Уже в 1963 г. в США требовалось забраться в самую глушь, чтобы найти не потревоженный человеком уголок. После изрядных поисков Роберт Пэйн, новоиспеченный ассистент-профессор зоологии из Вашингтонского университета (Сиэтл), обнаружил многообещающее местечко на самой северо-западной окраине континентальной части США. Отправившись вместе со студентами в экспедицию по тихоокеанскому побережью, Пэйн очутился в бухте Муккоу на самом кончике полуострова Олимпик. Изрезанная береговая линия, вдоль которой простирались песчаный и гравийный пляжи, была обращена к открытому океану, повсюду виднелись большие скальные выступы. Пэйн открыл среди скал процветающую экосистему. Приливные заводи были полны разноцветных созданий: зеленых морских анемонов, фиолетовых морских ежей, розовых водорослей, ярко-красных тихоокеанских морских звезд, а также губок, блюдечек и хитонов. На каменных склонах отлив обнажал полосы мелких морских желудей и крупных стебельчатых морских уточек. Дно было усеяно черными калифорнийскими мидиями, среди которых попадались очень крупные фиолетовые и оранжевые морские звезды Pisaster ochraceus.

«Ух ты, вот что я искал», – подумал он.

Рис. 6.1

Оранжевая морская звезда Pisaster ochraceus на скалистой литорали, тихоокеанское побережье. Морские звезды охотятся на мидий, благодаря чему другие организмы, в частности бурые водоросли и мелкие животные, также находят себе место в этом сообществе

Снимок публикуется с разрешения Дэвида Коулза rosario.wallawalla.edu/inverts

На следующий месяц, в июне 1963 г., он вновь отправился в четырехчасовое путешествие к Муккоу из Сиэтла: пересек залив Пьюджет-Саунд на пароме, потом поехал по берегу пролива Хуан-де-Фука, ступил на землю племени макахов и, наконец, добрался до бухты Муккоу. Во время отлива он вскарабкался на скалистый выступ. Затем, вооружившись багром и приложив все силы (а ростом Пэйн был под два метра), он сдвинул с мест всех фиолетовых и оранжевых морских звезд, до которых мог дотянуться, а затем прогнал их подальше в бухту.

Так начался один из важнейших экспериментов в истории экологии.

 

Почему наш мир зеленый?

Путь Пэйна к бухте Муккоу и ее морским звездам был долог и непрост. Пэйн родился и вырос в городе Кембридж, штат Массачусетс. Назвали его в честь предка, Роберта Трита Пэйна, одного из тех, кто подписал Декларацию независимости США. Юный Пэйн полюбил природу, гуляя по лесам Новой Англии. Больше всего ему нравилось наблюдать за птицами, впрочем, за бабочками и саламандрами – не меньше. В эти частые вылазки – поглазеть на птиц – Пэйн отправлялся в компании с соседом, настаивавшим, что нужно подробно записывать, каких птиц они заприметили. Это была хорошая тренировка, и Пэйн настолько поднаторел в наблюдении за птицами, что вскоре стал самым молодым членом элитного Наттоловского орнитологического клуба.

Кроме того, он вдохновлялся трудами знаменитых естествоиспытателей, благодаря которым научился видеть драматизм дикой природы. В молодости он вдохновлялся отрывками наподобие следующего, взятого из книги Эдварда Форбуша «Птицы Массачусетса»:

Однажды зимним днем компания мужчин, будучи в Медфилдских лесах, была поражена удивительным зрелищем: нечто напоминавшее огромную четырехкрылую птицу уносилось от них прочь. Птица упала в снег неподалеку от них. Оказалось, это были ястреб и неясыть, схлестнувшиеся в смертельной схватке. Когда их разняли, обе птицы уже были мертвы.

Не менее зачаровывали его подробные описания паучьих повадок, а также леденящие душу истории Джима Корбетта о выслеживании тигров и леопардов в индийской глуши, вошедшие в книгу «Кумаонские людоеды».

В доме у Пэйна пауки считались «священными тварями». Юный Пэйн мог часами любоваться на этих ткачей, поедавших мух, которых он подсаживал им в паутину.

Поступив в Гарвард и вдохновившись примером нескольких знаменитых палеонтологов, работавших на факультете, Пэйн живо заинтересовался ископаемыми животными. Он так увлекался обитателями моря, жившими под водой более 400 млн лет назад, что решил изучать геологию и палеонтологию в аспирантуре Мичиганского университета.

В обязательную программу входили довольно скучные исследования из различных зоологических дисциплин: ихтиологии (наука о рыбах), герпетологии (наука о рептилиях и амфибиях) и т. д., утомлявшие Пэйна. Исключение составляла естественная история пресноводных беспозвоночных, которую читал эколог Фред Смит. Пэйну очень нравилось то, как профессор провоцировал студентов, заставляя их думать.

В один памятный весенний день – именно такой, когда профессору неохота преподавать, а студентам сидеть в аудитории, – он сказал: «Сегодня занимаемся в помещении». Он посмотрел в окно – на дерево, которое только-только покрывалось листьями.

«Почему дерево зеленое?» – спросил Смит, глядя в окно.

«Хлорофилл», – ответил студент, правильно назвав содержащийся в листьях пигмент. Но Смит клонил не к этому.

«Почему вся эта зелень не съедается? – продолжал Смит. Казалось, это простейший вопрос, но Смит показал, насколько неизвестны даже такие базовые вещи. – Тут же тучи насекомых. Может быть, кто-то их контролирует?» – рассуждал он.

К концу первого курса Смит почувствовал, насколько Пэйна не устраивает геология, и предложил ему попробовать себя в экологии. «Почему бы вам не стать моим студентом?» – спросил он. Это была серьезная перемена специальности. Пэйн вызвался изучать ископаемых животных девонского периода, окаменелости которых встречались в здешних породах. Смит ответил: «Ни в коем случае». Пэйн должен был исследовать живых, а не вымерших существ. Он согласился, и Смит стал его научным руководителем.

Смит давно интересовался брахиоподами (плеченогими) – морскими животными, имеющими раковину из двух створок, соединяющихся в виде замка. Пэйн разбирался в этих животных, поскольку они в изобилии встречаются в ископаемых породах, но их современная экология была малоизучена. Первым делом Пэйну было поручено найти живых брахиопод. Поскольку океана поблизости не было, в 1957–1958 гг. Пэйн ездил во Флориду, так сказать, на разведку и нашел несколько перспективных местечек. С разрешения Смита он отправился в своеобразный аспирантский творческий отпуск. В июне 1959 г. Пэйн вновь уехал во Флориду, где на протяжении 11 месяцев, живя в своем фургончике «Фольксваген», изучал ареал, места обитания и повадки всего одного вида.

Именно такая деятельность позволила аспиранту-натуралисту наработать солидный базис и позже легла в основу диссертации Пэйна. Но брахиоподы-фильтраторы – не самые занимательные животные. А просеивать кучи песка в поисках полусантиметровых рачков было, прямо скажем, не слишком интересно.

Побережье Мексиканского залива Пэйн перелопачивал не из особого интереса к флоридским брахиоподам. Путешествуя по северо-западному побережью Флориды, Пэйн добрался до Морской лаборатории «Аллигейтор-Харбор» и получил разрешение там остаться. Он заметил, что на краю близлежащего полуострова Аллигейтор-Пойнт несколько раз в месяц во время отлива можно найти целые стаи больших хищных моллюсков. Некоторые из них, например плеуроплока трапециевидная, достигают более 30 см в длину. Ил и заросли меч-травы в Аллигейтор-Пойнт оказались отнюдь не скучными – скорее наоборот, это было настоящее поле боя.

Наряду с подготовкой диссертации о брахиоподах Пэйн вел тщательное, фактически элтоновское, исследование моллюсков. Он насчитал восемь многочисленных видов улиток и подробно записал, какие из них какими питаются. На этой арене, где «брюхоногие жрут брюхоногих», Пэйн видел, что во всех без исключения случаях более крупные моллюски поедают более мелких, но отнюдь не всех. Например, пятикилограммовая плеуропока трапециевидная ела практически исключительно других брюхоногих моллюсков, почти не трогая более мелкую добычу, например двустворчатых моллюсков, которые были основной пищей для мелких улиток. Молодой ученый интерпретировал эти данные в элтоновском ключе:

Элтон (1927) предполагал, что отношение размеров – основная причина существования пищевых цепей, поскольку существа, слишком крупные или слишком мелкие для одного хищника, могут стать добычей другого хищника. Таким образом, более мелкие организмы проходят через одно или несколько промежуточных звеньев пищевой цепи и опосредованно «попадают на обед» к более крупным хищникам.

Пока Пэйн во Флориде наблюдал за хищниками, его научный руководитель Смит продолжал размышлять о зеленых деревьях и о роли хищников в природе. Смит живо интересовался не только структурой биологических сообществ, но и теми процессами, которые их сформировали. Частенько он перекусывал в компании двоих коллег – Нельсона Хаирстона-старшего и Лоуренса Слободкина – и все трое по-дружески спорили об основных экологических идеях. Собеседники интересовались, каким процессам подчиняются популяции животных, обсуждали объяснения, которые муссировались в то время. С точки зрения одной из ведущих научных школ, размер популяции зависел от физических условий, в частности от погоды. Смит, Хаирстон и Слободкин (которых прозвали «ХСС») сомневались в этой идее, поскольку если бы она была верной, то размеры популяций должны были подвергаться таким же случайным колебаниям, как и погода. На самом деле, считали эти трое, численность видов в природе должна как минимум отчасти зависеть от биологических процессов.

Отталкиваясь от элтоновской пирамиды, ХСС изображали пищевую цепь поделенной на разные уровни в соответствии с объемом пищи, потребляемой на каждом уровне (эти уровни называются «трофическими»). В самом низу находятся редуценты, разлагающие органический мусор; над ними располагаются продуценты – растения, зависящие от солнечного света, дождя и содержащихся в почве питательных веществ. Еще выше находятся консументы – травоядные, поедающие растения, и хищники, питающиеся травоядными (рис. 6.2).

Сообщество экологов в целом признавало, что каждый уровень пищевой цепи ограничивается ресурсами того уровня, что расположен под ним; то есть популяции положительно регулируются в восходящем направлении. Но Смит и его сотрапезники размышляли над следующим наблюдением, которое, казалось, противоречило указанной точке зрения: Земля-то зеленая. Известно, что травоядные не поедают всю имеющуюся растительность, на многих растениях полно недоеденных листьев. Поэтому ХСС полагали, что травоядные не ограничены в пище и что их популяции регулируются каким-то другим фактором. Этим фактором, считали они, являются хищники, отрицательно регулирующие пищевую цепь в нисходящем направлении. Хотя экологи давно изучали взаимоотношения «охотник – добыча», было принято считать, что численность хищников зависит от количества доступной дичи, а не наоборот. Предположение о том, что хищники в целом регулируют популяции дичи, было радикальным выходом из плоскости.

Рис. 6.2

Трофические уровни в биологических сообществах. Согласно Хаирстону, Смиту и Слободкину (ХСС), предложившим «гипотезу зеленого мира», каждый организм относятся к одному из четырех трофических уровней: редуценты (грибки и черви), продуценты (наземные растения и водоросли), травоядные и хищники

Иллюстрация Лиэнн Олдз

Чтобы подкрепить свой тезис, ХСС упоминали случаи, в которых наблюдался взрывной рост численности травоядных после исчезновения хищников. Так, популяция оленей в округе Кейбаб на севере штата Аризона увеличилась после истребления местных волков и койотов. Они обобщили свои наблюдения и тезисы в работе «Структура сообществ, контроль популяций и конкуренция», а затем в мае 1959 г. отправили ее в журнал Ecology. Статью отклонили. Она вышла в свет только в итоговом выпуске журнала American Naturalist за 1960 г.

Предположение о том, что хищники регулируют численность травоядных, сегодня широко известно под названием «гипотеза ХСС», или «гипотеза зеленого мира». Хотя ХСС и заявляли: «нашу логику нелегко опровергнуть», их идеи, как и большинство требований пересмотреть статус-кво, вызвали большую критику. Я не буду приводить здесь все замечания. В частности, было справедливо отмечено, что эта гипотеза требует проверки и дополнительных доказательств. Именно такой проверкой и сбором доказательств занялся в 1963 г. бывший студент Смита в бухте Муккоу.

 

Подтолкнуть и посмотреть

В сущности, гипотеза ХСС была описанием естественного мира, основанным на наблюдениях. Таковы же были идеи и труды Элтона, и исследования Пэйна, касавшиеся брахиопод и хищных моллюсков (если уж на то пошло, таковы были и исследования Дарвина). Действительно, почти вся экология до 1960-х была основана на наблюдениях. Недостаток такой наблюдательной биологии заключался в том, что она не позволяла исключить альтернативные объяснения и гипотезы. Пэйн, как и плеяда молекулярных биологов, о которых было рассказано выше, понял, что если мы хотим понять, как устроена природа, – выявить законы, регулирующие численность животных, – то должны установить ситуации, в которые сможем вмешаться и нарушить эти законы. Так, чтобы определить роль хищников, необходимо найти экосистему, из которой можно удалить хищников и посмотреть, что получится. Впоследствии такой метод в экологии был назван «подтолкнуть и посмотреть».

Каждую весну и лето дважды в месяц, а также раз в месяц зимой Пэйн возвращался в бухту и повторял свой ритуал изгнания морских звезд. Он смог полностью очистить от них одну каменистую отмель размером 8 на 2 м, а на соседней отмели ничего не тронул. На обоих участках он подсчитал количество обитателей и вычислил «плотность населения», обнаружив там 15 видов животных.

Чтобы понять структуру пищевой цепи в бухте Муккоу, Пэйн внимательно следил, чем питаются хищники. Морская звезда выворачивает желудок наружу, чтобы съесть добычу, поэтому, чтобы определить ее рацион, Пэйн перевернул более 1000 морских звезд и посмотрел, каких животных они захватывают желудком. Оказалось, что морская звезда – всеядный гурман, питается усоногими рачками, хитонами, блюдечками, улитками и мидиями. И хотя мелкие усоногие рачки являлись наиболее многочисленной добычей – звезда могла слопать десятки таких рачков за один присест, – не они, а мидии и хитоны были основным источником калорий для нее.

К сентябрю, всего через три месяца после первого изгнания морских звезд, Пэйн уже замечал, что экосистема стала меняться. Усоногие морские желуди размножились, заняв 60–80 % всего доступного пространства. К июню 1964 г., спустя год после начала эксперимента, морских желудей вытеснили мелкие, но более плодовитые морские уточки и мидии. Более того, практически исчезли четыре вида водорослей, с участка откочевали два вида блюдечек и два вида хитонов. Также уменьшились популяции морских анемонов и губок, хотя морские звезды и не охотятся на этих животных. Однако популяция мелких хищных улиток Thais emarginata увеличилась в 10–20 раз. В целом из-за удаления хищных морских звезд биоразнообразие в этой приливной зоне уменьшилось с 15 до восьми видов.

Результаты этого простого эксперимента были поразительны. Они показали, что один хищник может управлять видовой структурой биологического сообщества, просто охотясь на свою добычу. Это отражается как на животных, которыми он питается, так и на тех животных и растениях, которых он не ест.

Пэйн продолжал этот эксперимент в течение последующих пяти лет, и за это время мидии распространились по скальному выступу в среднем почти на метр к линии отлива, заняв таким образом почти все доступное пространство и полностью вытеснив все остальные виды. Пэйн понял, что сильнейший эффект от присутствия морских звезд заключался именно в сдерживании численности мидий. Для животных и водорослей, обитавших на литорали, важным ресурсом было жизненное пространство – место на камнях. Мидии оказались сильными соперниками в борьбе за это пространство, и, когда не стало морских звезд, они победили и изгнали с отмели все прочие виды. Хищник стабилизировал сообщество, отрицательно регулируя популяции тех видов, которые конкурировали за доминирующее положение. Вот как схематически выглядели участки с морскими звездами и без них.

Пэйновское изгнание морских звезд красноречиво подкрепляло гипотезу ХСС о том, что хищники контролируют экосистему в нисходящем направлении. Но это был всего один эксперимент всего с одним хищником в отдельно взятой точке тихоокеанского побережья. Если Пэйн собирался сделать какие-либо обобщения, то было важно провести эксперименты в других местах с другими хищниками. Драматические результаты эксперимента в бухте Муккоу стали прелюдией к целой серии опытов по принципу «подтолкнуть и посмотреть».

Отправившись на ловлю лосося, Пэйн обнаружил необитаемый остров Татуш. Этот маленький остров, захлестываемый штормами, располагался близ побережья в нескольких километрах севернее бухты Муккоу, на расстоянии около километра от берега. Там на прибрежных скалах Пэйн нашел многие из тех видов, что и в бухте Муккоу, в том числе больших морских звезд Pisaster. С разрешения племени макахов Пэйн стал сбрасывать морских звезд в воду. Через несколько месяцев мидии заполонили скалы, на которых не осталось хищников.

Проводя творческий отпуск в Новой Зеландии, Пэйн исследовал другое прибрежное биологическое сообщество, располагавшееся в северной оконечности пляжа близ Окленда. Там он нашел другой вид морских звезд, Stichaster australis, охотившихся на новозеландских зеленых мидий. Этих моллюсков подают в ресторанах по всему миру. За девять месяцев Пэйн изгнал всех морских звезд с участка площадью 37 кв. м, но не трогал морских звезд на прилегающем похожем участке. Далее немедленно последовал поразительный эффект. Обработанную область быстро заполонили мидии, занятая ими территория быстро увеличилась на 40 % по направлению к линии отлива. Всего за восемь месяцев исчезли шесть из 20 ранее обитавших здесь видов; через год и три месяца бо́льшая часть пространства была занята исключительно мидиями. Интересно, что экспансия мидий происходила, несмотря на то что здесь в изобилии встречалась крупная хищная морская улитка.

Пэйн обозначил хищных морских звезд в прибрежных биологических сообществах штата Вашингтон и Новой Зеландии ключевыми видами. Точно так же как ключевой камень арки необходим для устойчивости всего свода, такие ключевые хищники, существующие на вершине пищевой цепи, обеспечивают биоразнообразие во всей экосистеме. Пэйн продемонстрировал, что без этих видов сообщество распадается. После первопроходческих экспериментов, в ходе которых он и предложил термин «ключевые виды», Пэйн стал искать ключевые виды и в других сообществах. Эти поиски привели его к еще одной эпохальной идее.

 

Каскадные эффекты и закон двойного отрицания в пищевых цепях

Объектами экспериментов Пэйна по принципу «подтолкнуть и посмотреть» являлись не только хищники. Ученый хотел понять, какие законы в принципе определяют структуру прибрежных биологических сообществ. Другими известными обитателями приливных заводей и мелководий являлись, в частности, разнообразные водоросли, особенно крупная бурая ламинария, также известная как морская капуста. Но ламинария распространена неравномерно: кое-где она многочисленна и разнообразна, а в других местах почти отсутствует. Одними из важнейших консументов, поедающих водоросли, являются морские ежи. Пэйн и Роберт Вадас решили выяснить, как морские ежи влияют на биоразнообразие водорослей.

Для этого они руками вытащили всех морских ежей из некоторых заводей близ бухты Муккоу либо посадили в проволочные клетки на некоторых участках в Фрайди-Харбор (близ города Беллингем). Для контроля они оставили рядом непотревоженные заводи или участки. Далее они наблюдали драматический эффект от исчезновения морских ежей: там, где ежей не было, бурно разрослись некоторые виды водорослей. На контрольных участках с большими популяциями морских ежей водорослей было очень мало.

Пэйн также заметил, что такие «пустоши», густо населенные морскими ежами, были обычны в приливных водоемах близ острова Татуш. По идее, ежовые пустоши противоречили ключевому положению гипотезы ХСС о том, что травоядные обычно не потребляют всю имеющуюся в их распоряжении растительность. Но вскоре стало понятно, почему в тихоокеанских водах встречаются такие «пустоши», – после удивительного открытия еще одного ключевого вида, животного, истребленного на побережье штата Вашингтон задолго до того, как Пэйн начал экспериментировать с природой.

Когда-то каланы были распространены от Северной Японии до Алеутских островов, а также по всему тихоокеанскому побережью Северной Америки вплоть до залива Байя в Калифорнии. Каланы, являвшиеся некогда самыми многочисленными морскими млекопитающими, привлекали людей своим роскошным мехом. В XVIII и XIX вв. на них развернулась такая хищническая охота, что к 1900 г. уцелело всего около 2000 этих животных, тогда как до истребления популяция насчитывала 150 000–300 000 особей. Этот вид вымер на большей части ареала, в том числе в штате Вашингтон. Каланы были взяты под охрану в 1911 г. по условиям международного договора. Едва не исчезнув на Алеутских островах, эти животные вновь значительно размножились в некоторых местах архипелага.

В 1971 г. Пэйну предложили отправиться в те края, на Амчитку. Это безлесный остров в западной части архипелага. Некоторые студенты изучали там сообщества морских водорослей, и Пэйн отправился на остров, чтобы помочь им советом. Джим Эстес, студент из Аризонского университета, встретился с Пэйном и поделился своими исследовательскими планами. Эстес интересовался каланами, но экология не была его специализацией. Он рассказал Пэйну, что хотел бы изучить, как водорослевые леса обеспечивают процветание калановых популяций.

«Джим, вы неправильно формулируете вопрос, – сказал ему Пэйн, – вам нужно рассмотреть три трофических уровня: каланы питаются морскими ежами, морские ежи питаются ламинарией».

Эстес успел осмотреть лишь Амчитку с ее многочисленными каланами и густыми водорослевыми лесами. Он быстро понял, что можно сравнить острова, где есть каланы и где их нет. Вместе с другим студентом Джоном Пальмисано он отправился на остров Симия – скальный остров, имеющий около 4,5 км в длину и почти 7 км в ширину. Он расположен примерно в 320 км к западу от Амчитки, и каланов там нет. Эстес и Пальмисано сразу осознали, что остров сильно отличается от Амчитки: идя по пляжу, они всюду замечали огромные панцири морских ежей. Но настоящим шоком оказалось то, что когда Эстес впервые решил нырнуть, то увидел, что все дно покрыто крупными морскими ежами, а ламинарии нет вообще. Он заметил и другие поразительные отличия между биологическими сообществами двух островов: на Амчитке было полно ярких рыб-терпугов, тюленей и белоголовых орланов, а на Симии – не было, как и каланов.

Эстес и Пальмисано решили, что разительные отличия между двумя этими сообществами связаны именно с каланами, злейшими врагами морских ежей. Они предположили, что калан является ключевым видом и отрицательная регуляция, которую он оказывает на популяцию морских ежей, имеет первостепенное значение для структуры и разнообразия прибрежных морских экосистем.

Наблюдения Эстеса и Пальмисано позволяли предположить, что при реинтродукции каланов прибрежные экосистемы коренным образом изменятся. Вскоре после их первых исследований представилась возможность проверить воздействие каланов на экосистему – эти животные распространялись по побережью Аляски, заново заселяя различные территории. В 1975 г. каланы не встречались в Оленьей Бухте на юго-востоке Аляски. Но к 1978 г. они там обосновались; морские ежи измельчали, их стало гораздо меньше; морское дно покрылось их панцирями, а затем над ними поднялись высокие густые заросли ламинарии.

С появлением каланов уменьшилось количество морских ежей, которые ранее не давали разрастаться ламинарии. Вот как можно схематически изобразить законы регуляции, которым подчиняются морские ежи и ламинария.

Вновь закон двойного отрицания. В данном случае каланы способствуют росту ламинарии, уменьшая популяцию морских ежей. Открытие регуляции водорослевых лесов, связанной с охотой хищных каланов на растительноядных морских ежей, было сильным аргументом в пользу гипотезы ХСС и в пользу пэйновской концепции «ключевых видов» (рис. 6.3).

С экологической точки зрения, хищные каланы оказывают каскадный эффект на несколько трофических уровней, расположенных под ними. Пэйн предложил новый термин для описания сильных нисходящих эффектов, открытых им и другими учеными при удалении или реинтродукции отдельных видов, – трофический каскад.

Открытие трофических каскадов было потрясающим фактом. Многие прямые и косвенные эффекты, связанные с присутствием либо отсутствием хищников (морских звезд, каланов), были удивительны, поскольку иллюстрировали такие связи между живыми организмами, которые ранее были не просто неизвестны, но и невообразимы. Кто бы мог подумать, что рост ламинариевых лесов зависит от присутствия каланов? Эти драматические и неожиданные эффекты позволили предположить, что трофические каскады, о существовании которых биологи даже не подозревали, действуют повсюду и определяют свойства других сообществ. А в таком случае трофические каскады, должно быть, являются важнейшими характеристиками экосистем – законами регуляции, управляющими количеством и разнообразием организмов в сообществе.

Действительно, в различных экосистемах были открыты всевозможные трофические каскады. Приведу всего несколько примеров.

В пресных водоемах Оклахомы трофический каскад хищники – растительноядные – водоросли регулирует численность гольянов и растений. Мэри Пауэр и ее коллеги обнаружили в заводях реки Брир-Крик обратную взаимосвязь между численностью окуней и гольянов: две эти рыбы сосуществовали всего в двух из 14 заводей, причем только после большого наводнения. Более того, заводи, населенные окунями, казались зелеными из-за водорослей, а в заводях, где жили гольяны, водорослей не было. Такое распределение позволяло предположить, что окунь, подобно калану, не дает размножиться гольяну, что, соответственно, способствует разрастанию водорослей.

Рис. 6.3

Влияние каланов на морских ежей и водорослевые леса. Вверху: при присутствии каланов численность морских ежей находится под контролем, поэтому может вырасти водорослевый лес. Внизу: при отсутствии каланов морские ежи бесконтрольно размножаются, оставляя после себя «пустоши», где нет водорослей

Фотографии публикуются с разрешения Боба Стенека

Чтобы проверить эту гипотезу, Пауэр удалила окуней из заводи и разделила ее на две части изгородью. С одной стороны она посадила гольянов, а другую для контроля оставила без изменений. Вскоре гольяны полностью съели все водоросли. Затем она запустила в заводь с гольянами трех большеротых окуней. Всего через три часа гольяны переместились в мелководную часть заводи, где окуни не могли их достать; а через несколько недель весь водоем зазеленел. Эти результаты не только продемонстрировали существование каскада окунь – гольян – водоросли, но и показали, что избегание хищника может давать примерно такой же эффект, как и хищничество.

Аналогичные трофические каскады вида «хищники – травоядные – растения», примерами которых являются триады «окунь – гольян – водоросли» и «калан – морской еж – ламинария», были описаны и на суше. В первой половине XX в. остров Айл-Ройял в озере Верхнем (штат Мичиган) был повторно заселен лосями и волками. Долгосрочные исследования показали, что волки положительно влияют на рост елей, так как контролируют численность лосей, активно объедающих еловые ветви. В Венесуэле трофические каскады были обнаружены, когда было создано водохранилище Гури, затопившее тропический лес: в водоеме возникли многочисленные острова, на которых не было хищников. Например, в отсутствие кочевых муравьев и броненосцев – хищников, питающихся муравьями-листорезами, – листорезы размножились настолько, что лес на острове сильно поредел. Косвенно влияя на рост деревьев, упомянутые хищники регулируют и все жизненное пространство, доступное другим существам.

Логика этих каскадов, существующих в воде и на суше, такова.

Я изобразил эти каскады так, чтобы подчеркнуть нисходящие отрицательные регуляторные взаимодействия между организмами, относящимися к разным трофическим уровням. Но должен подчеркнуть, что эта картина является весьма упрощенной, причем сразу в двух отношениях. Во-первых, большинство организмов относится не к простым линейным пищевым цепям, а, как хорошо знал Элтон, к пищевым сетям, где больше членов и взаимодействий. Во-вторых, все экосистемы в определенной степени подвергаются восходящей положительной регуляции. Без солнца не было бы зеленых растений, без растений не было бы пищи для травоядных, без травоядных не было бы добычи для хищников. Однако принципиальный прорыв, совершенный ХСС и Пэйном, заключался в следующем: они смогли буквально перевернуть традиционный ход рассуждений и открыть сильное косвенное воздействие хищников на продуцентов.

Трофические каскады – это динамические, а не статические свойства экосистем. Действительно, было замечено, что трофические каскады также могут менять направление, даже без прямого вмешательства человека. Оценивалось, что к 1970-м популяция каланов на юго-восточном побережье Аляски восстановилась до 100 000 особей. Но впоследствии численность этих животных радикально снизилась от мыса Касл-Кейп (полуостров Южная Аляска) до острова Атту в алеутском архипелаге. Рассматривалось много разных причин этого явления, но Джим Эстес с коллегами подозревали, что основным виновником сокращения численности калана является косатка. Они предполагали, что косатки не так давно стали охотиться на каланов, когда сократилась численность их излюбленной дичи – морских львов и китов. При этом косатки превратили трехуровневый каскад (слева) в четырехуровневый (справа), повлияв на популяции, расположенные ниже. Прибрежные мелководья вновь оказались плотно заселены морскими ежами, и ламинариевые леса исчезли.

 

Не все животные равны

Опыт, который начался с изгнания морских звезд, позволил открыть два фундаментальных закона природы, описывающих регуляцию популяций. Это будут два наших первых Закона джунглей.

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 1

КЛЮЧЕВЫЕ ВИДЫ. НЕ ВСЕ ВИДЫ РАВНЫ

Некоторые виды влияют на стабильность и биоразнообразие своих экосистем, причем такое влияние непропорционально численности и биомассе представителей ключевого вида. Важность ключевых видов заключается в степени их влияния, а не в том, какой уровень в пищевой цепи они занимают.

Важно подчеркнуть, что не все хищники – ключевые виды и не все ключевые виды – хищники. Ключевые виды встречаются не во всех экосистемах. Но в главе 7 мы поговорим еще о некоторых ключевых видах.

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 2

НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ ОПОСРЕДУЮТ СИЛЬНЫЕ КОСВЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ, РАСПРОСТРАНЯЮЩИЕСЯ ПО ТРОФИЧЕСКИМ КАСКАДАМ

Некоторые члены пищевых цепей оказывают непропорционально сильные (нисходящие) эффекты, распространяющиеся по экосистемам и опосредованно затрагивающие виды, расположенные на более низких трофических уровнях.

Такие каскады могут существовать в различных ситуациях, где трофические уровни связаны сразу многими парами сильных регуляторных взаимодействий. Речь может идти о взаимодействиях «хищник – хищник», «хищник – травоядное» или «травоядное – продуцент».

Рис. 6.4

Роберт Пэйн в бухте Муккоу

Снимок публикуется с разрешения Кевина Шейфера, фотоагентство Alamy

Важно подчеркнуть, что большинство видов в экосистеме не участвуют в сильных взаимодействиях. В ходе другого колоссального исследования, растянувшегося на несколько лет, Пэйн изучал взаимодействия между травоядными и продуцентами на острове Татуш. Он обнаружил, что взаимодействия между большинством видов были слабыми или пренебрежимо малыми. Эти знания, добытые тяжким трудом, Пэйн резюмировал цитатой из романа Джорджа Оруэлла «Скотный двор»: «Все животные равны, но некоторые равнее». Я бы добавил, что все натуралисты равны, но некоторые равнее (рис. 6.4).

Как открытие онкогенов и опухолевых супрессоров показало, что не все гены равномерно участвуют в регуляции количества клеток, так и открытие ключевых видов и трофических каскадов продемонстрировало, что не все животные равны в контексте регуляции популяций. Задача онколога упрощается и конкретизируется, если он сосредотачивается лишь на изучении важных генов, и точно так же экологу становится проще понять структуру и регуляцию экосистемы, когда он фокусирует внимание на ключевых видах и трофических каскадах.

Итак, узнав все это, давайте вернемся туда, где началась эта книга и начался путь наших далеких предков, – в величественный Серенгети.

 

На террасе школы-пансиона Саузерн Хайлендс в Сао-Хилл (Танзания) бывало много «гостей»: ночью на свет слетались огромные навозные жуки, и восьмилетний Тони Синклер тайком ускользал из спальни, чтобы наловить их и держать в качестве домашней живности; как-то ночью мальчишка столкнулся нос к носу с леопардом, пожаловавшим за теми же жуками. Двое охотников очень медленно ретировались друг от друга.

Синклер увлекался животными, сколько себя помнил. Это могли быть любые существа – жуки, птицы, хамелеоны, – главное, что они двигались. Хотя Синклер и родился в Замбии (тогда она называлась Северная Родезия), а вырос в Дар-Эс-Саламе (нынешняя Танзания, тогда – Танганьика), впервые увидеть крупных африканских зверей в природе ему довелось лишь в Кении, где он был проездом в 11-летнем возрасте. В 1955 г., когда Синклер посетил резерват близ Найроби, «сафари-зоопарки» в Африке еще были экзотикой. Крупные звери несказанно поразили его.

После английской школы-пансиона Синклер поступил в Оксфорд, чтобы изучать биологию. Уже на второй день пребывания в кампусе он узнал, что у одного профессора зоологии были студенты в Серенгети. Синклер никогда там не бывал и очень хотел вернуться в Африку, поэтому познакомился с профессором, которого звали Артур Кейн. Преподаватель был застигнут врасплох.

«О да, в следующем году я собирался, можете составить мне компанию», – нерешительно сказал Кейн. Но Синклер каждые пару месяцев вновь обращался к нему, напоминая о своей просьбе. Тем временем он открыл для себя в Оксфорде и другие возможности. Синклер подружился с Робертом Элтоном, сыном Чарльза Элтона, и с удовольствием бывал на семейных обедах в доме знаменитого эколога.

Рис. 7.1

Миграция гну, национальный парк Серенгети

Фотография публикуется с разрешения Энтони Р. Э. Синклера

Следующим летом, 30 июня 1965 г., Синклер пересек реку Мара и впервые попал из Кении в Серенгети. Он поехал туда в качестве ассистента Кейна, собиравшегося изучать стаи европейских и азиатских птиц, мигрировавших через территорию парка. Но за первые три дня Синклер с профессором объездили весь парк, площадь которого составляет более 20 000 кв. км, побывали на равнинах, в саванне, в лесах, увидели огромные стада газелей, зебр, гну, дремлющих львов и стаи розовых фламинго, слетавшихся на искрящиеся озера. Увидев в Серенгети разнообразные прекрасные ландшафты, всевозможные растения и животных, а также огромные стада, Синклер счел Серенгети самым шикарным местом на планете. Проведя всего три дня в этой чудесной стране, он решил посвятить всю оставшуюся жизнь изучению Серенгети и попытаться понять, «почему парк именно такой».

Серенгети зачаровывает многих, кто видел его. Американский охотник Стюарт Эдвард Уайт проник в северную часть Серенгети в августе 1913 г. и стал первым англосаксонским исследователем, оказавшимся в этом далеком девственном месте. Вот как он описал увиденное:

Я пошел по компасу, направляясь к реке, которая называется Бологонья… Прошел много миль через холмистую пустыню, по которой бродили немногочисленные конгони и канны. Потом заметил зеленые деревья, росшие по берегам моей реки, прошел еще две мили – и очутился в раю.

Нелегко воздать должное этой стране. Она простирается от реки красивыми покатыми холмами, зелеными как изумруды, покрытая редкими деревьями подобно парку. До самого горизонта повсюду увидишь эти деревья – одиноко стоящие либо образующие светлые рощицы; а также зеленейшую из самых зеленых трав.

Никогда я не видел такой дичи, как там. Животные были на каждом холме, стояли на прогалинах, сновали туда-сюда между рощами, паслись в низинах поодиночке или небольшими стадами. Куда бы я ни смотрел, они были везде и повсюду неизменно многочисленны. Как бы далеко я ни шел, сколько бы холмов ни миновал, какие бы дали ни обозревал, картина была все та же. В один из дней я насчитал 4628 голов! Я пробирался через эти стада непуганых зверей, словно был властелином Эдема.

От размышлений об открытии такой многочисленной живности Уайт быстро переходит к мыслям о том, как ею можно было бы воспользоваться. Такая ментальность была типична для колониальной Африки того времени:

И внезапно я вновь осознал, что в этой прекрасной, раздольной, изобильной стране ни разу не звучал выстрел охотничьей винтовки. Это страна непуганой дичи, и я буду последним человеком, который откроет такой уголок для охотников со всего мира. Невозможно, чтобы еще где-либо в Африке оставались неисследованными такие охотничьи угодья.

После Первой мировой войны территория Танганьики отошла Великобритании. В 1929 г. власти отправили Джулиана Хаксли, бывшего учителя Чарльза Элтона, в экспедицию по Восточной Африке, чтобы он мог проконсультировать правительство о приоритетах и методах освоения этого региона. После четырехмесячного путешествия по Уганде, Кении и Танганьике биолог подумал, что африканской дичи найдется лучшее применение, нежели утеха для охотников. В 448-страничном отчете об этом путешествии под названием «Взгляд на Африку» Хаксли рекомендует сберечь Серенгети и другие обширные пространства, превратив их в национальные парки и заповедники:

Африка обладает уникальным богатством: изобилием крупных животных. Если растратить это богатство, то восполнить его будет уже невозможно… Не хлебом единым жив человек; в восточноафриканской природе многие поколения людей могут находить оживление, обновление, вдохновение.

Хаксли был сокурсником и другом сафари-гида и охотника Дениса Финч-Хаттона, позже выведенного в качестве возлюбленного Карен Бликсен в ее мемуарах и фильме «Из Африки». Финч-Хаттон, среди клиентов которого был и будущий король Англии Эдуард VIII, был независимым человеком, сторонившимся общества. Но его возмущала хищническая охота в Серенгети, которой предавались туристы. Он написал в лондонскую «Таймс» обличительную статью о «кровавой бойне», призывая активнее защищать Серенгети, «пока еще не слишком поздно». Этот вопрос был поднят в парламенте, и во многом благодаря усилиям Финч-Хаттона в 1930 г. Серенгети вошел в состав Неприкосновенного резерва. В 1937 г. часть этой территории была объявлена заповедником, в 1951 г. был учрежден Национальный парк Серенгети, а в 1981 г. ООН включила его в число объектов Всемирного наследия. Это особый статус, присваиваемый исключительно ценным культурным и природным объектам.

Действительно, в биологическом отношении Серенгети очень своеобразен. Это обширная экосистема площадью около 30 000 кв. км, со всех сторон ограниченная естественными барьерами, являющаяся одним из редких островков с высокой концентрацией крупных млекопитающих, так называемой мегафауны, которые в основном вымерли или были истреблены на других континентах. Здесь происходят одни из последних массовых миграций животных на суше. Причем при всем своем биоразнообразии Серенгети особенно важен для одного вида млекопитающих – для нас с вами. Это, как выразился биолог Робин Рейд, наша «саванна-колыбель», поскольку именно здесь более 3 млн лет назад жили наши предки. Здешние гиппопотамы, жирафы, слоны и носороги – потомки тех самых животных, которых видели древнейшие люди.

Когда был основан парк, вместе с туристами сюда потянулись биологи, задававшие очевидный вопрос: сколько же животных обитает в этом бескрайнем Серенгети? В 1957 г. директор национальных парков Танганьики пригласил Бернхарда Гржимека, директора франкфуртского зоопарка, и его сына Михаэля Гржимека провести первое подробное исследование фауны Серенгети. В течение двух недель в январе 1958 г. они с небольшой скоростью и на небольшой высоте (50–100 м) летали над обширными равнинами на своем самолете «Дорньер-27», окрашенном словно зебра, и подсчитывали всех четвероногих, которых замечали внизу. Согласно их по-немецки педантичным подсчетам, на территории парка ими были зафиксированы 99 481 гну, 57 199 зебр, 194 654 газелей Томпсона и Гранта, 1717 импал, 1813 черных буйволов, 837 жирафов и 60 слонов. Всего они насчитали около 366 980 крупных млекопитающих, живущих на территории парка, но допустили, что могли не учесть еще примерно 10 000 животных. Кроме того, они отметили, что еще многие тысячи животных бродят у границ парка.

Эти числа казались Гржимеку очень большими, «почти немыслимыми». «Достаточно ли здесь равнин, гор, речных долин и зарослей буша, чтобы обеспечивать существование последних в мире гигантских стад?» – волновались Гржимеки. Этот вопрос задавали себе и все последующие исследователи Серенгети и переживали не меньше Гржимеков.

По иронии судьбы, те полчища животных, что так очаровывали Уайта, Финч-Хаттона, Хаксли, Гржимеков и Синклера, представляют собой лишь крохотную часть его истинного великолепия. Когда в парк прибыл Синклер, численность крупных животных уже начинала серьезно меняться. В 1965 г. в экосистеме насчитали около 37 000 буйволов по сравнению с теми 16 000, что удалось зафиксировать четырьмя годами ранее. Некоторые ученые, работавшие в Серенгети, предлагали Синклеру исследовать стремительный рост популяции буйволов – возможно, это было бы интересно ему как обладателю степени PhD. «Ну что, орнитолог, справитесь?» – поддразнивали они его.

Да, справлюсь, заверял он их. Синклер не увлекался какими-то конкретными животными, его интересовали все. От исследования птиц он перешел на буйволов, что, в свою очередь, могло ему подсказать, почему Серенгети именно таков и почему он так меняется. Законам джунглей подчинялись не только буйволы, но и все прочие травоядные, и хищники, и даже деревья.

 

Почему буйволов стало больше?

Числа. Только от них мог отталкиваться Синклер, когда всерьез взялся за работу в октябре 1966 г. – так мало было известно об экологии каких-либо обитателей Серенгети (в том же году Джордж Шаллер впервые стал исследовать львов Серенгети). Но в этих данных о численности животных крылись великие тайны. Почему в конкретное время и в конкретном месте существует определенное количество животных? Чем объясняются большие разбежки в численности разных видов животных? Почему, например, гну так много, а их близких родичей конгони так мало?

Прежде чем разбираться с такими глобальными вопросами, Синклер должен был убедиться, что тенденция к увеличению количества буйволов действительно существует, а не является ошибкой подсчета или краткосрочной аберрацией, а также гораздо больше узнать о том, как буйволы живут и умирают.

Исследователь подключился к переписи буйволов в 1966 г. и занимался ею достаточно длительное время. Чтобы подсчитать буйволов, их для начала требовалось найти. Различные виды предпочитают разную среду обитания. В Серенгети имеются три основные экосистемы, в которых обитают большинство животных. Эти экосистемы отличаются существующей в них растительностью, что очень важно, поскольку от этого зависит разнообразие пищи, доступной травоядным и листоядным животным, а значит, и охотящимся на них хищникам. Есть разнотравья, которые действительно представляют собой обширные, почти безлесные равнины, покрытые травой. Есть саванны, то есть разнотравья, в которых встречаются деревья, но достаточно редкие, чтобы между ними могла расти трава. Наконец, есть саванные леса – участки саванны, где деревья растут гуще. Буйволы предпочитают негустые леса и избегают безлесных равнин.

Чтобы подсчитать их, Синклер и другие «переписчики» разделили леса на квадраты около 10 360 кв. км и облетали их на малой высоте в течение трех-четырех дней, обычно по утрам, когда животные паслись на открытых местах. При этом они фотографировали стада. Затем серии фотографий накладывались на карту Серенгети. Синклер повторял такое исследование почти каждый год вплоть до 1972-го. Популяция буйволов действительно увеличивалась. Уже в 1969 г. буйволов стало так много (54 000), что пересчитать их было довольно затруднительно, и Синклер стал подсчитывать буйволов лишь на небольшом участке леса в северной оконечности парка, а затем экстраполировать эти цифры на весь Серенгети. К 1972 г. он оценил популяцию буйволов уже в более чем 58 000 особей.

Наиболее резкий рост наблюдался в период с 1961 по 1965 гг., причем восходящий тренд прослеживался еще в течение следующих семи лет. Вставал следующий вопрос: почему численность буйволов увеличивается? Возможное объяснение, которое согласовывалось бы с этой тенденцией, предполагало увеличение плодовитости, либо снижение смертности, либо комбинацию обоих факторов. Чтобы развести эти возможности, Синклер сначала проверил плодовитость буйволицы, но обнаружил, что она со временем не изменялась.

Затем он проверил смертность среди буйволов. Каждый год в Серенгети умирают тысячи этих быков. Синклер узнал, что возраст буйвола можно определить по зубам: у молодых животных зубы имеют строгий порядок, а на корнях зубов у старых особей перемежаются светлые и темные полосы, подобные годичным кольцам. Синклер исследовал черепа почти 600 буйволов, умерших в Серенгети, и обнаружил, что максимальная смертность у них приходится на первый год жизни, а также на животных старше 14 лет. Построив график гибели буйволов и наложив его на данные переписи вплоть до 1958 г., он выяснил, что «телячья» смертность в 1959–1961 гг. была гораздо выше, чем в 1965–1972 гг.

Вот в чем заключалась тайна: почему в первые годы переписи умирало больше молодых буйволов? И почему «детская» смертность впоследствии снизилась?

Буйвол может умереть по одной из трех основных причин: от нападения хищников, от болезни или от голода. Полевые наблюдения показали, что охотящиеся львы и гиены убивают не так много буйволов. Также нельзя было объяснить повышенную смертность телят плохим питанием, поскольку впоследствии было доказано, что Серенгети может прокормить гораздо больше буйволов. Оставались болезни. Буйволы, как и большинство животных, подвержены массе инфекционных заболеваний, но Синклер в первую очередь подозревал всего одну заразу.

Эта болезнь, зачастую приводящая к смерти, называется чума крупного рогатого скота. Ее вызывает вирус, родственный вирусу человеческой кори. Болезнь веками была известна в Азии, в частности в Индии. В 1889 г. вирус попал в Восточную Африку. Считается, что его впервые занесли на континент итальянские войска, которые привезли в Эфиопию, где шла война, инфицированный скот из Индии или Аравии. Затем вирус добрался в Серенгети, поражая масайский скот, и там просто выкосил диких жвачных. В августе 1891 г. Герман Оскар Бауманн пересек Серенгети и констатировал, что там погибло около 95 % крупного рогатого скота, буйволов и гну. Периодические вспышки болезни в Серенгети фиксировались и на протяжении следующих 70 лет: в годы Первой мировой войны, в 1929–1931 гг., в 1931-м, 1933-м, 1945-м, в 1957-м и далее во все годы вплоть до 1961-го, причем особенно сильно болезнь бушевала в октябре 1960 г.

Синклер задумался: может быть, в предыдущие годы чума удерживала популяцию буйволов на низком уровне? А стремительный рост численности в последние годы связан именно с исчезновением чумы? Чтобы проверить эту версию, Синклер стал искать следы инфекции у буйволов разных возрастных групп. В сыворотке крови у животных, заразившихся вирусом, образуются антитела, уровень которых легко узнать лабораторными методами. Если идея Синклера была верной, то у старых животных должны были иметься антитела, а у молодых – нет.

Синклер знал, что вирусолог Уолтер Плоурайт, разработавший новую вакцину против этой болезни, много лет отслеживает чуму крупного рогатого скота в Восточной Африке. Синклер передал Плоурайту образцы буйволовой сыворотки, которые брал в конце 1960-х. Для встречи с Плоурайтом он отправился в лабораторию Восточноафриканской ветеринарной исследовательской организации, которая находится в городе Мугуга близ Найроби. Там оказалось, что ему повезло: сохранились черепа тех животных, у которых брались образцы сыворотки. Соответственно, Синклер мог определить возраст буйволов и проверить свою теорию о чуме.

Выяснилось, что у большинства животных, родившихся в 1963 г. или ранее, были антитела от чумы крупного рогатого скота, а у буйволов 1964-го года рождения и моложе они не наблюдались. Идеально! Тогда Синклер впервые пережил момент «Эврика!».

Корреляция между наличием/отсутствием чумы крупного рогатого скота и, соответственно, увеличением или сокращением популяций буйволов сразу же подсказывала, что изменение численности гну объясняется точно таким же образом. С 1961 г. популяция гну более чем утроилась. Синклер проверил данные об антителах у гну и также заметил резкое исчезновение антител в образцах – по-видимому, гну из поколений 1963 г. и далее не заражались этим вирусом (рис. 7.2). Более того, Синклер выяснил, что вирус поражал не всех животных. Например, популяция нежвачных зебр, которые невосприимчивы к вирусу, на протяжении всего десятилетия оставалась стабильной.

Рис. 7.2

Искоренение вируса чумы КРС у гну и буйволов из парка Серенгети. Антитела к этому вирусу перестают встречаться в крови гну и буйволов, родившихся соответственно после 1963 г. и после 1964 г., указывая, что именно в эти годы болезнь ушла из парка

Рисунок Лиэнн Олдз на основании данных Синклера (1979 г.)

Полученные Синклером данные об исчезновении чумы КРС у буйволов и гну заставили пересмотреть общепринятое мнение об источнике новых вспышек этой болезни в Восточной Африке. Считалось, что дикие животные – виновники эпидемий чумы КРС. Программа плановой вакцинации в регионе распространялась только на домашний скот, но дополнительно позволила искоренить вирус в популяциях диких животных. Таким образом, рассадником болезни оказались именно домашние, а не дикие животные.

Синклер разгадал загадку стремительного увеличения численности жвачных буйволов и гну. В этой экосистеме вирус КРС действовал как микроскопический ключевой вид. Его присутствие отрицательно регулировало численность жвачных, а при подавлении вируса среди жвачных происходил демографический взрыв.

Колоссальное воздействие чумы КРС демонстрирует, что не только хищники могут выступать в качестве ключевых видов – патогенные организмы также могут непропорционально влиять на биологические сообщества. И, как и в случае с хищниками, интродукция или устранение патогенов может оказывать каскадирующее влияние на экосистему. Чума крупного рогатого скота 70 лет терзала Серенгети. Синклер также открыл, что освобождение жвачных от этого влияния повлекло за собой еще массу удивительных изменений.

 

130 000 тонн гну

Парадоксальным образом мор копытных оказался подарком для эколога. Так же, как удаление морских звезд или реинтродукция каланов, вирус вызвал пертурбацию (пусть и случайную), позволившую Синклеру и другим ученым понять, как функционирует экосистема Серенгети. К 1973 г. популяция гну достигла астрономического показателя 770 000 особей, но в отличие от буйволов их демографический взрыв затянулся до наших дней. Гну потребляют бо́льшую часть пищи и сами являются важнейшим блюдом в меню хищников. Синклера осенило, что, если он хочет понять Серенгети, нужно внимательнее следить за гну.

Но в середине 1970-х работать в Серенгети стало сложнее – и не из-за жвачных, а по вине Homo sapiens. В конце 1960-х в Танзании установился радикальный социализм, последовала коллективизация сельхозугодий, национализация банков и других компаний, запрет частной собственности. После многолетней напряженности между Танзанией и капиталистической Кенией в феврале 1977 г. Танзания закрыла границы. Учитывая такие трения и ограничения на путешествия, туризм в Серенгети сократился более чем на 80 %. Район Мара, относящийся к экосистеме Серенгети, находится на территории Кении, поэтому было неясно, смогут ли ученые пересекать границу, чтобы вести учет численности животных.

К 1977-му численность гну не отслеживалась уже четыре года. Синклер и его коллега Майк Нортон-Гриффитс, умевший управлять самолетом, решили основательно посчитать популяцию: 22 мая выдалась превосходная погода, они отправились с аэродрома близ Института исследований Серенгети и стали летать змейкой, постепенно продвигаясь из северной части Серенгети в южную. Наряду с огромными стадами гну Синклер заметил колонны грузовиков, двигавшихся к кенийской границе.

Стоило им вновь приземлиться на аэродроме, как их окружили танзанийские военные, наставившие на них стволы. Офицер спросил Синклера и Нортона-Гриффитса, зачем они летали над их транспортом. Те с улыбкой ответили, что просто считали гну. Офицер им не поверил и спросил, как можно считать животных с такой высоты. Синклер ответил, что они фотографировали гну и пересчитают позже. Такое объяснение вообще не устроило офицера, особенно когда он узнал, что самолет влетел в Танзанию с территории Кении.

«Итак, вы прибыли из Кении и фотографировали нашу армию. Вы арестованы за шпионаж в пользу Кении», – заявил офицер. Самолет конфисковали, но Синклер успел вытащить отснятую пленку из фотоаппарата.

Затем ученых посадили под стражу в их доме, и они оставались под охраной почти все время – кроме того момента, когда происходила смена караула. После трехдневного заключения пленники решились на побег. Во время очередной пересменки Синклер и Нортон-Гриффитс ринулись к самолету, вскочили в него и стартовали. Осознав, что у них не хватит топлива, чтобы вернуться в Кению, они решили отправиться в Олдувайское ущелье, в лагерь Мэри Лики, надеясь, что у палеонтологов найдется для них лишнее горючее.

Мэри снабдила их горючим, а еще рассказала довольно интересную историю. Годом ранее в районе Летоли кто-то из ее сотрудников наткнулся на звериные следы, сохранившиеся после древнего пеплопада. Среди многих следов они нашли и такие, которые напоминали самые обычные отпечатки ступней. Лики просто поразила Синклера и Нортон-Гриффитса, показав им первые слепки вереницы следов длиной не менее 26 м, оставленных человекоподобными существами. Открытие этих следов снимало всякие сомнения в том, были ли наши древнейшие предки прямоходящими.

Спустя несколько недель Синклер и Нортон-Гриффитс вновь поразились, когда проявили пленку с «переписью гну» и подсчитали, что популяция этих животных составляет уже 1,4 млн особей, то есть практически удвоилась за последние четыре года и выросла более чем впятеро по сравнению с 1961 г. Теперь это было крупнейшее стадо диких копытных в мире. Другие ученые заметили, что в Серенгети в этот период произошли и всевозможные иные изменения. Например, увеличилась численность львов и гиен. Разумеется, это было логично, ведь доступной дичи стало больше. Лишний миллион гну или около того – это около 130 000 тонн лишней биомассы, которой может прокормиться множество хищников. Но были и другие, менее понятные изменения, причины которых по отдельности казались не столь очевидными. Например, также увеличилась численность жирафов. Была ли какая-нибудь связь между количеством жирафов и другими изменениями, происходившими в Серенгети?

Действительно была. Важнейший фрагмент мозаики удалось восстановить благодаря исследованиям Майка Нортона-Гриффитса, показавшим, что с 1963 г. в Серенгети радикально снизилось количество пожаров в засушливый сезон. Пожары мешают восстановлению молодой поросли. Чем меньше пожаров, тем больше молодых деревьев успевает вырасти, тем больше становится пищи для жирафов.

Но почему снизилось количество пожаров? Нортон-Гриффитс и Синклер осознали, что вот оно, объяснение данных их «переписи». Резкое увеличение численности буйволов и гну привело к тому, что травоядные стали потреблять больше травы, и в засушливый сезон пожарам стало просто не на чем гореть. Все изменения в Серенгети взаимосвязаны, они вызваны все теми же пертурбациями. Устранение вируса чумы крупного рогатого скота привело к запуску трофических каскадов, затронувших популяции травоядных, хищников, а также деревья.

Внимательно рассмотрите каскады, изображенные на рис. 7.3, и вдумайтесь в их логику. Важнейший вывод, следующий из этих долгосрочных исследований, заключается в том, что реальный драматизм Серенгети – не тот, который показывают по телевизору. Ее главные герои – не лев или гепард, настигающие газель, а гну, жующий траву. Если умножить эту скучную жвачку на миллион или более особей, то открывается каскад взаимодействий в саванне, благодаря которым растут деревья, увеличивается численность хищников, жирафов и других животных.

Рис. 7.3

Истинная драма Серенгети. Когда удалось искоренить вирус чумы крупного рогатого скота, стремительно увеличившаяся популяция гну стала потреблять больше травы. Запустились трофические каскады, благодаря которым увеличилось количество деревьев, популяции хищников, жирафов и других видов

Иллюстрация Лиэнн Олдз

Из всех изменений, спровоцированных бумом гну, Синклера более всего удивило «зарастание деревьями». Как и связь между каланами и ламинариевыми лесами, связь между вирусом чумы КРС и деревьями включала в себя много уровней отрицательной регуляции – в данном случае это была неочевидная логика тройного отрицания. Действительно, десятилетиями ученые и борцы за охрану природы беспокоились об исчезновении взрослых деревьев в Серенгети и винили в этом слонов. Возможность того, что в такой ситуации лучше растут молодые деревца, попросту упускали.

Но Синклеру было мало хорошей корреляции. Чтобы проверить, на самом ли деле в саванне увеличивается количество деревьев, он установил на местности несколько камер, по кадрам с которых документировал изменения в плотности деревьев. «Потребовалось всего 10 лет, – рассказывал он мне, – чтобы убедиться, что несколько видов деревьев в Серенгети переживают настоящий бум» (рис. 7.4).

Рис. 7.4

Стремительный рост деревьев в Серенгети. Сокращение пожаров приводит к увеличению плотности деревьев, что видно на фотографиях, отснятых в течение 20 лет

Снимки публикуются с разрешения Энтони Р. Э. Синклера

На безлесных равнинах гну оказывали на флору и иные важные воздействия, не ограничивающиеся сокращением пожаров. До демографического взрыва среди гну трава на северных равнинах могла вырастать до 50–70 см. После умножения гну трава стала вырастать всего до 10 см. Чем ниже трава, тем больше солнечного света и питательных веществ достается другим растениям, разнообразие трав увеличивается. В свою очередь, благодаря этим травам увеличивается количество и разнообразие бабочек.

Примечательно, что воздействие гну и прочих травоядных на различные травы не является исключительно негативным. Эколог Сэм Мак-Нофтон установил, что большинство трав в Серенгети адаптировались к активному поеданию и развили компенсаторный механизм роста, ускоряющий регенерацию надземной части стебля. Фактически, когда траву поедают, она растет интенсивнее и становится гуще, чем в случае, когда никто ее не ест. Таким образом, гну положительно влияют на образование и плотность «подножного корма», которым питаются из года в год (в схеме ниже это обозначено символом « »).

Гну конкурируют за траву с другими травоядными животными, например с кузнечиками. Как количество, так и разнообразие кузнечиков радикально снизились после демографического взрыва гну – с более чем 40 видов примерно до 10. Конкуренция с гну за пищу также, по-видимому, объясняет сокращение популяции газелей Томпсона. За четыре года, в течение которых популяция гну удвоилась, Синклер и Нортон-Гриффитс зафиксировали сокращение популяции газелей наполовину – с 600 000 до 300 000 особей. Напротив, когда буйволы покинули определенные районы, это не столь сильно повлияло на другие виды.

Подобно мидиям на скалистых берегах, гну – серьезные конкуренты за ресурсы равнин (ниже обозначены двусторонней стрелкой), и их жизнедеятельность регулирует количество обитателей равнин и саванны.

Конкуренция – еще один мощный механизм, регулирующий численность и разнообразие популяций, который позволяет сформулировать следующий закон джунглей.

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 3

КОНКУРЕНЦИЯ: НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ СОПЕРНИЧАЮТ ЗА ОБЩИЕ РЕСУРСЫ

Виды, соперничающие за жизненное пространство, пищу или среду обитания, могут регулировать численность представителей других видов.

Многочисленные прямые и косвенные воздействия, оказываемые гну на травы, пожары, деревья, хищников, жирафов, цветы, насекомых и других растительноядных животных, демонстрируют, что гну – ключевой вид в Серенгети, непропорционально влияющий на структуру и регуляцию биологических сообществ. Как выразился Тони Синклер, «без гну не было бы Серенгети».

Но, возможно, сейчас у вас зарождается вопрос: а чем регулируется численность гну? Их популяция не могла бы увеличиваться вечно, этого и не происходило. На самом деле, в 1977 г. они достигли пиковой численности. Что же затем (без участия чумы КРС) остановило демографический взрыв гну? А что насчет других видов, например импал, буйволов, слонов? Какие факторы регулируют их численность?

Поиск ответов на эти вопросы приведет нас к следующей группе законов джунглей, которые регулируют численность самых разных видов животных, причем не только в Восточной Африке, но и во всем мире.

 

Размер имеет значение: кого можно слопать, а кто слишком большой для этого?

Съесть или быть съеденным – такова, в сущности, жизнь животных. При отсутствии эпидемических факторов, наподобие чумы крупного рогатого скота, именно эта истина очерчивает два основных механизма регуляции популяций животных в природе. Во-первых, это возможность поесть – речь о доступности пищи (восходящая ориентация в трофическом каскаде). Во-вторых, возможность, что тебя съест хищник (нисходящая ориентация), либо комбинация двух этих механизмов. Для любого вида существует простой вопрос: какое из двух этих направлений важнее?

В случае с большинством биологических видов в природе сформулировать этот вопрос гораздо проще, чем ответить на него. Требуются долгосрочные наблюдения, а еще лучше – эксперименты. Синклер и его коллеги Саймон Мдума и Джастин Брейшерз исследовали 40-летний массив данных о причинах смертности среди млекопитающих в Серенгети. Они обнаружили сильнейшую корреляцию между размером тела и уязвимостью для хищников.

Существует четкое пороговое значение – масса тела около 150 кг. Численность мелких животных, которые в среднем весят меньше, зависит от активности хищников, а численность более крупных животных определяется другими факторами. Например, большинство мелких антилоп, таких как ориби (18 кг), импала (50 кг) и топи (120 кг), в основном гибнут от нападений хищников (рис. 7.5, вверху слева). В принципе, чем мельче животное, тем больше хищников на него охотится. Например, из 10 видов хищников, обитающих в Серенгети (среди которых – дикая кошка, шакал, гепард, леопард, гиена и лев), на ориби охотятся не менее шести, а еще орлы и питоны (см. рис. 7.5).

Рис. 7.5

Степень уничтожения хищниками той или иной дичи зависит от размеров тела добычи. Сравнительно мелкие антилопы – в частности, ориби, топи, импала – в основном погибают от нападений хищников: хищничество является главным фактором, регулирующим их численность. Более крупные млекопитающие, такие как жирафы, гиппопотамы или слоны, почти не гибнут от нападений хищников: их численность зависит от количества доступной пищи

Иллюстрация выполнена Лиэнн Олдс на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010

Но более крупные млекопитающие, например буйвол, подвергаются значительно меньшему прессингу хищников (на них охотятся только львы), а на взрослых жирафов, гиппопотамов и слонов практически никто не охотится (см. рис. 7.5, внизу справа). Травоядные из этой категории, представители так называемой мегафауны, по-видимому, избавились от регуляции со стороны хищников, развив крупное тело (и органы защиты), из-за чего добывать их стало слишком сложно или опасно даже для льва. Поскольку слоны и другие животные, чьи размеры превышают вышеупомянутое пороговое значение, не подчиняются нисходящей регуляции со стороны хищников, из этого следует, что их численность должна регулироваться снизу вверх, то есть она зависит от наличия пищи.

Корреляция с размерами тела довольно интересна, но была ли возможность проверить ее «по-пэйновски» – «подтолкнуть» Серенгети и посмотреть, что получится? Да, была. К сожалению, таким «толчком» послужило все более активное браконьерство, а также истребление животных при помощи яда. Из-за этого в северном Серенгети в период с 1980 по 1987 г. было уничтожено большинство львов, гиен и шакалов. Синклер и его коллеги сравнили численность популяций травоядных до и после сокращения численности хищников, а также с показателями, зафиксированными позднее, когда численность хищников восстановилась. Все пять видов мелких травоядных, за которыми они наблюдали (ориби, газель Томпсона, бородавочник, топи и импала), стали многочисленнее с исчезновением хищников, а вот популяция жирафов не увеличилась. После возвращения хищников популяции всех пяти вышеупомянутых мелких животных вновь уменьшились. Таким образом, именно эти животные, но не жирафы подвергаются отрицательной нисходящей регуляции со стороны хищников.

Эти наблюдения за травоядными и хищниками в Серенгети позволяют количественно и экспериментально оценить те выводы, которые логически сделал Элтон почти на восемьдесят лет ранее (а ведь он не имел роскоши изучать такую экосистему, как Серенгети): «размер добычи хищников ограничен в восходящем направлении силой хищника и его охотничьим потенциалом, а в нисходящем – возможностью наловить мелкую добычу в достаточном количестве, чтобы ею можно было прокормиться». Так формулируется особый закон: насколько размер тела животного может определять уязвимость этого животного для хищников.

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 4

РЕЖИМ РЕГУЛЯЦИИ ЗАВИСИТ ОТ РАЗМЕРОВ ТЕЛА

Размер тела животного – важный определяющий фактор, от которого зависит механизм регуляции численности популяции в пищевых цепях. Популяции мелких животных регулируются со стороны хищников (сверху вниз), а численность популяций более крупных животных зависит от наличия пищи (снизу вверх).

Итак, если быть слишком большим столь выгодно – никто тебя не завалит, – то можно подумать, что в экосистеме с таким множеством хищников все виды должны были бы эволюционировать в этом направлении. Но такого не произошло. К тому же Серенгети отнюдь не покрыт стадами буйволов или слонов. Их численность также регулируется, но как происходит та регуляция, которая воздействует на таких крупных животных? Оказывается, что, хотя мы сейчас и пытаемся объяснить экологическую регуляцию в макромасштабе, лежащий в ее основе механизм уже известен нам из молекулярной биологии.

 

Регуляция по принципу обратной связи в мире животных

Исследования Синклера показали, что вслед за грандиозным демографическим взрывом, наступившим после искоренения чумы КРС, популяция буйволов стабилизировалась в 1970-е. История слонов в Серенгети – это также история восстановления, но уже после другой напасти. В XIX в. слоновая кость была таким ходовым товаром, что в первой половине XX в. слоны стали редким видом. В 1958 г. Гржимеки насчитали в южной части парка всего 60 слонов, но в период с начала 1960-х до середины 1970-х популяция увеличилась до нескольких тысяч животных и долгие годы оставалась относительно стабильной.

Когда Синклер построил график увеличения численности каждого вида в зависимости от размера популяции, у него получилось несколько похожих линий (рис. 7.6). Графики показали, что скорость увеличения численности каждого вида была выше, когда общая численность вида была ниже. С ростом популяции эта скорость снижалась, а затем становилась отрицательной (популяция сокращалась). Иными словами, скорость изменений в популяции зависит от ее плотности.

Этот феномен получил название «плотностно-зависимая регуляция». Он был предвосхищен уже в работах социал-экономиста Томаса Мальтуса, писавшего, что численность популяции неограниченно увеличивается до тех пор, пока что-нибудь этому не воспрепятствует. Однако допустим, у нас есть группа крупных животных в ограниченном пространстве, скажем, стадо коз на пастбище. Если изначальная численность популяции невелика, то скорость ее роста зависит только от репродуктивной способности животных. Но по мере увеличения численности животных начинается дефицит свободного места или пищи. Если популяция вырастет настолько, что экосистема не сможет удовлетворить ее потребности, то популяция сократится: она стабилизируется на максимальном количестве животных, которые могут прокормиться конечным количеством ресурсов.

Плотностно-зависимая регуляция – это вариант отрицательной регуляции по принципу обратной связи. Точно как накопление продуктов реакций с участием ферментов может по принципу обратной регуляции ингибировать синтез самих этих ферментов, так и увеличение популяций животных может замедлять демографический рост и даже приводить к сокращению популяции. Синклер исследовал, как такая отрицательная обратная регуляция работает в случае буйволов, изучая их плодовитость и смертность. Он выяснил, что с увеличением популяции все больше взрослых особей погибало от недоедания, причем не только в абсолютном количестве, но и пропорционально.

Синклер, Саймон Мдума и их коллега Рэй Хилборн обнаружили, что аналогичная плотностно-зависимая регуляция сдерживает численность мигрирующих гну. Когда их популяция приблизилась к миллиону особей, тенденция к увеличению замедлилась, а затем сменилась на обратную (рис. 7.6, внизу). Чтобы выяснить, какие факторы запустили такую плотностно-зависимую регуляцию, они изучили 40-летний массив данных о численности гну, а также причины гибели животных. Ученые обнаружили, что при всей важности воздействия хищников (25–30 % смертельных случаев) большинство гну стали погибать, когда популяция увеличилась, от недоедания. Внимательно изучив данные о дождях и фитомассе в Серенгети, Синклер с коллегами выяснили, что такое недоедание коррелирует с сокращением доступной пищи (на каждую голову) в засушливый сезон.

Рис. 7.6

Плотностно-зависимая регуляция в популяциях животных. По мере того как в Серенгети увеличивались популяции буйволов, слонов и гну, скорость их увеличения замедлялась, а затем численность начинала уменьшаться

Иллюстрация на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010; Sinclair, 2003; Sinclair and Krebs, 2002, выполнена Лиэнн Олдз

Хотя Серенгети – бескрайняя и изобильная страна, засушливый сезон является критическим периодом, в который сокращается количество зелени, и животные становятся более уязвимы. Такая уязвимость проявилась еще четче, когда в 1993 г. стал разворачиваться естественный эксперимент: Серенгети накрыла сильнейшая за 35 лет засуха. Во время затянувшегося сухого сезона количество доступной пищи составило малую толику по сравнению с обычным годом. Синклер, Мдума и Хилборн были свидетелями массового голода, когда в ноябре ежедневно погибали до 3000 гну, и размер популяции упал ниже миллиона особей.

Это трагический эпизод, но он помогает понять важную «обратную сторону» плотностно-зависимой регуляции. Когда популяция уменьшилась, в последующие сезоны на каждую голову гну было доступно уже больше пищи, и численность животных стабилизировалась. «Благотворность» плотностно-зависимой регуляции заключалась в том, что она амортизировала изменения в обоих направлениях: замедлила демографический взрыв, а когда популяция стала сокращаться – замедлила падеж гну. Такую регуляцию сравнивают с термостатом, запускающим механизм охлаждения, когда температура превышает определенный уровень, либо подогрев, если температура падает ниже другого заданного уровня.

Пища – не единственный возможный фактор плотностно-зависимой регуляции. Хищники также могут сдерживать рост популяции, но, когда популяция сокращается и добычи становится меньше, хищники могут переключиться на другую, более изобильную дичь, в результате чего восстанавливается численность их основной дичи (и этот вид не вымирает). Территориальная конкуренция между хищниками – например, за удобные логова или охотничьи угодья – также может давать эффект плотностно-зависимой регуляции. Обратная регуляция, в основе которой лежат плотностные факторы, – это распространенный механизм влияния на численность животных.

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 5

ПЛОТНОСТЬ: ЧИСЛЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ ЗАВИСИТ ОТ ПЛОТНОСТИ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Численность популяций некоторых животных определяется плотностно-зависимыми факторами, которые обычно стабилизируют размер популяции.

Мы рассмотрели два основных механизма регуляции численности животных: влияние хищников и доступность пищи. Кроме того, мы узнали, каким образом многие животные избегают участи дичи – просто становятся крупнее. Есть ли какой-нибудь способ обойти дефицит пищевых ресурсов (как минимум частично)?

На самом деле, есть способ одновременно решить обе проблемы – ускользнуть от хищников и прокормиться, – причем именно он объясняет великое действо, разворачивающееся в Серенгети.

 

Миграция: как съесть побольше, но не быть съеденным

Вернемся к цифрам, которые вы уже хорошо знаете: 60 000 буйволов, более миллиона гну. 450-килограммовый буйвол гораздо менее уязвим для хищников, чем 170-килограммовый гну, но в Серенгети куда больше гну, чем буйволов. Чем, кроме габаритов тела, отличаются два этих вида?

Первые пасутся на одном месте, а вторые – нет.

Может ли миграция объяснять такую огромную разницу в численности между наиболее распространенными видами оседлых и кочевых животных в Серенгети?

Поскольку два основных механизма, регулирующих численность популяций, – это доступность пищи и пресс хищников, важно узнать, как миграция отражается на каждом из двух этих механизмов. Именно это и сделали Синклер с коллегами.

Миграция дает очевидную гастрономическую выгоду. Гну бегут вслед за дождями, ежегодно совершая почти тысячекилометровое путешествие вокруг Серенгети; в сезон дождей они откочевывают на равнины, покрытые зелеными, исключительно питательными невысокими травами. Этот ресурс быстро исчезает, но на нем могут окрепнуть телята гну, а оседлые виды такую траву не едят. Затем, когда на равнинах наступает засуха, гну перебираются в высокотравную саванну и редколесья, где выпадает больше осадков, чем на открытых равнинах.

Фактор хищников в этом уравнении заслуживает более тщательного исследования. Гну – добыча львов и гиен. Но, когда я выше рассуждал о размерах тела разной дичи, я специально опустил статистику по гну. Дело в том, что этот показатель зависит от численности популяции гну. В Серенгети два вида гну: одни сбиваются в огромные кочевые стада, а другие образуют небольшие оседлые популяции, которые весь год проводят в конкретном уголке этой экосистемы (вблизи от непересыхающих источников воды). Смертность в таких оседлых популяциях в 87 % связана с нападением хищников, тогда как в кочевых стадах на хищничество приходится лишь около четверти всех смертельных исходов. Более того, каждый год в кочевых стадах погибает около 1 % особей, тогда как в оседлых – до 10 %. Следовательно, пресс хищников на каждую отдельную кочевую особь гораздо ниже. Изучая повадки львов и гиен, удалось выяснить, почему они не могут рассчитывать на все это бегущее мясо: хищники не в состоянии следовать за стадами, поскольку привязаны к тем территориям, где подрастает их молодняк, а детеныши нуждаются в защите.

Благодаря суммарному эффекту избегания хищников и более полноценного питания плотность популяций кочевых гну оказывается гораздо выше (примерно 64 особи на 1 кв. км), чем плотность оседлых популяций (около 15 животных на 1 кв. км). Многочисленность двух других кочевых видов в Серенгети – речь идет о зебрах (200 000 особей) и газелях Томпсона (400 000 особей) – при сравнении с другими оседлыми видами также подтверждает, что миграция связана с большими преимуществами. В других регионах Африки такие кочевые виды, как тьянг (антилопа, подвид топи) и суданский белоухий болотный козел, также как минимум вдесятеро превосходят по численности самые распространенные оседлые виды.

Таким образом, миграция – это еще один экологический закон, вернее, нарушение закона, способ выйти за рамки, накладываемые плотностно-зависимой регуляцией:

ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 6

МИГРАЦИЯ ВЕДЕТ К УВЕЛИЧЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ

Миграция ведет к увеличению численности животных, так как улучшает доступ к пропитанию (ослабляет восходящую регуляцию) и снижает уязвимость для хищников (ослабляет нисходящую регуляцию).

 

Разные законы, схожая логика

Прошло уже 50 лет с тех пор, как Синклер впервые ступил на землю Серенгети (рис. 7.7), а он все еще здесь. Потратив столько времени на изучение кочевых обитателей парка, он сам стал странником. Они с женой Энн выстроили дом на берегу озера Виктория на западной окраине Серенгети и каждый год туда возвращаются.

Отчасти благодаря «мистеру Серенгети» – таким уважительным прозвищем наградили Синклера восхищенные коллеги – мы теперь знаем законы этого невероятного места, а также многое узнали о пищевых цепях, ключевых видах, трофических каскадах, конкуренции, плотностно-зависимой регуляции и миграциях, определяющих, почему Серенгети живет именно так, а не иначе, почему тут так много зебр и сравнительно мало слонов, почему хищники контролируют численность импал и топи, но не жирафов и гиппопотамов, почему сегодня там больше деревьев и бабочек, чем 50 лет назад, зато меньше кузнечиков, почему длинномордые нескладные гну и их миграции – это, выражаясь словами Синклера, «пульс Серенгети».

Рис. 7.7

Тони Синклер в Серенгети

Фото Энн Синклер, публикуется с разрешения Энтони Р. Э. Синклера

Но таким законам подчиняются не только обитатели Серенгети – эти законы действуют в любых экосистемах. Более того, если сравнить их с более общими законами регуляции и логикой жизни в молекулярных масштабах (глава 3), то прослеживается явное сходство. Конкретные механизмы регуляции на экологическом уровне (хищничество, трофические каскады и т. д.) не такие, как на молекулярном, однако положительная и отрицательная регуляция, закон двойного отрицания и регуляция по типу обратной связи контролируют количественные показатели и на том, и на другом уровне.

ОБЩИЕ ЗАКОНЫ РЕГУЛЯЦИИ И ЗАКОНЫ ДЖУНГЛЕЙ

Положительная регуляция

Восходящая регуляция на высших трофических уровнях

Отрицательная регуляция

Нисходящая регуляция, которую выполняют хищники; конкуренция

Закон двойного отрицания

Трофические каскады: A оказывает сильный косвенный эффект на C, регулируя B

Регуляция по типу обратной связи

Плотностно-зависимая регуляция; рост численности замедляется с увеличением плотности популяции

Подобно конкретным молекулярным законам, от которых зависит наше здоровье, эти экологические законы также составляют основу жизни. Далее мы убедимся, что, как только эти законы нарушаются, беды приходят в наш мир. Понимание законов экологической регуляции, как и понимание молекулярных законов, позволяет выявить «приболевшие» экосистемы, а потенциально – и вылечить их.

 

В субботу 1 августа 2014 г. в 13.20 жители города Толидо, штат Огайо, получили экстренное предупреждение:

НЕ ПИТЬ ВОДУ

НЕ КИПЯТИТЬ ВОДУ

Химики на городской водоочистной станции обнаружили в воде опасное количество коварного токсина, который не разрушался при кипячении – более того, от кипячения его концентрация только возрастала.

Агломерация с полумиллионным населением просто застыла. Рестораны, общественные места и даже городской зоопарк закрылись. Люди быстро смели с полок магазинов всю бутилированную воду. Губернатор штата Огайо объявил чрезвычайное положение. Мобилизовали Национальную гвардию – военные должны были подвезти воду и мобильные водоочистные установки. Государственные и международные новостные СМИ рассказывали историю современного американского города, оставшегося без воды, – а требовалось почти 230 млн л воды ежедневно. Загнивающий город из Ржавого Пояса был явно не рад такому вниманию.

Я особенно внимательно следил за событиями. Хорошо знал и этот город, и то, как там с водой. Я родился и вырос в Толидо, расположенном на юго-восточном берегу обширного озера Эри. Мы с другом Томом Сэнди часто ходили на берег озера ловить змей, и мое желание стать биологом во многом выросло из того куража, который вселяла такая охота. Но ни разу за все детство я ни одного пальца не окунул в озеро. Я также не стал бы есть ничего, что из него вылавливали.

В годы моего детства (это были 1960-е и начало 1970-х) озеро было печально известно своей загрязненностью – настолько, что доктор Сьюз даже специально упомянул его в своей экологической сказке «Лоракс» (1971):

Конгресс США, озабоченный бедственной ситуацией в районе Эри и других озер, в 1972 г. принял «Закон о чистой воде» (Clean Water Act), уполномочивавший Агентство по охране окружающей среды регулировать сброс стоков в акватории, чтобы обеспечить приемлемое качество воды для людей и водных организмов. В 1972 г. США и Канада также подписали «Соглашение об акватории Великих озер», где декларировалась совместная работа по сокращению объема химикатов, которые сбрасываются и сливаются в Великие озера.

Водорослей стало меньше, рыбы больше. Озеро Эри выздоравливало так быстро, что в 1986 г. доктор Сьюз даже согласился убрать упоминание о нем из последующих изданий сказки «Лоракс».

Но сейчас Эри вновь загрязняется. Все дело в крошечных одноклеточных сине-зеленых водорослях Microcystis, образующих толстые маты, которые могут разрастаться на много километров по поверхности озера. В 2011 г. озеро зацвело как никогда, зеленый ковер толщиной до 10 см протянулся почти на 200 км вдоль южного берега, от Толидо до Кливленда. В 2014 г. даже главная впускная труба водоочистной станции в Толидо обросла густой слизью, напоминающей гороховый суп (рис. 8.1).

Рис. 8.1

Озеро Эри и цветение воды близ города Толидо, август 2014 г.

Спутниковый снимок, сделанный NASA 1 августа 2014 г.

В такой слизи содержится астрономическое количество водорослей. При нормальных условиях в литре воды может быть всего несколько сотен водорослевых клеток. Когда вода зацветает, это количество может увеличиться до 100 млн на литр. Вероятно, при цветении озера в 2011 г. в слизи насчитывалось от квадриллиона (миллион триллионов) до квинтиллиона (миллиард триллионов) ядовитых клеток.

Подобно раковой опухоли, метастазирующей в человеческом организме, бесчисленные водоросли губят озеро, заполоняя его. Масштабное цветение воды – не что иное, как экологический рак.

Когда рак поражает организм, он может повредить органы, поддерживающие в теле гомеостаз. Например, при раке легких или костного мозга организм страдает от недостатка кислорода; при опухолях, поражающих пищеварительный тракт, тело не получает необходимых питательных веществ, а рак печени и костей обрушивает тонкий химический баланс в кровотоке. Так же и масса водорослей убивает озеро, нарушая его важнейшие функции. Яды, выделяемые водорослями, крайне токсичны для рыбы и другой живности, поэтому в пищевых цепях воцаряется хаос. Отмирая, водоросли оседают на дно озера, где их разлагают бактерии, активно расходующие растворенный в воде кислород. В результате вымирает рыба и другие животные, а озеро превращается в мертвую зону со значительно изменившейся гидрохимией.

Озеро Эри – не единственный крупный водоем, оказавшийся в критическом состоянии. Таких озер очень много, в частности Виннипег в Канаде, Тайху в Китае, Ньюве Миир в Нидерландах. Однако не только эти экосистемы страдают от перенаселения определенными организмами. В разных частях биосферы рак принимает разные обличья. Я приведу еще несколько примеров, а затем мы поговорим о том, из-за нарушения каких законов могут «заболеть» озера, поля, бухты и саванны. В главах 9 и 10 я покажу, как, располагая этими знаниями, можно лечить экосистемы.

 

Зараза

Достаточно пролететь на самолете над тропической Азией или посетить одну из стран этого региона – и станет понятно, чем там питаются люди. От Индии до Индонезии на многие километры тянутся рисовые поля, раскинувшиеся в долинах и поднимающиеся по склонам-террасам. Так, в Камбодже рисом засеяно более 90 % всех сельхозугодий. Этот злак – основная пища почти для половины человечества. Более 30 % калорий, потребляемых в Азии, берутся из риса, а в некоторых странах, таких как Бангладеш, Вьетнам, Камбоджа, на рис приходится 60 % суточного питания.

Рис выращивают в Азии уже более 6000 лет, но сегодняшние роскошные поля – достижение Зеленой Революции, которая произошла в 1960-е годы. Чтобы из-за засухи, неурожаев и стремительного роста населения не случилось массового голода, тогда были выведены новые генномодифицированные сорта риса, освоены более эффективные агротехнические методы. В частности, начали широко применяться удобрения и пестициды. Всего за 10 лет новые сорта риса стали выращивать в большинстве хозяйств, и азиатские крестьяне увидели, что урожаи практически удвоились.

Но в середине 1970-х многие зеленые заливные поля на Филиппинах, в Индии, на Шри-Ланке и по всей тропической Азии сначала стали рыже-желтыми, а потом побурели. В 1976 г. катастрофа накрыла Индонезию. Болезнь поразила поля на территории более 400 000 гектаров. В регионах, где крестьяне весь год питались одним рисом либо зарабатывали на рисе бо́льшую часть годового дохода, разразилась катастрофа.

Все дело было в крошечных насекомых – бурых цикадках. Хотя это насекомое имеет всего несколько миллиметров в длину, каждая самка, севшая на растение, может отложить несколько сотен яиц, из которых вылупляются прожорливые личинки, питающиеся побегами риса (рис. 8.2). Букашки высасывают сок, и из-за этого растения желтеют, усыхают и гибнут, покрываясь характерными «сыпными ожогами». Жизненный цикл насекомых в теплых и влажных тропиках протекает стремительно, и, пока рис успеет созреть, на нем могут смениться три поколения популяции цикадок. Насекомые размножаются и буквально покрывают поле: вместо одной цикадки на стебле могут сидеть 500–1000 особей.

Естественно, увидев у себя на полях этих вредителей, крестьяне первым делом стали травить их пестицидами. Индонезийцы опрыскивали посевы с земли и с воздуха, но эпидемия продолжалась. Было потеряно более 350 000 т риса – этого достаточно, чтобы на год обеспечить пищей 3 млн человек. Многие крестьяне остались фактически ни с чем. Индонезия стала крупнейшим импортером риса в мире.

До 1970-х это насекомое считалось мелким вредителем. Почему же бурые цикадки превратились в настоящее проклятье? Как они противостояли убойным дозам инсектицидов?

Рис. 8.2

Бурые цикадки на стеблях риса

Снимок публикуется с разрешения Международного института исследований риса/Сильвии Вильяреал

Размножение вредителей стали тщательно изучать на крестьянских и опытных полях, и результат этих исследований был просто поразителен: оказывается, на растениях, обработанных пестицидами, не просто много насекомых, яиц и личинок, а даже больше, чем на необработанных! Действительно, при применении пестицидов плотность популяции насекомых могла возрастать в 800 раз! Таким образом, инсектициды не лечили сыпной ожог, а фактически вызывали его.

Что за чертовщина?

Оказывается, здесь сработало много факторов. Во-первых, у насекомых развивается резистентность к распространенным инсектицидам, например к диазинону. Но в таком случае яд просто перестает действовать. У эпидемии должна была существовать иная причина, и она нашлась. Второе, гораздо более поразительное открытие заключалось в том, что при применении инсектицида самка начинает откладывать примерно в 2,5 раза больше яиц. А о третьем факторе я вам пока не скажу, для начала приведу еще пару примеров экологического рака, поскольку основное правило регуляции, нарушенное на рисовых полях, нарушалось и в других ситуациях. Некоторые поля в Западной Африке поразила гораздо более жуткая напасть.

 

Нашествие павианов

Селение Ларабанга расположено в саванне на северо-западе Ганы. Каждый день, когда наступают сумерки, жители Ларабанги тревожатся. Сельская община с населением 3800 человек находится всего в нескольких километрах от национального парка Моле, где обитают разнообразные млекопитающие, в том числе бегемоты, слоны, буйволы, масса антилоп и приматов, а также многочисленные кошачьи – от сервалов до леопардов и львов. Селяне часто сталкиваются с дикими животными, но не львов они опасаются по ночам.

Многие семьи обеспечивают себя, выращивая кукурузу, ямс, кассаву, а также пасут небольшие стада на общинных землях. Но в последние годы очень наглые четвероногие воры стали сбиваться в стаи, проникать на поля под покровом ночи и хозяйничать там. Это павианы-анубисы. Всего за несколько минут шайка из десяти или более этих животных может ободрать одни посевы и серьезно повредить другие, а потом ускользнуть либо ретироваться под натиском разгневанных крестьян.

Павианы настолько обнаглели, что даже днем делают вылазки на поля и пытаются их разорять. Крестьянам приходится нести постоянную вахту, и они отправляют на охрану драгоценных посевов детей, которым из-за этого некогда ходить в школу. Общий экономический и социальный вред, причиняемый мародерствующими приматами, спровоцировал серьезный кризис.

Люди и павианы давно живут в Африке бок о бок; так почему же павианы стали такой проблемой в Гане именно сейчас?

Отчасти дело в том, что в различных частях страны были организованы охраняемые резерваты и парки. Чтобы следить за численностью диких животных, ганское отделение Всемирного фонда дикой природы с 1968 г. тщательно ведет перепись 41 вида млекопитающих. Каждый месяц егеря, работающие на 63 базах в шести разных резерватах, проходят по 15 км и подсчитывают, сколько раз им попалось на глаза то или иное животное или его следы. Такая перепись, продолжающаяся уже несколько десятилетий, дает удивительно точные данные по динамике популяций на различных охраняемых территориях: от маленького заповедника Шай-Хиллс (58 кв. км) до крупнейшего национального парка Моле (4840 кв. км).

Перепись свидетельствует, что за 36 лет (1968–2004) встречи с представителями 40 видов в шести резерватах стали реже, а многие из них кое-где, особенно в небольших заповедниках, исчезли. Какой же вид стал исключением? Правильно – павианы-анубисы, которых стало больше на 365 %. Более того, в национальных парках ареал анубисов расширился на 500 %.

Отложим пока вопрос о том, почему случился такой расцвет павианов, и поговорим еще об одном случае экологического рака, который положил конец ценному приморскому промыслу на атлантическом побережье США.

 

Голод

Бухтовые гребешки издавна были частью североамериканской культуры. Еще до прихода европейцев индейцы атлантического побережья собирали моллюсков и лакомились их белыми замыкающими мускулами длиной до нескольких сантиметров. С середины 1870-х до середины 1980-х крупные предприятия по заготовке этого продукта действовали в Массачусетсе, Нью-Йорке и Северной Каролине. В 1928 г. Северная Каролина дала стране 1,4 млн фунтов гребешкового мяса. Для многих промышленников штата тот улов, который удавалось собрать в начале зимы, был важным источником дохода до следующего «охотничьего сезона».

Но в 2004 г. удалось собрать менее 150 фунтов гребешкового мяса. Многовековой промысел был объявлен «исчерпанным» и остановился на долгие годы, до 2014 г. включительно. Ловцы, местные власти и ученые размышляли: что случилось?

Именно ловцы первыми стали догадываться, в чем дело: они стали находить в неводах и ставных сетях множество восточноамериканских бычерылов. Эта рыба, чуть менее метра в ширину, осенью мигрирует вдоль Восточного побережья, запутывается в сетях и рвет их. У этих рыб есть ядовитые колючки, а лучевые отростки не востребованы на рынке, поэтому для ловцов бычерылы стали настоящей головной болью.

Ловцы обратились со своими жалобами к морскому биологу Чарльзу Питерсону по прозвищу Пит из Университета Северной Каролины. Питерсон давно изучал, как бычерылы, охотящиеся на бухтовых гребешков, влияют на их популяцию на всем побережье Каролины. Чтобы изучить эту проблему, Питерсон заручился поддержкой коллег из Университета Северной Каролины и Университета Далхаузи. Ученые выяснили, что в течение последних 16–35 лет популяция восточноамериканских бычерылов на атлантическом побережье выросла как минимум вдесятеро и теперь вполне может насчитывать 40 млн особей. Ранее Питерсону доводилось наблюдать, как бычерылы уничтожали целые популяции гребешков на некоторых прибрежных участках. Казалось бы, резкое увеличение численности бычерылов объясняет исчезновение гребешков на большей части побережья Северной Каролины. Но почему бычерылов стало так много?

Пора разобраться с тайной всех этих экологических новообразований.

 

Недостающие звенья

Microcystis, цикадки, павианы, бычерылы… В результате нарушения какого закона (или законов) регуляции эти существа смогли так расплодиться?

Чтобы ответить на этот вопрос, давайте для начала подумаем: как могут регулироваться такие популяции? Элтон подчеркивал, что если хочешь понять, как устроено биологическое сообщество, то нужно проследить пищевую цепь. Могли ли эти популяции увеличиваться, так как у их представителей стало больше пищи?

Для Microcystis такое объяснение кажется убедительным. Важнейшее питательное вещество, от которого зависит темп роста водорослей, – это фосфор. Непосредственным катализатором цветения воды является резко возросшее содержание фосфора (в составе неорганических фосфатов), поступающего в озеро Эри летом и весной с ферм и из других источников. В структуре озерной пищевой цепи фосфор оказывает восходящий эффект на популяции водорослей.

Но обилие пищи, по-видимому, не объясняет других разновидностей экологического рака. Например, цикадки могут сколько угодно кормиться рисом на любых полях, но обычно эти насекомые не слишком наседают на посевы. Причем изобилие пищи не объясняет взрывного роста популяции в присутствии пестицидов. Аналогично, пищевые аспекты не объясняют, почему в ганских парках размножились только павианы, а численность всех прочих животных сократилась; точно так же восточноамериканские бычерылы стремительно размножились не потому, что стало больше гребешков. Итак, от чего еще, кроме пищи, может зависеть численность этих животных?

Может быть, следует взглянуть на те звенья пищевой цепи, которые расположены выше, а не ниже этих животных?

Именно так и поступили Питерсон с коллегами, изучая бычерылов. Бычерылов едят акулы, и, когда ученые исследовали последние данные о популяциях акул близ восточного побережья, они обнаружили, что с 1972 г. численность пяти видов радикально снизилась. На 87 % уменьшилась популяция серо-голубых акул, на 93 % – популяция черноперых акул, и на 97–99 % сократились популяции рыбы-молота, тупорылой акулы и темной акулы. Акулы также охотятся и на других животных. Если сокращение численности акул повлекло демографический взрыв в популяции бычерылов, то логично было предположить, что прочей акульей дичи тоже стало больше. Действительно, ученые установили, что кроме бычерылов стали более многочисленны еще 13 видов рыб, на которых охотятся акулы, в том числе различные мелкие скаты и небольшие акулы.

Подобным образом объясняется и засилье павианов в Гане. На павианов охотятся львы и леопарды, а в парках Ганы их численность радикально снизилась, к 1986 г. на трех из шести охраняемых территорий эти кошки полностью исчезли. Там, где не осталось львов и леопардов, сразу стало много павианов (рис. 8.3).

Вернемся к цикадкам. Почему их стало так много, когда рисовые поля стали опрыскивать пестицидами? Оказывается, что некоторые насекомые и пауки – естественные враги цикадок. Например, пауки-волки и их паучата активно поедают бурых цикадок и их личинок соответственно. Пестициды вытравили пауков (и других членистоногих), которые не дают разрастись популяции цикадок. На полях, опрысканных пестицидами, хищников меньше, а их добыча, маловоспримчивая к пестицидам, процветает.

Открытие этих трех столь разных видов экологического рака основано на одном общем и очень простом наблюдении: если истребить хищников, то их добыча станет неуправляемой. Логика таких экологических новообразований нам знакома. Хищники отрицательно регулируют рост популяции. Точно как опухолевые супрессоры, они тормозят ее рост. Если вырвать эти критически важные звенья из пищевой цепи, то добыча этих хищников станет бесконтрольно размножаться, что соответствующим образом повлияет на трофические каскады. Каждый вид экологического рака обусловлен лавинообразным эффектом, связанным с уничтожением верхнего хищнического уровня в трофическом каскаде и с превращением трехуровневых каскадов в двухуровневые (рис. 8.4).

Рис. 8.3

Увеличение численности павианов-анубисов в сочетании с сокращением популяций львов и леопардов в Гане

Иллюстрация по образцу Brashares et al., 2010, перерисована Лиэнн Олдз

Рис. 8.4

Каскадные эффекты, вызванные исчезновением акул, пауков и больших кошек. Бесконтрольное размножение бычерылов, цикадок и павианов привело к сокращению численности гребешков, а также к гибели риса и других важнейших злаков

Иллюстрация Лиэнн Олдз

С точки зрения ловца гребешков, рисовода или ганской семьи (и в свете закона двойного отрицания неповрежденных каскадов), акулы, пауки и львы должны считаться союзниками человека, относиться к которым нужно бережно. В каждом из этих случаев подтверждается древняя поговорка «враг моего врага – мой друг».

Исчезновение трофических уровней, вероятно, повлияло и на ситуацию с озером Эри. В незагрязненных пресных озерах рост водорослей также регулируется в нисходящем направлении со стороны планктона – например, мелких рачков, питающихся этими водорослями. При цветении воды эта регуляция отключается, растительноядный планктон гибнет из-за токсинов, выделяемых водорослями. В таком случае водорослевый рак – это комбинация слишком сильного давления снизу (заевший акселератор) и слишком слабого нисходящего контроля (отказавший тормоз).

 

Слишком много, слишком мало и чересчур

Грэм Кохли в соавторстве с Тони Синклером написал классическую работу об экологии дикой природы и управлении ею. Он разделил все проблемы диких популяций всего на три категории: «слишком много», «слишком мало» и «чересчур». Бурых цикадок, павианов и бычерылов стало «слишком много», так как пауков, львов и акул соответственно стало «слишком мало».

Но базовыми причинами этих новообразований являются не исчезнувшие хищники, а чрезмерное антропогенное воздействие: чересчур много фосфора на фермах, чересчур много пестицидов на полях, чересчур активный браконьерский отстрел львов, леопардов и их дичи, а также отлов акул. Тем яснее описанные мною косвенные, незапланированные, непредусмотренные побочные эффекты демонстрируют, что все подобные действия вредят нам в долгосрочной перспективе. На протяжении многих десятилетий можно было сказать, что мы не знаем, что можно и чего нельзя, так как не представляем естественных законов регуляции. Но эти времена в прошлом.

Теперь, когда мы действительно понимаем, что делать, сможем ли мы, зная законы, решить какие-либо из этих проблем? Уже предпринимаются некоторые смелые и удивительно масштабные попытки такого рода. Можно вспомнить слова Кеннона, с которыми он обратился к бостонским врачам, говоря о законах физиологической регуляции: у нас появился «повод для оптимизма, что лечение поможет больному».

 

Рис. 9.1

Озеро Мендота, Мэдисон, штат Висконсин. На переднем плане – кампус Висконсинского университета

Снимок Джеффа Миллера. Публикуется с разрешения Висконсинского университета, Мэдисон

Однажды вечером ранней весной 1987 г. я впервые вылетел в Мэдисон, штат Висконсин, на собеседование. Учитывая, что мне доводилось слышать, я не рассчитывал, что мне предложат кафедру в Висконсинском университете, но, даже если бы такое предложение поступило, я не был склонен принимать его, так как рассчитывал устроиться в другой университет. Ранее я никогда не бывал в Висконсине и мало знал об этом месте. Поскольку было маловероятно, что мне доведется вновь отправиться туда в обозримом будущем, я просто решил посмотреть места и постараться насладиться поездкой.

Следующим утром я впервые увидел озеро Мендота. Был удивлен и впечатлен: в длину и в ширину озеро достигало нескольких километров. Примерно в 3,5 км от его южного берега расположился университетский кампус. На территории городка повсюду тянулись ровными линиями посадки высоких деревьев, и там были пляжи! Я даже не представлял, что и город, и университет находятся вблизи от столь крупного водоема. Более того, я не знал, какое знаменитое озеро осматриваю, – ведь не кто иной, как Генри Уодсворт Лонгфелло (1807–1882) написал в 1870 г. такие строки в честь мэдисоновских озер (крупнейшим из которых является Мендота):

Чистые озера, спокойные, полные света,

Чистый город, укутанный в белые одежды —

Каким видением они предстают!

Весь этот пейзаж, словно плывущий куда-то,

Напоминает страну облаков или грез,

Купающуюся в золотом воздухе!

Кроме того, я не знал, что смотрю на одно из наиболее изученных озер в мире. На этом озере и в этом университете зародилась американская лимнология (наука об озерах). Первые исследования в этой области начались еще в 1875 г., когда университету было всего 25 лет, и в нем обучалось 500 студентов (а не 43 000, как сейчас). Восхищаясь спокойными голубыми водами и прелестными берегами Мендоты, я также не подозревал, что это озеро в беде: как и озеро Эри, близ которого расположен мой родной город Толидо, Мендота страдает от ежегодного цветения воды, популяции рыбы в нем сокращаются.

Я действительно очень мало знал в тот день – не знал и того, что Мэдисон станет моим домом на ближайшие 28 лет. Не знал, что в том самом году на озере Мендота начнется крупнейший в истории экологический эксперимент – попытка применить некоторые законы джунглей и исправить связанные с ними «расстройства».

 

Манипулирование каскадами

Одна из первых истин, которые я узнал о висконсинцах, живших со мной бок о бок, заключалась в следующем. Висконсинцы питают особую любовь к футбольному клубу «Грин-Бэй Пэкерз» («Грин-Бейские упаковщики») и к рыбе. Каждый год в водах штата добывается почти 90 млн штук рыбы, тогда как все население штата составляет менее 6 млн человек. Многие суровые местные ребята так увлекаются рыбалкой, что могут выбираться на озерный лед и в лютые зимние морозы. Там многие из них устанавливают импровизированные палатки, пробуривают в толстом льду лунку и удят любимую рыбу: судака, щуку и более мелкую – синежаберного солнечника, краппи и желтого окуня.

Но в начале 1980-х популяция судака в озере Мендота снизилась настолько, что наловить этой рыбы нельзя было ни в один сезон. Более того, летом озеро цвело, берега были облеплены водорослями, вода была гнилой и душной. Рыбаки и обыватели в один голос призывали власти штата что-нибудь предпринять.

Департамент природных ресурсов штата Висконсин (DNR) пробовал разные способы, которые позволили бы улучшить качество воды и увеличить популяции рыбы. Местные власти в приозерных районах спонсировали программы по выводу фосфора (подпитывавшего водоросли) из сельхозоборота, власти пытались чистить озеро от водорослей механическими средствами. Департамент поддерживал местные рыбацкие клубы, в которых занимались выращиванием судака и высадкой его в водоемы. Но Мендота – большое озеро, и то количество рыб, которых можно было вырастить в клубах, казалось каплей в море. Таких работ по зарыблению было недостаточно для создания самоподдерживающихся популяций. Джеймс Эддис, директор ихтиологического отдела DNR, прочитал одну научную статью, которая подсказала ему смелую идею.

Некоторые ученые уже проводили новаторские эксперименты в трех небольших озерах в северо-восточной части штата, близ границы Висконсина и Мичигана. Исследованиями руководили Стивен Карпентер из Университета Нотр-Дам и Джеймс Китчелл из Висконсинского университета. Карпентер и Китчелл одними из первых поддержали идею трофических каскадов и предположили, что «плодовитость» озер зависит от каскадов, включающих до четырех трофических уровней. В эти каскады входили (сверху вниз): хищники, (например, окунь, щука и лосось), питавшиеся более мелкой рыбой; мелкая планктоноядная рыба; растительноядный планктон и, наконец, донный фитопланктон, например водоросли.

Чтобы проверить свою гипотезу, они стали работать на трех озерах, которые назывались Питер, Пол и Тьюсди, площадью от 0,8 до 2 гектаров. Пищевые цепи этих озер были хорошо изучены. В озерах Питер и Пол большеротый окунь (хищник 1) питался более мелкими гольянами (хищник 2), которые, в свою очередь, кормились мелкими рачками (зоопланктоном). Наконец, эти рачки ели водоросли (фитопланктон). Интересно, что в близлежащем озере Тьюсди сложилась совсем иная ситуация: там не было окуня, зато было очень много гольяна. Зоопланктона тоже было мало, и пышно росли водоросли.

Исходя из этих наблюдений, ученые предположили, что если запустить в озеро Тьюсди окуня, то нижние уровни каскада в нем изменятся и станут такими, как в озерах Питер и Пол. Таким образом, численность популяций в каскаде диаметрально поменяется. Для проверки своей гипотезы им пришлось пересадить немало рыбы – почти 400 окуней из озера Питер. Поймать окуня непросто, а четыреста окуней – тем более, поэтому они выгоняли рыбу на поверхность электрошоком, а затем подхватывали ее. Им удалось извлечь из озера Питер около 90 % взрослых окуней и пересадить их в озеро Тьюсди, а 90 % популяции гольяна из озера Тьюсди (примерно 45 000 рыб) они пересадили в озеро Питер. Озеро Пол оставили без изменений для контроля погоды и иных факторов.

Когда в озере Тьюсди появились окуни и уменьшилось количество гольяна, вскоре проявились и спрогнозированные эффекты. Оставшиеся гольяны практически исчезли, так как на них охотились интродуцированные окуни, и общая масса зоопланктона увеличилась на 70 %. В свою очередь, популяция водорослей уменьшилась примерно на 70 %. Подсадка окуня и удаление гольяна перевернули каскад в озере Тьюсди (рис. 9.2).

Когда Эддис узнал об этих результатах, ему показалось, что подобные биоманипуляции можно было бы применить и в озере Мендота, чтобы увеличить в нем популяцию хищных рыб, уменьшить количество водорослей и сделать воду чище. Эддис позвонил Китчеллу и обсудил возможность поставить в озере Мендота точно такой же эксперимент, который Китчелл с Карпентером уже проводили севернее. Китчелл был обеими руками за. «Давайте!» – сказал он.

Но озеро Мендота было в 2000 раз больше озера Питер и гораздо глубже, тут требовалось хорошо поработать над логистикой. Кроме того, озеро располагалось всего в нескольких кварталах от муниципалитета густонаселенного города; требовалось учитывать политические моменты. Разумеется, не последним был и денежный вопрос.

 

Мальки, молодь и рыбаки

Как минимум у Эддиса имелись нужные деньги. Незадолго до того Конгресс принял поправку к Закону о восстановлении аквакультуры для спортивного рыболовства, согласно которой создавался новый фонд для поддержки водных ресурсов (Aquatic Resources Trust Fund). Поддержка спортивных рыболовных программ, подпитываемая налогами от продажи лодок, лодочного горючего и рыболовных снастей, утроилась: от 38 млн долл. в 1985 г. до 122 млн долл. в 1986 г. Согласно новому закону Висконсину предстояло ежегодно получать на несколько миллионов долларов больше. Поскольку основная проблема с озером Мендота заключалась в истощении запасов хищной (спортивной) рыбы, в частности судака и щуки, можно было выбить финансирование на восстановление популяций этой рыбы в озере.

Рис. 9.2

Манипуляция трофическими каскадами в озерах штата Висконсин. После посадки окуня в озеро Тьюсди (справа) в нем образовался примерно такой каскад, как в озерах Питер и Пол (слева), в результате чего сократилась популяция гольянов, увеличилось количество растительноядного планктона и уменьшилось количество водорослей

Иллюстрация Лиэнн Олдз

Но дело было непростым. Вопрос о том, кто будет распоряжаться рыбой штата, был отчасти политическим. Судак – культовая добыча для рыбаков, Китчелл знал, что на нее просто молятся по той простой причине, что судак очень вкусный. Северные озера штата привлекали много туристов, там требовалось регулярно проводить зарыбление. DNR удавалось выращивать всего 3,6 млн судаков, этого не хватало даже для удовлетворения уже имевшегося в штате спроса. Чтобы нормировать рыбу, DNR ограничивал подсадку судака в любое озеро 100 000 особей молоди, а такое количество молоди не оказало бы существенного влияния на популяцию судака в Мендоте. Китчелл и Эддис подсчитали, что в Мендоту нужно несколько лет подсаживать примерно четверть всей судачьей молоди, выращиваемой в штате. Договориться об этом с рыбопромышленниками штата было сложно.

Проект был сопряжен и с другими «политическими» рисками. Чтобы поставить эксперимент в большом озере, расположенном в урбанизированной местности (озером пользовались десятки тысяч человек), требовалась серьезная публичная дискуссия. А поскольку эксперимент предполагалось ставить в столице штата, использующей муниципальные средства на сумму 1,2 млн долл., проект явно потребовалось бы тщательно проверить. Эксперимент мог провалиться и тем самым подтвердить существующее у некоторых мнение, что вся затея – просто разбазаривание денег, хуже того, разбазаривание рыбы.

Существовал и некоторый научный скептицизм, так как на тот момент концепция трофических каскадов еще не пользовалась широким признанием. Десятилетиями господствовала точка зрения, что регуляция экосистем происходит снизу вверх и зависит от питательных веществ. Причем Мендота, в отличие от небольших северных озер, с которыми экспериментировали Карпентер и Китчелл, была так называемым эвтрофным озером: туда поступала извне масса питательных веществ, содержавшихся в сельскохозяйственных и коммунальных стоках. Эти вещества стимулировали рост микроорганизмов. Некоторые сомневались, позволят ли манипуляции со звеньями пищевой цепи выше микробного уровня «пересилить» этот приток. Кроме того, было неизвестно, сколько рыбы нужно подсадить, чтобы популяции в озере могли самоподдерживаться на нужном уровне, и каков этот уровень. Вдобавок ученые могли только догадываться, как скажется увеличение популяции судака или щуки на других видах рыб, обитающих в озере.

Особый энтузиазм по поводу проекта испытывали рыбаки и местные рыбацкие клубы. Они так активно поддержали идею, что даже были готовы финансово вложиться в выращивание рыбы для проекта. Но ученые знали, что рыбаки могут сорвать весь эксперимент, если станут вылавливать слишком много рыбы, когда популяция начнет увеличиваться. Поэтому клубы согласились принять новый очень строгий регламент рыболовства в Мендоте, более строгий, чем на каком-либо ином озере в штате.

Благодаря значительной общественной поддержке и помощи Эддиса, беседовавшего с нужными людьми в DNR и в правительстве штата, проекту дали зеленый свет.

Чтобы определить, работает ли эксперимент, было очень важно знать исходный размер популяций перед зарыблением озера. По имеющимся оценкам, во всем озере площадью 4000 гектаров обитало менее 4000 взрослых судаков и 1400 щук. Для сравнения: планктоноядные сиги были в 200 раз многочисленнее, чем любой из высших хищников. Чтобы увеличить количество хищной рыбы, ее начали подсаживать весной 1987 г.

Может показаться, что для увеличения этих показателей в озеро понадобилось бы подсадить тысячи рыбин. Думаем дальше. Рыба живет по законам дарвинизма. Самка судака может всего за одну ночь отложить 50 000 икринок, но в стабильной популяции всего две из них превратятся во взрослых рыб – все остальные сгинут, то есть попадут к кому-то на обед, погибнут от голода и других напастей. Итак, DNR требовалось предоставить массу молодых рыбешек – мальков и молоди. Мальки – это детеныши, только что вылупившиеся из икринок. Они крошечные, размером примерно с москита, и не очень хорошо плавают. Молодь – это юные рыбки, молодь судака достигает примерно 5 см в длину, а молодь щуки – 25. DNR ежегодно в период с 1987 по 1989 гг. выпускал в озеро Мендота 20 млн мальков и примерно 500 000 молоди судака, то есть всего более 60 млн рыб. Также в этот период в озеро каждый год подсаживали 10 млн щучьих мальков и до 23 000 щучьей молоди.

Затем исследователи, занятые в проекте «Озеро Мендота», отслеживали судьбу рыбы и других обитателей озера, а также чистоту воды. Из мальков судака почти никто не уцелел, выживаемость молоди судака составила около 3 % в первый год после зарыбления, а в дальнейшем снижалась. Тем не менее, несмотря на тотальное уничтожение, популяция судака в озере за три года удвоилась. Более крупный щучий молодняк выживал лучше, поэтому количество щук длиной более 30 см за период 1987–1989 гг. возросло в 10 раз.

Были и настоящие сюрпризы. Лето 1987 г. выдалось необычайно жарким, а сиги особенно страдают от повышения температуры воды и сопутствующих гидрохимических изменений. Из-за перегрева воды рыба стала массово дохнуть, и популяция сига, еще недавно многочисленная, сократилась примерно на 95 %. По-видимому, это естественное событие запустило в озере трофический каскад. Сиг питается озерным планктоном, в частности мелкими рачками Daphnia galeata. Дафния, в свою очередь, питается водорослями. После вымирания сигов мелкую galeata вытеснил исключительно редкий, более крупный рачок Daphnia pulicaria. Оказывается, крупная Daphnia более активно пожирает водоросли и прочие микроорганизмы (фитопланктон). В результате вымирания сигов наступил расцвет крупной Daphnia, фитопланктона стало меньше, и вода очистилась.

По-видимому, матушка-природа в тот первый год почти не помогла проекту «Озеро Мендота», но, по крайней мере, не загубила эксперимент. Через три года зарыбление стали снижать раз в два года, и так на протяжении 10 лет. В течение этих 10 лет численность судака и щуки оставалась стабильной и в четыре-шесть раз превышала размер популяции, существовавший до эксперимента, несмотря на то что с начала проекта рыбачить стали примерно в десять раз активнее, ведь вся эта работа по улучшению популяций широко обсуждалась в обществе. Более того, сигов так и осталось мало, основным растительноядным консументом стал прежде редкий вид Daphnia, а вода стала значительно чище, чем до эксперимента, хотя уровень экзогенного фосфора, попадавшего в озеро, оставался высоким.

Степень изменения экосистемы озера под влиянием подсаженных хищников неразрывно связана с вымиранием сига. Вполне возможно, что повышенная плотность популяций судака и щуки блокировала потенциальное восстановление популяции сига, и экосистема озера стабилизировалась в новом виде (больше хищников, меньше планктоноядных, больше планктона, меньше фитопланктона, вода чище). Тем не менее эксперимент на озере Мендота считался и по-прежнему считается успешным. Управленцы со всего мира обратили на него внимание, и подобные манипуляции удалось провести во многих других озерах: из них удаляли планктоноядную рыбу и подсаживали высших хищников.

Но подсадкой хищников можно изменять не только озера.

 

Волки и ивы

Около полудня 12 января 1995 г. министр внутренних дел США Брюс Бэббитт, директор американской Службы охраны диких животных и рыбных ресурсов Молли Битти и еще трое человек подняли с запряженных мулами саней большой серый стальной ящик и отнесли его по снегу к вольеру над рекой Кристал-Крик, что в долине Ламар в Йеллоустонском национальном парке (рис. 9.3). Бэббитт заглянул в отверстия, просверленные в ящике, и увидел глядящие на него в упор золотые глаза 33-килограммовой волчицы. Ранним вечером в тот же день ящик открыли, и волчица присоединилась к стае из пяти собратьев. Спустя два месяца, когда волки акклиматизировались на новом месте, вольер открыли.

Выход на волю стал для этих волков окончанием 900-мильной одиссеи, которую они проделали на самолете, вертолете и в запряженном лошадьми фургоне из родных мест в провинции Альберта. Впервые за последние 70 лет волчья лапа вновь ступила на землю Йеллоустона – последних серых хищников здесь убили в 1926 г. А в первом и самом знаменитом национальном парке США это событие стало началом нового экологического порядка.

Для людей, участвовавших в проекте, возвращение волков также оказалось долгой, порой болезненной историей. Проект с озером Мендота был придуман, профинансирован и запущен быстро, всего за два года. Почти 100 млн рыб были выпущены в озеро практически при полном одобрении общества и без помпы. Проект по реинтродукции волка в Йеллоустоне, в результате которого в обширном девственном парке поселили всего 31 хищника, занял 21 год, должен был получить одобрение Конгресса, пройти через иски и судебные ордера и потребовал масштабного «Экологического обоснования» – документа, собравшего в ходе открытого обсуждения 180 000 комментариев.

Рис. 9.3

Первый волк, возвращенный в Йеллоустон, 12 января 1995 г. Молли Битти, директор американской Службы охраны диких животных и рыбных ресурсов, и Брюс Бэббитт, министр внутренних дел, несут клетку с первым волком, которого предстоит выпустить на волю

Фотография Джима Пико. С разрешения национального парка Йеллоустон

Научное обоснование было простым. Йеллоустон – это американский Серенгети. Здесь наблюдается наибольшая концентрация млекопитающих во всех 48 Континентальных штатах, именно здесь удалось сберечь и спасти от вымирания бизонов и медведей гризли, некогда многочисленных на всем американском Западе. Но из 60 видов, процветавших здесь до прихода людей, один не сохранился. Речь шла о волке. После исчезновения волков в парк вторглись огромные стада лосей, что тяжелым бременем легло на местную флору. Без волков всю экосиситему нельзя было считать естественной, или нетронутой.

Юридическое обоснование также было простым. В 1973 г. Конгресс принял «Закон об угрожаемых видах», согласно которому такие виды следовало по возможности восстанавливать. В 1974 г. в число таких видов попал серый волк.

Однако культурные проблемы были гораздо сложнее. Заселение США сопровождалось истреблением волков, поскольку считалось, что эти хищники опасны для крупного и мелкого рогатого скота. Кампания по искоренению волков велась столь активно, что к 1930-м этот вид, некогда обычный во всей Северной Америке, исчез в большинстве штатов. Многие считали, что восстановление популяции волков даже в одном небольшом регионе американского Запада будет возвращением убийц на чьи-то фамильные ранчо и фермы. Чем больше волков, тем меньше лосей, что сразу ударит по карману и чековой книжке.

Напротив, защитники дикой природы и группы экологов считали, что волк, оказавшийся в числе угрожаемых видов, – классический пример того, как невежественно и бездумно человек исковеркал природу, а реинтродукция волка – огромный прорыв. Но были ли эти рассуждения сентиментальными или научными? Существовал скепсис относительно того, так ли уж необходимо рисковать и возвращать волка в Йеллоустон, откуда он наверняка просочится и на другие территории.

С юридической точки зрения, чтобы примирить эти полярные мнения, Службе охраны диких животных и рыбных ресурсов требовалось провести исследования, которые бы позволили спрогнозировать и взвесить пользу и цену реинтродукции волка, то есть влияние реинтродукции на волков, других диких животных, охотников, скот, а также на экономику всех окрестностей Йеллоустона. В результате было составлено «Экологическое обоснование», содержавшее различные прогнозы на основе экстраполяции влияния «экспериментальной» популяции, численность которой в конечном итоге должна была достигнуть 100 волков, живущих 10 стаями.

Что касается волчьей добычи, предполагалось, что основной дичью для волка будет лось и популяция из 78–100 волков уменьшит поголовье благородных оленей на 5–30 %, чернохвостых оленей – на 3–19 %, лосей – на 7–13 %, бизонов – менее чем на 15 % и не повлияет на поголовье баранов-толсторогов, вилорогих антилоп, горных козлов. По данным документа, волки незначительно повлияли бы на поголовье домашнего скота в первые пять лет, а в долгосрочной перспективе волки должны были бы задирать в среднем 19 коров и 68 овец в год.

Спустя 10 лет после того, как 31 волка выпустили на волю, популяция хищников в Большом Йеллоустоне составляла уже 301 особь, но при этом не наблюдалось ожидаемого влияния на оленей или бизонов – численность оленей в целом не изменилась, а бизонов стало даже больше. Волки ничуть не повлияли на численность толсторогов, вилорогов или горных козлов. Подтвержденные случаи гибели скота также были в пределах ожидаемого с учетом повышенной численности волков, причем гибель от нападений волков составила ничтожную долю от ежегодных потерь овец (1 %) и коров (0,01 %). Однако влияние на популяцию благородного оленя оказалось более серьезным: зимняя популяция благородных оленей в период с 1994 по 2005 гг. сократилась наполовину: с 16 791 до 8335 животных. Таким образом, каждый волк задирал 10–20 благородных оленей в год.

Серьезный вопрос, над которым размышляли экологи перед реинтродукцией волка, заключался в следующем: какие косвенные эффекты (не связанные с добычей) будут от волчьей популяции. Задолго до этого один из натуралистов-первопроходцев Альдо Леопольд заметил, что после исчезновения волков известны многочисленные примеры резкого увеличения популяций лося и оленя, которые, в свою очередь, чрезмерно объедают деревья. Когда популяция благородных оленей в Йеллоустоне вновь сократилась под усилившимся влиянием волков, экологи стали отмечать некоторые изменения.

Осина – самое распространенное дерево в Северной Америке, и в некоторых районах американского Запада количество осин снижалось. В 1997 г. биолог Уильям Риппл из Орегонского университета заметил, что количество осин в Йеллоустоне уменьшается. На то могло быть несколько причин, в частности изменение климата, пожары, заражение насекомыми или другими паразитами либо чрезмерное объедание. Чтобы подробнее исследовать эту проблему, Риппл и его аспирант Эрик Ларсен высверлили образцы древесины из деревьев разных размеров на северной окраине парка и подсчитали на них количество годичных колец.

Результат их поразил. Оказывается, почти все деревья были не моложе 70 лет: 85 % этих деревьев созрели в период между 1871 г. и 1920 г., всего 5 % деревьев выросли после 1921 г. Осина распространяется в основном корнями, а не семенами, и кто-то не давал этим корням вырасти. Риппл и Ларсен полагали, что ключ может крыться в распределении деревьев по возрасту. Почему осина вполне успешно регенерировала до 1920 г., но не позже?

Ученые знали, что благородные олени объедают питательную осину, составляющую до 60 % их зимнего рациона. Они также знали, что волки едят благородных оленей. Но в 1920-е волков истребляли. Риппл и Ларсен соединили три факта: волки едят оленей, олени объедают осину, следовательно, волки влияют на осину. Это был ровно такой же трофический каскад, как и тихоокеанский: калан – морской еж – ламинария. При истреблении волков, ключевого вида, значительно выросла популяция благородных оленей, что, в свою очередь, замедлило восстановление осины.

Но, полагали Риппл и Ларсен, после запуска восстановительного эксперимента «возвращение волков в северную часть парка может в долгосрочной перспективе положительно повлиять на осину». Риппл и другие ученые также интересовались: если волки поспособствуют росту осины, какие еще виды могут быть при этом затронуты?

Благородные олени также питаются тополями и ивами, растущими по берегам рек. Роберт Бешта, коллега Риппла, начал наблюдать оба вида в 1996 г. Он заметил, что в Йеллоустоне часто попадаются безлесные речные берега. Он видел, что ивы сильно обглоданы. Бешта исследовал структуру древесины тополя и обнаружил в районах, доступных для благородного оленя, такую же закономерность, как и у осин, которые изучал Риппл.

Но в течение следующего десятилетия Риппл и Бешта стали замечать, что в отдельных районах парка ситуация с ивами, тополями и осинами изменяется. По-видимому, деревья обгладывались не так активно, и молодые осины и ивы вырастали все выше, особенно по берегам рек. Оказывается, ива играет важную роль в жизни бобров и наоборот. Тальник служит бобрам пищей и источником строительного материала для плотин; бобровые плотины улучшают условия для роста ив. После возвращения волков количество бобровых колоний в долине Ламар к 2009 г. выросло с одной до 12 (рис. 9.4).

Рис. 9.4

Восстановление ив после реинтродукции волков в национальном парке Йеллоустон. Снимки до (слева) и после (справа) реинтродукции волков демонстрируют, что ивы растут активнее (на переднем плане), так как их меньше объедают олени

Левый снимок публикуется с разрешения национального парка Йеллоустон, правый – с разрешения Уильяма Дж. Риппла

Реинтродукция волков дала и другие каскадирующие эффекты. Волки – естественные враги койотов, более мелких мезохищников. В Йеллоустонском национальном парке и в прилегающем к нему национальном парке Гранд-Тетон популяции койотов уменьшились на 39 %, причем в тех районах, где обосновались волки, пришедшие из Йеллоустона. Койоты, в свою очередь, охотятся на молодых вилорогов. Долговременные исследования показали, что процент выживаемости вилорожьего молодняка был вчетверо выше в тех местах, где присутствовали волки.

 

Необходимость и достаточность

Реинтродукция волков оказала и продолжает оказывать каскадные воздействия на экосистемы Йеллоустона. Но не следует увлекаться идеей о том, что возвращение хищников – панацея для нездоровых экосистем. В молекулярной биологии используется два удачных термина: необходимость и достаточность. Необходимыми являются те элементы, без которых система работать не будет, а достаточные элементы системы позволяют ей генерировать определенную отдачу. Мы рассмотрели убедительные доказательства того, что хищники зачастую необходимы для контроля численности дичи, но достаточно ли хищников, чтобы восстановить пищевые сети и функции экосистемы?

В случае с озером Мендота и Йеллоустоном – скорее, нет. В эксперименте на озере Мендота вымирание планктоноядного сига произошло по удачному стечению обстоятельств и, вероятно, оказалось необходимым дополнительным условием для запуска изменений в структуре планктона и качестве воды. Такая версия подтверждается и иными манипуляционными экспериментами, проведенными на других озерах, где подсадка хищников меняла состояние водоема лишь при условии удаления планктоноядной рыбы. Аналогично, исследователи в Йеллоустоне обнаружили, что в некоторых частях парка численность бобров не восстановилась. Бобры не появились там, где из-за 70-летней эрозии и других факторов изменился ландшафт и свойства рек. Волков недостаточно, чтобы обратить подобные физические перемены. Возвращение ключевых видов помогает, но этого может не хватать для восстановления всей экосистемы.

Можно ожидать, что чем сильнее изменена экосистема, тем сложнее будет ее восстановить. Но далее мы увидим, что есть выдающиеся люди, которые не оставляют таких попыток.

 

«На всей остальной территории Африки продолжается битва за спасение заповедников от опустошительных бед: жадности, политики, неграмотного планирования и невежества. Здесь, в Мозамбике, эта битва уже выиграна», – писала 11 ноября 1970 г. газета «Дейли Ньюз» (Дурбан, Южная Африка). В статье обосновывалась амбициозная цель государства: превратить национальный парк Горонгоза в центральном Мозамбике (в статье парк сравнивали с «затерянным самоцветом») в один из крупнейших африканских заповедников, «где природный баланс сможет поддерживаться без внешнего вмешательства».

Вдохновителем этого грандиозного проекта был молодой южноафриканский эколог Кен Тинли. Власти Мозамбика пригласили студента-докторанта изучить ресурсы парка и спланировать все предприятие. Тинли призывал обозначить границы парка таким образом, чтобы территория охватывала всю экосистему, и обеспечить ее целостность. Парк расположен на южной окраине Великого африканского рифта, в 1500 км к югу от Серенгети, назван по расположенной поблизости одноименной горе Горонгоза высотой 1863 м (рис. 10.2). Во влажных лесах на склонах горы выпадает около 2000 мм дождя в год, дождь питает извилистые реки, струящиеся по парку. В состав расширенного парка Горонгоза должна была войти сама гора, а также различные экосистемы с обитающими в них животными.

Рис. 10.1

Сцена в национальном парке Горонгоза, примерно 1960-е гг.

Снимок публикуется с разрешения Хорхе Рибейро Луме

В Горонгозе уже несколько раз садились реактивные самолеты, пассажиры которых прилетали сюда подивиться на многочисленных львов, слонов и буйволов. В 1972 г. Тинли впервые исследовал с воздуха весь парк общей площадью около 4000 кв. км. По его оценке, здесь обитали 14 000 буйволов, 5500 гну, 3500 водяных козлов, 3000 зебр, 3000 гиппопотамов и 2200 слонов. Популяция львов в Горонгозе насчитывала около 500 особей. Эти цифры подкрепляли убежденность журналистов в том, что «дальновидное планирование позволит создать в Мозамбике резерват, равного которому не будет во всей Африке».

Рис. 10.2

Карта Юго-Восточной Африки

Рисунок Лиэнн Олдз

На протяжении шести лет Тинли изучал всю экосистему Горонгоза и давал консультации по определению границ парка, а затем завершил диссертацию и получил степень PhD в 1977 г.

Семнадцать лет спустя Тинли вернулся с группой ученых, проводивших в Горонгозе другое исследование. За 40 дней он не увидел ни буйвола, ни гну, ни гиппопотама и оценил, что здесь осталось не более 129 водяных козлов, 65 зебр и 108 слонов. В парке, на эмблеме которого красуется гривастый лев, не осталось ни одного льва. Один из ученых озаглавил свой отчет об экспедиции «Сон, превратившийся в кошмар».

Что же случилось?

 

Потерянный рай

А случилась гражданская война в Мозамбике. После того как в 1975 г. «Марксистский фронт за освобождение Мозамбика» выставил из страны португальцев, в Мозамбике сформировалось однопартийное социалистическое правительство. Власть стремилась всецело контролировать мозамбикское общество, для этого разрушался традиционный уклад. Крестьян насильно переселяли в города или коммуны. Диссидентов бросали в «перевоспитательные лагеря» или приговаривали на показательных процессах, многих казнили. За два года эти репрессии привели к возникновению Мозамбикского национального сопротивления (RENAMO).

Последовавший конфликт превратился в одну из самых длительных, жестоких и разрушительных войн последних десятилетий. За 15 лет (1977–1992) более миллиона человек погибли в боях, тысячи были замучены, а 5 млн стали беженцами. Ставка RENAMO находилась близ Горонгозы, так как парк, к сожалению, занимал стратегически выгодное положение близ самого центра страны, а повстанцы могли найти там укрытие и пищу.

Поскольку парк был символом национального правительства, никто его не берег, – наоборот, он превратился в мишень. В 1981 г. администрацию парка атаковали; в 1983 г. он был закрыт для посетителей и заброшен. Бойцы RENAMO специально разрушили в парке школу, почту и больницу. Кровавые бои продолжались в Горонгозе с 1983 по 1992 гг. Как правительственные войска, так и повстанцы отстреливали дичь и питались ею. Даже после подписания мирного договора в 1992 г. парк продолжал страдать от вопиющего браконьерства, поскольку там не было егерей, которые могли бы с этим бороться.

В 1995 г. ЕС профинансировал проект по частичному восстановлению инфраструктуры парка. Туда отправили небольшую команду опытных специалистов, чтобы оценить ситуацию, и они были потрясены, добравшись до бывшей администрации и найдя ее в руинах. Стены полуразрушенных зданий изрешечены пулями, а сами здания и брошенные машины – изрисованы граффити (рис. 10.3). В самом парке было опасно, и не из-за диких животных – они были практически истреблены, – а из-за противопехотных мин.

Рис. 10.3

Так выглядел базовый туристический лагерь парка Горгоноза в 1995 г.

Без животных и без инфраструктуры не могло быть и туристов. Будущее Горонгозы виделось мрачным. Так все и оставалось на протяжении нескольких лет, пока на другом конце света в Кембридже, штат Массачусетс, о парке не узнал один американский бизнесмен, осмелившийся предположить: может быть, не все еще кончено с Горонгозой и ее былую славу даже удастся восстановить?

 

В поисках проекта

В 2002 г. предпринимателю Грегу Карру было уже 43, и он обдумывал свое будущее. Карр, уроженец Айдахо и выпускник Гарварда, продал успешный телекоммуникационный бизнес и занялся филантропией. В 1999 г. он основал «Фонд Карра», работавший в сфере прав человека, искусства и охраны окружающей среды. Карр финансировал в Гарварде исследовательский центр по правам человека и основал в Кембридже новое театральное агентство. Но он продолжал искать более, так сказать, прикладной проект, в который мог бы направить свою энергию и помочь людям, используя свои предпринимательские навыки и богатство.

Карр стал задумываться о крупных проблемах Африки, например об эпидемии СПИДа. Тогда ему довелось поговорить со знакомым по Кембриджу, который, оказалось, знал Карлоса дос Сантоса, эмиссара Мозамбика в ООН. «Поговори с ним», – сказал Карру друг.

Поскольку Карр никогда ранее не бывал в Мозамбике, он прочитал об этой стране все, что смог найти, а потом отправился в Нью-Йорк для встречи с эмиссаром. Он узнал, что Мозамбик – одна из беднейших стран в мире. Карр рассказал эмиссару, что подыскивает проект по поддержке экономического развития и качества жизни. «Отправляйтесь в Мозамбик, – сказал ему дос Сантос, – там сможете делать все, что хотите». Эмиссар хорошо знал президента Жоакина Чиссано и предложил ему познакомиться с Карром.

Карр впервые побывал в стране в 2002 г. Он впечатлился красотой этих мест, а также размерами страны. Мозамбик в два раза больше Калифорнии, длина его побережья – более 1500 км. Карр встретился с президентом Чиссано, предложившим ему «взяться за проект». Но момент истины для Карра наступил не в Мозамбике, а в соседней Замбии, где он также побывал и впервые поучаствовал в сафари.

Увидев красоту дикой Африки и нищету ее людей, Карр вернулся домой другим человеком. Он подумал, что его деньги так бы пригодились для постройки столь необходимых школ, больниц, колодцев, но в конце концов осознал, что даже если бы молодые африканцы смогли закончить образование, то для них все равно не нашлось бы работы. Он рассудил, что, чтобы изменить жизнь в Мозамбике, нужно создать рабочие места, а также базовую инфраструктуру. Из всех отраслей в Мозамбике логичнее всего было бы развивать туризм. Во всех остальных странах Южной и Восточной Африки кроме Мозамбика существовала индустрия сафари. Почему? Карр знал о гражданской войне и о том, почему в стране угас туризм. Но он также знал, что в 1960-е гг. туризм был экономическим локомотивом страны, причем особенно привлекал туристов район под названием Горгоноза.

Карр решил, что оптимальной стратегией будет восстановление туристической индустрии. Он также понимал, что для этого нужны здоровые национальные парки, но даже в таком зрелом возрасте Карр еще совершенно не разбирался в экологии и охране окружающей среды, поэтому обратился к классикам: Генри Торо, Джону Мьюру, Альдо Леопольду, Рэйчел Карсон и Э. О. Уилсону.

В 2004 г., вдохновившись идеей охраны окружающей среды, Карр вернулся в Мозамбик, наметив шесть мест, где потенциально можно было бы устроить национальные парки. Вместе с ним в качестве консультанта прибыл Маркус Хофмейр, ведущий ветеринар по диким животным из прославленного Национального парка Крюгера, что в ЮАР. Они арендовали вертолет в столице, городе Мапуту, и полетели вдоль реки Лимпопо, которая тянется по границе Мозамбика и ЮАР, а затем течет в парке Крюгера. Затем они отправились в Горонгозу.

Карра сразу поразила красота этих мест, величественная гора, покрытая дождевыми лесами, озеро Урема, входящее в состав Великого рифта, и прилегающие болота. Когда его попросили оставить отзыв в книге для посетителей парка, Карр написал: «Это замечательный парк, и при некоторой поддержке он может стать одним из лучших в Африке».

Карр нашел себе дело.

В октябре 2004 г. он пожертвовал Министерству туризма Мозамбика 500 000 долл. на восстановление парка. Оказалось, что это был небольшой первоначальный взнос. В ноябре 2005 г. он согласился выделить парку 40 млн долл. на восстановительные работы, которые планировалось выполнить за 30 лет. Но Карр не просто сидел в США и выписывал чеки: он и его фонд прямо на месте вместе с мозамбикцами участвовали в управлении проектом.

Перед ним стояла титаническая задача. Когда Карр вернулся в Горонгозу вместе с командой инженеров, специалистов по развитию туризма, консультантов-экономистов и ученых и они приступили к работе, базовый лагерь парка по-прежнему лежал в руинах, там почти не было проточной воды, в распоряжении имелся лишь небольшой электрогенератор. Карр спал на воздухе в кузове пикапа. Славные дни Горгонозы были практически забыты. Мозамбикцы даже говорили Карру: «Не тратьте времени, тут все уже кончено».

Чтобы выяснить, какие животные еще остались в парке, Карр организовал осмотр территории с воздуха, полет состоялся в последнюю неделю октября 2004 г. Результаты были неоднозначными. Разведчики насчитали гораздо больше водяных козлов, редунок и черных антилоп, чем десятью годами ранее, сразу после войны. Но на всей осмотренной территории не было замечено ни зебр, ни гну, ни слонов, ни буйволов – всего один буйвол за пределами зоны осмотра и одинокий лев в обследованном районе.

Вернувшись домой, в Кембридж, Карр слег с тяжелой малярией – подхватил ее в своей времянке. Он был не в силах двигаться, страдал от сильной головной боли и от приступов лихорадки. Встал вопрос о выживании самого Карра, не то что Горонгозы, пока не удалось найти в Бостоне врача, умевшего лечить эту болезнь, от которой каждый год умирает полмиллиона африканцев.

Карр не отступился, несмотря ни на свою хворь, ни на бедственное состояние Горонгозы. Но поиски животных лишь подчеркнули большой вопрос: с чего начинать восстановление парка и как это сделать? Это был не тот случай, когда из экосистемы выборочно удаляются один или два вида хищников. В мире нашлись бы считаные места, изуродованные так сильно, как Горонгоза: на грани уничтожения оказались многие цепи в пищевой сети.

 

Восстановление снизу вверх

Хотя Горонгоза славилась своими львами – посмотреть именно на этих животных сюда приезжали туристы, – пищевую цепь определенно следовало восстанавливать не с вершины, так как были истреблены животные, на которых охотятся львы. Напротив, было понятно, что первоочередная задача заключается в возвращении крупных травоядных. Из-за их отсутствия флора парка серьезно изменилась. Разрослись леса, нетронутые слонами, а в саваннах стояла высокая трава, выгоравшая при частых интенсивных пожарах, случавшихся в засушливый сезон.

Горонгоза нуждалась в животных, но где Карру было их найти? Первое предложение поступило из национального парка Крюгера: 200 здоровых африканских буйволов. Их популяции в юго-восточной Африке часто инфицированы туберкулезом и бруцеллезом, но в крюгеровскую популяцию не допускали пришлых животных, поэтому она оставалась здоровой.

Так как буйволы редки и постоянно привлекают браконьеров, одна из первейших проблем заключалась в их охране, то есть создании условий для их размножения. Когда Карр и Хофмейр побывали на Лимпопо, они видели специальный резерват, организованный в парке. Хофмейр рекомендовал Карру выделить такое же место и в Горонгозе и выбрал территорию площадью 6 га, которую полностью огородили и организовали тщательное патрулирование на ней. В этом «вольере» новоприбывшие буйволы могли не бояться львов и браконьеров, а значит, положить хорошее начало восстановлению буйволовой популяции в Горонгозе.

Первая партия из 54 животных была доставлена в августе 2006 г. «Это был невероятный подарок», – вспоминал Карр. Однако до войны здесь насчитывалось 14 000 буйволов. Карр волновался, что быков придется подвозить такими партиями еженедельно на протяжении 10 лет, чтобы популяция травоядных восстановилась. Мало того что это было дорогостоящее предприятие, но и само тысячекилометровое путешествие из ЮАР в Горонгозу было для животных травматичным (рис. 10.4).

Рис. 10.4

Первые буйволы выпущены в национальном парке Горонгоза, август 2006 г.

Снимок Домингоса Муалы. Публикуется с разрешения Проекта по восстановлению Горонгозы

Вскоре Карр убедился, что подыскивать животных, особенно подходящих, будет гораздо сложнее, чем эту первую партию буйволов. В Горонгозе ранее обитал особый подвид зебры – кравшайская зебра. У нее сравнительно узкие полосы, которые продолжаются и на животе. Когда-то эти зебры были широко распространены по всей Юго-Восточной Африке, но в настоящее время сохранились лишь в некоторых заповедниках. Ученые из команды Карра не хотели дать исчезнуть этому подвиду и завозить в парк более распространенных зебр. Поэтому они ждали несколько лет и усердно работали, пока не смогли доставить из других провинций Мозамбика 14 кравшайских зебр, которых также поместили в «вольер». В 2007 г. в «вольере» оказались 180 гну, а в 2008 г. непосредственно в парке были выпущены шестеро слонов и пятеро гиппопотамов. В 2013 г. компанию им составили 35 канн.

Итак, проект по восстановлению парка длится уже более десяти лет. Как там освоились животные? Я отправился в Горонгозу, чтобы все увидеть своими глазами.

 

Огромная салатница

Пилот Майк Пинго взял нас на борт своего ярко-красного пятиместного вертолета в аэропорту города Бейра. Город находится на побережье, примерно в 130 км к юго-востоку от парка. (Мы – это я, моя жена Джейми, Деннис Лю и Марк Нильсен, двое моих коллег из научно-образовательного отдела Медицинского института Говарда Хьюза.) Учитывая, что в этой болотистой части страны мало дорог и еще меньше – асфальтированных, «вертушка» была максимально удобным транспортом, на котором мы собирались преодолеть последний отрезок нашего более чем суточного путешествия. Еще мы хотели осмотреть с высоты птичьего полета раскинувшийся внизу ландшафт.

Мы пролетели много километров над плоской территорией, представлявшей собой сплошную пустошь. Кое-где попадались купы деревьев и деревушки, состоявшие из нескольких покрытых соломой хижин. Рядом виднелись небольшие наделы, засеянные кукурузой и другими злаками. Затем мы немного поднялись и оказались на территории парка. Первое впечатление было таким: Горонгоза оказалась гораздо более лесистой, чем я ожидал. Там было много высоких и низких пальм, а также красивые группы хинных деревьев с зеленоватой корой. Совсем не такой ландшафт, как в усеянном акациями Серенгети. Когда мы добрались до Рио-Уремы, одной из нескольких рек, протекающих через парк, Пинго стал забирать то влево, то вправо, следуя вдоль русла. Мимо нас пролетели несколько больших птиц, а затем я увидел их.

Крокодилы! Да, это были нильские крокодилы, чью шкуру покрывал черно-желтый «шахматный» узор. Они лежали практически на каждой илистой отмели или косе. Ранее я видел немало крокодилов в северной Австралии, но никогда не рассматривал их так близко и не встречал так много этих тварей в одном месте: 20 или более крокодилов всего на одном 30-метровом участке, причем среди них попадались и пятиметровые. Итак, по крайней мере один вид чувствовал себя в Горгонозе вольготно. Дремлющие гиганты быстро оживились, как только заметили наше приближение, и изящно соскользнули в реку. Изумительное зрелище для любого любителя рептилий.

Затем мы приземлились на небольшой ВПП за пределами базового лагеря под названием Читенго. Там нас встречали Грег Карр, многие его коллеги, занятые в проекте по восстановлению Горонгозы (GRP), а также несколько павианов и бородавочников.

«Желаете съездить на фотоохоту или лучше отдохнете с дороги?» – спросил Грег (здесь я отбрасываю формальности и называю его уменьшительным именем как друга). Было уже три часа пополудни; солнце должно было сесть через пару часов. Адреналин притуплял усталость, и вскоре мы уже катились в открытом грузовике для сафари по одной из грунтовых дорог парка. Мы вскоре заметили несколько импал, скакавших через густой кустарник, а также пару пугливых ориби (маленьких антилоп). Рядом с несколькими небольшими водопоями мы видели много водяных козлов – крупных антилоп с характерным белым кругом на крупе. Кроме того, мы останавливались полюбоваться на птиц, в том числе на орла и зимородка.

В конце концов деревья и высокотравье закончились, уступив место огромной заливной равнине. Мы съехали с дороги и вылезли из грузовика, чтобы полюбоваться панорамой: просто дух захватывало. На переднем плане равнина была покрыта сочной зеленой травой и полукустарниками. Далее этот ландшафт прорезала широкая река с протоками, на которые слетались стайки африканских клювачей, свистящих уток и шпорцевых гусей. Здесь паслись десятки водяных козлов и импал. У самого горизонта, на западном краю Великого африканского рифта, возвышалась огромная гора Горонгоза, чьи ливни питают Урему – обширное мелкое озеро, раскинувшееся в ложе рифтовой долины к северу от нас.

«Ни человека, ни огонька, ни дороги», – заметил Грег, когда солнце окрашивало в красно-оранжевые тона склоны рифта. Если он хотел ошарашить нас прямо с порога, то ему это удалось.

* * *

В следующие дни я гораздо больше узнал о важнейших взаимосвязях между горой, реками, озером, заливной равниной и популяциями диких животных. Все это я в основном рассмотрел с вертолета, на котором мы летали над озером Урема и долиной. С воздуха я видел, что во всем парке больше всего животных встречалось именно на равнине: в частности, там были группы гиппопотамов и стада антилоп. Возникал простой вопрос: как и почему это происходит? Откуда взялась эта равнина?

Рис. 10.5

Грег Карр, филантроп и бармен. Грег наливает вечерние прохладительные напитки из импровизированного бара в «Доме Гиппопотама», парк Горонгоза. Это заброшенное бетонное строение, откуда открывается вид на пруд с гиппопотамами

Фотография автора

Размеры озера были внушительны, а заливная долина тянулась на многие километры вокруг него, при том что сейчас в Горонгозе стоял засушливый сезон (июнь). Я узнал, что несколькими месяцами ранее бо́льшая часть долины была под водой, а озеро было в несколько раз шире. Когда в засушливый сезон вода отступает, освобождаются обширные территории. Эта хорошо увлажненная земля, удобренная илом, превращает долину в огромную салатницу. Растущим здесь «салатом» кормится множество животных, пока в ноябре вновь не начинаются дожди.

Но Грег знал, что из всех млекопитающих, обитающих в Горонгозе, наиболее важную роль для восстановления парка и всех его экосистем играет всего один вид: Homo sapiens. Популяция человека вокруг парка составляет около 250 000 особей, большинство этих людей живут менее чем на доллар в день. Чтобы сохраниться в долгосрочной перспективе, Горонгоза должна быть более привлекательна в качестве нетронутого заповедника, а не превращаться в сельхозугодья, лесной массив и кладовую. Грегу было мало, чтобы я просто полюбовался животными, с не меньшим жаром он стремился мне показать, какими разнообразными способами GRP поддерживает местное население.

 

Человеческое развитие

Создавая рабочие места и оказывая услуги местному населению, проект GRP фактически вложил в окрестности парка не меньше денег, чем в саму Горонгозу. Восстановительный проект напрямую обеспечивает занятость для сотен местных жителей. Один из самых важных видов работы для возрождения диких популяций – это патрулирование парка для пресечения браконьерства, незаконного рыболовства, вырубки деревьев, засева территорий и незаконного разведения огня. Сто двадцать вооруженных егерей, в основном завербованных в районе парка, целыми днями бродят по девственным местам, находят и уничтожают тонкие проволочные силки – это самая распространенная ловушка, которая может покалечить или погубить животных самых разных видов. Егеря также отвечают за поиск и задержание браконьеров, которые ставят эти силки. Это сложная и опасная работа. Кроме того, егерям приходится улаживать конфликты между человеком и животными, даже если приходится по ночам охранять крестьянские посевы от слоновьих набегов.

Еще один источник дохода и сфера занятости для местного населения – это туризм. В 2006 г. для восстановления туристической индустрии из местного населения были наняты 60 проводников, которые стали водить экскурсии на гору Горонгоза. В 2007 г. на территории базового лагеря были открыты новые туристические бунгало. Появился красивый ресторан на открытом воздухе, а также бассейн. В 2005 г. парк посетили менее 1000 туристов, а в 2008 г. их было уже 8000. В 2009 г. было установлено правило: 20 % выручки от туризма поступает в доход окружающих населенных пунктов, а потом перераспределяется на различные проекты, в частности на постройку школ, медпунктов и пожарных частей.

При всей бедности Мозамбика район Горонгозы – один из беднейших в стране. Местные жители не имеют возможности получить элементарное образование и медицинскую помощь. В 2006 г. с помощью GRP была построена больница в Виньо – районе, прилегающем к южной границе парка, расположенном на другом берегу реки Пунгве. В 2009 г. начал работу мобильный госпиталь, сотрудники которого занимаются вакцинацией, пренатальной помощью, оказывают услуги по планированию семьи и помогают бороться с болезнями в близлежащих районах. Чтобы было проще справиться с малярией, всем жителям прилегающих районов выдали москитные сетки, 250 000 штук.

В 2006 г. при помощи GRP в Виньо построили начальную школу – раньше школы там не было. А в 2010 г. близ города Вилья-Горонгоза открыли Общественный образовательный центр, в котором тысячи местных детей изучают родную флору и фауну, а также основы экологии. Крестьяне в свою очередь могут научиться здесь методам рационального хозяйствования. GRP, опираясь на свой агротехнический опыт, помогает селянам эффективнее и продуктивнее заниматься земледелием, выращивать новые злаки. Простой природоохранный принцип: если земля за пределами парка используется более эффективно и обеспечивается продовольственная безопасность, то и нагрузка на территорию парка будет меньше. Однажды мы побывали в образовательном центре, в тот день около 20 крестьян слушали лекцию о выращивании кофейных деревьев на склонах горы Горонгоза.

Вероятно, это предприятие играет важнейшую роль для защиты самого необходимого ресурса в парке – воды, стекающей с гор. Озеро Урема и большинство рек в парке не пересыхают в длительный и все более жаркий засушливый сезон. Сохраняются водопои и водная среда обитания, так как вода круглый год течет с горы Горонгоза. Ее дождевые леса напоминают губку, впитывающую ливни во влажный сезон, а затем постепенно отдающую ее в засушливые месяцы. Благодаря этим стокам общий уровень грунтовых вод в «салатнице» остается стабильным. Воду с гор можно сравнить с кровотоком экосистемы Горонгоза.

Но площадь горного дождевого леса, состоящего из деревьев твердых пород, быстро сокращалась из-за вырубки, в том числе под пашню – на горе стали выращивать злаки, например кукурузу. Без деревьев на горе скапливается меньше воды, почва вымывается. Кукурузные поля служат недолго, поэтому требуются новые наделы, под которые снова валят лес. GRP требовалось выработать какой-то план, чтобы остановить уничтожение горного дождевого леса и, возможно, обратить процесс вспять. Чтобы простимулировать крестьян работать иначе, GRP понадобилось найти другую культуру, выращивать которую выгоднее, чем кукурузу, и которая при этом не мешает восстановлению леса.

Что было предложено? Теневыносливый кофе.

Высоко на склоне горы Горонгоза сотрудники GRP устроили впечатляющий питомник, где мы увидели более 40 000 саженцев кофе, которые уже можно было переносить в почву. Чтобы получилась кофейная плантация, молодые деревца сажали вместе с голубиным горохом – быстрорастущей профилирующей культурой, которая защищает кофейные саженцы от зноя и, пока те не вырастут, служит крестьянам источником пищи и дохода. Кроме 2200 кофейных деревьев на каждом гектаре также высаживались по 90 деревьев твердых пород, типичных для дождевого леса, благодаря которым все кофейные садики в итоге окажутся в тени. В долгосрочной перспективе GRP планирует восстановить значительные площади леса на склонах горы, одновременно организовав и процветающий кофейный бизнес. Так экологические требования сочетаются с экономическими потребностями и нуждами человеческого развития.

Но амбиции GRP пришлись по нраву не всем. RENAMO сохранилась как политическая партия и полувоенная организация, и в 2013–2014 гг. вновь вспыхнул конфликт между ее сторонниками и правительством. Из-за этого парк пришлось временно закрыть, а сотрудники GRP были вынуждены уйти с горы. Партии подписали новый мирный договор, однако их политические споры продолжаются.

Кроме того, существует проблема браконьерства. Подлинным суперхищником, истребляющим млекопитающих, в Горонгозе является не лев и не крокодил, а человек. Всего за девять дней, проведенных в парке, я видел три пикапа, которые везли группы из четырех-пяти пойманных браконьеров в КПЗ, расположенные на территории парка. Да, браконьерство в Горонгозе в основном сводится к расставлению капканов для добычи животных на мясо, а не к уничтожению слонов ради бивней, как на большей части территории Восточной Африки. Но Педро Муагура, директор по охране природы парка, сказал мне, что сколько бы нарушителей они ни арестовывали, браконьеры безудержно и ежедневно отстреливают дичь в парке. Учитывая этот факт, я хотел выяснить динамику численности животных в парке, а оценить ее во время обычной фотоохоты было невозможно.

 

Салат, теперь уже с мясом

Субботним вечером мы собрались вместе с несколькими учеными и большей частью управленцев парка в открытом конференц-зале, расположенном поблизости от аэродрома. Предполагалось обсудить состояние дикой природы в парке. Еще на этапе зарождения GRP Грег не побоялся пригласить ученых со всего мира изучать растения и животных Горонгозы. На конференции присутствовали биологи из нескольких университетов, изучающие куду, бушбоков, львов и даже термитов.

Первым выступил Марк Сталманс, эксперт по африканской дикой природе и научный директор парка Горонгоза, который выполнил самый последний облет парка в конце прошлого засушливого сезона. В течение 12 дней Сталманс вместе с пятью сотрудниками выполнил 29 рейсов на вертолете Майка Пинго (с открытой дверью), пересекая рифтовую долину и подсчитывая всех достаточно крупных млекопитающих, которых можно было заметить с воздуха. Они насчитали 19 видов травоядных.

Всего они видели 71 086 особей!

Это число тем более ошеломляет, если учитывать, что в 2000 г. здесь не было суммарно и 1000 слонов, гиппопотамов, гну, водяных козлов, зебр, канн, буйволов, черных антилоп и конгони. Сегодня здесь обитает почти 40 000 особей этих видов, в том числе 535 слонов и 436 гиппопотамов. Сталманс сказал, что численность практически всех замеченных ими видов значительно выросла по сравнению с предыдущими подсчетами, а тем более выросла по сравнению с оценками, сделанными перед началом восстановительного проекта. Всего за семь лет численность водяных козлов и импал выросла соответственно вчетверо и вдвое, а черных антилоп и водяных козлов уже больше, чем в 1960-е и 1970-е. Причем все это произошло, несмотря на урон от браконьерства.

Эти перемены воодушевляют Грега Карра. Всего 10 лет назад посетители могли целый день ездить по парку и лишь случайно встретить какое-нибудь животное, а сегодня здесь пасутся стада. Он особенно восхищен (и успокоен) тем фактом, что не пришлось подвозить на грузовиках еще 70 000 животных – природа справилась сама.

«Даете природе полшанса, и она выживает», – говорит Грег. Этот шанс дали природе егеря, защищающие возрождающиеся популяции.

Живучесть природы демонстрирует пятый закон джунглей в действии (см. главу 7). Стремительно восстанавливающиеся популяции демонстрируют тот самый феномен, что и буйволы, слоны и гну в Серенгети. Когда плотность популяций низка, гораздо ниже, чем может поддерживать данная экосистема, их численность может расти очень быстро (см. рис. 7.6). Исследователи Горонгозы подсчитали, что прирост численности некоторых видов составляет более 20 % в год. Точно такой же демографический взрыв гну и буйволов произошел в Серенгети после искоренения чумы КРС.

Действительно, при условии адекватной защиты и наличии подходящей среды обитания многие виды во всем мире стремительно восстанавливались, даже побывав на грани исчезновения. Например, в конце XIX в. сохранилось всего около 20 особей северного морского слона, а сегодня их более 200 000. За 50 лет численность горбатых китов у западного побережья Австралии выросла с 300 до 26 000 особей. В течение прошлого века каланы в северной части Тихого океана умножились с 1000 до 100 000, а американский аллигатор, находившийся на грани исчезновения, достиг численности 5 млн особей.

Хотя иногда бывает необходима реинтродукция некоторых видов, Грег извлек из работы в Горонгозе один урок, который может пригодиться в других масштабных восстановительных проектах: «Самое важное – не реинтродукция, а строгое соблюдение законов».

Но трансформация Горонгозы далека от завершения. Нужно еще больше травоядных, особенно буйволов, чтобы трава не вырастала слишком высокой. Причем важны не только травоядные. Что насчет хищников? В парке нет гиен или леопардов, единственный крупный хищник в Горонгозе – лев. Хотя вымирание льву здесь уже не грозит, его численность в парке остается одной из самых низких за всю историю наблюдений – во время последнего подсчета было замечено всего 63 особи. Немногочисленность львов означает, что нисходящая регуляция числа травоядных работает плохо, а это может способствовать стремительному увеличению некоторых популяций. Редкость львов также объясняет, почему на каждой из нескольких фотоохот нам встречались представители всех 19 видов травоядных, но никого – из кошачьих.

Большой вопрос, ответ на который хотели бы знать ученые, таков: как долго численность животных в Горонгозе может расти, пока не выровняется? В Серенгети это произошло, когда кривые роста пошли вниз (см. рис. 7.6). Фундаментальный предел роста популяций достигается при накоплении такого объема биомассы, который может поддерживаться имеющимися в экосистеме пищевыми и водными ресурсами. Такой показатель экосистемы называется емкостью среды. По оценке Сталманса, Горонгоза может обеспечивать примерно 8000 кг млекопитающих на квадратный километр, а на заливной равнине плотность будет немного больше. Исследование 2014 г. показало, что на тот момент плотность травоядных составляла около 5500 кг на квадратный километр, поэтому рост может продолжаться еще довольно долго. Не наблюдается, чтобы какие-либо популяции достигли того уровня, после которого начинает обостряться конкуренция или расти плотностно-зависимая регуляция.

Особое внимание уделяется численности крупных, заметных животных, интересных для туристов, – это понятно и, в принципе, хорошо. Однако этот интерес несколько затмевает другие индикаторы, свидетельствующие о «здоровье» и важности Горонгозы. Таким индикатором является общее биоразнообразие в парке, и именно по этому показателю Горонгоза – поистине выдающееся место. Несмотря на все перенесенные невзгоды, Горонгоза отличается исключительным разнообразием экосистем – здесь есть и дождевой лес, и песчаный лес, и пойменный лес, и рощи-миомбо, и карстовые пещеры, и высокотравья, и заливная равнина. Поэтому парк может приютить больше видов животных, чем какой-либо другой заповедник в Африке. По оценкам биологов, в Горонгозе встречается не менее 35 000 видов растений и животных, например более 30 видов летучих мышей и около 400 видов птиц. Благодаря нашему первоклассному проводнику Фрейзеру Гиру мы видели самых разных тварей, в том числе ночных, например генет, галаго, различных мангустов и моих любимых цивет – красивого зверька, похожего на кошку, в полосках и пятнах.

Рис. 10.6

Львы в Горонгозе

Фотография автора

Когда мы проводили в Горонгозе последний вечер, Фрейзер вновь отвез нас в заливную долину, напоследок полюбоваться закатом. Уже затемно мы вернулись в лагерь. Я надеялся еще раз увидеть цивету, и Фрейзер, как обычно, меня не разочаровал. К тому моменту я уже был совершенно доволен, просто глядел на Юпитер и Венеру в южном небе. Но Фрейзер остановился, осмотрел какие-то следы на дороге и углубился в кустарник. Посветив туда-сюда фонариком, он медленно повез нас через высокую траву. Такую же сноровку он продемонстрировал прошлой ночью, когда по уханью смог найти на берегу пруда очень редкую полосатую рыбную сову. Но, когда он посветил в другую сторону, мы поняли, что на этот раз он выслеживал не сову. Прямо на нас уставились два льва. Третий прошел прямо мимо нашей машины, а затем улегся в каких-нибудь двух с половиной метрах от нас. Еще немного посветив фонариком, мы заметили на берегу пруда четвертого, пятого и других львов, всего девять, в том числе несколько львят. Прайд рос.

Сердце мое колотилось, и я не осмелился даже шептать, но на ум пришли три слова: «Да здравствует Горонгоза!»