине является развитие шока у раненых солдат. Кеннон осознал, что некоторые симптомы шока – учащенный пульс, расширенные зрачки, обильное потоотделение – напоминают те, что наблюдались у подопытных животных в состоянии стресса. Раненые солдаты, у которых проявлялись такие симптомы, часто быстро угасали и умирали. «Разве мы перепробовали все способы борьбы с этим?» – спрашивал он коллегу-физиолога.

Проблема шока настолько занимала Кеннона, что он начал ставить опыты на животных, чтобы проверить, можно ли каким-либо образом сгладить этот синдром. Когда 1 апреля 1917 г. США наконец вступили в Первую мировую войну, Кеннону уже стукнуло 45. Он был отцом пятерых детей и легко мог избежать призыва. Но Кеннон записался добровольцем в гарвардский медицинский отряд – одно из первых американских медицинских подразделений, направленных в Европу. Кеннон вызвался служить в прифронтовой реанимации на севере Франции.

Кеннон попрощался с семьей в Бостоне, на поезде отправился в Нью-Йорк, а там поднялся на борт военного транспортного корабля «Саксония», направлявшегося в Англию. Путь через океан занимал 11 дней. Чтобы корабль не обнаружили немецкие подлодки, по ночам действовала светомаскировка, все иллюминаторы были закрыты. Обычно на носу и корме корабля горят огни, это делается, чтобы избежать столкновений, но на «Саксонии» зажигали только кормовые огни, чтобы было проще ускользнуть от торпеды. Спустя восемь дней пути, когда корабль уже приближался к британским берегам, поступил приказ всем спать в одежде: если судно будет подбито, то в спасательные шлюпки необходимо грузиться в полной выкладке. Поскольку корабль шел через неспокойное море в дождливую и туманную погоду, Кеннон с облегчением писал жене Корнелии: «Должен сказать, не лучшие условия для удачной охоты». После встречи с конвоем британских эсминцев стало еще спокойнее.

Благополучно добравшись до Англии, Кеннон сразу отправился в свой первый (но не последний) полевой госпиталь. Вскоре развернулось британское наступление, стали во множестве прибывать раненые. Хотя Кеннон и не имел медицинской практики после окончания медицинского университета (с тех пор прошло уже 17 лет), он вызвался служить ассистентом в операционной, перевязывать раны и работать в палатах.

Затем Кеннон перешел в прифронтовой госпиталь. Он сокрушенно наблюдал, как удручающе стремительно редели ряды солдат. Причина их смерти оставалась загадкой, которую во что бы то ни стало хотели решить Кеннон и еще некоторые американские и британские физиологи.

Важную деталь о природе шока удалось выяснить благодаря методу, который тогда еще считался новаторским: у солдат измеряли кровяное давление, а не только пульс. Давление у здоровых солдат составляло около 120–140 мм рт. ст., а у пациентов в состоянии шока – менее 90. Выяснилось, что если давление падало на уровень 50–60 мм рт. ст., то человек не выживал.

Низкое давление означало, что жизненно важным органам не хватает питательных веществ, а также не удается избавляться от отходов. Начав работать во Франции, Кеннон решил измерять концентрацию гидрокарбонат-ионов в кровотоке пациентов, находящихся в состоянии шока, поскольку эти ионы играли ключевую роль в функционировании буферной системы крови. Кеннон открыл, что у пациентов был снижен уровень гидрокарбонатов, а это означало, что кровь, обычно представляющая собой слегка щелочной раствор, становилась все более кислой средой. Он также обнаружил, что чем выше кислотность крови, тем ниже кровяное давление и тяжелее шок. Кеннон предложил простую доступную терапию: давать пострадавшим от шока пищевую соду.

О первых результатах Кеннон упоминал в письме своей супруге Корнелии, которое написал в конце июня 1917 г. – всего через два месяца после прибытия в Европу:

Вот в понедельник к нам поступил пациент с давлением 64 мм рт. ст. (норма – 120), совсем плох. Мы давали ему соду (гидрокарбонат натрия) по чайной ложке каждые два часа, и на следующее утро его давление уже достигло 130. А в среду поступил солдат с полностью развороченным предплечьем… обычно от таких ран умирают. После операции у него было невероятно низкое давление, примерно 50; сразу начали давать ему соду, и наутро давление уже было 112.

Кеннон описывал еще троих солдат, которых лечил на той же неделе и которых также удалось «вытащить с того света»; одному из них гидрокарбонат натрия вводили внутривенно, и его учащенное дыхание и пульс быстро пришли в норму.

Кеннон и военные медики союзников воодушевились этой инновацией. Поскольку болевой шок часто возникал при хирургических операциях, применение гидрокарбоната стало стандартной превентивной мерой во всех критических случаях. Кеннон с коллегами также выступали за внедрение других процедур, связанных с купированием шока, в частности предлагали укутывать солдат в состоянии шока в теплые одеяла, давать им горячее питье, транспортировать на сухих носилках и применять при операциях сравнительно легкие обезболивающие.

Для внедрения этих методов Кеннон организовал обучение и развертывание «шоковых подразделений» для лечения солдат в состоянии шока прямо на фронте или в прифронтовой полосе. Чтобы проверить, как эти группы действуют в бою, он лично побывал на фронте с инспекцией.

В середине июля 1918 г. Кеннон посетил госпиталь близ Шалона-на-Марне в восточной Франции. Проведя вечер в компании других медиков, Кеннон отправился спать. Издалека слышалась уже привычная перестрелка. Около самой полуночи Кеннона внезапно разбудил «самый невероятный, жуткий, неописуемо ужасный рев… словно тысячи огромных грузовиков неслись по булыжникам». Он подскочил к окну и увидел зарево от залпов и взрывов, застилавшее весь горизонт. Услышал, как со свистом мимо пролетел снаряд, взорвавшийся рядом с госпиталем. Снаряды продолжали ложиться на расстоянии не более мили от здания, примерно по одному каждые три минуты на протяжении четырех часов.

В разгар грандиозного немецкого артобстрела Кеннона вызвали в реанимацию – начали поступать первые раненые. Затем их стали привозить сплошным потоком – всего за тот день поступило более 1100 человек. В тот момент, когда палата заполнялась ранеными, Кеннон услышал оглушительный треск: снаряд угодил в соседнее помещение, расположенное всего в нескольких метрах, снес крышу и изрешетил шрапнелью стену его палаты. Все окутало пылью, дымом и газами от взрыва, но Кеннон и остальные врачи оставались на посту, пока не осмотрели всех по страдавших и не переправили их в более безопасный тыловой госпиталь.

Оказалось, что эта битва стала переломным моментом в войне. Немецкий натиск был остановлен, союзники устремились на восток и наступали в течение нескольких следующих месяцев. Вместе с наступающими войсками Кеннон оказался на территории, которую ранее удерживали немцы. Он видел руины на месте французских городков, пустынные пейзажи, где не было ни клочка зелени, а также длинные шеренги немцев, попавших в плен. Наконец потоки раненых солдат союзников превратились в ручейки, а затем и вообще закончились. Война завершилась. Кеннон писал жене: «Приятно сознавать… что мы вытаскивали раненых в самом центре битвы, которая изменила всю мировую историю».

За образцовую военную службу Кеннона несколько раз повысили в звании. Всего за год и два месяца он дослужился от первого лейтенанта до капитана, затем до майора и наконец до подполковника. Англичане наградили его орденом Бани, а генерал Першинг, командующий американскими войсками в Европе, отметил за «исключительно положительную и выдающуюся службу в качестве специалиста по борьбе с шоком». Пышно отметив победу в Париже, в январе 1919 г. он отправился домой в США, где его ждали жена, дети и гарвардская лаборатория (рис. 1.3).

Рис. 1.3

Уолтер Б. Кеннон в военной форме

Снимок из семейного альбома. Архив Уолтера Брэдфорда Кеннона, 1873–1945, 1972–1974 (вкл.), 1881–1945 (несорт.) H MS c40. Публикуется с разрешения Гарвардской медицинской библиотеки, Медицинской библиотеки Френсиса А. Каунтвея, Бостон, штат Массачусетс

 

Мудрость тела

Служба во Франции произвела на Кеннона-физиолога неизгладимое впечатление. Именно этот опыт позволил ему получить предельно четкое представление о важнейших факторах, помогающих человеку выжить. Ученый анализировал этот опыт с учетом того, что знал о пищеварении, дыхании, сердцебиении, а также о реакции животных на стресс, и стремился понять, как организм может реагировать на раздражители, не утрачивая критически важных функций, причем в очень узких диапазонах.

Кеннон полагал, что многие процессы в нервной и эндокринной системе призваны сглаживать чрезмерные перепады и обеспечивать достаточную стабильность внутреннего состояния организма: температуру, кислотность, содержание воды, солей, кислорода. Он слишком хорошо знал, что выход за эти узкие рамки зачастую чреват тяжелой болезнью или даже смертью. Например, pH крови, то есть показатель ее кислотности, составляет около 7,4. При снижении pH крови до 6,95 наступает кома, следом – смерть, а при повышении до 7,7 начинаются конвульсии и судороги. Аналогично, уровень кальция составляет около 10 мг на 100 мл крови, и падение этого уровня в два раза смертельно.

В своих статьях и лекциях Кеннон начал говорить о врожденной «мудрости тела». «Наши тела приспособлены к эффективной саморегуляции, причем о некоторых ее механизмах стало известно лишь в последние несколько лет», – писал Кеннон. Одним из новейших прорывов в науке на тот момент было открытие роли инсулина при контроле уровня сахара в крови. Кеннон отмечал, что, когда после еды уровень сахара повышается, блуждающий нерв возбуждает поджелудочную железу, стимулируя выделение инсулина, благодаря которому в организме запасается избыточный сахар. Напротив, если уровень сахара падает, то другие нервы автономной системы возбуждают надпочечники, высвобождающие сахар из печени. Таким образом, говорил Кеннон, «организм автоматически ограничивает пределы, в которых может варьироваться уровень сахара в крови».

Кеннон подчеркивал, что большинство органов получают два вида нервных импульсов, которые, как правило, противоположны друг другу. В таком случае активность органа может повышаться или понижаться в зависимости от условий. Восхищенный способностью тела сглаживать такие перепады, Кеннон предложил новый термин, означающий стабильное состояние организма: гомеостаз («гомео» в переводе с греческого означает «подобный», а «стазис» – «неизменный»). Это было не какое-то возвышенное или абстрактное философское понятие; концепция Кеннона была прочно подкреплена физиологическими исследованиями, продолжавшимися три десятилетия. В принципе, гомеостаз – это регуляция. Иными словами, это существующие в организме физиологические процессы, назначение которых – регулировать состояние организма, удерживая его в конкретных пределах.

Сперва Кеннон развил эти идеи в научной литературе, а затем в научно-популярной книге под названием «Мудрость тела». Он несколькими способами доказал, что стабильность организма – это результат активной регуляции. Во-первых, он подчеркивал неизменность функций тела под действием самых разных раздражителей и в изменяющихся условиях, что указывает на наличие регулирующих механизмов, обеспечивающих такую стабильность. Во-вторых, он считал, что такая стабильность достигается благодаря особому фактору, противодействующему любым изменениям, положительным или отрицательным. В-третьих, указывал он, существуют веские доказательства, что множество взаимодействующих факторов могут проявляться параллельно или последовательно, чтобы поддерживать определенное состояние, например кислотно-щелочной баланс в крови. Наконец, в-четвертых, он полагал, что существование конкретного регулирующего фактора, действующего в определенном направлении, предполагает существование и противодействующего фактора, как на примере с уровнем сахара в крови.

Одним словом, Кеннон отстаивал точку зрения, что все в организме регулируется и что «регуляция организма – центральная проблема физиологии».

Гомеостаз стал фундаментальным понятием биологии и физиологии, так как его подкреплял корпус работ Кеннона по пищеварению, жажде, голоду, страху, боли, шоку, функционированию нервной и эндокринной системы, причем эти работы были написаны доступным и понятным стилем. Некоторые сравнивали гомеостаз с дарвиновским принципом естественного отбора, называя одной из веховых обобщающих идей в биологии.

Кеннон считал, что практические знания, основанные на идее гомеостаза, играют очень важную, положительную роль в медицине. Он прочитал доклад «Поводы для оптимизма при уходе за больными» бостонским врачам, впоследствии эта работа была опубликована в «Медицинском журнале Новой Англии». Свои мысли ученый излагал с присущей ему скромностью:

Удивительно, что вы, группа врачей, в ежедневной практике помогающие мужчинам и женщинам, просите меня, лабораторного затворника, выступить перед вами. Возможно, мое присутствие здесь требует некоторых объяснений с вашей стороны и извинений – с моей!.. Все, что я могу предложить как физиолог, – некоторые замечания, сделанные по результатам многолетних исследований, и размышления о таких свойствах организма… которые могут быть полезны в медицинской практике и дать повод для оптимизма.

Затем Кеннон подробно рассказал, что, когда некоторые факторы

…подталкивают организм в том или ином направлении, сразу же мобилизуются внутренние регуляторы, не позволяющие нарушениям зайти слишком далеко и возвращающие организм в его нормальное состояние. Обратите внимание: речь о таких процессах, которые мы (sic!) не контролируем сами. Такая коррекция происходит автоматически.

В контексте этих изумительных возможностей саморегуляции Кеннон спрашивал: «Если организм может в целом сам о себе позаботиться, в чем же тогда роль врача?»

Он объяснял, что медицинская помощь требуется, когда эти механизмы отказывают или начинают действовать неправильно. Ученый подчеркивал, как много новых лекарств, появившихся в распоряжении у врачей, – инсулин, тироксин, антитоксины – являются естественными компонентами систем саморегуляции организма. Соответственно, роль врача заключается в укреплении или восстановлении естественных гомеостатических механизмов тела. Кеннон полагал, что сила этих механизмов и растущие врачебные возможности их стимуляции дают повод для оптимизма в медицине.

Уолтер Б. Кеннон отстаивал идеи о том, что регуляция – центральный вопрос физиологии, а нарушение регуляции – основная проблема медицины. По стечению обстоятельств в то самое время, когда Кеннон высказывал эти эпохальные идеи, другой биолог пришел к выводу, что регуляция является основной проблемой природы в значительно более крупных масштабах.

 

Это был не натиск, а блеф. Слон сделал всего несколько шагов – просто чтобы показать нам, кто из млекопитающих тут, на этой вершине холма, главный.

Когда наше сердцебиение успокоилось, а слон удалился вниз по склону, мы вылезли наружу, чтобы осмотреть следы ночного рейда. Повсюду лежали сломанные стволы, голые ветки, стоял крепкий запах помета (слоновьего, не нашего). Слоновьего помета всегда остается много: тридцатиметровый кишечник слона за день производит более 90 кг навоза, что соответствует дневному рациону примерно в 90 кг пищи и около 200 л воды.

Учитывая, что у слонов нет естественных врагов в природе, а также зная об их слоновьем аппетите, вы могли бы спросить: а почему Восточная Африка не кишит слонами или не выедена ими под корень? Может быть, потому, что африканские слоны – крупнейшие из всех сухопутных животных – размножаются очень медленно? Слонихи взрослеют после 10 лет, за всю жизнь приносят всего нескольких детенышей. Их беременность длится 22 месяца, и на свет появляется 250-килограммовый слоненок.

Однако сам Чарльз Дарвин приводит знаменитое опровержение такой версии в своей книге «Происхождение видов»:

Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до 100 лет; если это так, то по истечении 740–750 лет от одной пары получилось бы около 19 млн живых слонов, потомков первой пары. Действительно, менее чем за 50 поколений или примерно за 2500 лет общий объем слонов превзошел бы объем планеты . [1]

Цифра кажется нелепой. Но возьмем другую крайность. Типичная бактерия, например кишечная палочка Escherichia coli, населяющая наш кишечник, весит примерно одну триллионную грамма (1 трлн бактерий весят 1 г; один слон весит примерно 4 млн г). Учитывая, что численность популяции бактерий удваивается каждые 20 минут, легко подсчитать, за сколько времени одна бактерия могла бы породить потомство, которое сравнялось бы по весу с Землей. Ответ: всего два дня.

Но мир не состоит из слонов или бактерий.

Почему? Потому что есть пределы роста и количественного размножения всех живых существ.

Дарвин это признавал. Причем он понимал это, так как преподобный Томас Мальтус сформулировал это утверждение гораздо раньше в своем знаковом труде «Опыт о законе народонаселения» (1798):

Если возрастание населения не задерживается какими-либо препятствиями, то это население… возрастает в геометрической прогрессии. Природа щедрой рукой рассыпала зародыши жизни в обоих царствах, но она бережлива относительно места и пищи для них. Без этой предосторожности одного населения Земли было бы достаточно, чтобы в несколько тысячелетий покрыть миллионы миров; но настоятельная необходимость сдерживает эту чрезмерную плодовитость, и человек, наравне с прочими живыми существами, подчинен закону этой необходимости.

Но каковы пределы этой необходимости? Задаются ли они по-разному для разных существ? Дарвин этого не знал. Подобные вопросы серьезно не исследовались до тех пор, пока другой молодой английский натуралист не отправился в экспедицию к отдаленным островам, где обнаружил самую необычную фауну, увлекся этой загадкой, пережил в ходе своего путешествия озарение (и не одно) и написал великую книгу, в которой заложил основы новой научной дисциплины. Чарльз Элтон далеко не так известен, как Дарвин или Мальтус, но биологи знают его как основателя современной экологии. Важнейшая тайна, занимавшая его, – какие факторы влияют на численность животных.

 

Путешествие в Арктику

Корабль «Теринген», раскачиваясь, плыл по неспокойному льдистому Баренцеву морю. В числе прочих на борту корабля находился Чарльз Элтон, студент-зоолог из Оксфордского университета 21 года от роду. Двухмачтовая шхуна двумя днями ранее в солнечную полночь полярного дня вышла из города Тромсё и отправилась к острову Медвежьему – уединенному и скалистому, расположенному далеко за Северным полярным кругом. Самая заметная возвышенность на этом острове была метко названа Маунт-Мизери («гора страдания»).

Элтон входил в состав небольшого авангардного отряда первой из так называемых экспедиций Оксфордского университета на Шпицберген. Это была компания из 20 студентов и сотрудников университета, представлявших различные дисциплины: орнитологию, ботанику, геологию и зоологию, – члены которой планировали провести подробные географические и биологические исследования крупнейшего острова арктического архипелага, расположенного к северо-западу от материковой Норвегии. Это являлось смелым и амбициозным предприятием – отправиться далеко в штормовые воды, полные плавучих льдов, высадиться на берег и обойти почти необитаемые острова, частично покрытые снегом и ледниками, не говоря уже о том, что никто из этой команды прежде не бывал в Арктике. Но в то же время это было своеобразным приключением и проверкой себя, которой так жаждали отобранные в группу оксфордские парни.

Путь до Медвежьего, составлявший чуть менее 300 миль, стал суровым испытанием для Элтона, никогда прежде не покидавшего Англию. Корабль ранее служил для охоты на тюленей, его камеры для хранения ворвани, запах которой устранить было невозможно, были переоборудованы под каюты. Путь пролегал по весьма суровому морю, посему путешественники имели бледный вид.

С ранних лет Элтон увлекался дикой природой: целыми днями наблюдал в английской глубинке за птицами, ловил насекомых, собирал водоплавающую живность, рассматривал цветы, а в 13 лет начал вести дневник своих прогулок и наблюдений. В экспедицию Элтона пригласил преподаватель, видный зоолог и писатель Джулиан Хаксли, внук Томаса Хаксли (Гексли), близкого соратника Дарвина. Хаксли был впечатлен тем, как его студент увлекается естествознанием и как хорошо разбирается в этой науке. Элтон располагал относительно небольшим временем на подготовку, так как его участие в составе экспедиции одобрили всего за месяц до отплытия. Отец дал Чарльзу немного денег, брат одолжил армейскую обувь и другое снаряжение, а мать помогла собрать одежду в двухмесячное путешествие. По признанию самого Элтона, он был «совсем неопытным, в сущности, необстрелянным», ранее участвовал лишь в нескольких настоящих походах. Хаксли приободрил Элтона и заверил его родителей: «Пожалуйста, считайте, что эта экспедиция не опаснее, скажем, швейцарского альпинизма, гораздо проще скалолазания, в сущности, в ней нет ничего особенного».

Рис. 2.1

Первая оксфордская экспедиция на Шпицберген, 1921 г. Чарльз Элтон – пятый справа, в свитере-водолазке, Виктор Саммерхейс стоит слева от Элтона

Фотография из воспоминаний Чарльза С. Элтона, написанных в 1978–1983 гг. Фотография публикуется с разрешения библиотеки Норвежского полярного института, Тромсё, Норвегия

Но уже на третий день путешествия эти заверения были опровергнуты. Сорокашестилетний военный врач и бывалый альпинист Том Лонгстафф был самым опытным путешественником на борту. Видя страдания Элтона, он сказал: «Я должен что-то сделать для этого бедного мальчика», и прописал ему большие дозы бренди. Элтон, принимавший их на голодный желудок, совершенно опьянел. Когда группа из семерых человек, которые должны были высадиться на берег, прибыла на вельботе в Моржовую бухту на юго-восточной оконечности острова, Элтон сидел в этой лодке на куче снаряжения и горланил песни.

Протрезвев, Элтон присоединился к товарищам, разбившим лагерь на месте старой хижины китобоев у берега. Вся земля вокруг была усыпана китовыми костями, моржовыми скелетами, здесь лежал череп белого медведя и пара черепов песцов. Отряд планировал потратить неделю на исследование южной части острова, протянувшегося на 19 км, а потом вернуться на судно и вместе со всей командой отправиться на Шпицберген, расположенный в 120 милях севернее. Четверо высадившихся на берег орнитологов собирались изучать птиц, а Элтон и ботаник Виктор Саммерхейс планировали исследовать других животных и растения.

Птицеловы относились к своей миссии с некоторым фанатизмом, особенно Ф. Ч. Р. Журден, руководитель экспедиции. В 2.30, когда путешественники проводили на острове первую ночь (на самом деле, стоял полярный день), Журден разбудил Элтона, Саммерхейса и Лонгстаффа, приказал вставать и приступать к работе, чтобы не терять времени. Ветеран Лонгстафф заявил: «Мне необходимо спать восемь часов», а Элтону и Саммерхейсу шепнул: «Не обращайте на него внимания». Элтон вскоре оценил мудрость Лонгстаффа, ибо птицеловы к вечеру полностью обессилели. С тех пор Элтон внимательно слушал дельные советы Лонгстаффа, ловил каждое его слово.

Хорошо выспавшись, Элтон и Саммерхейс отправились осмотреться и поискать интересующий их материал. Элтон мечтал когда-нибудь узнать, «чем занимаются животные, когда их никто не видит». Теперь ему выпал шанс заглянуть в мир, где почти никто не бывал и уж тем более не исследовал.

Остров располагался там, где холодные полярные течения встречаются с Гольфстримом, идущим с запада, поэтому постоянно утопал в тумане, если только не начинался буран или снег с дождем. Остров был почти плоским, по всей территории располагались десятки небольших озер, а на севере открывался пустынный, почти лунный пейзаж. Однако на острове встречались и свои диковины. На южном берегу над морем поднимались несколько высоких скал, где обитали сотни тысяч морских птиц. Наиболее многочисленными были, в частности, кайры тонкоклювые и кайры толстоклювые (первые – черные, вторые – белые), черноногие моевки, серые глупыши; Элтон также заметил люриков, норвежских тупиков и чаек-бургомистров.

Элтон и Саммерхейс начали исследования близ лагеря, а потом постепенно добрались до отдаленных озер и других мест. Элтон вскоре убедился, что этот невысокий ботаник хрупкого телосложения – прекрасный напарник. Саммерхейс был всего на три года старше Элтона, но уже многое повидал, например участвовал в битве на Сомме в 1916 г. Саммерхейс определял полярные растения с таким же энтузиазмом, с каким Элтон искал животных, и во время совместных походов первый немало рассказал второму о ботанике.

Несмотря на плохую погоду и дефицит времени, двое парней смогли исследовать флору и фауну различных уголков острова. Задача упрощалась тем, что здешние виды не отличались разнообразием. Например, на всем острове не встречалось никаких бабочек, молей, жуков, муравьев, пчел или ос; насекомые были представлены в основном мухами и другими примитивными членистоногими, так называемыми ногохвостками.

Элтон как мог собирал и сохранял такие сокровища. Он ловил летающих насекомых сачком, других стряхивал со стеблей и листьев на белую тряпочку либо доставал их из-под камней. Затем он травил насекомых цианидом, заворачивал в папиросную бумагу с подписями и вкладывал в портсигар. Водоплавающих тварей Элтон отлавливал сетками с разной шириной ячеек. Некоторых водных животных он помещал в пробирки со спиртом или формалином, которые затем закупоривал и запечатывал воском.

Особое внимание Элтон уделял тому, как каждому из видов удается выживать в столь негостеприимных и суровых условиях. Например, было очевидно, что морские птицы кормились дарами моря, а остававшийся от них в изобилии помет удобрял пышную растительность, покрывавшую остров. Другие птицы, которых Элтон встречал в глубине острова, например пуночки, питались пилильщиками, а короткохвостые поморники, жившие особняком, воровали у других птиц их еду и яйца.

Шли дни, пища и припасы стали заканчиваться, и на птиц острова начали охотиться не только поморники. Орнитологи ловили птиц и собирали яйца. Скорлупу сохраняли, выдувая из нее содержимое (Журден однажды так этим увлекся, что потерял сознание), из которого делали омлет. Птиц ощипывали, варили из них суп. Элтон с товарищами удивились тому, сколь многие птицы оказались съедобными. Чарльз в письмах домой весело рассказывал, что ел на завтрак кайриные яйца, а еще «рагу из глупыша, гагу, морянку, морского песочника, пуночку и овощи с рисом!».

К концу недели, которую планировалось провести на острове, покрепчал ветер, из-за чего подходить к острову на корабле было опасно. Лонгстафф понял, что им придется здесь задержаться и нужно каким-то образом отправить весточку на «Тернинген», дожидавшийся их в Тромсё. Он попросил Элтона сходить с ним на северо-восточный берег острова (в экспедиции действовало правило: в целях безопасности везде ходить по двое) на угольную шахту, где была рация. Это был суровый семимильный четырехчасовой бросок через метель. От шахты они возвращались еще четыре часа, минуя острые как бритва камни, пробираясь по скользкой грязи.

Несмотря на бури, дефицит хлеба, маргарина для жарки, при том что армейские сапоги практически износились за какую-то неделю, по мнению Элтона, жить на Медвежьем было «довольно весело».

Корабль, четыре дня пробивавшийся через крепкий ветер, все-таки дошел до острова, и Элтона с товарищами забрали оттуда с задержкой всего в несколько дней. Затем вся экспедиция направилась на север, к Шпицбергену – и вновь столкнулась с крепким ветром, усеявшим их путь «тартышами» (опасными зеленоватыми морскими льдинами).

Когда шторм утих, «Тернинген» направился к западному побережью Шпицбергена. Примерно на полпути к северной оконечности острова, протяженность которой составляет 280 миль, корабль повернул к лазурным водам Айс-Фьорда, и облака поредели. Перед командой раскинулась завораживающая панорама: зубчатые горные пики, увенчанные белыми шапками, искрящиеся ледники, сползавшие по белоснежным долинам к морю. Из-под воды ударил китовый фонтан, затем показалась группа тюленей, а стайки глупышей и гаг проносились прямо над водой.

Шпицберген имеет более 200 км в ширину, он просто находка и в то же время своего рода испытание для исследователей. Элтон впервые ступил на землю этого архипелага на Земле Принца Карла – небольшом острове, расположенном западнее главного острова Западный Шпицберген. Там они с Саммерхейсом провели около десяти дней, занимаясь исследованиями. Лонгстафф помог Элтону разбить лагерь на каменистом берегу большой лагуны длиной порядка 10 км. Лагуна была наполовину покрыта льдом, там разлеглось множество тюленей. Прежде чем вернуться на корабль, Лонгстафф предупредил Элтона, чтобы тот не ходил по льду лагуны. Элтон усвоил, что Лонгстафф дважды свои советы не повторяет, а если ты забыл его слова – что ж, твои проблемы.

Но, проведя на острове девять плодотворных дней, потраченные на сбор образцов и наблюдения за животными, Элтон все-таки допустил такую ошибку. Вместе с геологом Р. Сегнитом он вышел на тонкий лед, примерзший к берегу лагуны. В одном месте лед истончился из-за попавшего на него берегового стока. Именно на это место попал Элтон и сразу провалился в холодную воду. Он не утонул лишь благодаря рюкзаку, позволившему удержаться над полыньей, а затем осторожно выполз на лед. Однако Элтон, продрогший до костей, моментально окоченел, а к тому же был в солнечных очках, поэтому просто не заметил, что развернулся, и чуть не ступил снова в ту же полынью. Он остановился в последний момент, услышав окрик Сегнита, а то бы наверняка утонул. Трясясь от холода, Элтон смог вернуться в лагерь и просушиться. Спустя два дня он покинул остров и перебрался в бухту Клаас Биллен в глубине главного острова.

Несмотря на то что Шпицберген находится гораздо севернее острова Медвежьего, в большей степени покрыт снегом и льдом, летом там гораздо теплее (в некоторые дни температура доходит до 20 °C), и там в целом комфортнее, по крайней мере когда не идет снег. Элтон воспользовался такими условиями, чтобы провести некоторые эксперименты по изучению адаптаций арктических животных. Чтобы подробнее выяснить, каким образом им удается выживать в таком климате и какие экологические ниши они занимают, Элтон проверял, как ракообразные и их яйца переносят замораживание и оттаивание и реагируют на различные концентрации морской воды (рис. 2.2).

Элтон обнаружил, что и птицы, и флора, и насекомые на Шпицбергене и Медвежьем очень похожи, но на Шпицбергене явственнее ощущалось присутствие крупных животных, в частности двух видов песцов, северного оленя (то и дело встречались сброшенные им рога) и тюленей. Однажды утром, когда как раз поджаривался бекон на завтрак, прямо со склона под лагерем донесся крик: «Белый медведь!»

Никто не знал, как этот незваный гость добрался до бухты через ледники и долины. Но теперь он нашел человеческий лагерь, и, к сожалению, ничего не оставалось делать, кроме как застрелить его. Элтон, единственный зоолог среди всех присутствовавших, внимательно обследовал тушу – не только снаружи, но и внутри – и был разочарован отсутствием на медведе паразитов для своей кол лекции.

Спустя два месяца, проведенные в тундре за сбором коллекций, Элтон, уже бывалый исследователь-полярник, упаковал 33 ящика и пакета со снаряжением и образцами, погрузил их на корабль и отплыл домой.

Рис. 2.2

Чарльз Элтон изучает пресноводную биоту в Брюс-Сити, Шпицберген, 1921 г.

Фотография из воспоминаний Ч. С. Элтона, написанных в 1978–1983 гг. Фотография публикуется с разрешения библиотеки Норвежского полярного института, Тромсё, Норвегия

 

Вверх и вниз по арктической пищевой цепи

Благополучно прибыв в Оксфорд, Элтон и Саммерхейс систематизировали данные, собранные в ходе путешествия. Многие натуралисты, особенно не обделенные собирательской жилкой, вполне могли разочароваться при виде скудного материала, доставленного с арктических островов. Но Элтон понял, что благодаря относительной немногочисленности видов ему выпала редкая возможность описать все связи и отношения в целой экосистеме – познакомиться с жизнью животных.

Тогда как ранее натуралисты воспринимали подобное сообщество как единое целое, для Элтона было очевидно, что важнейшим ресурсом в «экономике» арктических островов была пища. Итак, он проследил, чем питались все организмы.

На суше пищи было очень мало, зато море ею изобиловало – оттуда он и начал. Он знал, что морские животные (планктон, рыба) служили пищей морским птицам и тюленям. В свою очередь, песцы ели морских птиц (также птицами питались поморники и чайки-бургомистры), а белые медведи питались тюленями. Эти отношения складывались в систему, которую Элтон назвал «пищевыми цепями».

Но связи между обитателями тундры далеко не ограничивались отношениями между некоторыми животными. В помете морских птиц содержится азот, связываемый бактериями. Бактерии питают растения, растения служат пищей для насекомых, как растениями, так и насекомыми питаются птицы, живущие вдали от берега (белая куропатка, бекас), которые в свою очередь попадают на обед песцу. Таким образом, пищевые цепи в экосистеме объединяются в более крупные структуры, которые Элтон назвал «пищевыми циклами»; позже закрепился термин «пищевая сеть». Элтон впервые начертил схему этих цепей и сетей, поместив данную иллюстрацию в статье, которую они с Саммерхейсом опубликовали в 1923 г. (рис. 2.3).

Рис. 2.3

Пищевая цепь на острове Медвежий. Первая схема пищевой цепи, сделанная Чарльзом Элтоном. Чтобы проследить пищевую цепь на суше, начните с азота и бактерий в верхнем левом углу, а затем двигайтесь вправо, пока не дойдете до песца

Из работы В. Саммерхейса и Ч. Элтона

 

Лемминги и рысь

Сам Элтон быстро поднимался по академической «пищевой цепи», одновременно повышался и его статус в оксфордских университетских экспедициях. Получив диплом в 1922 г., уже в 1923 г. он был приглашен на преподавательскую работу и назначен научным куратором новой экспедиции, которую снаряжали на Шпицберген, – экстраординарная ответственность для 23-летнего человека, но оксфордцы сочли, что в данной ситуации это нормально. Полярные исследования – дело молодых, и Элтон оказался в замечательной компании: многие его спутники впоследствии сами отличились в других экспедициях. Но некоторые, к сожалению, и погибли в них…

Руководителем же названной экспедиции был Джордж Бинни, на тот момент – 22-летний студент-старшекурсник. Ему предстояло организовать эту экспедицию 1923 г. (а также гораздо более сложную и амбициозную экспедицию 1924 г.). Позже Бинни был произведен в рыцари за свои подвиги в годы Второй мировой войны – разрабатывал операции по проникновению в Швецию.

Кроме того, в составе экспедиции 1923 г. был Сэнди Ирвин, уже на следующий год попытавшийся взойти на Эверест и пропавший там вместе с Джорджем Мэллори, – они не дошли до вершины всего нескольких сотен метров. (Первым человеком, поднявшимся на семитысячник, стал военный врач Лонгстафф, который впоследствии покорял горные пики по всему миру.)

В экспедиции 1924 г. врачом был обладатель стипендии Родса 25-летний австралиец Говард Флори, иногда ночевавший с Элтоном в одной палатке. В годы Второй мировой войны Флори изобрел лекарственную форму пенициллина, за что в 1945 г. получил совместно с Эрнстом Борисом Чейном Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Экспедиция 1923 г. структурно отличалась от первой, и место ее назначения также изменилось. Бинни стремился организовать ее более гибко и эффективно, поэтому отобрал всего 14 участников: семеро ученых и семеро «ассистентов» – умелых охотников, гребцов и механиков. На этот раз «Тернинген» направился к Северо-Восточной Земле – малоисследованному острову, также входящему в архипелаг Шпицберген. Несмотря на то что этот остров расположен совсем близко от Западного Шпицбергена, добраться до него значительно сложнее. Путь кораблю преградил мощный ледяной припай, окружавший остров, при попытке прорваться через пролив сломался винт. Частично обездвиженный корабль продолжал дрейфовать вместе с ледовыми полями, и от планов исследования острова пришлось отказаться.

Но для Элтона экспедиция не прошла даром. На обратном пути корабль, как обычно, зашел в Тромсё. Элтон заглянул в городской книжный магазин и наткнулся на книгу Роберта Коллетта о норвежских млекопитающих – Norges Pattedyr. Хотя Элтон и не читал по-норвежски, книга настолько его заинтриговала, что он не пожалел на нее один из трех последних фунтов, отложенных на обратный путь. Позже Элтон признавался, что эта книга «полностью изменила его жизнь».

Вернувшись в Оксфорд, Элтон вооружился норвежско-английским словарем и тщательно сделал подстрочный перевод части книги. Это был раздел о леммингах, примерно пятьдесят страниц. Элтон никогда не видел леммингов – мелких зверьков, напоминающих морских свинок, – но увлекся ими. Его очень заинтересовали описанные Коллеттом «лемминговые годы», когда целые полчища леммингов приходили из Скандинавских гор и из тундры – люди веками помнили о таких экстраординарных событиях.

Элтон начертил график таких событий и обнаружил, что они происходили с явной периодичностью раз в три или четыре года. Он составил карты и отметил, что миграции различных видов леммингов в разных частях Скандинавии, по-видимому, в основном приходились на одни и те же годы. Он часами рассматривал карты, устилавшие весь пол у него в комнате в старом оксфордском здании, полагая, что явно упускает что-то важное. Затем, рассказывал Элтон, его осенило буквально на унитазе. Подобно Архимеду, совершившему свое открытие, лежа в ванне, сидевший в туалете Элтон осознал, что миграции леммингов были «разливами», связанными с периодическим увеличением популяции. В те времена зоологи полагали, что численность животных в целом остается стабильной. Но Элтон открыл, что размеры популяций могут очень сильно колебаться.

Продолжая докапываться до истины, Элтон задумался, насколько универсален этот феномен. Хотя и не было никаких конкретных данных о миграции леммингов в Канаде, Элтон смог логически восстановить эти события, размышляя о пищевых цепях. Ранее он читал книгу канадского натуралиста, описывавшую колебания численности других млекопитающих, в частности песца. Зная, что песцы питаются леммингами, Элтон нашел таблицу с данными о количестве песцовых шкур, заготовленных пушноторговой компанией Hudson Bay, и – что бы вы думали? – обнаружил явную корреляцию между всплесками добычи песцовых шкур и лемминговыми годами в Норвегии.

Открывались все новые следствия предложенной Элтоном концепции пищевой цепи. На леммингов также охотились птицы. Элтон отметил, что в лемминговые годы на юг Норвегии слетались целые стаи болотных сов, а также сапсанов, охотившихся на этих сов.

Лемминги оказались не единственной дичью, численность которой так сильно колебалась. Элтон обнаружил, что популяции канадского кролика (или американского беляка) изменяются таким же образом: резкие всплески численности примерно раз в 10 лет, а затем такие же резкие падения. Кролики – любимое лакомство канадской рыси. «Она живет кроликами, рыщет за кроликами, думает о кроликах, напоминает кролика на вкус, умножается вместе с кроликами, а когда их нет – гибнет от голода в обескроленных лесах», – писал один натуралист. При этом мех канадской рыси – излюбленная добыча трапперов из компании Hudson Bay. Оказалось, что компания вела тщательный учет количества шкур, заготовленных во все годы, начиная примерно с 1821-го. На графике эти цифры также выстраивались в явственные 10-летние циклы, коррелировавшие с увеличением численности кроликов (рис. 2.4).

Элтон считал такие циклы ценными свидетельствами о наличии механизмов, которым подчиняются сообщества животных. Они демонстрировали то, насколько сильно может увеличиться популяция, особенно если такой рост будет неконтролируемым. Аналогично, резкие спады численности леммингов и кроликов демонстрировали, что есть и такие силы (скажем, эпидемии), которые могут резко сократить число животных. Эти циклы также показывали, как численность одних животных может влиять на численность других животных в рамках пищевой цепи.

Рис. 2.4

Десятилетние циклы колебания численности рыси и кролика на севере Канады. Элтон изучил архивы компании Hudson Bay, определив таким образом, что всплески и спады численности рыси и кролика повторяются с десятилетней периодичностью

Из Elton, 1924

Одним словом, циклы показывали, что численность животных зависит от многих факторов. Элтон изложил эти «Периодические флуктуации численности животных» в своей 45-страничной работе 1924 г. Он еще не знал, что тем самым закладывает краеугольный камень новой науки – экологии. Далее молодой естествоиспытатель стал строить ее фундамент.

 

Что наша жизнь?! – еда

 

В 1926 г. Джулиан Хаксли, бывший научный руководитель Элтона, подготовил серию коротких книг по биологии. Он стремился, чтобы все эти книги были написаны ведущими учеными и каждый рассказал бы о новых или формирующихся принципах. Хотя Элтону было всего 26, Хаксли высоко ценил его богатый опыт арктических исследований (на тот момент – уже три экспедиции) и восхищался оригинальностью мысли, свойственной его работам. Хаксли предложил Элтону написать короткую книгу об экологии животных, и Элтон согласился.

Элтон с головой ушел в эту работу. Он работал как проклятый почти каждую ночь с десяти вечера до часу ночи у себя в квартире близ музея Оксфордского университета и написал книгу менее чем за три месяца! Несмотря на бешеный темп подготовки, получившаяся работа «Экология животных» стала классической как в стилистическом, так и в содержательном плане. Эта 200-страничная книга написана увлекательно и живо, полна удачных аналогий. Ее главы логически выстроены вокруг ключевых идей, позволяющих читателю познакомиться с, так сказать, повесткой новой экологической науки, а также с теми ее аспектами, которые Элтон считал наиболее важными.

Элтон объяснял, что «одну из основных тем книги можно охарактеризовать как социологию и экономику животных». Он намеренно проводил аналогию с реалиями человеческого общества – экономикой и социологией. «Очевидно, что животные образуют сложное сообщество, не менее сложное и интересное, чем человеческое», которое «подчиняется экономическим законам», – писал Элтон. Эта аналогия имела глубокие корни в биологии. Концепцию «экономики природы» в XVIII в. разделял великий естествоиспытатель Карл Линней, а в XIX в. – Дарвин. Ее смысл заключался в том, что сообщества животных, как и человеческий социум, состоят из взаимодействующих существ, каждое из которых обладает своим местом и ролью.

«На первый взгляд попытка отыскать какие-либо общие принципы сообществ животных может показаться безнадежной, – писал Элтон. – Но внимательное изучение простых сообществ… (которым он и занимался в Арктике) демонстрирует, что действительно существуют некоторые принципы, позволяющие анализировать сообщество животных по частям, и в свете этих принципов мнимая сложность исчезает».

В основе упомянутых принципов лежала важнейшая роль, которую Элтон уделял пище и пищевым цепям. Он считал пищу «валютой» в экономике животных. «Основным движущим стимулом для всех животных является необходимость найти подходящую пищу в достаточном количестве. Пропитание – животрепещущий вопрос в сообществе животных, вся структура и деятельность этого сообщества зависят от проблемы пропитания», – утверждал ученый.

Все принципы, следовавшие из этой базовой посылки, Элтон сформулировал в виде очаровательных и удачно подобранных китайских пословиц:

 

Пищевые цепи

Большая рыба ест малую; малая ест водяных жучков; водяные жучки едят водоросли и ил.

Пищевые цепи образуют «экономические» связи между различными членами сообщества. Цепи животных связаны пищей, и все животные в конечном итоге зависят от растений. В схеме Элтона травоядные были «базовым классом в обществе животных», выше располагался класс хищников, еще выше – класс более крупных хищников, питавшихся хищниками первого порядка, и т. д. вплоть до животного, «не имеющего естественных врагов», на котором заканчивается пищевая цепь.

По Элтону, структура таких пищевых цепей связана с размерами существ, находящихся на разных уровнях.

 

Размеры пищи

Большая птаха не склюет мелкого зернышка.

Элтон доказывал, что размер – основной определяющий фактор в структуре пищевой цепи. Если съестное слишком крупное, чтобы его переварить, либо слишком мелкое, чтобы животное могло им насытиться, такая еда исключается из рациона: «Размер добычи хищников ограничен в восходящем направлении силой хищника и его охотничьим потенциалом, а в нисходящем – возможностью наловить мелкую добычу в достаточном количестве, чтобы ею можно было прокормиться».

В свою очередь, эти параметры, связанные с размерами, важным образом сказываются на численности различных видов животных в популяциях и в пищевых цепях.

 

Пирамида чисел

Два тигра не укроются под одним холмом.

Элтон отмечал, что животные, находящиеся в основании пищевой цепи, обычно многочисленны, а те, что ее завершают, – например, тигры – встречаются относительно редко. Как правило, между двумя этими крайностями прослеживается устойчивое снижение численности животных. Элтон назвал эту закономерность «пирамидой чисел».

В качестве примера он приводил английскую дубраву, где можно найти «огромное количество растительноядных насекомых, например тлей, множество пауков и плотоядных наземных жуков, значительное количество мелких певчих птиц и всего одного-двух ястребов». Другой пример, который он лично задокументировал, – арктическая фауна, где обитает огромное количество рачков, которыми питается рыба, рыбу едят тюлени, а тюленей – сравнительно немногочисленные белые медведи. Элтон утверждал, что такие пирамиды существуют в сообществах животных по всему миру.

«Пирамиды чисел» предполагают, что в нормальных условиях в любом регионе численность животных остается сбалансированной. В таком случае возникает фундаментальный вопрос о том, каким образом поддерживается такая плотность: как животные регулируют собственную численность и избегают, с одной стороны, перенаселения, а с другой – вымирания? Элтон полагал, что в целом пределы роста популяции устанавливаются хищниками, патогенами, паразитами и доступностью пищи. Вымирания не происходит, объяснял он: если добычи становится мало, хищники переключаются на другую пищу, позволяя популяции восстановиться.

В свою очередь, нарисованная Элтоном картина регуляции количества животных сближается с кенноновской идеей о гомеостазе – показатели остаются в определенных диапазонах под действием факторов, уравновешивающих друг друга. Элтон не использовал этого термина, Кеннон пока его не популяризовал, но позже это сделали другие экологи.

Элтон считал, что регуляция численности животных – показатель не просто фундаментальный, но и важный с практической точки зрения, поэтому посвятил этой теме почти четверть своей книги. Но он признавался, что «приходилось выражаться общими фразами, так как в настоящее время столь мало известно о законах, регулирующих численность животных».

Действительно, книга Элтона побудила экологов выявлять эти законы регуляции численности животных, подобно тому как работы Кеннона сподвигли психологов искать закономерности, управляющие работой организма у человека и других животных.

Именно об этом мы и поговорим далее.

Но прежде следует упомянуть еще об одном моменте, связанном с публикацией книги Элтона: она породила миф о самоубийстве леммингов. Согласно элтоновскому прочтению книги Коллетта, лемминговый год наступает, когда «целое множество леммингов словно сходит с ума и спускается с гор». Он писал в своей «Экологии животных»: «Лемминги бегут в основном по ночам, они могут преодолеть более сотни миль по суше, прежде чем достигнут моря, а потом просто прыгают в воду и плывут, пока не погибнут». Однако это описание было основано на байках из книги Коллетта. Элтон никогда не видел ни лемминга, ни их миграции, ни тем более массового самоубийства.

Миф о самоубийстве леммингов еще сильнее закрепился после 1958 г., когда вышел диснеевский фильм «Белая пустошь», в котором рассказывалось о леммингах, бегущих к своей смерти. Рассказчик за кадром говорил: «Каждым крошечным грызуном овладевает своеобразное непреодолимое влечение, и он в безумии несется вперед». Зрители видели, как лемминги прыгают в воду с высокой скалы. На самом деле, эта сцена была постановочной: леммингов сбрасывали сами киношники.

Фильм был отмечен «Оскаром».