Пчелы — удивительнейшее творение природы. Они появились на нашей планете более 50 млн лет назад. Предки пчел — какие-то до сих пор неизвестные роющие осы — почему-то утратили свои «осиные обычаи» и начали выкармливать личинок пыльцой и нектаром цветков. Так древние пчелы стали опылителями первых покрытосеменных. Цветковые растения вырабатывали специальные сложные приспособления к опылению насекомыми, прежде всего пчелами, а пчелы, в свою очередь, совершенствовали искусство сбора пыльцы и нектара на их цветках и одновременно, становились все более виртуозными опылителями.

В связи с приспособлением к сбору корма на цветках пчелы имеют два основных отличительных признака. Во-первых, их тело густо покрыто длинными, сильно разветвленными волосками — к ним очень хорошо прилипает пыльца, которую пчелы затем счищают ножками. Во-вторых, первый членик задней лапки у большинства пчел значительно расширен и покрыт изнутри густой щеточкой волосков — она служит важнейшим инструментом для соскребания пыльцевых зерен с тела и ножек. Собранная с тела пыльца накапливается в специальных «корзиночках» — густых скоплениях волосков на ножках, нижней стороне брюшка или груди. В «корзиночках» пчела приносит комочки пыльцы в гнездо и там ножками сбрасывает их в ячейку.

Для сбора нектара пчелы пользуются длинным хоботком. Это очень сложное и весьма совершенное устройство, в которое входят две нижние челюсти, нижняя губа и язычок. Нектар пчела набирает в зобик, а в гнезде отрыгивает его на принесенную пыльцу. Каждая личинка развивается в отдельной ячейке, питаясь этим кормом.

Надсемейство пчелиных специалисты разделяют на 9—10 семейств. На Земле в настоящее время существует не менее 20 тыс.видов пчел. Подавляющее большинство их — одиночные насекомые. Однако в эволюции пчелиных неоднократно возникало социальное поведение, и общественные виды известны в трех семействах этих насекомых: галиктид, антофорид и настоящих пчел.

Все социально наиболее высокоорганизованные пчелы принадлежат к семейству настоящих пчел, или апид. Это подсемейства шмелей, безжалых пчел и медоносных пчел. Виды еще одного подсемейства — эуглоссин — обитают только в тропиках, внешне похожи на шмелей, но обладают очень длинным хоботком. Среди них нет эусоциальных видов, наблюдается лишь субсоциальное и коммунальное поведение.

Апиды отличаются от других пчел тем, что приносят в гнездо пыльцу в форме двух шариков на задних ножках. Пыльцевой шарик, именуемый обножкой, находится в корзиночке, которая представляет собой блестящий овальный участок на внешней стороне задней голени, окруженный длинными торчащими волосками, поддерживающими обножку. Второй характерный признак настоящих пчел — наличие восковых желез, выделяющих воск — основной строительный материал, применяемый апидами. Восковые железы имеют вид овальных блестящих площадочек, так называемых зеркалец, расположенных попарно в передней части сегментов брюшка (с третьего по шестой) и в состоянии покоя прикрытых задними краями предыдущих сегментов (чтобы их увидеть, следует растянуть брюшные сегменты пчелы). У медоносных пчел четыре пары зеркалец на нижней стороне брюшка, у безжалых пчел — столько же, но они находятся на верхней стороне брюшка, а у шмелей зеркальца есть и на верхней, и на нижней стороне брюшка — всего их восемь пар. Воск выделяется на зеркальцах тоненькими пластиночками. Пчела подцепляет эти пластиночки волосками на ножках, разминает их челюстями и пускает в дело.

ПЧЕЛЫ-ГАЛИКТЫ

Из трех подсемейств, входящих в семейство галиктид, эусоциальное поведение характерно только для одного — настоящих галиктов, именно их и называют обычно галиктами. Это обширное подсемейство, включающее свыше 13 родов и распространенное по всему земному шару. Количество видов галиктов трудно определить, поскольку в большинстве районов мира они недостаточно изучены. Можно лишь сказать, что их сотни, ведь только во Франции обитает около 150 видов галиктов, а в Северной Америке описано более 250 видов этих пчел.

Внешне галикты ничем не примечательны. Это мелкие (менее 10 мм в длину), реже среднего размера (до 14—15 мм), довольно невзрачные пчелки. Окраска их обычно черная, часто со слабым металлически-зеленым отливом. Гнездятся галикты в земле, иногда в гнилой древесине. Гнезда разных видов демонстрируют значительное разнообразие архитектуры — от очень простых неглубоких норок до сложных многоячейковых сооружений, уходящих на солидную глубину.

Земляные гнезда большинства галиктов имеют одно входное отверстие, ведущее в почти вертикальный тоннель, разветвляющийся в разных направлениях на галереи. Ячейки удлиненно-овальные, почти горизонтально отходят от галерей. Обычно ячейки расположены тесными группами в нескольких участках гнезда. Некоторые виды галиктов сооружают ячейки очень близко друг к другу, а затем выкапывают почву вокруг. Получается полость и стоящий в ней вертикально «сот» из ячеек с тонкими земляными стенками. Интересно, что сложность гнездостроения никак не связана с уровнем социального поведения. Например, тщательно отделанные «соты» умеют строить как одиночные виды (галиктус квадрицинктус), так и обладающие эусоциальным поведением (эвилеусы калцеатус и дуплекс).

Сооружение каждой ячейки — трудное и длительное дело. Сначала пчела ножками и челюстями выкапывает овальную полость. Затем приносит из галереи рыхлую почву и обмазывает ею стенки ячейки изнутри, тщательно утрамбовывая этот слой кончиком брюшка. Потом пчела выделяет из брюшка (из так называемой железы Дюфура) густую клейкую жидкость и размазывает ее по стенкам язычком и лапками, примешивая к ней еще и секрет слюнных желез. Когда обмазка застынет, она превратится в воскоподобную пленку, непроницаемую для воды. Поэтому-то нектар не впитывается из ячейки в землю.

Для наполнения ячейки провизией пчела должна совершить 5—8, иногда больше, рейсов на цветы. Из смоченной нектаром пыльцы она формует овальный, несколько уплощенный «хлебец» такого размера, чтобы личинке его хватило до конца развития (массовое провиантирование), откладывает на него яйцо и запечатывает ячейку снаружи земляной пробкой, не оставляя никаких следов от входа в ячейку на стенке галереи. Яйцо развивается 2— 3 дня, личинка — 4—6 дней. Она съедает хлебец, выделяет накопленные за это время экскременты и окукливается головой ко входу. Через 11 —15 дней появляется взрослая пчела.

Если галикты явно проигрывают рядом с другими общественными насекомыми по своим «внешним данным», то их удивительное поведение исключительно интересно для социобиологии насекомых. Дело в том, что галикты, подобно уже знакомым нам осам-стеногастринам, стоят как бы на пороге эусоциальности. Почти во всех родах этих пчел можно наблюдать все переходы от сугубо одиночных к вполне эусоциальным видам. Эусоциальность возникала среди галиктов многократно, и эти эволюционные процессы у многих видов идут и сейчас. Галикты — реальная модель социальной эволюции, доступная для экспериментального изучения. При этом если тропические стеногастрины — объект весьма экзотический, то галикты обычны в Европе и США, и некоторые их виды очень хорошо исследованы. Но, конечно, совершенно неизученных видов гораздо больше — целый океан работы для будущих ученых!

У всех галиктов зимуют только оплодотворенные осенью самки. Чаще всего они остаются на зиму в материнских гнездах. Весной или в начале лета пчелы приступают к строительным работам. Одни самки улетают и выкапывают собственные норки, другие могут обосноваться в материнском гнезде, образовав коммунальное поселение. У многих видов к загнездившейся в одиночку самке затем могут присоединяться другие пчелы. Значит, при закладке гнезд у этих галиктов нередко возникают парасоциальные группы самок одного поколения. В группах основательниц у некоторых видов (например, эвилеус бимакулятус) все самки, так сказать, «равноправны», имеют развитые яичники и откладывают яйца. Это настоящее коммунальное поселение. У большинства же галиктов только одна, реже две пчелы в группе откладывают яйца, а все прочие не оставляют потомства. Это уже семисоциальное поведение.

Множество галиктов — одиночные виды. У них пчелы разных поколений практически не встречаются друг с другом. В начале лета самка строит гнездо, наполняет кормом несколько ячеек, откладывает в них яйца и погибает еще до появления из куколок своих потомков. У некоторых видов самка остается в гнезде, охраняя его, и какое-то время живет вместе с детьми. Эусоциальность возникает в тех случаях, когда продолжительность жизни основательницы увеличивается: она возобновляет откладку яиц и препятствует размножению своих взрослых дочерей, не покидающих материнского гнезда. Самки эусоциальных видов обычно основывают гнезда весной, раньше, чем самки одиночных видов.

Такую эволюцию мы проследим на примере нескольких видов рода диаликтус, подробно изученных американскими учеными. Известно много одиночных видов этого рода. Наиболее примитивно эусоциальное поведение у диаликтус зефирус и сходных с ним видов. Весной самка-основательница этого галикта строит гнездо и 5—6 ячеек. При закладке гнезда группой самок ячеек бывает больше. В конце мая из куколок появляются молодые пчелы. Среди них есть и самцы. Молодые самки начинают строить новые ячейки и носить туда корм, а их мать откладывает яйца. В это время колония находится в примитивном эусоциальном состоянии. Однако вскоре многие молодые самки спариваются и откладывают собственные яйца, а в середине июня умирает их мать-основательница.

Теперь в гнезде живут самки-сестры. Почти все они оплодотворены, и примерно половина откладывает яйца, а остальные — бесплодные рабочие. Это уже семисоциальность. Между рабочими и плодовитыми самками-царицами существуют переходные по плодовитости особи. Плодовитые пчелы конкурируют за возможность произвести потомство, стараясь раньше других отложить яйцо в заполненную кормом ячейку и иногда даже поедая чужие яйца. К концу лета гнездо может достичь глубины 50—60 см, в нем насчитывается до 40 разветвлений и до 100 ячеек. Теперь здесь живет около полусотни пчел. Самки, вышедшие из куколок ближе к концу лета, спариваются, но не откладывают яиц и, перезимовав, весной основывают новые гнезда. Царицы диаликтус зефирус лишь в среднем немного больше рабочих пчел, и нередко самая крупная в гнезде пчела может быть рабочей.

Несколько дальше продвинулись по пути эусоциальности диаликтус верзатус и диаликтус имитатус. У этих галиктов царица не всегда погибает в начале лета, она может доживать до осени. Среди потомков основательницы лишь немногие наиболее крупные самки спариваются и откладывают яйца. Самцы в начале лета редки и в основном появляются на последнем этапе развития колонии. Плодовитые самки и рабочие в среднем достоверно различаются по размерам, так что самая крупная пчела в гнезде всегда царица.

Наконец, у диаликтус умбрипенне мы находим уже отчетливый кастовый диморфизм: царицы значительно крупнее рабочих и промежуточных по размерам пчел нет. Основательница всегда доживает до конца теплого сезона. В большинстве гнезд только одна царица, и лишь в 10% колоний их две. Царица никогда не вылетает из гнезда и питается провизией, приносимой рабочими в ячейки. Некоторые рабочие пчелы имеют развитые яичники, но редко спариваются и откладывают яйца. В начале лета из куколок могут выходить лишь единичные самцы. Почти все самцы и все плодовитые самки появляются во второй половине лета, когда новых рабочих в гнезде уже не бывает. Царицы вырастают в крупных ячейках, куда пчелы закладывают больше корма.

Еще более высокой ступени эусоциальности достигли некоторые виды рода эвилеус. У европейской пчелы эвилеус малахурус, например, основательница выращивает первую партию из 6—7 рабочих, которые значительно мельче ее, а затем с их помощью — вторую партию из 19—20 рабочих покрупнее. Рабочие второй партии выходят из куколок в июле и снабжают кормом уже 60—65 ячеек, откуда в конце лета появляются плодовитые самки и самцы. В более южных районах может быть еще и третья партия рабочих, а вот на севере короткое лето позволяет этому галикту выращивать только одну партию. Предполагается, что на крайнем севере Европы рабочих у эвилеус малахурус вообще нет, т. е. он становится одиночным насекомым. Однако это нужно хорошенько проверить. Рабочие и царицы этого галикта настолько различаются по размерам и деталям строения, что раньше, когда социальность у галиктов еще не была открыта, их относили к двум разным видам!

У достаточно продвинутых в социальном отношении галиктов наблюдается интереснейшая особенность поведения. Пчелы распечатывают ячейки и заглядывают в них, как бы проверяя, как там поживают их личинки. Они убирают из ячеек экскременты и, возможно, даже добавляют личинкам корм. Некоторые эвилеусы вообще не запечатывают ячеек. Такое усиление контакта с расплодом, вероятно, тоже является признаком более высокой социальной организации.

Особняком среди галиктов стоит удивительный европейский вид — галикт окаймленный. Он единственный имеет продолжающийся 5—6 лет цикл развития колонии. Самка-основательница строит весной гнездо из 2—6 ячеек, приносит в них провизию и засыпает вертикальный тоннель, уходя в глубину гнезда. Теперь до следующей весны мы не сможем обнаружить гнезд окаймленного галикта — пчелы в них не подают заметных снаружи признаков жизни. Но тем временем в гнездах растут личинки. Развиваются они поразительно медленно по сравнению с другими галиктами: больше двух месяцев требуется для того, чтобы из куколок вышли пчелы. Это происходит в августе. Среди молодых пчел нет ни одного самца — только самки-рабочие. Они зимуют в гнезде вместе с матерью-царицей.

Следующей весной, в апреле, пчелы восстанавливают вертикальный тоннель и открывают гнездо. Над входом они сооружают земляную «башенку» с отверстием на вершине. Царица больше не покидает гнезда и питается провизией из заполняемых ячеек. Рабочие строят новые ячейки, восстанавливают старые, носят пыльцу и нектар, снабжают провизией 6—17 ячеек, засыпают вход и вертикальный тоннель, а затем умирают, оставляя мать в одиночестве. Царица откладывает яйца в построенные дочерьми ячейки, и в августе из них появляются новые рабочие. Теперь уже их от 6 до 17. Так происходит и в последующие годы. В конце третьего лета в гнезде бывает от 20 до 40 рабочих, в конце четвертого — 50—130. Чем больше пчел в гнезде, тем выше «башенка» над входом.

Пятое лето обыкновенно бывает последним. Перезимовавшие рабочие строят и наполняют кормом от 200 до 400 ячеек. Царица, отложив в них яйца, нередко вскоре умирает, но может дожить до осени. Многие рабочие пчелы в заключительное лето существования колонии имеют развитые яичники и откладывают яйца в некоторые ячейки, из них появляются самцы. Иногда царица погибает еще раньше, и тогда в гнезде вырастают только самцы — потомки рабочих пчел. В конце лета молодые пчелы открывают гнездо и самцы вылетают, отыскивают другие гнезда окаймленного галикта и проникают в них для спаривания с самками. Самки же гнезд не покидают, после спаривания зимуют, а весной разлетаются и основывают новые гнезда. Изредка на пятое лето самцов не бывает, а все 200—400 самок опять становятся рабочими. Тогда на следующий год они строят уже 500—900 ячеек — настоящий пчелиный город в подземелье! Осенью в нем выходят из куколок сотни самцов и молодых плодовитых самок — будущих цариц.

Окаймленный галикт является чемпионом среди своих сородичей и по численности населения гнезда, и по продолжительности жизни особей: рабочие пчелы живут 12—15 месяцев, а царица — 5—6 лет. Это признаки высокой социальной организации. Но в то же время у него совершенно не развит кастовый диморфизм: царица и рабочие одинаковы по размерам и различаются только поведением и функциями.

АЛЛОДАПИНОВЫЕ ПЧЕЛЫ

В семействе антофорид есть подсемейство ксилокопин. Эти пчелы устраивают гнезда в древесине или стеблях растений, выгрызая их мягкую сердцевину. Разделяя образовавшуюся полость перегородками из склеенных слюной кусочков древесины, они сооружают ячейки для своих личинок. Так поступают уже знакомые нам пчелы-плотники, а также цератины. Близкие родственники цератин — группа «аллодапиновые пчелы» — встречаются только в тропических и субтропических странах, особенно многочисленны они в Африке. Известно более 10 родов этих насекомых, в том числе аллодапе, аллодапула, браунзапис, экзонеура и др. Поведение их чрезвычайно необычно для пчел.

Аллодапиновые пчелы отличаются от других пчел-плотников тем, что в их гнездах нет перегородок: яйца, личинки, куколки находятся в общей удлиненной полости, выгрызенной в сердцевине стебля. Только у некоторых родов провиантирование массовое: на каждое яйцо, отложенное на стенку гнезда, самка помещает пыльцевой «хлебец» (галтерапис), или же несколько личинок питается общим комком пыльцы на дне гнездовой полости (аллодапула). Все остальные снабжают личинок кормом постепенно, в течение всей их жизни.

Самых молодых личинок пчелы кормят бесцветной жидкостью, отрыгивая ее в рот потомству. Личинки постарше питаются смесью нектара и пыльцы. Пчела-фуражир сбрасывает принесенную пыльцу на стенку гнезда, отрыгивает на нее нектар, тщательно перемешивает эту массу челюстями и раздает личинкам. Каждая получает порцию корма и удерживает ее возле головы ложными ножками — подвижными выростами груди. Иногда пыльца в гнезде некоторое время сохраняется в виде комочка и используется в пищу позже.

Чаще всего гнездовая полость располагается в более или менее вертикально стоящем стебле. На дне ее, в глубине гнезда, лежат яйца и самые маленькие личинки. Более крупных личинок пчелы перемещают повыше. Для того чтобы удерживаться за стенку гнезда и не падать, личинки имеют опорную вилочку на конце брюшка и специальные выросты и волоски на спине. Еще выше в гнезде можно увидеть куколок, лежащих открыто, без коконов. Пчелы не только регулярно кормят личинок, но и выносят экскременты. Такое устройство гнезда и взаимоотношения между насекомыми внутри него необычны для пчел и во многом сходны с тем, что мы наблюдаем у муравьев: расплод всех возрастов свободно размещен в общей гнездовой полости, личинки нередко прикасаются друг к другу, а также к яйцам и куколкам; пчелы дают личинкам корм, переносят их, задевают их, передвигаясь по гнезду.

18. Гнездо южноамериканской аллодапиновой пчелы браунзапис саутериелла внутри стебля кустарника, разрезанного на три части (по Э. Вильсону, 1971 г.). На самом дне гнездовой полости (в верхнем левом углу) — плодовитая самка-царица и отложенные ею яйца, правее — личинки разных возрастов, еще ближе к выходу — куколки. Кое-где видны комочки принесенной пчелами пыльцы. Одна личинка поедает такой комочек, удерживая его ложными ножками возле рта.

Множество видов аллодапин имеет субсоциальное поведение. Оплодотворенные осенью самки зимуют в материнском гнезде. У некоторых видов вместе с самками зимуют самцы, и брачный период наблюдается весной. Иногда в гнезде зимуют и те личинки, которые не успели окуклиться прошлым летом.

Весной самка-основательница приступает к откладке яиц с перерывами в несколько дней после каждого. В начале лета в гнезде уже около двух десятков ее потомков, находящихся на разных стадиях — от яйца до куколки. Аллодапин отличает очень медленное развитие: стадия яйца продолжается у них от 3 до 6 недель, а все развитие до взрослого насекомого требует 14—15 недель. К середине лета в гнезде появляются молодые самки и самцы, а самка-основательница погибает. Одна из ее дочерей становится хозяйкой материнского гнезда, продолжает выкармливание личинок матери и откладывает собственные яйца, а остальные самки разлетаются и закладывают свои гнезда. В них вырастает второе поколение пчел, которое зимует.

На базе такого жизненного цикла у многих видов аллодапин возникло очень примитивное эусоциальное поведение. Так, у пчел рода браунзапис молодые самки, выращенные основательницей, остаются в материнском гнезде, собирают пыльцу и кормят личинок, т. е. функционируют в качестве рабочих. Однако их мать, отложив еще несколько яиц, вскоре погибает, а многие молодые пчелы спариваются и начинают сами откладывать яйца. Колония пчел находится в это время в семисоциальном состоянии: репродуктивная дифференциация наблюдается между сестрами. В гнезде живут сообща 2—3, реже до 5—6 самок. Часть из них оплодотворена, откладывает яйца и почти не занимается сбором корма. Неоплодотворенные самки яиц не откладывают, но именно они приносят в гнездо подавляющую долю пыльцы и нектара. Новые пчелы, выходящие из куколок, живут в гнезде, пока не окрепнут, и тогда чаще всего улетают, чтобы основать собственные гнезда. У австралийской экзонеурелла тридентата размеры самок варьируют, причем наиболее крупные становятся плодовитыми и никогда не вылетают из гнезда, а самки помельче являются рабочими и редко спариваются, оставаясь бесплодными.

Аллодапины находятся в самом начале формирования эусоциальности. Среди них пока не найдено ни одного вида, который оказался бы полностью эусоциальным. Это означает, что если мы исследуем определенное количество гнезд того или иного вида, то во многих найдем только одиночных самок, в некоторых — семисоциальные группы самок-сестер и лишь в отдельных — эусоциальные колонии. Процент гнезд, в которых возникают эусоциальные группы, варьирует от вида к виду, но никогда не достигает 100. Самцы у всех видов появляются в течение всего теплого сезона, а это, как мы знаем, признак примитивности. Социальные группы аллодапин очень малы по численности, взаимоотношения между их членами достаточно просты. Поэтому можно сказать, что аллодапины в целом — самые примитивные эусоциальные насекомые на Земле.

ШМЕЛИ

К подсемейству шмелей относятся два рода: собственно шмели и шмели-кукушки. Шмели — крупные и обильно опушенные пчелы. Их довольно трудно спутать по внешнему облику с какими-нибудь другими насекомыми. Они представляют собой редкий в мире насекомых пример группы, видовое разнообразие которой значительно больше в умеренных широтах, чем в тропиках. Кукушки — социальные паразиты шмелей, и мы рассмотрим их поведение в четвертом разделе.

Род шмелей (бомбус) включает более 200 видов, приуроченных в основном к умеренным широтам Северного полушария. Многие виды шмелей заходят за полярный круг, обитают в тундре Новой Земли, Шпицбергена, Гренландии и других арктических островов, в том числе и расположенных менее чем в 900 км от полюса. Они самые северные из пчел. Они же и наиболее высокогорные пчелы: многие виды живут на альпийских лугах у нижней границы ледников всех основных горных систем мира. В тропиках шмелей мало: всего два вида в Амазонии и несколько в тропической Азии (здесь они приурочены к горным местностям), а в тропической и южной Африке их нет вовсе. Отсутствуют шмели и в жарких пустынях. В умеренных широтах Южной Америки их довольно много. А вот в Австралийском регионе шмелей никогда не было, лишь в начале нашего столетия несколько видов было завезено в Новую Зеландию для опыления красного клевера.

В балтийском янтаре представителей рода шмелей найти не удавалось, но там встречаются их вымершие родичи из того же подсемейства. Вероятно, шмели — относительно молодой род, возникший в позднетретичное время, т. е. не более 25 млн лет тому назад.

Многочисленность шмелей в Европе и Северной Америке и их важное экономическое значение как опылителей сельскохозяйственных растений привели к тому, что эти насекомые довольно хорошо изучены.

Большинство видов шмелей гнездится подземно, чаще всего в покинутых норах мышей и других мелких грызунов. Специалистам давно известно, что мышиный запах весьма привлекателен для самок шмелей, подыскивающих место для поселения. В норке мыши шмели находят не только убежище, но и шерсть, сухую траву и тому подобные материалы для утепления гнезда. Виды второй группы гнездятся наземно — в моховых кочках, под растительными остатками, в покинутых птичьих гнездах, и даже просто среди травы на лугах. Сюда относятся лесной, малый каменный, моховой, полевой и некоторые другие виды шмелей. Они покрывают свои гнезда сухой травой, мхом, шерстью, сооружая плотную оболочку, — за эту особенность их иногда называют «чесальщики». Еще реже встречается у шмелей надземное гнездование — в дуплах, скворечниках, стенах зданий; оно характерно для городского шмеля. Конский, луговой, реже каменный шмели могут гнездиться и в норах, и наземно.

Шмели некоторых видов (каменный, земляной, обыкновенный, садовый и др.) строят над гнездом восковую куполообразную крышу и на нее уже натаскивают утепляющий материал. Это чаще наблюдается у подземно гнездящихся видов при большой численности рабочих в гнезде. Воск шмели используют при этом не чистый, а в смеси с пыльцой, реже с почвой, и в зависимости от природы примесей и их количества он может быть разного цвета. Сухой травой, листьями и другими материалами шмели тщательно маскируют вход в гнездо. Это нужно для защиты от вторжения шмелей-кукушек и других паразитов и нахлебников.

Семьи шмелей существуют только одно лето. Цикл их развития такой же, как у ос-полистов и веспин. Зимуют оплодотворенные осенью самки-основательницы. Весной они вылетают из убежищ и прежде всего начинают кормиться пыльцой и нектаром на цветках — это необходимо для развития их яичников и подготовки к гнездованию. Самки разных видов появляются весной не в одно время. Раньше всех вылетают основательницы земляного, обыкновенного и городского шмелей; несколько позже — лугового, малого каменного, полевого шмелей, и в самом конце весны пируют на цветках самки каменного, конского, лесного, мохового, подземного, садового шмелей.

По мере того как зреют яйца в их яичниках, самки все больше времени уделяют поискам мест для устройства гнезда. В этот период их можно видеть летающими возле поверхности земли буквально повсюду. Основательницы тщательно обследуют каждую ямку, впадину или норку на своем пути и в конце концов находят пригодное убежище.

Теперь основательница сооружает из утепляющего материала овальное помещение диаметром 2—3 см, тщательно выстилая его изнутри наиболее нежными волокнами. В центре этой камеры она вскоре строит первую яйцевую ячейку, а затем поближе к выходу лепит восковую чашу, так называемый медовый горшок, и наполняет ее нектаром. Этот запас корма самка использует в плохую погоду, когда не может вылетать из гнезда. Медовый горшок имеет диаметр около 1 см, а в высоту достигает 2 см. Заполненный медом горшок самка запечатывает воском, оставляя лишь небольшое отверстие.

Строительство яйцевой ячейки основательница начинает с того, что помещает на дно камеры комочек пыльцы, откладывает на него яйца и все это покрывает слоем воска, пропитывающего верхний слой пыльцы и смешивающегося с ней. Самки некоторых видов берутся за дело с сооружения восковой чашечки, в которую затем приносят комочек пыльцы. В ячейку самка откладывает от 8 до 16 яиц, иногда не сразу, а в течение 2—3 дней.

Яйца сильно вытянутые (длина 2—4 мм, диаметр 0,5—1 мм) и почти неизогнутые. Они стоят в ячейке всегда почти вертикально, каждое в отдельном углублении в пыльцевом комочке, и только у немногих видов яйца соприкасаются друг с другом.

Выйдя из яиц, личинки начинают поедать пыльцу, а также смесь пыльцы и воска, растут и постепенно растягивают восковую оболочку ячейки. Образуется так называемая коммунальная личиночная ячейка (личиночник), характерная исключительно для шмелей. Только у бомбус невадензис каждое яйцо самка откладывает в отдельную ячейку, и личинки имеют индивидуальные помещения. При растяжении оболочка личиночной ячейки разрывается, и основательница, а позже рабочие шмели зала-тывают эти прорехи воском. Постепенно при увеличении личиночника отдельные личинки становятся заметны как вздутия на его стенках.

Дополнительные порции пыльцы самка подсовывает с боков личино-чника под развивающихся личинок, а мед вводит в отверстие на его вершине, прогрызаемое ею в восковой покрышке и сразу же заделываемое после кормления. Когда личинки из первой партии яиц вырастут и начнут окукливаться, основательница строит еще 2—3 яйцевые ячейки, размещая их поверх первого личиночника. В этих ячейках и во всех сооружаемых позже яйца лежат горизонтально, а не вертикально, как в самой первой ячейке. Кроме того, в новых ячейках совсем нет пыльцы — это просто маленькие восковые мешочки, наполненные яйцами. Только некоторые шмели (луговой, подземный, садовый) кладут под яйца немного сухой пыльцы.

Взрослые личинки начинают плести шелковые коконы и постепенно полностью изолируются друг от друга. В конце развития личинка выделяет на дно кокона накопленные в течение всей жизни экскременты и окукливается. Шмели сдирают с кокона воск и используют его вновь. Коконы шмелей бочонкообразные, довольно плотные. Молодые шмели, выходя из кокона, прогрызают в верхушке круглое отверстие, им помогают при этом старые рабочие. Пустые коконы, накапливаясь в гнезде, представляют характерный элемент его структуры. Некоторые из них шмели используют для хранения меда или пыльцы.

С появлением первых рабочих шмелей основательница уже почти не вылетает из гнезда за кормом — это делают рабочие. Наступает эусоциальная стадия жизненного цикла. Царица сосредоточивает усилия на откладке яиц и сама строит все последующие яйцевые ячейки. Но и в кормлении личинок она тоже принимает участие.

В соответствии со способом, которым рабочие выкармливают личинок, все шмели распадаются на две большие группы. Впервые это заметил английский энтомолог Ф. Слейден, издавший в 1912 г. известную книгу «Шмель. Его естественная история и как его одомашнивать». Одну группу он назвал «шмели, делающие карманы», или попросту «карманщики» (не путать с карманниками — эти уже из области криминалистики) . Рабочие первой группы видов устраивают сбоку каждого личиночника один-два (реже больше) кармана, ведущих в пространство под личинками. В эти карманы шмели сбрасывают принесенные обножки пыльцы, сдабривают ее нектаром и головой вталкивают пыльцу в глубь ячейки, под личинок. Получается, что карманы служат и для кормления личинок, и для хранения пыльцы. Поэтому шмели-карманщики редко запасают пыльцу в коконах или иных местах. Кроме того, карманщики дают личинкам и мед, отрыгивая его во временные отверстия ячеек. Крупные личинки питаются через индивидуальные отверстия, которые не, закрываются после каждого кормления. Личинок, развивающихся в плодовитых самок-основательниц, все карманщики кормят индивидуально, отрыгивая им жидкую смесь меда и пыльцы. К карманщикам относятся лесной, малый каменный, моховой, подземный, полевой, садовый шмели. Вторую группу Слейден назвал «шмели, запасающие пыльцу». На личиночниках этих видов карманов никогда не бывает. Их рабочие кормят личинок, отрыгивая смесь меда и пыльцы через временные, а в старших возрастах — постоянные отверстия в коммунальных ячейках. Поэтому приносимую в гнездо пыльцу шмели складывают в пустые коконы, а когда они наполняются, достраивают стенки воском и еще добавляют пыльцу. Получаются «пыльцевые цилиндры», достигающие иногда высоты в 7 см. Эту группу шмелей впоследствии стали именовать некарманщиками. К ним принадлежат городской, земляной, каменный, луговой и обыкновенный шмели.

Каждую новую яйцевую ячейку царица строит на верхушке какого-либо кокона с еще развивающейся куколкой, немного сбоку, чтобы ее не повредил выходящий из кокона шмель. Новые личиночники оказываются немного выше коконов, образовавшихся в более ранних личиночных ячейках, и нередко непосредственно лежат на старых коконах. Поэтому в разросшемся шмелином гнезде можно заметить своего рода «слоистость»: первые коконы находятся в самом низу гнезда, выше — те, из которых шмели вылетели позже, еще выше — последние коконы с яйцевыми ячейками на них и куколками внутри и растущие личиночные ячейки. У карманщиков коконы обычно лежат тесными группами, соответствующими бывшим личиночникам, а у некарманщиков чаще теряют связь друг с другом, рассыпаются и количество бывших личиночных ячеек установить нелегко. Пустые коконы, как правило, все сохраняются, и, подсчитав их, можно сказать, сколько шмелей уже вывелось в данном гнезде.

Для кормления личинок шмели не только используют свежий нектар, но и умеют приготавливать из него настоящий мед, химически изменяя и консервируя нектар так же, как медоносные пчелы. Шмелиный мед немного жиже (содержит обычно более 20% воды), чем у медоносных пчел, но не менее вкусный. Иногда шмелям удается накопить в гнезде довольно значительные запасы меда. Наполненные им доверху коконы они запечатывают воском. Такие медовые «бочонки» — желанная добыча для мышей, барсуков и других любителей полакомиться за чужой счет, разоряющих шмелиные гнезда.

Продолжительность развития яиц у шмелей составляет от 4 до 6 дней, личинок — 10—19 дней, куколок — 10—18 дней, т. е. на весь цикл требуется около месяца. За лето в гнезде появляется целый ряд последовательных партий молодых шмелей. Вначале это все рабочие шмели, они значительно мельче царицы. Чем больше в гнезде становится добывающих корм рабочих, тем крупнее молодые шмели, выходящие из куколок. И вот в конце лета семья шмелей вступает в период зрелости: появляются первые самцы и затем плодовитые самки — будущие основательницы. В эту пору одновременно с ними еще выходят и новые рабочие, но вскоре выращивание рабочих прекращается и из коконов вылетают только самцы и самки.

21. Гнездо каменного шмеля в покинутой норке мыши (по Э. Вильсону, 1971 г.). Значительно более крупная, чем рабочие шмели, царица находится на коконах (справа вверху). В гнезде — три личиночника, стенки двух из них вскрыты, чтобы показать их содержимое. Возле входа и в центре — медовые горшки, справа и внизу — пустые коконы, используемые для хранения пыльцы.

Рабочие шмели живут в среднем всего около двух недель. Гибнут они как от внешних причин, так и потому, что быстро изнашиваются при сборе корма. Но поскольку в гнезде со временем становится все больше молодых шмелей, семье удается наращивать численность. К концу развития в семье шмелей может быть, в зависимости от вида и условий существования, от 50 до 500 особей.

Однако далеко не всем семьям удается вырастить плодовитых самок и самцов. Недостаток корма, хищники, плохие погодные условия, засилье гнездовых паразитов и другие невзгоды не позволяют многим из них иметь достаточное количество рабочих, и в среднем примерно в половине гнезд плодовитые особи так и не появляются.

В конце лета царица в гнезде шмелей обычно погибает и рабочие начинают откладывать яйца, выращивая из них дополнительных самцов. Молодые самки-основательницы и самцы постепенно разлетаются, и в гнезде остаются лишь немногочисленные рабочие, продолжающие приносить корм и выращивать личинок. Мало-помалу рабочие вымирают, и гнездо окончательно пустеет.

Семьи большинства видов шмелей существуют до осени, но у некоторых видов цикл развития укорочен. Например, в гнездах лугового шмеля плодовитые особи появляются уже в конце июня, а в июле семьи распадаются. Многие самки после спаривания прячутся, уходят на зимовку. Но отдельные самки, как это ни удивительно, в июле закладывают новые гнезда, в которых в сентябре выводится второе поколение самцов и самок-основательниц. Следовательно, этот вид может давать два поколения семей за лето — весьма необычная для шмелей особенность! Не так давно был найден еще один вид (бомбус йонеллюс), выращивающий два поколения за лето, причем не в средней полосе, а в Норвегии, где лето очень короткое. Правда, еще севернее, в норвежской тундре, у этого вида уже только одно поколение, как и у всех обитающих там шмелей.

Многие специалисты раньше думали, что на Крайнем Севере, за полярным кругом, приспосабливаясь к очень короткому лету, шмели утрачивают социальный образ жизни и у них исчезает каста рабочих: самка-основательница выращивает сразу плодовитых самок и самцов, как какая-нибудь одиночная пчела. Но оказалось, что это совсем не так. Даже в крайне суровых арктических условиях шмели остаются эусоциальными насекомыми. Царица всегда выкармливает хотя бы одну партию рабочих.

В субтропических и тропических странах семьи большинства видов шмелей не становятся многолетними, несмотря на благоприятный климат. Самки-основательницы летают и закладывают гнезда круглый год, но каждая семья существует лишь определенное время и распадается вскоре после гибели царицы. Такая же картина наблюдается у земляного шмеля, завезенного из Англии в Новую Зеландию — страну с очень теплым климатом. Самки могут основывать там гнезда даже зимой, некоторые семьи успешно перезимовывают, но все равно не превращаются в многолетние.

22. Поведение бразильских шмелей бомбус атратус внутри гнезда (по Ш. Сакагами, 1965 г.). 1 — царица на личиночной ячейке; 2 — строительство новой яйцевой ячейки; 3 — шмель, проталкивающий головой порцию пыльцы в карман на стенке личиночника; 4 — шмель, проверяющий состояние личинок через временное отверстие в стенке ячейки; 5 — обдувание расплода крыльями; 6 — обогревание коконов и личиночников — так называемое «насиживание»; 7 — три шмеля, помогающие молодому рабочему выйти из кокона; 8 — отделка медового горшка; 9 — шмель, чистящийся средними ножками; 10 — отрыгивание меда в личиночник через временное отверстие; 11 — только что вернувшийся из полета шмель-фуражир с комочками пыльцы орхидеи на спинке.

Пока нам известен лишь один вид, образующий обширные многолетние колонии. Это бомбус атратус, обитающий в бассейне Амазонки. Гнезда этого вида существуют в течение нескольких лет. Основывают гнезда, как и у всех шмелей, молодые одиночные самки. Семья растет, и через некоторое время в ней появляются плодовитые самки и самцы. Они вылетают для спаривания, но многие самки после этого возвращаются обратно и становятся в материнском гнезде царицами (их мать к этой поре обычно уже погибает). Таких молодых цариц в гнезде может быть несколько десятков. Каждая занимает определенную территорию, охраняет ее от других цариц и откладывает там яйца. Рабочие же шмели свободно ходят по гнезду — их допускают на свои участки все царицы. Молодые царицы стремятся захватить владение побольше и постоянно вступают в стычки с соседками. Баталии происходят с применением жала, и поэтому драчливые соперницы гибнут одна за другой. В конце концов остается одна победившая всех царица — полигиния опять сменяется моногинией. А затем все повторяется снова: выращивание плодовитых особей, возвращение молодых цариц в гнездо и т. д. Таким образом, жизнь колонии бомбус атратус складывается из чередования монотипного и полигинного состояний, в принципе не ограниченного временем. Иногда у этого вида наблюдали основание нового гнезда одной или несколькими царицами в сопровождении небольшой группы рабочих. Это как бы зачаточная форма роения, характерного для более высокоорганизованных общественных пчел.

Брачное поведение шмелей весьма разнообразно. Самцы многих видов (малый каменный, подземный и др.) поджидают самок, летая над входом в гнездо. Самцы некоторых других видов выбирают заметные издали куртинки цветущих растений, крупные камни, столбы, стволы деревьев. Каждый самец летает вокруг своего ориентира, отдыхает на нем и спаривается с приближающимися самками. Для самцов всех этих шмелей характерны крупные глаза и глазки — ведь самку они находят в основном с помощью зрения.

Совершенно иной тип брачного поведения у земляного, каменного, лесного, лугового, обыкновенного, садового и многих других шмелей. Впервые его наблюдал Ч. Дарвин, описавший так называемые «точки жужжания» шмелей. Самцы этих видов прокладывают на местности замкнутые в кольцо трассы длиной от нескольких десятков до нескольких сотен метров, по которым в хорошую погоду совершают непрерывные полеты. В определенных местах маршрута шмель-самец долго висит в воздухе, трепеща крыльями, присаживается на землю или какой-нибудь предмет, а затем летит дальше. Это и есть «точки жужжания». Дарвин же установил, что часто шмелиные маршруты и «точки жужжания» сохраняются из года в год, т. е. используются многими поколениями шмелиных самцов. Тайное значение «точек жужжания» Дарвину раскрыть не удалось. Только в середине нашего века было доказано, что самцы, опускаясь на землю в этих местах, оставляют капельки секрета своих мандибулярных желез. Запах этого секрета не только помогает самцам ориентироваться, но и привлекает к «точкам жужжания» самок. Именно там и происходят шмелиные «свадьбы», причем самка «соблазняет» самца и своим внешним видом, и запахом.

Оплодотворенные самки уходят на зимовку. Обычно для этого они выкапывают норки глубиной 5—10 см в сухих участках с мягкой почвой. Интересно, что при строительстве гнезда самки никогда этого не делают и используют только готовые полости в земле. Как будто они забывают за зиму, что умеют рыть почву! Никогда не занимаются рытьем и рабочие шмели.

По сравнению с галиктами и тем более с аллодапинами шмели ощутимо продвинулись по пути эволюции эусоциального поведения. Но все же достигнутый ими уровень гораздо ниже того, что мы наблюдаем у медоносных и безжалых пчел. У многих видов шмелей нет и отчетливых различий между плодовитой и бесплодной кастами. Разделение функций у шмелей развито недостаточно, отсутствуют сложные формы коммуникации между особями.

Шмели привлекают внимание ученых не только своим очень интересным и полным еще множества загадок поведением, но и потому, что они — единственные опылители целого ряда растений и в первую очередь красного клевера. К сожалению, в Европе и Северной Америке численность шмелей постоянно снижается. Это следствие уничтожения человеком естественных мест гнездования шмелей, применения инсектицидов и иных антропогенных изменений в природе. Возможности искусственного размножения шмелей и повышения их численности изучаются уже давно. Этим занимался Ф. Слейден еще в начале нашего века, хотя тогда проблема не стояла так остро. Сейчас мы обладаем солидным набором практических методов — от охраны этих полезных насекомых и создания искусственных гнездовий до разведения в лаборатории с последующим переносом семей на поля. Но пока в нашей стране остро не хватает молодых энтузиастов, способных ввести использование шмелей в реальную и повседневную практику сельского хозяйства.

БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ

Подсемейство безжалых пчел (мелипонины) наравне с медоносными пчелами является одной из вершин эволюции эусоциального поведения. Эти пчелы живут обширными многолетними, как правило, моногинными колониями, размножаются только путем роения, обладают сложнейшими формами коммуникации и разделения функций. Царицы мелипонин гораздо крупнее рабочих пчел и обыкновенно отличаются увеличенным брюшком (физогастрия).

Название «безжалые пчелы» отражает тот факт, что жало у мелипонин сильно редуцировано и не может использоваться по своему первоначальному назначению. Хотя эти пчелы и не умеют жалить, они столь эффективно защищают свои гнезда, что нарушившему их покой человеку может не поздоровиться. Набрасываясь целым роем, они очень болезненно щиплют его челюстями, дергают за волосы и иногда так впиваются в кожу, что оторвать их можно лишь по частям. Некоторые американские тригоны выбрызгивают из мандибулярных желез во врага капли разъедающего кожу секрета. Остается совершенно неясным, почему мелипонины утратили в эволюции жало и предпочли иные способы защиты проверенному и очень эффективному ужалению.

Известно около 300 видов безжалых пчел, относимых к пяти родам. Среди них наиболее многочисленны виды двух родов. Пчелы рода мелипона обитают только в Америке и сходны по размерам с медоносной пчелой. Виды рода тригона встречаются на пяти континентах. Очень разнообразны они и по внешнему виду: одни всего 2 мм в длину, другие же значительно крупнее медоносной пчелы; есть среди них опушенные и почти без волосков, очень стройные и плотные, с компактным телом; окраска тоже варьирует от ярко-желтой до коричневой и черной. Первые ископаемые безжалые пчелы (подрода гипотригона) найдены в позднеэоценовом (38—45 млн лет назад) балтийском янтаре.

Безжалые пчелы — почти исключительно тропические насекомые. В Северном полушарии они распространены не далее тропика Рака, а в Южном лишь немного заходят за тропик Козерога. Только некоторые их виды обитают на юге Бразильского плато, где зимой регулярно бывает снег. Особенно разнообразны безжалые пчелы в тропиках Южной Америки — там их около 200 видов, причем они очень многочисленны, наиболее заметны среди пчел и играют огромную роль как опылители. Почти столь же многочисленны и важны безжалые пчелы еще только в Юго-Восточной Азии. В тропических областях остальных континентов это не столь представительная и разнообразная группа.

Количество рабочих пчел в семье мелипонин зависит от вида. Иногда их всего 150—200. У мелипон число рабочих обычно не превышает 4 тыс., а у некоторых тригон достигает даже 180 тыс., что значительно превосходит размеры обычной семьи медоносных пчел.

Гнезда безжалых пчел очень разнообразны. Большинство видов поселяется в дуплах, полых ветвях деревьев и других готовых помещениях. Нередко эти пчелы гнездятся в жилищах человека — в пустотах стен, между досками и в иных местах. Виды другой группы строят гнезда в почве — покинутых норах животных, опустевших гнездах муравьев (например, листорезов) и термитов. Они тоже используют уже имеющиеся в почве помещения, лишь немного расширяя их. Могут поселяться они и в обитаемых муравейниках или термитниках, устраивая гнезда в полостях, вырытых панголинами или птицами, питающимися муравьями и термитами.

23. Подземное гнездо безжалой пчелы тригона тестацеа (по В. Керру, 1967 г.). 1 — вход; 2 — входная галерея; 3 — оболочка-инволюкрум; 4 — расплодные ячейки,  расположенные в виде сотов; 5 — ячейки с запасами меда и пыльцы; 6 — галерея для  отбросов.

FB2Library.Elements.Table.TableItem

Некоторые виды даже способны сами активно внедряться в населенные гнезда муравьев или термитов, потеснив хозяев из оккупируемого помещения. Например, тригона пелфата силой занимает часть построенного из шелка и листьев гнезда южноамериканского муравья-ткача кампонотус сенекс. Пчелы тритона латитарзис находят на дереве картонное гнездо термита-носача и прогрызают в него с поверхности наклонный тоннель, а в глубине делают овальную полость, выбрасывая гнездовой материал и его обитателей-термитов, и строят в ней свое жилище. Чтобы надежно обезопасить себя от проникновения термитов, пчелы покрывают гнездо и выходной тоннель плотным слоем смешанного со смолой воска. Так и живут в чужом доме непрошеными квартирантами!

И, наконец, некоторые безжалые пчелы строят открытые гнезда, прикрепляя их к ветвям деревьев в местах, хорошо защищенных от дождей. Эти гнезда обычно овальные, с очень толстой оболочкой, за которой не страшны неблагоприятные внешние факторы и враги. Одно такое гнездо пчелы тригона корвина, снятое с дерева в тропическом лесу Коста-Рики, весило 74 кг! Основной материал для строительства гнезда мелипонин — воск. Но его обязательно смешивают с прополисом — смолистым веществом, собираемым пчелами на самых разнообразных растениях. Эта смесь получила название «церумен». Из него и состоит, как правило, гнездо. Чем больше прополиса входит в церумен, тем он менее эластичен и тверже. Некоторые виды применяют при строительстве еще и грязь, экскременты, пережеванные листья и другие растительные вещества.

Обживая готовую полость, пчелы сооружают прежде всего толстые стенки из очень твердого церумена, окружающие все гнездо либо отсекающие в дупле необходимый объем. Эта оболочка, или стенки, называется батуменом. Входную галерею пчелы также облицовывают церуменом, а сам вход нередко оформляют весьма изящно. Если это выход из земляного гнезда, то он чаще всего имеет вид трубочки, башенки или раструба. Выход из дупла тоже обычно окружен раструбом, розеткой, подобием цветка или иной конструкцией из церумена. Эти изысканные ворота в жилище служат в первую очередь для его защиты. Пчелы обмазывают все сооружение липкими растительными смолами, что делает его непреодолимым препятствием для муравьев и других хищников и воришек. Вдобавок в узком входном отверстии постоянно дежурят пчелы-сторожа. При такой эффективной защите безжалые пчелы почти не страдают даже от муравьев-кочевников, являющихся грозой большинства тропических насекомых.

Главными элементами внутренней структуры гнезда мелипонин являются расплодные ячейки и емкости для хранения корма — медовые и пыльцевые горшки. Пчелы строят их из церумена помягче, включающего довольно много воска. Пыльцевые горшки некоторых видов отличаются по форме от медовых, но у большинства мелипонин оба типа горшков сходны или совсем одинаковы по форме и размерам. Обычно они круглые или овальные, диаметром от 3,5 до 50—55 мм в зависимости от вида и величины самих пчел. Когда горшок наполняют кормом или, наоборот, берут из него корм, то отверстие пчелы делают сверху. Для продолжительного хранения горшки запечатывают.

У наиболее примитивных по гнездостроению видов безжалых пчел расплодные ячейки и горшки с провизией расположены в гнезде вперемешку, без какого-либо порядка, чем и напоминают гнездо шмелей. Сходство со шмелиным гнездом особенно велико у некоторых примитивных тригон (подрод фриезеомелитта), поскольку пыльцу они хранят в высоких емкостях, очень похожих на «пыльцевые цилиндры» шмелей. Но у большинства видов расплодные ячейки и горшки находятся в разных местах и гнездо разделяется на расплодную зону и одну или несколько зон хранения запасов корма. Горшки с провизией располагаются довольно хаотично по всему объему. Расплодная зона обычно окружена специальной оболочкой из одного или нескольких тонких и пронизанных многочисленными отверстиями слоев церумена. Такая оболочка называется «инволюкрум». Все элементы гнезда прочно связаны между собой и со стенками крепкими столбиками и перемычками из церумена.

Расплодные ячейки у большинства мелипонин собраны в горизонтальные соты, расположенные друг под другом. Отверстия ячеек смотрят вверх. Значительно реже соты закручены спиралью (род окситригона) или висят в гнезде вертикально, как у дактилурин.

Важной особенностью мелипонин является то, что расплодная ячейка используется лишь один раз и для откладки каждого яйца пчелы строят новую ячейку. Это сближает их со шмелями и отдаляет от медоносных пчел. Но в отличие от тех и других безжалые пчелы применяют массовое провиантирование — сразу заполняют каждую ячейку всем кормом, необходимым личинке для развития. Провизия в ячейке занимает две трети ее высоты и больше чем наполовину состоит из полужидкого секрета кормовых желез рабочих, остальная часть ее — это пыльца и мед. Корм отчетливо разделяется на верхний прозрачный и нижний более плотный слои. Яйцо царица откладывает непосредственно на пищу, и оно стоит в центре ячейки вертикально, погруженное одним концом в полужидкий корм. После этого ячейку запечатывают и развитие личинки протекает в ней без какого-либо контакта с пчелами. Перед окукливанием личинка плетет шелковый кокон и в нем освобождается от экскрементов. Пчелы сдирают с кокона весь церумен и используют для нового строительства. Это поведение тоже напоминает наблюдаемое у шмелей.

Строительство сотов пчелы начинают с самого нижнего, причем с его центральной части, постепенно сооружая новые ячейки по краям. Сот увеличивается, пока не упрется в инволюкрум. Тогда пчелы приступают к возведению следующего сота немного выше первого, также от центра к краям, и т. д. Когда в центре первого сота из коконов выходят молодые пчелы, рабочие уничтожают эти коконы и в соте образуется дыра. Она быстро растет по мере выхода пчел из все более крайних коконов, и в конце концов этот сот совсем исчезает. Затем то же приключается со следующим сотом и т. д. А пчелы, достроив самый верхний сот и заполнив все пространство внутри инволюкрума, спускаются вниз и начинают сооружать новые ячейки на месте первого нижнего сота. Так и идет непрерывный строительный круговорот в гнезде безжалых пчел.

Данных о поведении безжалых пчел пока далеко недостаточно. Множество исследований посвящено строению их гнезд, которое легко изучать на привезенных в лабораторию образцах. Наблюдать же за поведением пчел внутри гнезда гораздо сложнее, поэтому оно известно лишь для немногих видов.

Чрезвычайно интересно поведение пчел при откладке яиц. Рассмотрим его на примере пчелы мелипона квадрифасциата. Все начинается с того, что одна из рабочих пчел принимается сооружать новую ячейку на краю сота. По мере того как ячейка увеличивается, возле нее хлопочет все больше рабочих. У готовой ячейки собирается 5—6 пчел, и вскоре, привлеченная их суетой, сюда же подходит и царица. Как только она осмотрит ячейку, рабочие начинают приносить корм. По очереди они ныряют в ячейку и отрыгивают на дно содержимое зобиков. Каждая пчела, оставив свою ношу в ячейке, тут же уходит прочь. Для наполнения обычной ячейки требуется 4—5 порций корма.

25. Сооружение расплодной ячейки и яйцекладка у безжалой пчелы мелипона квадрифасциата (по Ш. Сакагами, М. Монтенегро и В. Керру, 1965 г.). 1 — рабочая пчела строит новую ячейку; 2 — возле готовой ячейки собралось пять рабочих, к ним приблизилась царица; 3 — одна из пчел отрыгивает в ячейку смесь пыльцы и меда; 4 — рабочая пчела откладывает кормовое яйцо в наполненную провизией ячейку; 5, 6 — царица съедает это яйцо и немного провизии, а затем откладывает в ячейку собственное яйцо; 7 — рабочие пчелы запечатывают ячейку с яйцом царицы.

Царица все это время находится несколько в стороне и как бы наблюдает за действиями рабочих. Наконец ячейка заполнена. Тогда одна из рабочих пчел поворачивается, опускает кончик брюшка в ячейку и откладывает на провизию небольшое яйцо. Потом это же могут сделать еще одна, две и даже три пчелы. Теперь происходит самое интересное. Царица приближается к ячейке, опускает в нее голову и съедает все отложенные рабочими яйца, а также немного провизии. После этого она поворачивается, откладывает в ячейку собственное яйцо и степенно удаляется, а рабочие пчелы быстро запечатывают ячейку с провизией и яйцом царицы.

Эта удивительная сцена напоминает какое-то ритуальное языческое жертвоприношение! Не почудилось ли все это наблюдавшим за пчелами ученым? Но нет, оказывается сходные церемонии разыгрываются в гнездах и других видов мелипонин. Их видели и изучали многие исследователи.

Яйца рабочих пчел, поедаемые царицей, обычно бесплодны. Это так называемые кормовые яйца, предназначенные именно для того, чтобы их поедали. Такие яйца есть у многих видов муравьев, и об этом еще будет идти речь впереди. Кормовые яйца у мелипон и мелипонул мельче, чем яйца царицы, и рабочие откладывают их на провизию в ячейке. У американских тригон они значительно крупнее яиц царицы и откладываются на край ячейки. У гипотригон и других тригон Старого Света кормовые яйца вообще отсутствуют.

Выяснилось также, что у каждого вида откладка яиц происходит своеобразно. Например, у многих тригон рабочие одновременно строят несколько ячеек, а царица откладывает в них яйца по очереди, причем пчелы наполняют ячейки провизией только «под присмотром» царицы. А вот у африканской мелипонулы рабочие и строят, и наполняют ячейки кормом без обязательного присутствия царицы, которая лишь наведывается то к одной, то к другой из них. Существуют и иные вариации в поведении.

Как могло возникнуть в эволюции столь сложное поведение? Какой смысл в поедании царицей яиц рабочих пчел? Ответить на эти вопросы не так-то просто. Несомненно, что кормовые яйца рабочих играют немалую роль в питании царицы. Но вряд ли эта их теперешняя функция первична. Скорее всего, такой ритуал возник в эволюции на основе поведения доминирования-подчинения у далеких предков мелипонин. Подробнее об этом мы поговорим позже.

Безжалые пчелы размножаются только путем роения. Разделение семьи пчел — процесс весьма длительный, и роение лишь его завершающий этап. Начинается подготовка к роению с того, что фуражиры, а ими бывают самые старшие пчелы, подыскивают подходящее помещение для нового гнезда. Когда оно найдено, разворачивается строительство. Пчелы приносят в корзиночках на задних ножках (в тех же, что используются для транспортировки пыльцы) церумен и прочие материалы из материнского гнезда и сооружают из него батумен, инволюкрум, горшки для провизии, оформляют вход в гнездо. Затем наступает пора транспортировки из материнского гнезда провизии: пчелы приносят ее в зобиках в виде смеси меда и пыльцы и наполняют ею построенные емкости.

Тем временем в старом гнезде появляются из куколок молодые царицы. Вначале они живут здесь вместе с царицей-матерью, но прячутся от нее в разных закоулках. Ведь старая царица нередко настроена весьма агрессивно по отношению к молодым. У некоторых видов молодые царицы закупориваются внутри пустых восковых горшков, оставив в стенке отверстие, сквозь которое добровольная пленница получает корм от рабочих. Это отверстие слишком мало, чтобы царица-мать могла проникнуть в горшок, и молодая царица, вернее еще «принцесса», чувствует себя там в безопасности.

Постепенно интенсивность перелетов пчел между старым и новым гнездами нарастает. И вот наступает момент роения. Одна молодая царица покидает гнездо и перелетает в новое. Одновременно старое гнездо оставляет масса пчел, как молодых, так и старых. У одних видов они сопровождают молодую царицу, у других перелетают в новое гнездо самостоятельно, а царица следует туда же в одиночестве. Материнское и дочернее гнезда довольно долго сохраняют связь между собой. Но постепенно перелеты пчел между двумя гнездами совершенно прекращаются — процесс разделения семьи закончился. Он требует весьма длительного времени — нескольких недель.

Рабочие вскоре уничтожают излишних молодых цариц и в старом гнезде, и в новом, если туда прилетит несколько претенденток на единственный «трон». Оставшаяся царица вскоре вылетает из гнезда к самцам, которые давно уже поджидают этого момента неподалеку. Они ощущают, видимо, по запаху, что в гнезде есть молодая «невеста», собираются и летают вокруг. После свадьбы царица возвращается и вскоре начинает откладывать яйца.

Роение безжалых пчел, несмотря на некоторое внешнее сходство с роением медоносных пчел, принципиально отличается от него важными особенностями. Эти отличия станут яснее после разговора о размножении медоносной пчелы. Пока же отметим самое существенное. С роем медоносных пчел улетает не новая, а старая царица, и поселяется рой в совершенно пустом и неподготовленном помещении, начиная жизнь «с нуля». Старая царица безжалых пчел не только никогда не улетает в новое гнездо, но и не смогла бы этого сделать «при всем желании». Во-первых, ей не позволит лететь слишком толстое брюшко, во-вторых, крылья старой царицы всегда настолько обтрепаны, что не смогут поднять в воздух их обладательницу, даже если она похудеет!

Физическая связь с материнским гнездом не позволяет роям безжалых пчел далеко улетать (обычно новое гнездо находится на расстоянии не более нескольких сотен метров) и очень ограничивает их расселение. Вероятно, поэтому безжалых пчел нет на большинстве океанических островов: ведь попасть туда они могут лишь в том случае, если ствол дерева с гнездом пчел внутри море принесет на остров. Такое происходит нечасто. Например, на Кубе обитает всего один вид безжалых пчел.

Многочисленные в тропических лесах безжалые пчелы издавна привлекали внимание человека и использовались им. Индейцы Южной Америки и Мексики находили и разоряли их гнезда, получая мед и личинок как лакомство и воск для хозяйственных нужд. Этот промысел сохранился и до настоящего времени. Некоторые виды мелипонин даже содержались на пасеках в примитивных ульях-колодах, обычно изготовленных из обрезков стволов деревьев. Такое пчеловодство было распространено в Новом Свете, особенно на Юкатане, до появления там европейцев. В джунглях Амазонки, до сих пор почти не общаясь с белыми, живет племя гваяков, культуру которых этнографы называют «пчелиной», или «медовой», — столь значительное место занимают в жизни племени безжалые пчелы и продукты их гнезд.

Мед многих тригон кисловатый водянистый и неприятный на вкус. Но другие виды, в особенности мелипоны, делают столь же хороший мед, как и медоносная пчела.

В гнездах мелипонин бывает иногда до 2 кг меда. Это, конечно, очень мало по сравнению с медоносной пчелой. Кроме того, особенности устройства гнезда безжалых пчел не позволяют легко доставать их мед. Поэтому эти насекомые не могут выдержать конкуренцию с медоносной пчелой как объектом пчеловодства. Как только медоносная пчела была завезена в Южную Америку, безжалых пчел почти перестали разводить.

МЕДОНОСНЫЕ ПЧЕЛЫ

К подсемейству медоносных пчел, или апин, относится лишь один современный род апис (что по-латыни и значит собственно «пчела») и всего четыре вида. Известно еще несколько ископаемых видов медоносных пчел подрода синапсис, живших в начале миоцена (20—25 млн лет назад) в Старом Свете, и более древнего олигоценового (25—40 млн лет назад) рода электрапис. Неясно, однако, были ли эти пчелы общественными или одиночными.

Два примитивных по поведению вида рода апис встречается только в тропиках Юго-Восточной Азии. Это гигантская и карликовая пчелы. Рабочие карликовой пчелы имеют длину всего 7—8 мм и очень ярко окрашены: на их брюшке чередуются кирпично-красные и серебристые перевязи. Рабочие гигантской пчелы значительно крупнее (16—18 мм). Поведение двух других видов этого рода более сложное и очень сходное. Индийскую пчелу очень трудно отличить от обыкновенной медоносной по внешнему виду, ее рабочие лишь немного мельче (10— 12 мм). Она обитает во всей Юго-Восточной Азии и заходит довольно далеко на северо-восток, встречаясь в Маньчжурии и у нас в Приморском крае. Рабочие обыкновенной, или настоящей, медоносной пчелы имеют 12—14 мм в длину. Сейчас благодаря деятельности человека она распространена по всему земному шару. Но в доисторическую эпоху эта пчела обитала только в Старом Свете — Европе, Африке и почти по всей Азии, исключая тропические и восточные области, занятые индийской пчелой.

Как и многие столь широко распространенные виды, обыкновенная медоносная пчела (в дальнейшем мы будем называть ее просто медоносной) разделяется на ряд подвидов, или рас (по терминологии пчеловодов). Вся северная и средняя Европа и Россия населены довольно агрессивной темной среднеевропейской пчелой, на юге России и Украине живет очень миролюбивая южнорусская степная пчела, в Альпах, на Балканах, в долине Дуная — краинская пчела. Итальянская пчела отличается яркими желтыми пятнами на брюшке, миролюбием и высокими хозяйственными качествами. Поэтому пчеловоды расселили ее по всему свету. Очень своеобразна кавказская пчела: у нее самый длинный среди всех подвидов медоносных пчел хоботок и неплохие хозяйственные качества. Эту расу также можно встретить во многих странах мира. На юге Африки обитает капская пчела, а вся тропическая Африка населена чрезвычайно агрессивной африканской пчелой. Не так давно африканская пчела была случайно завезена в Южную Америку, прижилась там и образовала с местной итальянской пчелой гибрид, обладающий значительной агрессивностью и колоссальным стремлением к расселению. Гибридные пчелы, получившие название африканизированных, в течение нескольких лет заселили почти всю Южную Америку, вытесняя итальянских пчел. Теперь пчеловодство на этом континенте очень опасное занятие. Работать с африканизированными пчелами можно только в спецодежде, а пасеки приходится размещать на уединенных участках. Ведь злющие пчелы нередко атакуют человека целыми роями. Зато африканизированные пчелы оказались очень продуктивными, и пчеловоды, рискнувшие работать с ними, вполне оправдывают этот риск. В начале 80-х годов африканизированным пчелам удалось преодолеть амазонские джунгли и обосноваться на Панамском перешейке, а в 1985 г. они уже появились на юге США. Пчеловоды бьют тревогу, предвидя печальные последствия от африканизированных пчел в густонаселенных районах США.

Все четыре вида медоносных пчел имеют множество общих особенностей социальной организации. Они живут многолетними и, как правило, моногинными семьями и размножаются только путем роения. Семья карликовой пчелы состоит всего из нескольких сотен рабочих, у гигантской пчелы их может быть уже несколько десятков тысяч. В семьях индийской и медоносной пчел обычно 50—70 тыс. рабочих, реже до 100 тыс.

Для медоносных пчел характерен четкий кастовый диморфизм; царица, или, как ее называют пчеловоды, матка, почти в два раза крупнее рабочей пчелы и весит в 2—2,5 раза больше. Крылья ее относительно короче крыльев рабочих и не закрывают все брюшко. В отличие от рабочих матка не имеет корзиночек на задних ножках, восковых и гипофарингеальных (кормовых) желез; хоботок ее в два раза короче, чем у рабочих. Такие ее особенности связаны с тем, что царице никогда не приходится строить гнездо, собирать в цветках пыльцу и нектар и выкармливать личинок — все это функции рабочих пчел. Основное занятие матки — откладка яиц. Поэтому ее яичники огромны по сравнению с яичниками одиночных пчел (в них свыше 350 яйцевых трубочек!) и брюшко немного увеличено. Яичники рабочей пчелы содержат не более 20 яйцевых трубочек и в нормальных условиях не функционируют. Кроме того, у рабочих пчел нет сперматеки — мешочка, предназначенного для хранения полученного от самца семени, и они не могут спариваться и откладывать оплодотворенные яйца. У матки сильно увеличены мандибулярные железы. Они выделяют царский, или маточный, феромон, играющий огромную роль в жизни семьи. О нем еще пойдет речь в третьем разделе. Колоссальны различия между кастами и по продолжительности жизни. Матка может прожить 5 и даже 6 лет, а рабочая пчела — всего 5—8 недель (летом).

В состав пчелиной семьи входят еще самцы — трутни. Их имя стало синонимом всепоглощающей лености и паразитического образа жизни. Действительно, в пчелином гнезде трутни ничего не делают, только питаются. Единственная их функция, что характерно для самцов большинства насекомых, — участие в размножении. Поэтому затраты семьи пчел на их выращивание и прокорм биологически вполне оправданы. Ведь природа никогда не скупится на расходы, когда речь идет о продолжении рода. Пчеловоды же считают трутней бесполезными нахлебниками и всячески стараются уменьшить их количество в ульях.

В гнездах медоносных пчел в тропиках самцы присутствуют постоянно, а в умеренных широтах — только в теплое время года. Выращивать их пчелы начинают весной и делают это все лето. Трутни живут в гнезде, вылетают на поиски самок, но никогда не питаются на цветках, поскольку способны получать корм лишь от рабочих пчел или из ячеек сота. В каждом улье обычно бывает несколько сотен и даже тысяч трутней. Осенью перед уходом на зимовку пчелы проявляют враждебность к трутням: изгоняют их из улья и многих при этом убивают. Такое поведение вполне оправдано — зимой размножения не происходит. Эта осенняя «резня» трутней, описанная еще античными авторами, всегда рассматривалась людьми как пример неизбежности справедливого наказания за леность и тунеядство.

Основой гнезда медоносных пчел являются восковые соты. Это, несомненно, вершина строительного искусства среди насекомых. Соты двойные и состоят из шестигранных ячеек, открывающихся на обе стороны. Все стенки каждой ячейки — общие с соседними ячейками. Донышко слагается из трех частей, имеющих форму ромба, и тоже общее с тремя ячейками на другой стороне сота. Это позволяет достичь максимальной экономии строительного материала. Подсчеты показали, что пчелы успешно решили сложнейшую математическую задачу: как из данного количества воска изготовить сот, общий объем ячеек которого был бы наибольшим при сохранении необходимой прочности? Соты в гнезде всегда прикреплены верхней частью и свисают вниз строго вертикально. Единственное отклонение от геометрически правильной формы пчелы допускают в том, что ячейки расположены не совсем горизонтально, поэтому полужидкий мед не вытекает из них.

26. Строение сота медоносной пчелы (по Ф. А. Лаврехину и С. В. Панковой, 1975 г. и К. Фришу, 1980 г.). А — участок сота с ячейками трех типов; Б — вертикальный разрез сота в области перехода от медовых ячеек к расплодным; В — вид на донышки ячеек сквозь их отверстия (каждое донышко состоит из трех ромбических пластинок). Ячейки: 1 — рабочие; 2 — переходные; 3 — трутневые; 4 — медовые; 5 — расплодные.

Ячейки в сотах бывают двух размеров: более мелкие, в которых выращивают рабочих пчел (они именуются пчелиными), и более крупные для выращивания трутней (трутневые ячейки). Трутневые ячейки все медоносные пчелы строят в нижней части сота. Между зонами с ячейками этих двух типов расположено немного ячеек неправильной формы — они появляются неизбежно при переходе от мелких к крупным ячейкам и именуются переходными.

Для всех апин характерна уникальная особенность — многократное использование ячеек. Соты в гнезде пчел могут существовать без всяких изменений годами. Каждая ячейка служит то для выращивания личинок, то для хранения запасов корма. Пчелы тщательно вычищают ее всякий раз. Но все-таки воск постоянно загрязняется остатками коконов, экскрементами личинок, прополисом, пыльцой. И если только что отстроенный пчелами сот имеет бледно-желтую окраску, то старый — темно-коричневую, почти черную.

Гнездо гигантской и карликовой пчел состоит лишь из одного сота и всегда располагается открыто — на ветке дерева, отвесной скале, краю крыши, под карнизом здания, на стропилах моста и в тому подобных местах. У карликовой пчелы единственный сот диаметром всего 20—30 см, а нередко не больше ладони, имеет 4—5 тыс. ячеек. Огромные соты гигантской пчелы достигают 1,8 м в длину и почти метра в ширину и могут включать более 70 тыс. ячеек. Чаще всего эти пчелы гнездятся в кронах деревьев тропических лесов, нередко на высоте до 80 м.

Индийская и медоносная пчелы поселяются только в закрытых от света местах, как правило, в дуплах деревьев, глубоких расщелинах скал, иногда в норах. В такой полости пчелы строят несколько сотов, свисающих с потолка строго параллельно друг другу. Каждый из них похож на вытянутый язык и прикреплен верхней частью к потолку, а краями — к стенкам гнезда. Возле стенок и потолка на соте обычно имеются ряды округлых отверстии, сквозь которые пчелы переходят с сота на сот. У медоносной пчелы расстояние между соседними сотами около 12 мм, толщина сота примерно 25 мм в области выращивания расплода и 30—37 мм в районе медовых запасов. У пчелиных ячеек диаметр 5,3 и глубина 10—12 мм, а у трутневых — 6,9 и 13—16 мм соответственно. На краях сотов еще бывают особые ячейки — маточники.

28. Фрагмент сота медоносной пчелы (по Э. Вильсону, 1971 г.).

Вверху слева — матка в окружении свиты рабочих пчел на запечатанных ячейках с запасами меда. Во многих открытых ячейках лежат яйца и личинки на разных стадиях развития. Вверху справа — частично наполненные запасами пыльцы и меда ячейки. Чуть ниже — пчела-сборщица, вернувшаяся в улей с обножками пыльцы; еще ниже — пчела кормит личинку в ячейке; под нею — пчела высовывает хоботок, чтобы получить пищу от другой пчелы. Внизу справа — два маточника, во вскрытом видна куколка матки. Левее их — трутень. Рабочая пчела схватила его и вытаскивает за крыло из улья.

Центральная и нижняя части сота служат пчелам для выращивания расплода. Немного выше расположены ячейки с пыльцой, а верхние части сотов отданы под запасы меда. Самые крайние в гнезде соты не содержат расплодных ячеек и целиком заполняются медом. Следовательно, центральные и нижние части всех сотов, кроме самых крайних, вместе образуют зону, где пчелы выращивают личинок, — так называемое расплодное гнездо.

Сооружают соты пчелы в возрасте 12—18 дней. Они набирают в зобики мед и, сцепляясь ножками, гирляндами повисают в тех местах, где вскоре развернется строительство. Примерно через сутки мед в организме пчел перерабатывается в воск и на их зеркальцах формируются восковые пластиночки. Пчелы начинают строить. Они разминают воск челюстями, добавляя к нему секрет мандибулярных желез, и пускают в дело. Восковая пластиночка весит около 0,25 мг. Для строительства ячейки требуется примерно 50 пластиночек. Поскольку одна пчела выделяет их только восемь, ясно, что строительство у пчел сугубо коллективная деятельность. По подсчетам, для выделения 1 кг воска пчелы должны съесть 8,5 кг меда да еще и пыльцой питаться. Воск, таким образом, очень дорого обходится пчелам. Неудивительно их столь экономное к нему отношение.

Кроме воска пчелы используют при строительстве и прополис, собирая его на растениях и доставляя в гнездо в корзиночках. Прополисом пчелы заделывают все трещины и щели в дупле и сужают входное отверстие до нужной им величины. Тончайшим слоем прополиса пчелы покрывают изнутри и ячейки. Поскольку он обладает сильными бактерицидными свойствами, это помогает поддерживать стерильность на сотах. Если в улей заберется мышь, пчелы зажалят ее и покроют трупик слоем прополиса. Трупик мумифицируется и не гниет. Таковы антимикробные свойства прополиса!

В летнее время основная забота матки — откладка яиц. Она постоянно бродит по сотам в поисках пустой тщательно вычищенной пчелами ячейки — только в такую она может отложить яйцо. Опустив голову в ячейку, она оценивает ее состояние, и если ячейка подходит, поворачивается, вводит в нее брюшко и откладывает яйцо, а затем отправляется дальше. Яйцо стоит на дне ячейки вертикально, приклеенное специальным секретом.

В пчелиные ячейки матка всегда откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы. В более крупные трутневые ячейки матка откладывает неоплодотворенные яйца. Из таких яиц, как и у большинства перепончатокрылых насекомых, появляются самцы. Вероятно, именно размер ячейки регулирует точную работу механизма оплодотворения, который ошибается крайне редко.

Развитие яйца продолжается три дня, а появляющейся из него личинки — около 6 дней. Первые три дня пчелы кормят личинку так называемым молочком — секретом гипофарингеальных (с добавкой выделений мандибулярных и лабиальных) желез. Маленький червячок буквально купается в лужице беловатого молочка на дне ячейки. Но с третьего дня к молочку пчелы начинают подмешивать все больше меда и пыльцы и дают личинке пищу уже не в избытке, а порциями, которые та быстро поедает и ожидает следующего кормления. Пчела отрыгивает пищу не в рот личинке, а на дно ячейки. Подсчитано, что пчелы заглядывают в ячейку к каждой личинке около 10 тыс. раз в течение ее жизни. На одно кормление пчела тратит от 30 секунд до 2 минут, а в сумме выращивание личинки требует от пчел около 10 часов чистого рабочего времени.

Закончившая развитие личинка плетет кокон, в нем освобождается от экскрементов и окукливается. Пчелы запечатывают такую ячейку восковой крышечкой. Куколки рабочих запечатываются слабовыпуклыми крышечками, а трутней — сильновыпуклыми, торчащими. Выходя из куколки, молодая пчела начинает изнутри прогрызать крышечку, а снаружи ей помогают другие пчелы. Поскольку внутри гнезда пчелы поддерживают практически постоянную температуру, продолжительность развития всех особей неизменна. Рабочие пчелы выходят из куколок через 21 день после откладки яйца, а трутни — через 24 дня. Быстрее всех развиваются молодые матки — всего 16 дней.

Когда-то полагали, что пчелы собирают мед на цветках и приносят в улей в готовом виде. Отсюда и название, данное им К. Линнеем, — Apis mellifera («пчела медоносная»). Позже выяснилось, что пчелы собирают нектар, имеющий весьма мало общего с медом, и превращают его в мед уже в улье. Тогда было предложено переименовать медоносную пчелу в «делающую мед». Но международный кодекс зоологической номенклатуры строго запрещает нарушать правило приоритета в названиях. Так и осталась пчела медоносной!

Процесс превращения нектара в мед очень сложен. Он начинается уже в зобике пчелы-сборщицы, возвращающейся в улей с ношей нектара. Ферменты из слюнных желез пчелы, добавленные в нектар, расщепляют молекулы сахарозы на глюкозу и фруктозу. Завершается процесс в улье. Поэтому мед представляет собой смесь простых сахароз — глюкозы и фруктозы, а сахарозы (обычного нашего сахара) в нем совсем нет. Кроме того, фермент оксидаза глюкозы окисляет глюкозу нектара с образованием перекиси водорода, распадающейся с выделением атомарного кислорода, который убивает все микроорганизмы и стерилизует созревающий мед.

Нектар содержит не менее 60—80% воды, а мед — только 15—18%. Всю излишнюю влагу пчелы удаляют, упаривая нектар. Свежий нектар они складывают в ячейки. Затем занимающиеся его переработкой особи поступают так. Набрав в зобик свежего нектара, пчела сидит на соте и то выпускает его изо рта, то втягивает. Когда капелька свисает с язычка пчелы, из нее интенсивно испаряется вода. Так буквально по каплям пчелы обрабатывают весь принесенный нектар. Помимо этого, пчелы стараются разместить незрелый мед по сотам как можно более крохотными порциями: наливают его лишь на донышки ячеек, подвешивают капельки меда к стенкам ячеек с мелкими личинками и т. д. Из этих бисеринок меда вода испаряется значительно быстрей. Окончательно мед дозревает в открытых ячейках. Интенсивное проветривание гнезда, которое устраивают пчелы в период богатого взятка, также ускоряет выпаривание нектара. Весь процесс занимает от двух до пяти дней в зависимости от концентрации нектара.

Зрелый мед пчелы запечатывают совсем плоскими крышечками. В таком виде он может сохраняться годами, не портясь и не засахариваясь. Развитию микроорганизмов в меде препятствует высокая концентрация Сахаров. На этом же принципе основана варка варенья. Но пчелы гораздо раньше нас «изобрели» такой способ консервации.

В естественных условиях пчелы собирают мед до тех пор, пока в гнезде есть свободные ячейки. Чтобы перезимовать, средней семье требуется 20—30 кг меда. Когда пчеловод регулярно забирает мед из улья, это вынуждает пчел трудиться снова и снова. Рекордные медосборы зарегистрированы в Австралии. Там иногда удавалось получать до 180 кг меда от одной семьи.

Приносимая в улей пыльца идет не только на корм личинкам, но и на создание запасов. Для этого пчелы добавляют в нее немного меда и плотно утрамбовывают в ячейках головой. А когда ячейка заполнится примерно на две трети, заливают ее доверху медом и запечатывают. В изолированной от атмосферного кислорода пыльце начинаются процессы молочно-кислого брожения. Образующаяся молочная кислота консервирует пыльцу. В таком виде пыльца получила название пчелиного хлеба, или перги. Она может храниться до следующей весны, не теряя питательных свойств. Получается, что пчелы и процесс силосования придумали раньше человека! Пыльца — единственный белковый корм пчел. Крупная семья собирает ее за сезон до 35 кг.

Кроме нектара, пыльцы и прополиса пчелы доставляют в гнездо еще воду. Этим заняты специальные пчелы-водоносы. Вода нужна в улье для охлаждения сотов и разбавления меда. Дело в том, что питаться чистым медом не может ни одно животное: его надо разводить или запивать водой. Когда в улей поступает избыток нектара, содержащего много влаги, воды почти не нужно, так как пчелы разбавляют мед нектаром. Но если нектара немного, то потребности в воде увеличиваются до 450—500 г в день. Несмотря на большой спрос на воду, особенно в засушливых и жарких странах, пчелы никогда не накапливают ее в ячейках, только в собственных зобиках. При необходимости создать запас воды на сотах появляется множество малоподвижных пчел с увеличенными брюшками — в их зобиках хранится вода, чуть подслащенная медом.

Медоносные пчелы, обитающие в тропиках, активны в течение всего года и роятся в разные сезоны. Расселение в районы с умеренным климатом стало возможным потому, что пчелы «научились» переносить суровую зиму. Но в отличие от всех остальных насекомых они делают это совершенно необычно: не впадают в состояние зимней спячки, а проводят зиму, бодрствуя, питаясь и согревая свое жилище. Именно для этого им и нужны запасы меда.

Осенью, когда температура опускается ниже 13—14°С, пчелы сбиваются внутри гнезда в плотный клубок — так называемый «зимний клуб». Прорезанный сотами, он выглядит как слоеный пирог из пчел и воска. В течение всей зимы внутри клуба, где находится матка, поддерживается температура выше 20°, хотя снаружи улья морозы могут достигать —30°. Внешние слои пчел в клубе иногда остывают почти до нуля. Замерзшие особи проникают внутрь клуба, расталкивая сидящих под ними. Так в зимнем клубе происходит некоторый «круговорот». Клуб медленно перемещается по сотам, чтобы постепенно использовать медовые запасы.

В феврале, когда вокруг гнезда еще лежит снег, матка в зимнем клубе откладывает первые яйца. Пчелы начинают выкармливать личинок запасами перги и меда. К приходу тепла в ульях уже появляется молодое поколение рабочих. С февраля и до сентября-октября матка непрерывно откладывает яйца, из которых развиваются рабочие пчелы. За этот период население улья несколько раз полностью сменяется, ведь рабочие летом живут не более 1,5 месяца. Максимальная продуктивность матки наблюдается в мае-июне. В это время она откладывает до 1,5—2 тыс. яиц в сутки.

Роение происходит в июне-июле, но подготовка к нему — выведение трутней — разворачивается еще в мае. В начале лета пчелы строят на нижних краях сотов несколько округлых ячеек, напоминающих «шапочку» желудя. Эти мисочки — будущие маточники. Матка откладывает в них яйца, а пчелы выкармливают появляющихся личинок молочком. Стенки мисочки достраиваются по мере роста личинки, и когда она окукливается, пчелы запечатывают маточник. К этому времени старая матка почти прекращает откладывать яйца и в улье остается совсем мало личинок, требующих корма. Пчелы почти не фуражируют и в бездействии сидят на сотах. Наступает предроевое состояние.

За несколько дней до появления из куколок молодых маток начинается роение. Множество пчел вылетает из улья. С ними выходит и старая матка. Она садится на какую-нибудь ветку или другое удобное место неподалеку, а рабочие пчелы облепляют ее сплошной массой, образуя внушительную гроздь. Пчеловоды говорят, что рой «привился». С роем отделяется примерно половина пчел, причем всех возрастов. В привитом рое, сцепляясь ножками, пчелы образуют более плотную оболочку со входом в рыхлую сердцевину.

Пчелы-разведчицы в это время уже заняты поисками подходящего для поселения места. Найдя таковое, «квартирмейстеры» возвращаются к рою и, танцуя на его поверхности, сообщают, где они обнаружили убежище. Начинается так называемый «диспут квартирмейстеров». Его задача — выбрать наилучшее укрытие. Для этого разведчицы проверяют помещения, найденные другими пчелами, и присоединяются в танцах к ним. В конце концов все «квартирмейстеры» «приходят» к единому мнению и указывают танцами на одно и то же пристанище. Тогда рой снимается и летит вслед за разведчицами на новое место жительства. Там пчелы обустраивают гнездо, возводят соты и постепенно налаживают нормальную жизнь.

В это время в покинутом роем гнезде из маточников выходят молодые матки. Каждая из них озабочена устранением всех «претенденток на престол» и тщательно обыскивает улей. Найдя запечатанный маточник, она прогрызает в нем отверстие и жалом убивает находящуюся внутри матку или ее куколку. Если же на сотах встретятся две матки, то между ними завязывается жестокая схватка, в которой одна должна обязательно погибнуть. В этот период матки (даже те, кто сидят еще внутри маточников) издают характерные звуки, что-то вроде «тю-тю-тю». Такое «пение» маток помогает им быстрее отыскать друг друга. В конце концов в гнезде остается одна царица. Иногда пчелы роятся еще раз, отделяя второй рой. Тогда они не позволяют матке, вышедшей первой, уничтожать других, и она улетает со вторым роем.

Вскоре молодая матка вылетает из улья для спаривания с трутнями. Она совершает свой полет на высоте около 10 м и иногда удаляется на расстояние до 16 км. Видимо, такая дальняя «свадебная прогулка» нужна для предотвращения скрещивания с трутнями из своей же семьи. Трутни обнаруживают матку в полете по ее запаховому следу. Спаривание происходит тоже в полете и длится очень недолго. Когда трутень отделяется от матки, половые органы его отрываются и остаются на ее брюшке в виде шлейфа. Трутень после этого быстро умирает. А матка спаривается поочередно еще с несколькими самцами. Нередко на следующий день она вылетает из улья снова. В результате ее оплодотворяет до десятка трутней. Это необходимо для получения маткой достаточного запаса спермы, который сохраняется в ее сперматеке в течение всей жизни.

Пчелы могут строить маточники не только при подготовке к роению. Если старая матка погибнет по той или иной причине, то пчелы выводят новую. В этом случае они выбирают на сотах несколько ячеек с яйцами или молодыми личинками и переделывают их в маточники. Такие маточники свисают вниз с сота, и пчеловоды называют их «свищевыми». Это признак того, что старая матка погибла. Если старая матка потеряла продуктивность и «не устраивает» пчел, то они строят маточники, выводят новую матку, а старую уничтожают. Пчеловоды называют этот «дворцовый переворот» «тихой сменой матки», поскольку она часто проходит незамеченной ими.

Значение медоносной пчелы для человека невозможно переоценить. Она не только снабжает нас медом и такими необходимыми или целебными продуктами, как воск, пыльца, прополис, маточное молочко, но и является основным опылителем сельскохозяйственных растений. Еще до Рождества Христова в Древнем Египте и Месопотамии люди научились держать пчел возле дома и получать от них мед. Но в нашу задачу не входит изложение истории пчеловодства и основных его принципов. За этим читатель может обратиться к специальной литературе. Отметим лишь, что медоносная пчела оказалась чрезвычайно удобным объектом пчеловодства. Особенности строения ее гнезда позволили создать ульи с вынимающимися рамками, и пчеловод может манипулировать пчелами по своему усмотрению. Пчелы заполняют крайние соты только медом, а пчеловод в течение всего лета регулярно вынимает эти соты и откачивает из них мед, стимулируя пчел к дополнительному сбору его. Поэтому медоносная пчела в своем амплуа не имеет себе равных.

Муравьи буквально вездесущи. Мы встречаемся с ними повсюду: в лесу, на распаханном поле, в саду, на огородной грядке и цветочной клумбе и даже на городском асфальте. Муравьи заселили всю сушу от Исландии и Алеутских островов на севере до островов Тристан-да-Кунья и Кэмпбелл на юге, причем обитают во всех ландшафтах — от влажных тропических лесов до безводных пустынь. Только в тундрах и полярных ледяных пустынях да на покрытых ледниками вершинах гор муравьи не живут — там слишком холодно. И всюду, где они обитают, муравьи очень многочисленны. Это самые обычные насекомые. По оценке известного американского мирмеколога Э. Вильсона, на нашей планете живет около 1015 муравьев. Ничего себе муравейник!

Муравьи образуют самостоятельное семейство формицид в отряде перепончатокрылых. Основными признаками его являются отсутствие крыльев у рабочих, характерный стебелек между грудью и брюшком, состоящий из одного или двух целых сегментов (у других перепончатокрылых стебелек бывает, как правило, только частью первого сегмента брюшка), сильно коленчатые усики с длинной рукоятью (у цариц и рабочих), широкие челюсти с несколькими зубчиками по краю и наличие пары метаплевральных желез, выводные отверстия которых расположены по бокам в задней части груди. Обширное семейство муравьев специалисты разделяют на 10—12 подсемейств и более 250 родов. Видовое разнообразие муравьев особенно велико в тропиках. Недаром первые португальские поселенцы в XVII в. называли муравьев «королями Бразилии» и «подлинными завоевателями» этой страны. К северу и югу от тропических районов видовое разнообразие муравьев быстро уменьшается, и только отдельные виды встречаются в лесотундре.

Количество видов муравьев на Земле можно оценить лишь приблизительно. В настоящее время известно около 14—15 тыс. видов. Но каждый год специалисты описывают несколько десятков новых видов муравьев, прежде всего из тропических стран. Поэтому можно предполагать, что на Земле обитает более 20 тыс. видов этих насекомых. В СССР, по оценке нашего ведущего мир-меколога Г. М. Длусского, встречается около 800 видов муравьев. Наиболее богаты ими Армения и Западная Туркмения — здесь найдено примерно по сотне видов. В Московской области и таежных районах Сибири отмечено по 40 видов, а в верховьях Колымы — только 8 видов муравьев.

Значение муравьев в природе огромно. В большинстве экосистем суши их биомасса намного превышает биомассу позвоночных животных. Муравьи являются основными хищниками среди беспозвоночных. Они играют существенную роль в круговороте веществ. При строительстве гнезд муравьи обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру. В тропиках по участию в почвообразовании они превосходят дождевых червей.

В наших широтах наиболее полезны рыжие лесные муравьи. Важной особенностью этих муравьев является огромная численность рабочих в колонии и способность при массовых размножениях вредителей леса почти целиком переключаться на питание ими. Поэтому рыжие лесные муравьи могут подавлять вспышки численности вредных насекомых. В европейских странах уже в течение почти полувека их используют для биологической борьбы с вредителями леса.

Предками муравьев были какие-то примитивные сколиоидные осы. В отложениях мелового периода, имеющих возраст 90—110 млн лет, обнаружены отпечатки сходных с муравьями крылатых самок рода армания, а в более поздних (80—85 млн лет) ископаемых янтарях — напоминающие рабочих муравьев бескрылые насекомые рода сфекомирма. Армания и сфекомирма обладали уже характерными для муравьев метаплевральными железами. У сфекомирмы вполне оформлен одночлениковый стебелек брюшка, и ее можно было бы считать примитивным муравьем, если бы не другие признаки. Усики сфекомирмы совсем не муравьиные, слабо коленчатые, а челюсти узкие, с двумя зубцами, типичные для ос. В то же время наиболее примитивные муравьи амблиопоны обладают уже сильно коленчатыми усиками и расширенными челюстями с несколькими зубчиками, но их стебелек еще не полностью отделен от брюшка. Поэтому сфекомирма никак не может быть предком муравьев. Это какая-то одиночная бескрылая оса (бескрылость самок — обычное явление в отряде перепончатокрылых). У армании тоже осиные челюсти и усики, но стебелек еще не отделен от брюшка, что позволяет рассматривать ее в качестве эволюционного предшественника муравьев. По данным Г. М. Длусского, первые настоящие муравьи появились на Земле примерно 80—85 млн лет назад, а 55—65 млн лет назад уже встречались виды, относящиеся к современным подсемействам.

Все виды семейства муравьев характеризуются высокоразвитой эусоциальностью, среди них нет переходных форм, которые помогли бы понять пути возникновения общественного образа жизни у этих насекомых. Поэтому решение вопроса о происхождении типичных муравьиных черт биологии и поведения остается пока в области чисто умозрительных гипотез.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства.

Первое из них — нотомирмеции — включает единственной вид — нотомирмеция макропс, — обнаруженный только в одном районе Австралии. Вид этот очень примитивен и по строению тела, и по поведению. Гнезда в почве, простого устройства. Семьи моногинные, рабочих не более 50—70. Муравьи добывают корм по ночам, выходя из гнезда поодиночке. Они пугливы и неагрессивны, хотя и обладают жалом.

Подсемейство мирмеций, или муравьев-бульдогов, распространено в Австралии (более 120 видов), лишь один вид обитает в Новой Каледонии и один — в Новой Зеландии. Это крупные, хорошо видящие и обычно активные в дневное время муравьи. Они довольно агрессивны и больно жалят. Стебелек брюшка состоит из двух члеников. Гнезда в почве, нередко весьма обширные. Колонии обычно полигинные, включают несколько сотен рабочих, редко немногим более тысячи.

31. Гнездо примитивного австралийского муравья мирмеция гулоза (по Э. Вильсону, 1971 г.).

В центре — личинки, разбросанные округлые яйца и рабочий, предлагающий кормовое яйцо личинке. Справа вверху — рабочий откладывает кормовое яйцо, чуть левее его — три кокона. Слева посередине — царица, над нею крылатый самец.

В обширном подсемействе понерин выделяется более 25 родов. Стебелек у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой, т. е. второй членик стебелька как бы намечен. К этому подсемейству относится самый крупный известный муравей — динопонера гигантская, обитающая в Южной Америке. На юге европейской части СССР и на Кавказе в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую понеру европейскую. Хотя в целом понерины примитивны, отдельные их трибы и роды достигли довольно высокой социальной организации. Например, тропические муравьи рода сфинктомирмекс совершают организованные набеги на гнезда других муравьев, представляющих их единственную пищу. Африканские мегапонеры организуют такие же рейды для охоты на термитов. Среди понерин наиболее примитивны, как уже отмечалось, тропические и субтропические амблиопоны. Гнезда у амблиопон в земле, очень простые. Колонии обычно полигинны, рабочих не более 30—35. Муравьи охотятся в одиночку на многоножек и личинок жуков, парализуя их ужалениями. Нередко они не тащат найденную неподалеку добычу в гнездо, а приносят на нее личинок.

В целом для примитивных муравьев характерны следующие признаки: полигиния, малые размеры колонии, сходство по величине рабочих и царицы, наличие у рабочих сперматеки и возможность откладки ими оплодотворенных яиц, отсутствие или редкость обмена кормом между особями, кормление личинок только твердой пищей, нередко нерасчлененной добычей, слабо выраженное разделение труда между рабочими, отсутствие кооперирования при фуражировке, несложные формы коммуникации и передачи информации.

Муравьев всех остальных подсемейств принято называть высшими. Следует, однако, помнить, что среди них достаточно много видов, поведение которых несложно, колонии невелики, а уровень социальной организации вполне сравним с таковым у понерин или мирмеций. Среди высших муравьев наиболее крупными и значительными являются три подсемейства.

Подсемейство формицин составляют свыше 30 родов; оно включает значительно больше половины всех видов муравьев, распространенных в средней полосе России. Эти виды относятся к родам формика, лазиус, кампонотус. На юге СССР, кроме того, встречаются амазонки, бегунки, акантолеписы, муравьи-пигмеи и др. В тропических странах обитают муравьи еще многих других родов. Для формицин характерно отсутствие жала. Кончик брюшка у них вытянут в короткую трубочку, окруженную на вершине венчиком волосков. Из нее муравьи выбрызгивают тонкую струйку муравьиной кислоты, искусно направляя ее во врага. Стебелек у формицин одночлениковый, обычно с вертикально торчащей плоской «чешуйкой».

У муравьев подсемейства долиходерин тоже нет жала, но муравьиную кислоту они не могут выбрызгивать — трубочки на конце брюшка у них нет и анальное отверстие имеет вид поперечной щели. Зато эти муравьи обладают специальной анальной железой, выделяющей вещества, отпугивающие врагов и ядовитые для них. Стебелек у долиходерин одночлениковый, часто без «чешуйки». Их личинки не имеют прядильных желез и окукливаются без коконов. Подсемейство включает около 15 родов, распространенных в основном в южных странах. На юге СССР обитают мелкие черные муравьи с мягкими покровами тела, относящиеся к роду тапинома; гнездящиеся в древесине долиходерусы доходят на север до лесостепи; в широколиственных лесах на юге Украины и Приморского края встречаются включенные в Красную книгу СССР виды рода лиометопум, они гнездятся в дуплах деревьев. Очень широко расселившийся по Земле муравей аргентинский в СССР не встречается. Он является карантинным объектом, поскольку сильно вредит садам, охраняя тлей.

В состав самого крупного подсемейства мирмицин входит более 50 родов. Жало у этих муравьев обычно имеется, и нередко они очень больно жалят. Стебелек брюшка у них из двух члеников, куколки без коконов. В средней полосе России встречаются виды родов мирмика, лептоторакс, тетрамориум; на юге СССР к ним добавляются роды афеногастер, мессор, мономориум, феидоле и некоторые другие.

Для всех муравьев характерен четкий кастовый диморфизм: царицы значительно отличаются по строению тела от рабочих даже у самых примитивных муравьев — понерин и мирмеций. Царицы крылаты, и хотя после брачного периода они сбрасывают крылья, грудь их всегда имеет строение, присущее крылатому насекомому. Рабочие муравьи постоянно бескрылы, сегменты их груди слиты в цельную капсулу, яичники недоразвиты, простые глазки нередко отсутствуют. Более того, рабочие высших муравьев не способны к копуляции, и у них нет сперматеки для длительного хранения семени, полученного от самца. Поэтому рабочие не могут полноценно размножаться и если откладывают яйца, то только неоплодотворенные, из которых, как и у всех перепончатокрылых, развиваются самцы. У большинства видов высших муравьев рабочие значительно мельче цариц и иногда отличаются от них в десятки раз по размеру и в сотни раз по массе. При столь выраженных кастовых различиях царицу и ее рабочих можно было бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что это мать и ее дочери. У некоторых видов встречаются так называемые эргатоидные царицы, т. е. бескрылые, сходные по облику с рабочими. Эти царицы в отличие от настоящих рабочих имеют сперматеку и способны к копуляции.

В гнезде муравьев обычно бывают сотни и тысячи рабочих, но у некоторых видов количество рабочих в колонии может достигать нескольких сотен тысяч и даже миллионов. С ростом численности особей в колонии значительно усложняются строение гнезда и социальные взаимоотношения между насекомыми. Поэтому среди муравьев мы обнаруживаем огромное разнообразие форм социального поведения.

Многие виды высших муравьев полигинны: в их колониях одновременно существует несколько (нередко десятки и даже сотни) плодовитых самок (рыжие лесные муравьи и некоторые другие формики, большинство мирмик). Другие же моногинны: их колония является семьей — потомством единственной царицы (большинство лазиусов и кампонотусов, ряд формик). Нередко у полигинных видов новое гнездо основывается одной самкой, но в дальнейшем растущая колония принимает оплодотворенных самок со стороны и становится полигинной.

У моногинных муравьев брюшко царицы обыкновенно значительно увеличивается в результате гипертрофированного развития яичников, заполняющих почти все брюшко. Такие царицы именуются физогастрическими. Физогастрия у всех общественных насекомых — это путь повышения продуктивности царицы и роста размеров колонии. Царицы с нормальным брюшком могут откладывать только несколько десятков яиц в неделю, и моногинная семья с такой царицей всегда останется небольшой, как, например, у видов рода лептоторакс. Физогастрические царицы с интенсивно функционирующими яичниками откладывают сотни и тысячи яиц в неделю, что позволяет семье достичь большой численности рабочих. При другом пути увеличения размеров колонии — полигинии — физогастрии обычно не бывает; множество цариц совместно откладывает достаточно яиц для обеспечения роста населения гнезда.

Муравьи по сравнению с другими насекомыми имеют довольно большую продолжительность жизни. Царицы в среднем живут 5—6 лет, но у некоторых видов могут жить свыше 15, являясь в этом отношении чемпионами среди насекомых. Рекорд принадлежит царице бурого лесного муравья, которой удалось прожить в неволе 18 лет. В этом с муравьями могут сравниться лишь термиты да североамериканская периодическая семнадцатилетняя цикада (но у цикады 17 лет живет в почве личинка, а взрослое насекомое — только одно лето). Рабочие муравьи значительно менее долговечны. При содержании в лаборатории, когда полностью отсутствуют враги и другие посторонние гибельные факторы, рабочие могут прожить 5—6 лет, иногда даже больше. Но в естественных условиях подавляющая масса рабочих умирает не своей смертью, и средняя продолжительность их жизни гораздо меньше. Рабочие рыжей мирмики живут 1—1,5 года. Примерно столько же у рыжих лесных муравьев. В некоторых случаях муравьи вне гнезда сплошь и рядом преждевременно гибнут по разным причинам. Например, у обитающего в пустынях на юге Туниса красного фаэтончика рабочие становятся фуражирами в возрасте от 10 до 43 дней, а средняя продолжительность жизни муравья в роли фуражира составляет всего б—7 дней.

Семья муравьев в отличие от большинства общественных ос и пчел является многолетней, т. е. имеет в принципе неограниченное время существования, поскольку после гибели старых цариц муравьи могут выращивать или принимать новых. В определенное для каждого вида время года в достигших зрелости колониях появляются крылатые самки — будущие царицы — и самцы, которые, как и у всех общественных перепончатокрылых, всегда крылаты (впрочем, у кардиокондил и некоторых социально-паразитических видов муравьев обнаружены бескрылые эргатоидные самцы!). Вскоре наступает брачная пора, когда самки и самцы в массе вылетают из гнезд для спаривания и расселения. После копуляции самцы погибают, а самки основывают новые гнезда.

В отличие от общественных пчел и ос в гнездах муравьев нет специальных ячеек для выращивания расплода; яйца, личинки и куколки открыто лежат в полостях и камерах гнезда. Откладываемые царицей яйца рабочие собирают в кучки — так называемые пакеты, в которых яйца довольно прочно слипаются друг с другом. Пакеты могут быть разных размеров и состоять из разного числа яиц — от нескольких штук до нескольких сотен. У нотомирмеции и мирмеций яйца не собраны в пакеты, а разбросаны в гнезде поодиночке. Это, возможно, признак примитивной социальной организации. При переселении в новое гнездо или в других случаях такие пакеты муравьи могут транспортировать значительно быстрее и эффективнее. Яйца большинства видов полупрозрачные, удлиненно-овальные (фасолевидные), 0,5—2,0 мм в длину, но у некоторых муравьев яйца сферические (нотомирмеция, мирмеция, афеногастер, мессор, феидоле).

Развитие отложенного яйца продолжается 10—15 дней, и из него выходит маленькая червеобразная личинка первого возраста. Она питается и растет, затем линяет (сбрасывает ставшую тесной хитиновую шкурку) и переходит во второй возраст, далее в третий. У разных видов муравьев может быть от трех до. шести личиночных возрастов. Обычно они различаются не только по размеру, но и по степени опушения: тело личинки первого возраста почти совсем голое, лишенное волосков, при каждой линьке количество волосков возрастает и длина их увеличивается, так что личинки старших возрастов покрыты густыми и длинными волосками.

Мелких личинок муравьи нередко, как и яйца, складывают в пакеты. Кончиками волосков, загнутыми в виде крючочков, личинки в пакете крепко сцепляются друг с другом, и поэтому пакет не распадается, когда муравьи его переносят. В то же время волоски действуют как распорки между личинками в пакете, что обеспечивает доступ воздуха для дыхания к каждой особи.

Более крупных личинок муравьи раскладывают в гнезде поодиночке. При этом личинка опирается на кончики волосков и тело ее не прикасается к субстрату. Лежит, как на пружинном матрасе! Те же волоски позволяют личинкам цепляться за субстрат и удерживаться на негоризонтальных поверхностях. Поэтому муравьи не только размещают личинок на полу гнездовых камер, но и прицепляют их на стенки и даже на потолок, что намного увеличивает полезную емкость помещений. Личинки некоторых муравьев (например, феидоле) имеют на спинной стороне тела гораздо более длинные волоски, специально предназначенные для удерживания на субстрате. Очень редко, в частности у видов рода тапинома, личинки всех возрастов совершенно голые.

Развитие личинки продолжается от 10 до 25 дней в зависимости от вида (при низких температурах значительно дольше), и она приступает к окукливанию. Перед этим у многих муравьев личинка плетет бочонкообразный кокон из шелковых нитей, выделяемых лабиальной (нижнегубной) железой.

Личинки муравьев, как и большинства жалящих перепончатокрылых, в течение всей жизни не выделяют экскрементов. Непереваренные остатки пищи накапливаются у них в средней кишке, и ее темное содержимое просвечивает сквозь полупрозрачные покровы личинки. Перед окукливанием средняя кишка личинки впервые соединяется с задней, и экскременты выделяются наружу в виде темного комочка — мекониума, который остается в заднем конце кокона и хорошо заметен снаружи. Когда кокона нет, мекониум уносят рабочие муравьи. После этого ставшая совершенно белой личинка называется уже предкуколкой. Предкуколка 4—5 дней готовится к окукливанию, а затем линяет и превращается в куколку — полное подобие взрослого муравья, но с прижатыми к телу ногами и усиками.

Развитие куколки длится 2—3 недели: прежде всего у сплошь белой вначале куколки чернеют глаза, затем постепенно становится коричневым или черным все тело, и наконец из нее выходит муравей.

Процессы развития у муравьев, населяющих страны с умеренным и холодным климатом, строго подчинены сезонному ритму. Большинство видов муравьев зимует с личинками. У видов родов формика и катаглифис взрослые муравьи проводят зиму без расплода. Куколки муравьев не способны зимовать, а яйца могут перезимовывать лишь у некоторых видов (афеногастер, феидоле) в условиях достаточно мягкого климата. В конце теплого сезона у взрослых муравьев и личинок наступает так называемая диапауза — состояние, когда процессы жизнедеятельности заторможены, а устойчивость организма к неблагоприятным факторам, в том числе и к холоду, повышена. К зиме рабочие и личинки накапливают в своем теле питательные вещества, необходимые им для поддержания жизненных процессов в период зимовки. Рабочие углубляют гнездо и с наступлением холодов уходят вместе с царицей и личинками в самые глубокие его камеры, где и проводят зиму. После зимовки диапауза прекращается, и личинки вновь способны к быстрому развитию, а царицы — к откладке яиц. Весной муравьи выносят личинок в хорошо прогреваемые участки гнезда, туда же поднимаются царицы. Так начинается активный период их годичного цикла.

Крылатые самки и самцы у муравьев обыкновенно появляются из наиболее крупных перезимовавших личинок, они выходят из куколок в начале или середине лета. У формик и катаглифисов крылатые развиваются из первых яиц, откладываемых царицей после зимовки. В тропических странах необходимость в диапаузе отпадает из-за отсутствия зимы. Откладка яиц, развитие личинок, как правило, идут там непрерывно в течение всего года. Но крылатые самки и самцы появляются обычно только в определенное время, например в начале периода дождей.

Размещение расплода в гнезде муравьев подчиняется неукоснительному порядку. Яйца и личинки первых возрастов находятся в глубине гнезда, где выше влажность, старшие личинки располагаются в средних горизонтах гнездового холмика, а куколки — в поверхностных камерах, хорошо прогреваемых солнцем. При изменении температуры или влажности муравьи переносят расплод в другие камеры, условия в которых более соответствуют его потребностям.

При повреждении гнезда муравьи прежде всего уносят расплод из разрушенных камер вглубь. Они делают это, чтобы избежать света, который в естественных условиях часто сопровождается сухостью наружного воздуха, губительной для молоди. Поэтому, если в искусственном гнезде — формикарии снять черную покрышку с части камер, то муравьи быстро унесут расплод в оставшиеся затемненными участки, хотя влажность воздуха в освещенных камерах не изменилась. Кстати, реакция избегания света помогла английскому натуралисту Дж. Лаббоку, автору книги «Муравьи, пчелы и осы» (1882), установить, что муравьи не видят красных лучей (они прятали куколок под красное стекло), но прекрасно видят ультрафиолетовые (уносили куколок из-под темной пластинки, пропускающей только ультрафиолет).

33. Транспортировка взрослых собратьев у муравьев (по Э. Вильсону, 1971 г.).

1 — поза, характерная для большинства мирмицин на примере мирмики; 2, 3 — позы, типичные для формицин (2 — транспортировка крылатых у европейского муравья-древоточца, 3 — рабочих у малого лесного муравья).

Способность к транспортировке расплода — уникальная черта муравьев, отсутствующая у всех прочих общественных насекомых. Она используется и при переселении на новое место, причем муравьи умеют также переносить и друг друга. При переселении в новое гнездо не только расплод, но и значительную часть рабочих (в основном молодых особей), всех крылатых, а нередко и царицу доставляют туда муравьи-носильщики. Муравей, которого переносят, принимает определенную позу: поджимает ножки и усики и полностью неподвижен, чтобы носильщику было удобнее. Носильщик тоже берет свою ношу не как лридется, а вполне определенным образом. Эти позы и приемы транспортировки стереотипны и специфичны для подсемейств и даже родов муравьев. Муравьи переносят расплод и взрослых особей и при обменах между гнездами в полидомной колонии. В определенное время года в гнезде муравьев появляются из куколок крылатые плодовитые самки и самцы. В средней полосе России уже в мае мы можем найти их в гнездах лесных муравьев. Позже, в июне-июле, крылатые появляются у видов, населяющих открытые, хорошо прогреваемые участки (дерновый, бледноногий садовый, луговой муравьи), и лишь к концу лета выходят они из куколок в гнездах муравьев, расположенных в прохладных, затененных местах (многие мирмики).

Сначала крылатые живут в материнском муравейнике и, получая пищу от рабочих, накапливают в своем теле резервы питательных веществ, необходимые им в дальнейшем. Впрочем, это относится в основном к самкам. Ведь самцы живут недолго, и такие запасы им ни к чему. Вскоре происходит массовый вылет крылатых из муравейников, получивший название «брачный лёт». У многих видов кампонотусов, мессоров и некоторых других крылатые остаются в муравейнике на всю зиму и вылетают лишь следующей весной. В тропических странах брачный лёт обыкновенно также приурочен к определенному времени года, например к началу сезона дождей. Но у тропических видов, обитающих в районах со слабо выраженной сезонностью, крылатые могут появляться и вылетать в течение всего года.

В большинстве случаев брачный лёт наблюдается после достаточно обильных дождей, в первый же погожий и теплый день. Эта зависимость от дождя имеет вполне понятную основу: во влажной почве самкам легче вырыть норку. Одни виды летят ранним утром, другие — в середине дня, некоторые — вечером. Лёт начинается практически одновременно во множестве гнезд в данной местности.

Покинув муравейник, крылатые взлетают доволько высоко. Поэтому встреча самцов и самок происходит на значительном удалении от мест их рождения, что позволяет избежать близкородственного скрещивания. Крылатые некоторых видов мирмик, лептотораксов, лазиусов образуют большие рои над вершинами холмов, отдельно стоящих деревьев и в других приметных местах, куда слетаются самцы и самки из сотен и тысяч гнезд, расположенных вокруг. Нередко в таких роях бывает одновременно несколько видов муравьев. Но самцы всегда выбирают самок только своего вида. Образовавшиеся в воздухе парочки, медленно кружа, опускаются на землю, где и завершается копуляция; редко все оканчивается в воздухе. Крылатые многих видов мирмик в массе усеивают участки лесных дорог и иные открытые места, где и происходит спаривание. Обычно преобладающие по численности самцы, расталкивая друг друга и пытаясь завладеть самкой, сцепляются вокруг нее в большой клубок. Нередко самка спаривается последовательно с несколькими самцами.

Лишь в некоторых случаях крылатые не улетают далеко и спаривание совершается прямо на гнезде или поблизости. У красного и щетинистоногого фаэтончиков брачный лёт заменен «брачным бегом»: крылатые разбегаются из гнезда, и самцы догоняют самок пешком.

Вскоре после спаривания самцы погибают, а самки обламывают себе крылья. Хотя они легко отделяются по косой линии в основании, иногда самкам случается потрудиться, прежде чем они избавятся от ненужных теперь крыльев. Дальнейшие события разыгрываются по-разному в зависимости от вида муравьев. У большинства из них молодая самка подыскивает подходящее место, устраивает норку или полость в мертвой древесине и изолируется в ней от внешнего мира. В это время у основательницы быстро развиваются яичники, и вскоре она откладывает первые яйца. Когда выходят личинки, самка дает им в пищу секрет слюнных желез, а также кормовые яйца, которых откладывает много. Эти яйца у лазиусов немного мельче нормальных, а у листорезов атта, например, значительно крупнее. Если брачный лёт происходит во второй половине лета, то самки не успевают до холодов вывести рабочих и зимуют с личинками. Если же гнезда основываются в конце лета, то и первые яйца в них появляются только весной.

Личинки окукливаются, и из куколок выходят рабочие, совсем крошечные, в 3—4 раза мельче обычных. Миниатюрность первых рабочих позволяет основательнице вырастить их значительно больше при тех же затратах. А это немаловажно, ведь в это время самка ничем не питается и выкармливает личинок исключительно за счет резервов собственного организма. Прежде всего в дело идут питательные вещества жирового тела, находящегося в брюшке самки. Основательницы тетрамориумов используют также жиры, накопленные ими в крупных глоточных железах. Но всех этих запасов недостаточно, и вслед за жировым телом рассасываются летательные мышцы груди. Ведь они больше никогда не пригодятся будущей царице, и поэтому все заключенные в них питательные вещества расходуются на откладку яиц и кормление личинок. Первые рабочие, появившиеся в гнезде, начинают приносить пищу для личинок и своей матери-царицы, которая теперь уже не худеет, а постепенно прибавляет в весе. Период основания гнезд — наиболее «узкое место в жизненном цикле муравьев. Множество самок гибнет от хищников или из-за неудачного выбора укрытия, другим по каким-то причинам не удается вывести рабочих. В результате из тысяч выживают единицы.

Одним из путей повышения выживаемости является закладка гнезда группой самок, распространенная также у общественных ос и пчел. Самки-основательницы черного садового, желтого земляного, американских медовых муравьев, иридомирмексов, листорезов атта и многих других видов объединяются в норке по две, три, а иногда и по пять-шесть. В такой группе значительно быстрее появляются первые рабочие и их бывает больше. Поэтому выживаемость групп самок существенно выше, чем самок-одиночек. В дальнейшем у ряда видов такие группы дают начало полигинным колониям, а у лазиусов, например, драки между основательницами постепенно сокращают их число до одной, что приводит к моногинности. Рабочие в этом случае нередко сами устраняют излишних цариц.

Рассмотренный способ закладки новых гнезд молодыми самками называют постоянно-замкнутым, поскольку основательница изолирована от внешнего мира и не получает никакой пищи. Однако так происходит не у всех муравьев. Молодые самки мирмеций устраивают гнезда в одиночку. Но, отложив яйца, основательница выходит из норки, охотится и приносит в гнездо добытых насекомых, которыми и выкармливает личинок. У нее нет развитого жирового тела, а крыловые мышцы не подвергаются деградации. Поэтому, если лишить ее возможности охотиться, она не вырастит рабочих и погибнет. Такой способ основания гнезд называют прерывисто-замкнутым, поскольку самка время от времени открывает норку. Он свойствен не только мирмециям, но и амблиопонам и другим наиболее примитивным понеринам и, вероятно, наблюдался у самых первых муравьев на Земле. Его примитивность подтверждается тем, что если царицу мирмеций из зрелой колонии изолировать, то она сможет опять вырастить рабочих, т. е. повторить процесс основания гнезда. У высших муравьев такое повторение совершенно исключено.

Между прерывисто- и постоянно-замкнутым способами основания гнезда существуют постепенные переходы. Самки-основательницы рода ботропонера периодически охотятся, но параллельно у них рассасывается крыловая мускулатура, т. е. личинок они выращивают уже частично за счет внутренних резервов. Самки рода одонтомахус могут выращивать личинок целиком за счет собственных ресурсов, но все-таки если им не давать охотиться, то они погибнут. Наконец, самки рода брахипонера охотятся при наличии возможности, но и без этого могут выкормить первых рабочих. Такая же картина наблюдается и у некоторых примитивных мирмицин, например у маник, а иногда и у мирмик. Сходно, вероятно, шла и эволюция поведения самок при основании гнезд у высших муравьев. Переход к основанию гнезд постоянно-замкнутым способом был, по-видимому, выгоден тем, что повышал выживаемость самок. Ведь самки, покидающие гнезда на время охоты, подвергались множеству опасностей и чаще гибли.

35. Норка самки-основательницы австралийского муравья мирмеция регулярис под камнем (по В. Вилеру, 1933 г.). Эти примитивные муравьи закладывают новые гнезда прерывисто-замкнутым способом: время от времени самка открывает вход (показан пунктиром) в отправляется ва охоту. Если ее потревожить, самка унесет расплод в глубь норки.

Основание гнезд молодыми самками — весьма длительный процесс. Лишь через несколько лет количество муравьев возрастет настолько, что в гнезде появятся первые крылатые. Это свидетельствует о достижении колонией состояния зрелости. У мирмик, например, «детство» колонии продолжается 6—8 лет и лишь после этого из куколок выходят первые самцы; самок же муравьи начинают выращивать только на 9—10-й год.

Молодые оплодотворенные самки полигинных видов муравьев нередко предпочитают не рисковать с основанием собственных семей и возвращаются в уже существующие гнезда своего вида. Рабочие муравьи, как правило, принимают их без колебаний. Так увеличивается число самок в гнездах, т. е. возрастает степень полигинности. Затем достигшие значительных размеров полигинные колонии разделяются на части. Это еще один способ размножения — отделение отводков, или почкование. Он аналогичен роению ос и пчел. Муравьи подыскивают неподалеку место для нового гнезда, и часть рабочих уходит туда вместе с некоторым количеством цариц и расплода. Так это бывает у мирмик, рыжих лесных муравьев, обыкновенного тонкоголового муравья и многих других видов. После разделения связь между материнским и дочерним гнездами нередко сохраняется длительное время и образуются полидомные, т. е. живущие в нескольких гнездах, колонии, о которых мы еще будем говорить специально.

Путем разделения семьи могут размножаться и некоторые моногинные виды. В этом случае часть муравьев с расплодом уходит в новое гнездо и принимает к себе молодую самку после брачного лёта. У афеногастер сенилис муравьи подыскивают новое гнездо вместе со старой царицей, а в оставленном гнезде из наиболее крупных личинок рабочие выращивают крылатых самок. Одна из них после спаривания с появившимися здесь же самцами становится новой царицей. Существует среди муравьев и еще один способ основания новых гнезд — путем социального паразитизма. Мы рассмотрим его позже.

МУРАВЬИНЫЕ ЖИЛИЩА

Гнезда муравьев чрезвычайно разнообразны. Причем, если у одних видов, приуроченных к ограниченным местообитаниям, строение гнезда весьма стабильно, то у других, более широко распространенных видов могут встречаться очень разные типы гнезд. Например, если гнездо обитающего в европейской части СССР в основном на лугах и полянах желтого земляного муравья всегда представляет собой земляную кочку, то живущий повсеместно черный (обыкновенный) садовый муравей сооружает гнезда разных типов: подземное гнездо — на дорогах и открытых местах, земляную кочку — на лугах, под камнями — в горах, а в лесу — в гнилой древесине.

В условиях умеренного и холодного климата большинство видов муравьев обитает в гнездах, непосредственно связанных с почвой. Ведь именно в почве муравьи зимуют, укрываясь от морозов. На открытых, почти лишенных растительности участках муравьи строят подземные гнезда. Они характерны для пустынь, саванн и сухих степей, а в средней полосе встречаются на сухих южных склонах, дорогах и тропах, вытоптанных участках и других хорошо прогреваемых местах. Такое гнездо на поверхности почвы обычно имеет одно небольшое отверстие, возле которого можно увидеть кучки вырытой почвы. Но нередко строители уносят почву далеко от гнезда, и тогда вход в гнездо нелегко обнаружить. Некоторые муравьи сооружают вокруг выхода кратер из вырытой почвы.

36. Гнезда муравьев (по Д. Отто, 1971 г.).

А — гнездо американского муравья-жнеца рода погономирмекс: 1 — кратер; 2 — камеры поверхностной горизонтальной системы; 3 — вертикальный ствол; 4 — глубокие камеры. Б — гнездо пахучего муравья-древоточца в стволе дерева: 1 — картонная часть, 2 — подземные зимовочные камеры.

Короткая галерея обычно ведет от входа на небольшую глубину к одной или нескольким овальным камерам, соединенным горизонтальными или наклонными ходами. Эти камеры и ходы образуют поверхностную горизонтальную систему, где летом муравьи содержат основную часть расплода. От одной из поверхностных камер вниз более или менее вертикально направлен ход, называемый стволом. В него открываются входы горизонтально расположенных камер, где летом обитают царицы, рабочие, часть яиц и личинок, а в самых нижних камерах муравьи зимуют. Глубина, на которую проникает ствол, различна: от 30—40 см у мелких видов до 10 м у пустынных муравьев-жнецов. Когда численность муравьев в гнезде достаточно увеличивается, они сооружают еще один вертикальный ствол, начинающийся от другой камеры поверхностной горизонтальной системы. Таких стволов в гнездах крупных семей может быть несколько. При дальнейшем росте колонии муравьи некоторых видов строят неподалеку от старого гнезда дополнительное, имеющее собственный вход и соединенное с этим гнездом подземным тоннелем, затем еще одно и т. д. Такое гнездо называется многосекционным.

В горах и на каменистых равнинах муравьи предпочитают поселяться под камнями. Они выкапывают под камнем обширную плоскую полость, от которой вниз уходит вертикальный ствол. Эта полость является аналогом поверхностной горизонтальной системы и имеет наружу выход где-нибудь под краем камня. Камень — отличный аккумулятор солнечного тепла. Днем он хорошо нагревается на солнце и долго сохраняет тепло вечером и ночью. Ранней весной, когда почва еще холодная, под камнем тепло, как в парнике, и муравьи находят здесь нужные для развития их потомства условия. Утром они выносят расплод из глубины гнезда под нагревающийся камень, а ночью, когда камень остывает, утаскивают обратно. Летом в полуденные часы камни нагреваются столь сильно, что муравьи на это время уносят из-под них расплод, спасая его от перегрева. На юге, особенно в сухих местностях, летом под камнями слишком жарко и сухо, и муравьи вообще прекращают выносить туда своих личинок и куколок.

В лесах излюбленное место поселения муравьев — отмирающая древесина. Многие виды строят гнезда в старых пнях, стоящих или лежащих на земле стволах деревьев, в гнилых ветках и кусках древесины. В мертвой древесине муравьи прокладывают многочисленные ходы и камеры, где обитают в теплое время года. А зимуют в подземной части гнезда, представляющей собой вертикальный ствол с камерами. Муравьи постепенно истачивают древесину, и она разрушается, превращается в труху, входит в состав лесной подстилки и почвы. В наших лесах почти вся отмирающая древесина подвергается такой «обработке» муравьями. Поэтому они — важное звено в круговороте веществ в лесных экосистемах.

Некоторые виды муравьев склеивают слюной мелкие кусочки мертвой древесины, опилки, древесную труху. Получается материал, напоминающий картон. Из него и построено гнездо. У пахучего муравья-древоточца оно находится в мертвой сердцевине какого-либо старого дерева — дуба, березы, ели — и окружено плотной картонной оболочкой, скрывающей лабиринт вылепленных из картона камер и переходов (он напоминает губку с крупными порами). Гнездо обычно располагается в основании ствола, возле комля. Ходы ведут из него наружу, на поверхность почвы, а также в глубь почвы, к вертикальным стволам с камерами, где муравьи зимуют. Картонное гнездо желтого пахучего муравья можно обнаружить в лесах внутри большого земляного холмика. В тропиках некоторые муравьи строят шарообразные или иной формы картонные гнезда на ветвях и стволах деревьев.

Поселяясь на лугах, лесных полянах или на участках среди травы, муравьи обычно строят гнезда в виде земляных холмиков. Холмик образован почвой, вынесенной муравьями снизу при прокладке вертикального ствола (или нескольких стволов) и камер, предназначенных для зимовки. В нем и почве под ним расположен лабиринт камер и переходов — это поверхностная горизонтальная система, где муравьи живут летом. Холмик хорошо прогревается солнцем и, подобно камню, служит «инкубатором» для муравьиной молоди. Но в отличие от камня это более совершенный «инкубатор»: в зависимости от погоды, высоты солнца и других обстоятельств температура на разных уровнях в холмике будет неодинаковой. И муравьи могут выбирать для своего потомства наиболее пригодные условия. В жаркие послеполуденные часы, когда холмик слишком нагревается солнцем, они уносят расплод в глубокие камеры. Утром, когда солнечные лучи согревают остывшее за ночь гнездо, муравьи выносят расплод в поверхностные камеры, поближе к теплу. Густая травянистая растительность настолько затеняет почву, что в ней все лето недостаточно тепло для развития муравьиного потомства. Ведь муравьи, тропические по своему происхождению насекомые, очень требовательны к температуре: как правило, для нормального развития их личинок необходимо, чтобы она не опускалась ниже 25° С. Только строительство почвенного холмика позволяет муравьям обитать на лугах и полянах. При этом чем гуще и выше трава, тем выше и муравьиные холмики. Размеры и высота холмика зависят еще, конечно, и от числа обитающих в нем муравьев.

Многие формики при строительстве гнездового холмика используют помимо почвы веточки, кусочки древесины и сухой травы, хвою и даже мелкие камешки. Таковы гнезда обыкновенного тонкоголового, лугового и рыжего лесного муравьев. Гнезда рыжих лесных муравьев — одни из наиболее сложных во всем семействе. Купол их гнезда имеет наружную оболочку (так называемый наружный купол), плотно сложенную из мелких веточек и хвои, и внутреннюю часть (внутренней конус), состоящую из рыхло лежащих крупных веточек. Купол окружен земляным валом из вырытой при строительстве почвы. Подземная часть гнезда расположена под куполом и уходит на глубину до 1—1,5 м. Во внутреннем конусе весной и летом сосредоточены расплод и ухаживающие за ним рабочие. Выходные отверстия пронизывают наружный купол. Муравьи закрывают или открывают их в зависимости от погоды и времени суток. Другие выходы идут с поверхности гнездового вала в подземную часть гнезда. Этими отверстиями в основном пользуются муравьи-фуражиры. Рабочие постоянно выносят хвоинки и веточки из самых глубоких слоев наружного купола наверх, где они прогреваются солнцем. Благодаря этому гнездовой материал хорошо перемешивается, регулярно просушивается и не поражается плесенью.

37. Гнезда некоторых муравьев рода формика (по Г. М. Длусскому, 1967 г.):

А — гнездо обыкновенного тонкоголового муравья: 1 — наружный купол из стеблей и листьев травы и мха, реже из тонких веточек и игл; 2 — главная камера, в которой муравьи летом держат расплод; 3 — «подушка» под расплодом из тончайших травинок, стебельков мха семян злаков; 4 — внутренний холмик из рыхлой почвы; 5 — земляной вал из выброшенной при строительстве подземных ходов и камер почвы, окружающей кратер, в котором находится гнездовой холмик; 6 — ходы и камеры в земле. Б — гнездо рыжих лесных муравьев: 1— наружный купол; 2 — внутренний конус; 3 — земляной вал; 4 — кратер; 5 — подземная часть гнезда.

Размеры гнезда рыжих лесных муравьев зависят от численности колонии и окружающих условий. На севере, особенно в сырых и густых лесах, муравейники высокие (так они лучше прогреваются солнцем), а на юге и в более сухих лесах купол гнезда лишь немного возвышается над землей и больше половины его находится ниже поверхности. Самые крупные известные гнезда имели диаметр купола до 10 м, а высоту до 2,5 м.

38. Африканские муравьи-портные, стягивающие края двух листьев при строительстве гнезда (по А. Леду, 1949 г.).

В тропических и субтропических странах муравьям нет необходимости укрываться от холодов и они не столь связаны с почвой при строительстве гнезд. Поэтому гнезда многих видов располагаются там высоко над землей, в кронах деревьев. Муравьи поселяются под корой, в мертвых ветках и участках стволов. Очень мелкие виды могут жить в пустых ходах жуков-короедов, в покинутых галлах и даже в плодах растений. Подобные гнезда как исключение могут быть и в странах с умеренным климатом. Так, отдельные виды лептотораксов поселяются под корой на ветках дубов и даже в желудях.

Некоторые кампонотусы, например красногрудый муравей-древоточец, нередко гнездятся в стволах живых деревьев, устраивая в древесине лабиринт уплощенных полостей и камер. В этом гнезде они и зимуют, не переселяясь в почву. В совершенно здоровом дереве древоточцы не могут обосноваться. Они выбирают деревья, в стволах которых есть участки мертвой древесины, образовавшиеся в результате повреждения рогохвостами, жуками-короедами или усачами. Из этих очагов муравьи постепенно распространяются и в здоровые части ствола. Крупное гнездо древоточца значительно уменьшает механическую прочность ствола, поэтому такие деревья при сильных ветрах нередко ломаются и гибнут.

39. Рабочий азиатского муравья-портного с выпускающей шелковую нить личинкой. Такими клейкими нитями муравьи-портные сшивают живые листья деревьев при постройке гнезда (по Ф. Дофлейну, 1920 г.).

Тропические муравьи-портные живут в гнездах из живых листьев. При строительстве рабочие захватывают ножками соседние листья и сближают, стягивают их вместе. Другие муравьи приносят крупных личинок. Удерживая личинку челюстями поперек тела, муравей прикасается ее передним концом попеременно к краям листа, а личинка выделяет шелковую нить, прочно скрепляющую листья. Так, совместными усилиями, с помощью личинок муравьи создают гнездо, имеющее вид округлого комка сшитых листьев, которые очень долго остаются живыми и зелеными. Внутри, в полостях между листьями, живут муравьи с царицей и расплодом.

40. Растение-эпифит мирмекодия пентасперма, встречающееся в тропиках Юго-Восточной Азии (по В. Вилеру, 1910 г.).

Клубнеобразная вздутая часть стебля вскрыта, чтобы показать полости, населенные муравьями иридомирмекс мирмекодиа.

В Древнем Китае садоводы переносили гнезда муравьев-портных в свои сады. Они хорошо знали: если на дереве есть гнездо портных, никакие враги ему не страшны, да и соседние деревья будут под охраной.

Использовать для строительства гнезд выделяемый личинками шелк научились и другие тропические муравьи. Например, у полирахисов гнездо представляет собой шелковый мешочек, прикрепленный к нижней стороне крупного листа. Стенки гнезда муравьи дополнительно укрепляют, вплетая в шелк кусочки древесины, веточки и другие твердые частицы. В тропических странах всевозможные пустоты и полости в стеблях, шипах, клубнях, черешках листьев и других частях растений постоянно заселяются муравьями. Обычно эти отношения муравьев с растениями носят случайный характер. Но нередко бывает, когда определенные виды муравьев связаны со специфическими видами растений и никогда не поселяются в других. Внимательное исследование многих таких фактов позволило установить, что и растение, и обитающий в нем вид муравьев имеют специальные приспособления для совместного, как правило, взаимовыгодного существования. Подобные «муравьиные» растения получили название мирмекофитов.

41. Одна из южноамериканских акаций-мирмекофитов Вздутые и полые шипы этих деревьев населяют муравьи рода псевдомирмекс эффективно защищающие свою акацию от врагов (по В. Вилеру, 1910 г.).

1 — отверстия, которые прогрызают в шипах муравьи; 2 — внецветковый нектарник акации; 3 — миниатюрное тельце Белта.

В тропических лесах Юго-Восточной Азии встречается растение мирмекодия. Обширное клубнеобразное расширение основания стебля этого растения содержит полости, почти всегда населенные многочисленными муравьями вида иридомирмекс мирмекодиа. Муравьи выходят из своего гнезда через отверстие, прогрызенное в стенке стебля. Остатки добычи и экскременты они не выбрасывают наружу, подобно большинству муравьев, а складывают в отдельных камерах гнезда, где эти отбросы постепенно перегнивают. Внутрь таких камер из стенок прорастают коротенькие корешки, которыми растение всасывает питательные вещества, образующиеся в «перегное». Для мирмекодии, как и для других эпифитов, не имеющих связи с почвой, получение биогенных веществ является жизненно важной проблемой. Предоставляя полости своего стебля в качестве жилища муравьям, растение успешно обеспечивает себя пищей, а муравьи получают удобную квартиру.

Среди тропических акаций, произрастающих в Африке и Южной Америке, есть ряд видов, отличающихся крупными рогообразными и полыми внутри шипами. В таких шипах обитают очень агрессивные и больно жалящие муравьи; в Африке это виды рода тетрапонера, а в Америке — рода псевдомирмекс. В стенке каждого шипа есть отверстие, затянутое тонкой кожицей, которую муравьи легко прогрызают, получая доступ внутрь шипа. По мере роста колонии они заселяют все новые шипы, постепенно занимая всю крону акации и даже переходя на соседние деревья. В каждом шипе обитает небольшая группа муравьев с расплодом, в некоторых живут и царицы. Питаются псевдомирмексы преимущественно пищей, предоставляемой им акацией. На концах листочков акации вырастают маленькие овальные образования — так называемые тельца Белта. Они богаты питательными веществами и служат главным кормом муравьям и их личинкам. Кроме того, в основании сложных листьев акации расположены внецветковые нектарники — из них муравьи получают необходимые им сахара. Значит, акация предлагает муравьям, как говорится, «и стол, и дом». Но и они не остаются в долгу — защищают свое дерево от всевозможных врагов. Муравьи нападают на любое насекомое, появившееся на ветвях акации, и прогоняют или убивают его, яростно впиваются в губы и язык позвоночных животных, пытающихся объедать ее листья. Они оберегают свою акацию даже от растений-конкурентов. Если ветка соседнего дерева прикоснется к населенной муравьями акации, то они злобно набрасываются на нее, обгрызают листья и ветка постепенно засыхает. Понятно, что охраняемые муравьями акации получают большое преимущество в борьбе за существование. Замечено, что если молодую акацию почему-либо не заселили псевдомирмексы, то она вскоре погибает. Выживают только акации с муравьями. Виды псевдомирмексов, связанные с акациями, также не могут существовать в иных условиях.

Разнообразных растений-мирмекофитов очень много, и в жизни тропической природы взаимовыгодный симбиоз муравьев с растениями играет заметную роль. Он даже используется иногда другими насекомыми в «корыстных целях». Так, некоторые бабочки-голубянки откладывают яйца на листья растения макаранга, распространенного от Африки до Океании. В междоузлиях этого кустарника обитают муравьи рода крематогастер. Для них под прилистниками макаранги вырастают многочисленные светло-кремовые питательные тельца. Муравьи охраняют листья макаранги от любых врагов, кроме гусениц голубянок, потому что у них на заднем конце тела выпячивается пара щупальцевидных придатков, выделяющих привлекательный для муравьев секрет. Они слизывают его и, не трогая гусениц,прогоняют их врагов — хищных и паразитических насекомых. Так гусеницы спокойно питаются листьями макаранги под защитой муравьев.

42. Два основных типа фуражировки у муравьев-кочевников (по К. Реттенмейеру, 1963 г.).

А — колоннами у эцитон хаматум; Б — фронтом у эцитон бурхелли. 1 — бивуак; 2 — основная колонна; 3 — веерные колонны; 4 — продвигающийся фронт фуражировочного скопления муравьев; 5 — участки фуражировки; 6 — временный склад добычи.

В тропических странах распространены так называемые муравьи-кочевники, или муравьи-легионеры. Они составляют отдельное подсемейство, насчитывающее свыше десятка родов, Наиболее сложное поведение характерно для видов южноамериканских родов эцитон и лабидус и афро-азиатских аномма и дорилюс. У кочевников нет постоянных гнезд, они строят только временные убежища — бивуаки и регулярно меняют их. Это вызвано необходимостью добывать огромное количество корма для семьи, насчитывающей до 1 млн взрослых особей у эцитонов и до 20 млн у аномм.

Бивуак эцитонов — просто плотное скопление муравьев, напоминающее рой медоносных пчел, где-нибудь под корнями или под стволом вывороченного дерева либо в ином укромном месте. У кочевников Старого Света бивуак более «капитальный» — это довольно глубокое гнездо в почве. От бивуака муравьи совершают ежедневные рейды за добычей — колоннами или сплошным фронтом в зависимости от вида. В любом случае охота у кочевников — сугубо коллективное занятие: они всегда ходят группами, колоннами, нападают на добычу целым отрядом, совместно перетаскивают ее на бивуак. При этом ориентируются они в основном тактильно и по запаху, тропинки свои прокладывают с помощью следовых феромонов, поскольку видят совсем плохо (эцитон), а некоторые не видят вовсе — глаза у них отсутствуют (аномма, дорилюс).

В начале фуражировки фронтом от бивуака движется одна основная колонна. Она разделяется далее на множество ручьев и ручейков, в конце концов снова сливающихся в единый фронт, медленно продвигающийся в определенном направлении. Перед этим фронтом в страхе скрывается все живое: насекомые, пауки, скорпионы, лягушки, ящерицы и другие мелкие животные, могущие спастись бегством. Да и крупным животным встреча с огромным полчищем злобно кусающих и жалящих муравьев не сулит никакого удовольствия. Они нападают на всевозможных беспозвоночных, в том числе и на других муравьев, грабят гнезда общественных ос и пчел. Дорилюсы и аноммы имеют очень слабое жало, но обладают острыми зубчиками на челюстях и в отличие от эцитонов с их серповидными мандибулами способны разгрызать и ткани позвоночных животных, а поэтому поедают всех, кого могут осилить. Добычу муравьи расчленяют и уносят на бивуак. Весь день продолжается фуражировка семьи эцитонов, а к вечеру продвижение фронта прекращается, и муравьи постепенно возвращаются на бивуак. Другие кочевники (род нейвамирмекс) добывают корм по ночам или же в любое время суток (аномма, лабидус).

Кочевники, фуражирующие колоннами, нередко прокладывают часть троп под слоем лесной подстилки и даже в почве. Примитивные по поведению кочевники (нейвамирмекс, хелиомирмекс, эниктус) вообще не показываются на поверхности и нападают почти исключительно на других муравьев, находя их гнезда в почве.

Рабочие высших кочевников (аномма, дорилюс, лабидус, эцитон) очень полиморфны. Наиболее крупные из них — солдаты — вооружены мощными челюстями и заняты в основном охраной фуражировочных колонн. Они стоят по краям колонны, подняв голову и широко раскрыв челюсти, и впиваются в тело любого животного, оказавшегося поблизости. Корм добывают рабочие помельче. Единственная царица в семье кочевников лишена крыльев от рождения. Она обладает сильными ногами, поскольку ее удел — совершать регулярные переходы на новое место жительства. По величине цариц кочевники затмевают всех прочих муравьев: длина тела царицы аномм достигает 5 см! Плодовитость цариц кочевников огромна. В этом отношении их можно сравнивать только с царицами некоторых высших термитов. У аномм, например, царица способна откладывать до 3—4 млн яиц в месяц. Это необходимо для поддержания колоссальной численности рабочих, быстро гибнущих на охоте за крупной и небезопасной добычей.

43. Африканский муравей-кочевник аномма нигриканс (по О. Форелю, 1921 г.).

1—3 — крупные (1, 2) и средние (3) рабочие (увел, в три раза; мелкие рабочие значительно меньше средних); 4 — крылатый самец (увел, в 1,5 раза); 5 — постоянно бескрылая царица (увел, в 1,5 раза). [рис. 1 - длина изображения в бумажном оригинале 40 мм, рис. 2 - 38 мм, рис. 3 - 20,5 мм, рис. 4 - 49 мм, рис. 5 - 92 мм. (все размеры - без учёта длины ног и антенн)]

Для эцитонов и других кочевников Нового Света характерна отчетливая цикличность поведения. Жизнедеятельность их семьи складывается из чередования периодов кочевок и временной оседлости. В периоды кочевок в семье эцитонов развивается множество личинок, требующих корма. Поэтому она каждый вечер переселяется в еще нетронутые охотничьи угодья. Через 11—17 дней личинки начинают окукливаться и ежедневные перекочевки прекращаются. Теперь муравьи совершают фуражировочные рейды с постоянного бивуака каждый день в новом направлении, ибо пока не появились новые личинки, им не нужно много корма. Царица начинает быстро полнеть. Вскоре она приступает к яйцекладке и откладывает в течение недели от 100 до 300 тыс. яиц. К концу оседлого периода, продолжающегося 17—22 дня, из яиц появляются молодые личинки, а из куколок — новые рабочие и солдаты. Царица же к этому времени худеет и вновь приобретает «спортивную форму»: она готова к постоянным передвижениям. Выход из куколок огромного количества молодых муравьев оказывает на остальных сильное возбуждающее воздействие, стимулирует ежедневные переселения и интенсивные охотничьи рейды. И опять наступает в жизни семьи кочевой период.

Вероятно, регулярные переселения кочевников вызваны необходимостью отыскивать новые охотничьи угодья с обильной добычей. Когда в экспериментах с североамериканскими нейвамирмексами неподалеку от бивуака выкладывали большое количество корма перед наступлением фазы кочевок, то это откладывало ее начало: муравьи не кочевали, пока им продолжали давать пищу. Избыточное кормление муравьев каждую ночь (эти виды совершают рейды по ночам) приводило к прекращению ежедневных переселений.

У кочевников Старого Света нет чередования периодов оседлости и кочевок. Интервалы между последовательными переселениями на новый бивуак варьируют от 6 дней до 3 месяцев, а само переселение продолжается несколько дней. Нередко, кочуя по местности, семья находит и использует собственные гнезда, оставленные ранее. Это позволяет затрачивать меньше усилий на строительство новых гнезд. Царицы аномм и дорилюсов постоянно физогастричны и откладывают яйца почти все время, хотя периоды наивысшей продуктивности наблюдаются у них каждые 20—25 дней и продолжаются по 5—6 дней. Поэтому в семье всегда в наличии яйца, личинки и куколки. Размножаются кочевники разделением колонии надвое. В семье эцитонов, например, в начале сухого сезона появляется несколько десятков молодых плодовитых самок и несколько тысяч самцов. Пока они еще не вышли из куколок, колония при очередном переселении разделяется на две примерно равные части, которые навсегда расходятся в разные стороны. В одной половине остается старая царица, а в другой оказываются куколки самцов и самок. Когда крылатые самцы и бескрылые самки выходят из куколок, самцы быстро улетают на поиски «невест». Рабочие сохраняют только одну молодую царицу. Она спаривается с прилетевшим самцом и становится плодовитой царицей новой семьи кочевников.

Муравьи-кочевники — заметный компонент природы тропиков, их хищническая деятельность особенно ощутима в лесах. Эти муравьи настолько многочисленны, что в Южной Америке, например, появилось целое семейство так называемых муравьиных птиц. Летая впереди движущегося фронта кочевников, птицы, ловят вспугиваемых муравьями насекомых. И это их основной способ питания!

В книгах многих путешественников и натуралистов можно найти красочные описания муравьев-кочевников как «ужаса джунглей», представляющего серьезную опасность и для человека. Страхи эти, конечно, преувеличены. Ведь колонны фуражирующих кочевников передвигаются со скоростью всего около 1 м за 3 минуты и фактически вслепую. Любое животное с интеллектом немного выше, чем у лягушки, если его не лишить возможности перемещаться, способно легко избежать встречи с кочевниками и, расположившись неподалеку, спокойно наблюдать за их удивительным поведением. Тем не менее, если колонна кочевников приближается к деревне, затормозить ее невозможно. Людям только остается покинуть на время свои хижины. Зато когда муравьи уйдут, в жилищах не будет ни тараканов, ни клопов, ни других докучающих людям насекомых.

ПИТАНИЕ

Муравьи, возникшие в эволюции от ос-парализаторов, первично были хищниками. Современные виды преимущественно также плотоядны — их основной пищей являются различные беспозвоночные животные. Интересно, что парализация добычи до сих пор широко распространена среди примитивных муравьев-понерин. Муравьи рода церапахис питаются исключительно муравьями других видов. Ворвавшись в чужое гнездо, они жалят личинок, куколок и взрослых муравьев, что приводит к необратимому параличу, а доставленная в гнездо добыча сохраняется живой в течение нескольких недель. Другие понерины парализуют термитов, тараканов и иных насекомых. Большинство же муравьев просто убивает добычу жалом, челюстями или обрызгивая ее муравьиной кислотой из кончика брюшка.

Очень многие муравьи, практически все обитающие в умеренном климате, могут питаться самыми разнообразными членистоногими и берут почти все, что им по силам. Одни муравьи, например рыжие лесные, являются активными хищниками, нападают на живых насекомых, но многие, в частности пустынные фаэтончики и бегунки, предпочитают собирать мертвую добычу. В тропиках, где живет огромное количество видов муравьев и других насекомых и интенсивная конкуренция приводит к формированию очень узких экологических ниш, можно нередко встретить виды с весьма изысканными вкусами. Так, многие лептогенисы ловят только мокриц, отдельные виды дацетиновых муравьев — лишь ногохвосток, а виды родов дискотиреа и процерациум питаются исключительно яйцами членистоногих.

Нередко муравьи не брезгуют и трупами своих собратьев по гнезду, поедают даже раненых, становясь настоящими каннибалами. По пристрастию к каннибализму виды сильно различаются. Черный садовый муравей, например, все трупы рабочих скармливает личинкам, рыжие лесные муравьи делают это не всегда, а мирмики чаще всего выбрасывают трупы подальше из гнезда. Собственных личинок и куколок муравьи также нередко используют в пищу, причем не только мертвых. Расплод у муравьев, этот источник новых поколений рабочих и крылатых, во многих случаях служит и резервом питательных веществ, наподобие жировых отложений у млекопитающих. В трудные времена при резком недостатке корма муравьи жертвуют частью расплода, спасая от голода наиболее крупных личинок. Если же становится совсем туго, то могут уничтожить и весь расплод. Ведь для выживания колонии главное — сохранить цариц и молодых, способных к выкармливанию личинок муравьев.

Не менее часто муравьи используют в пищу и собственные яйца. Бывает, что более половины отложенных царицей яиц поедают личинки. У многих видов, например у мирмик, личинки первого возраста вообще питаются только яйцами. Тут справедливости ради следует сказать, что они поедают чаще всего не любые яйца, а специально для этого предназначенные, так называемые кормовые. По размерам они меньше нормальных яиц, обладают тонкой и непрочной оболочкой и не способны развиваться. Кормовые яйца найдены уже у значительного числа видов высокоорганизованных муравьев. Они есть даже у примитивных мирмеций. Царицы откладывают такие яйца в период основания нового гнезда, а в зрелой колонии этим занимаются рабочие. Они отдают кормовые яйца в пищу личинкам, царице, а иногда поедают их и сами. У муравьев из подсемейства долиходерин (роды долиходерус, иридомирмекс, тапинома) кормовые яйца обладают столь непрочной оболочкой, что лопаются при откладке. Получается, что из кончика брюшка рабочего выделяется капелька жидкости, которую он отдает личинкам, царице или другим рабочим. Кормовые яйца рабочих — удивительный пример кастовой специализации функций. При их откладке яичники рабочих функционируют уже не как орган размножения, а как эффективное устройство для изготовления высококачественной и концентрированной пищи.

Только немногие муравьи, например кочевники, полностью плотоядны. Большинство видов использует и другую пищу, в первую очередь сахар. Эта особенность тоже унаследована ими от осообразных предков. Но сахара в природе дефицитны. Поэтому муравьи никогда не упустят случая полакомиться чем-нибудь сладким. Если есть возможность, они забираются на цветы и стараются подобраться к нектарникам. Однако муравьи — плохие опылители, поскольку перемещаются на небольшие расстояния, редко посещают попеременно цветки разных растений, совершая перекрестное опыление. Метаплевральные железы некоторых муравьев выделяют вещества, губительные для пыльцы растений. Пыльцевые зерна, побывавшие на теле такого муравья, не могут прорасти на рыльце пестика. В результате «опылитель» оказывает растениям медвежью услугу. Ясно, что им невыгодно отдавать нектар муравьям. Поэтому у многих растений выработались специальные приспособления, затрудняющие муравьям доступ в их цветки. Это липкие стебли, восковой налет или густые волоски на цветоножке и цветке, особое строение чашечки. У ряда тропических растений нектар содержит какие-то вещества, неприятные для муравьев, но приемлемые для настоящих опылителей. В цветках таких растений муравьев никогда не увидишь. Тем не менее в некоторых случаях муравьи могут быть эффективными опылителями. В тропиках именно они опыляют цветки какао, а в наших лесах являются единственными опылителями копытня.

Значительно чаще муравьи получают от растений сахара из так называемых внецветковых нектарников. Внецветковые, т. е. находящиеся не в цветках, а на листьях, черешках, стеблях растений, нектарники известны у многих видов. Они есть, например, у папоротника-орляка, борщевика, васильков, серпухи и других растений. Особенно часто встречаются внецветковые нектарники у растений в тропиках. Их используют не только муравьи, но и пчелы, осы и иные насекомые. Какой же смысл растению одаривать нектаром всех подряд? Оказывается, растения обзавелись внецветковыми нектарниками специально для приманивания муравьев. Приходя на растения за сладким кормом, муравьи заодно уничтожают и насекомых-вредителей. Выгода, получаемая растением от деятельности муравьев, намного превосходит затраты на веделение нектара. Только когда муравьев нет, к нектарникам имеют доступ другие насекомые, не приносящие пользы их обладателям.

Однако основным источником сахаров являются для муравьев не нектарники растений, а мелкие сосущие насекомые из отряда равнокрылых — тли, щитовки, цикадки. Дело в том, что большинство сосущих равнокрылых выделяет вместе с экскрементами избыток сахаров, получаемых ими с растительным соком. Эти сладкие экскременты, скапливающиеся на листьях в периоды массовых размножений тлей и других сосущих, называют в народе медвяной росой, или падью.

То, что муравьи используют выделения тлей в пищу, было известно давно. Еще К. Линней сформулировал это кратко и афористично: «Aphis formicarum vacca» («тля — муравьиная корова»). Но лишь в начале XIX в. П. Гюбер установил, что муравьи не просто получают от тлей сладкую падь, но и заботятся о них, почти как люди о своей скотине. Муравьи оберегают тлей от многочисленных врагов этих беззащитных насекомых — божьих коровок и их личинок, личинок златоглазок, мух-журчалок и других хищников. Возле группы тлей где-нибудь на листе или веточке постоянно дежурят муравьи, охраняющие их и берущие падь. Во многих случаях муравьи возводят специальные сооружения из почвы, которые окружают и скрывают тлей вместе со стеблем или веточкой, — своего рода «скотные дворы», или, как их принято называть, «павильоны для тлей». Тли в них находятся в совершенной безопасности. Часто муравьи выкапывают пещерку вокруг корней растений и содержат там корневых тлей. Это еще более надежные укрытия, чем павильоны. Падь тлей, питающихся на корнях растений, является, например, основным кормом желтого земляного муравья. Муравьи многих видов собирают осенью яйца тлей и прячут их в муравейнике, где яйца зимуют в полной безопасности. Весной муравьи переносят эти яйца на молодые побеги, закладывая там свои «скотофермы».

44. Рабочие малого лесного муравья, собирающие падь дубовой тли (по Э. Вильсону, 1971 г.).

Не все виды тлей выделяют привлекающую муравьев падь. Таких муравьи поедают. Разборчиво относятся они и к охраняемым тлям, быстро съедая тех, что выделяют мало или недостаточно сладкую падь. Используют, значит, тлей не только как «молочный», но и как «мясной скот»! Возможно, такой «искусственный отбор» со стороны муравьев улучшает «породные качества» тлей. По крайней мере виды тлей, связанные с муравьями, выделяют гораздо более сладкую падь, чем не посещаемые ими. Оказалось даже, что тли специально увеличивают количество сахара в пади для привлечения муравьев. Это установлено в экспериментах с фасолевой тлей: когда группу тлей начинали посещать муравьи, концентрация сахара в их пади сразу же повышалась почти в два раза. Кроме того, тли уже не выделяют экскременты по мере накопления, а поджидают муравьев. Рабочий подходит к тле сзади и прикасается усиками к кончику ее брюшка. В ответ у тли появляется капелька пади, и муравей ее выпивает. Перед нами не что иное, как обмен сигналами между животными совершенно разных видов.

Недавно была обнаружена еще одна удивительная форма коммуникации между тлями и муравьями. Когда к группе тлей приближается, к примеру, божья коровка и начинает поедать их одну за другой, почувствовавшие опасность особи выделяют летучий феромон тревоги. Ощутив «запах опасности», тли вытаскивают свои хоботки, пытаясь скрыться от хищника, и это им нередко удается. Так вот оказалось, что посещающие тлей муравьи отлично узнают запах их феромона и сразу же бросаются на помощь. И самое удивительное: тли, которым в данное время «наносят визиты» муравьи, при появлении врагов выделяют феромон тревоги, но сами совершенно не реагируют на него. Ведь они знают, что рядом их защитники-муравьи и можно не беспокоиться!

Из всего сказанного ясно, что взаимовыгодные отношения муравьев и тлей имеют долгую эволюционную историю. В балтийском янтаре удалось найти муравьев-иридомирмексов вместе с тлями, которых они посещали. В процессе эволюции муравьи приспосабливались к тлям, а те, в свою очередь, к муравьям. Этот взаимовыгодный симбиоз муравьев и тлей обычнейшее явление в природе. Мы можем наблюдать его в саду, на поляне, в лесу — почти в любом месте. Значение его для природы огромно. Многие виды тлей не вымирают только потому, что их охраняют муравьи. Падь тлей служит кормом для наездников, яйцеедов и других полезных насекомых. Даже медоносные пчелы в большом количестве собирают так называемый падевый мед. Тли, конечно, причиняют растениям вред, но он компенсируется пользой от хищнической деятельности муравьев и других питающихся падью насекомых. Только в некоторых случаях охраняемые муравьями тли могут нанести значительный ущерб растениям. Это происходит, например, при размножении тлей на фруктовых деревьях под защитой черного садового муравья.

Кроме тлей муравьи могут посещать щитовок, червецов, цикадок. Совсем недавно в тропических лесах Малаккского полуострова был найден удивительный муравей долиходерус куспидатус. По повадкам он может быть назван пастухом и кочевником. Муравьи этого вида не строят гнезд, а поселяются в пустых стеблях бамбука, полостях между корнями и других естественных укрытиях. На молодых побегах деревьев они разводят червецов особого вида и питаются их падью, а также и червецами. Поскольку червецы могут жить только на молодых побегах, муравьи регулярно переносят их на новые «пастбища», а заодно и сами переселяются поближе к ним. Никакая другая пища этих муравьев не привлекает.

Плотоядные муравьи нередко используют как источник корма также семена растений, но не любые, а только имеющие особые придатки — присемянники. У разных видов растений такие выросты совершенно не сходны. У чистотела — это просто припухлый рубчик на семени, у ветреницы — пластинки у основания плода. Присемянник татарника — это остаток столбика пестика, у бурачниковых — отпадающая с плодом часть цветоножки, а у медвежьего лука и птицемлечника — вся оболочка семени. Вне зависимости от строения присемянники содержат много ценных питательных веществ — белков или жиров. Этим они и привлекательны для муравьев, которые собирают снабженные присемянниками семена и уносят в муравейник. Там муравьи сгрызают присемянники, а семена выбрасывают. Поскольку муравьи всегда уносят мусор подальше от гнезда, то тем самым они способствуют расселению растений.

Этот путь распространения семян оказался практически единственным для многих видов растений, особенно произрастающих в лесах, где весьма затруднен перенос семян ветром. Собственно говоря, присемянники и возникли для того, чтобы привлекать муравьев и «заставлять» их переносить семена. Такие растения называются «мирмекохоры». Их очень много в природе. В европейской флоре, например, более 800 видов мирмекохоров. Это самые обычные растения — фиалки, осоки, марьянники, васильки, ветреницы, вероники, лапчатки, копытень и др. Роль муравьев в распространении их велика. Часто семена прорастают прямо в муравейнике, что дает молодому растению большие преимущества, ведь почва там богата питательными веществами, накапливающимися при разложении остатков пищи муравьев. И еще одно преимущество мирмекохории: пребывание в муравейнике повышает всхожесть семян. Вероятно, муравьи стимулируют прорастание семян, обгрызая присемянники.

В ряде случаев растения без муравьев вообще не могут нормально размножаться. Например, в южной Африке семена растений уникального семейства протейных прорастают только в подземных гнездовых камерах муравьев. Не так давно в южную Африку случайно попал аргентинский муравей. Этот вид, непреднамеренно завезенный человеком уже во многие районы Земли, везде проявляет высокую агрессивность и вытесняет местные виды муравьев. Так происходит теперь и в южной Африке. Но в отличие от местных видов аргентинского муравья почему-то не привлекают присемянники протейных. И их семена быстро растаскивают птицы и грызуны. В результате существование ряда интереснейших видов этих растений, встречающихся только на юге Африки, находится теперь под угрозой.

Наряду с муравьями, объедающими только присемянники, существуют виды, регулярно питающиеся семенами, запасающие их в своих гнездах. Среди зерноядных муравьев много таких, для которых семена не составляют основу питания, а занимают в нем лишь большую или меньшую часть в зависимости от вида и условий его обитания. Это виды родов мономориум, тетрамориум, феидоле, соленопсис. Они могут отлично жить, совсем не получая семян, на животной пище. Но при удобном случае всегда собирают семена. Муравьи лишь нескольких родов настолько приспособились к питанию семенами, что не могут без них обойтись. Именно их обычно называют муравьями-жнецами. В Европе, Азии и Африке они представлены родом мессор, в Америке — родами погономирмекс и веромессор, в Австралии — родом хеланер. Интересно, что муравьи-жнецы и вообще зерноядные муравьи приурочены в основном к аридным районам Земли. Эта экологическая группа муравьев характерна для пустынь, сухих степей, саванн и прерий.

Жнецы строят обширные почвенные гнезда, открывающиеся наружу кратерами. Глубокие (до 10 м) ходы обычно идут до водоносных горизонтов, так что муравьи обеспечены водой даже в сухой сезон. Они появляются из гнезд и собирают семена весной и в начале лета, когда плодоносят травянистые растения пустыни. Пока семян вокруг нет, гнезда жнецов закрыты и муравьи их не покидают, питаясь своими запасами. В районах, где дожди идут и осенью, жнецы бывают активны и в это время. В менее засушливых областях жнецы собирают семена весь теплый период года. Помимо семян жнецы могут питаться и животной пищей, но она занимает в их рационе очень небольшое место. Предпочтение они отдают мертвым насекомым и на живых охотятся редко.

Запасы семян жнецы хранят в подземных камерах гнезда. В крупном гнезде осенью можно иногда найти до 1—2 кг семян, но у большинства видов их значительно меньше. Эти запасы позволяют муравьям начинать выкармливание расплода уже ранней весной, когда в природе семян еще нет. Питание семенами требует от муравьев специальных приспособлений. В их слюне преобладают ферменты амилазы, расщепляющие крахмал. Перед употреблением в пищу жнецы тщательно пережевывают зерна, размалывают их в тонкую муку. Этим занимаются в основном самые крупные рабочие. Размалывание семян — тяжелая работа, поэтому у жнецов очень мощные жевательные мышцы в голове и более крупная по сравнению с другими муравьями голова.

Жнецы умело используют при приготовлении пищи биологические свойства семян: когда семена набухают во влажных гнездовых камерах, в них выделяются амилазы, превращающие крахмал в сахар, что облегчает муравьям переваривание корма и уменьшает затраты собственных ферментов. Жнецы не допускают при этом прорастания набухших семян, обгрызая точку роста. Если же семена не идут в пищу немедленно, то муравьи хранят их в сухих камерах, а отсыревшие зерна просушивают на солнце. Пережеванные и смоченные слюной семена превращаются в так называемую «жвачку» — мягкую массу белого или кремового цвета. Ее скармливают личинкам. Взрослые муравьи поглощают эту массу в еще более разжиженном виде.

Муравьи-жнецы, собирая и поедая семена, могут значительно изменять окружающую их растительность. Например, в сухих эвкалиптовых лесах Австралии жнецы уничтожают более 2/3 семян эвкалипта. Поэтому в обычных условиях семенного возобновления эвкалипта почти нет. Только после пожаров, истребляющих массу муравьев, сохраняется достаточно семян и появляется множество проростков эвкалиптов. С другой стороны, жнецы способствуют распространению семян многих растений. Когда муравьи родов погономирмекс или веромессор выбрасывают в «мусорные кучи» прорастающие или ненужные им семена подорожника и других растений, то проростки попадают в исключительно благоприятные условия. Ведь почва «мусорных куч» удобрена отбросами муравьев. Поэтому некоторые растения чаще встречаются возле муравейников жнецов, чем в иных местах.

Особую по питанию группу образуют муравьи-листорезы. Эти муравьи, обитающие в Северной и Южной Америке, составляют трибу аттини в подсемействе мирмицин. В трибу входит около 200 видов, относящихся к 11 родам. Наиболее многочисленны листорезы в тропиках Нового Света. Основные роды — атта и акромирмекс, это самые высокоорганизованные листорезы. О них в основном и идет речь ниже.

Высшие листорезы выделяются среди всех муравьев сложностью гнездостроения. Выходы из гнезда в виде многих сотен и даже тысяч кратеров располагаются на участке площадью в несколько десятков квадратных метров. Весь этот участок приподнят на 30—50 см вследствие выноса муравьями почвы из гнезда, ее объем измеряется десятками кубометров! Многие направленные вглубь ходы имеют диаметр до 10 см. Гнездо состоит из нескольких тысяч камер, различной формы и назначения, расположенных в строгом порядке и соединенных ходами. Глубина гнезда до 6 м. Его окружает кольцевой тоннель, от которого ответвляются радиальные тоннели, удаляющиеся от гнезда на десятки метров — там они открываются выходами в разных точках кормового участка листорезов. Кроме тоннелей от гнезда проложены наземные дороги, разветвляющиеся на многочисленные тропинки; все они свободны от мусора и отлично утоптаны многочисленными отрядами фуражиров. В таком гнезде обитает до 2—3 млн рабочих муравьев и, как правило, только одна царица.

45. Заготовка листьев муравьями-листорезами атта цефалотес (по П. и Э. Эйбль-Эйбесфельдтам, 1967 г.).

Рабочий среднего размера острыми челюстями вырезает из листа небольшой кусочек и уносит его в гнездо (вверху). В походах за листьями средних рабочих сопровождают самые мелкие рабочие, основная функция которых заключается в защите собратьев от паразитических мух-горбаток, стремящихся отложить свои яйца на фуражиров. Муравьи-крошки прогоняют горбаток лягающими движениями ног или привстав «на цыпочки» с раскрытыми челюстями (внизу). При этом они чаще всего восседают на кусочках листьев, которые вырезают и несут в гнездо фуражиры (вверху).

Под охраной самых крупных рабочих (длиной 1—1,5 см) основная армия листорезов рода атта поднимается на деревья, челюстями, как ножницами, быстро вырезает из листьев округлые кусочки и уносит их в муравейник. Кусок листа немного больше муравья-фуражира и почти полностью закрывает его тело, как зонтиком. Отсюда старое название листорезов — «зонтичные муравьи». Нередко самые крупные рабочие тоже забираются на деревья и перепиливают челюстями черешки листьев. Падающие на землю листья под деревом разрезают на кусочки мелкие муравьи. Кроме листьев муравьи используют лепестки цветков, молодые побеги, а виды, живущие в пампе Южной Америки, срезают листья злаков и других травянистых растений.

Заготовкой листьев муравьи чаще всего занимаются по ночам, но многие виды активны и днем. Широкая лента муравьев, уносящих к гнезду листья, представляет интереснейшее зрелище. Масса заготавливаемой зелени впечатляет не менее. В крупных гнездах она измеряется тоннами в год. Одна колония атта, взятая под наблюдение с момента ее основания молодой самкой, за три года принесла в гнездо в общей сложности около 6 т листьев. Ясно, что весьма многочисленные в тропиках Южной Америки листорезы играют колоссальную роль как потребители листьев. Однако, несмотря на огромное количество срезаемой муравьями листвы, их деятельность обычно не угнетает рост тропической растительности, поскольку насекомые равномерно распределяют взимаемую ими «дань» по значительной площади и редко сильно оголяют деревья. Но на плантациях, особенно какао, кофе, цитрусовых, листорезы причиняют немалый вред, а на огородах иногда невозможно уберечь урожай овощей от полчищ их фуражиров.

Листорезы срезают листья совсем не для того, чтобы использовать их в пищу. Оказывается, на специально приготовленной листовой массе они разводят грибы, которые и служат муравьям «хлебом насущным». Весь процесс получения грибного корма сложен и трудоемок. Сначала муравьи разрезают листья на очень мелкие кусочки, диаметром 1—2 мм. Этим занимаются не фуражиры, а рабочие, постоянно находящиеся в гнезде. Такие кусочки муравьи разминают челюстями и смачивают капельками светлой фекальной жидкости из анального отверстия. Затем на каждый кусочек они помещают до 10 мелких частиц грибных нитей-гиф и засеянные грибницей кусочки складывают в общую пористую массу, находящуюся в специальных овальных гнездовых камерах. В удобренной листовой массе гифы быстро прорастают, и уже через сутки грибница покрывает всю ее поверхность. Так возникают грибные сады листорезов. За ними ухаживают рабочие-крошки. Целыми днями они возятся срединитей грибницы, удаляют отмирающие части гриба и обкусывают кончики слишком выросших гиф. Вследствие постоянного «прищипывания» гриб никогда не образует плодовых тел. Их можно найти только в покинутых или погибших муравейниках. Оказывается, грибы листорезов — обычные шляпочные (как сыроежки или мухоморы), но только совершенно особых видов, не встречающихся более нигде в природе.

Грибные сады стерильны — в них нельзя найти бактерий и иных грибов, за исключением культивируемого вида. Это объясняется тем, что рабочие-крошки тщательно пропалывают грибные плантации, удаляя посторонние споры и гифы. Кроме того, муравьи выделяют из метаплевральных желез обладающий медовым запахом секрет, а из ядовитой железы — муравьиную кислоту. Совместное действие этих веществ полностью уничтожает все посторонние организмы.

Питаются муравьи не всей грибницей, а только утолщениями, образующимися на концах ее гиф. Их называют стафилами или гонглидиями, а в работах XIX в. они именовались менее научно, но поэтично — «муравьиные кольраби». Эти образования диаметром всего 0,5 мм муравьи сгрызают и скармливают личинкам, сами же поглощают только жидкое содержимое ста-фил. Старые участки грибных садов, субстрат которых уже переработан грибом, рабочие выбрасывают из гнезда в «мусорные кучи». Грибы, вернее стафилы, — единственная пища личинок листорезов. Взрослым муравьям, оказывается (ученые узнали это недавно), служит кормом еще сок, выделяющийся при разрезании и пережевывании листьев. Содержащиеся в нем углеводы и другие вещества дают царице и рабочим более 90% необходимой для их жизнедеятельности энергии.

Отношения между листорезами и их грибами носят характер взаимовыгодного симбиоза: оба партнера не могут существовать друг без друга. Крылатая самка листорезов, отправляясь в брачный полет, уносит в подротовой сумке комочек грибницы из материнского гнезда. Построив норку в почве, она выплевывает этот комочек и удобряет его фекальной жидкостью. Так возникает зародыш тех грибных садов, которые в будущем обеспечат пищей новую колонию листорезов.

Грибы в отличие от насекомых способны переваривать целлюлозу и лигнин — важнейшие компоненты тканей растений. Они превращают эти вещества в собственные белки, жиры и углеводы, делая доступными для усвоения муравьями. В фекальной жидкости муравьев содержится много аминокислот и ферментов протеаз, расщепляющих белки. Аминокислоты — сильнейшие стимуляторы роста грибов, это следствие пониженной способности грибов переваривать белки. Когда муравьи добавляют фекальную жидкость к листовой массе, они ускоряют этим рост своих плантаций, поскольку протеазы расщепляют белки листьев на аминокислоты. У других групп муравьев аминокислоты и протеазы в фекалиях никогда не встречаются. Появление их у листорезов — специальное приспособление к симбиозу с грибами. Оказалось, что часть таких ферментов муравьи в готовом виде получают из грибов. Эти и другие «грибные» ферменты муравьи «научились» использовать не только для «удобрения» грибных садов, но и для переваривания сока, поглощаемого ими из листьев.

Сложнейшие взаимовыгодные отношения между листорезами и грибами прошли длительный путь эволюции. Начальные его этапы мы находим у так называемых низших листорезов — муравьев родов цифомирмекс, трахимирмекс и др. Самые примитивные из них живут небольшими семьями и культивируют грибы на приносимых в гнездо экскрементах и трупах насекомых, причем грибы служат им лишь дополнительной пищей. Более высокоорганизованные виды добавляют к субстрату своих садов еще и растительный материал. Возможно, именно таким образом эволюционировали и высшие роды — атта и акромирмекс, теперь полностью зависящие от культивируемых грибов.

Некоторые виды муравьев являются всеядными. Так, фараонов муравей, распространившийся в жилищах человека по всему свету (его родина — тропическая Африка), и огненный муравей, случайно завезенный в США из Южной Америки перед второй мировой войной и заселивший все южные штаты, не брезгуют почти никакой пищей и с равным аппетитом поедают мясные, рыбные, молочные продукты, зерно и крупы, но наиболее привлекает их провизия с большим содержанием жиров. Огненный муравей в США вытесняет многие местные виды муравьев, приносит вред и людям. Он очень больно жалит, что и послужило причиной его названия.

Завершая разговор о питании муравьев, подчеркнем одну уникальную особенность этих насекомых: они способны поглощать только жидкую пищу и не могут проглатывать твердые кусочки. На стенках глотки муравья, в самом ее начале, находится множество тонких волосков, направленных наружу. Все вместе они составляют эффективный фильтрационный аппарат, пропускающий в глотку только мельчайшие взвешенные в жидкости частицы. Крупные муравьи способны проглатывать кусочки диаметром 0,001 мм, а мелкий огненный муравей — 0,0001 мм. Более крупные частицы остаются в ротовой полости и накапливаются в виде комочка в подротовой сумке. Если этот комочек состоит из частиц пищи, то муравей выплевывает его и скармливает личинкам. Если же он не съедобен (так бывает, когда муравьи очищают язычком свое тело или других муравьев и расплод), то будет просто выброшен. Личинки муравьев лишены фильтрационного аппарата, и размер проглатываемых ими кусочков ограничен диаметром пищевода (у огненного муравья около 0,05 мм).

Среди общественных насекомых только термиты не входят в отряд перепончатокрылых. Они принадлежат к совершенно иной ветви класса насекомых и составляют в ней самостоятельный отряд термитов. Самыми ближайшими родичами термитов являются тараканы. Сходство этих двух отрядов по строению тела настолько велико, что раньше некоторые зоологи даже объединяли их. Особенно похожи на некоторых низших термитов бескрылые древоядные тараканы. Один вид таких тараканов — криптоцеркус реликтус — обитает в нашей стране на юге Приморского края. Живут эти тараканы семьями в мертвой древесине, которой питаются. Вероятно, такой же образ жизни вели и далекие предки термитов. Питание древесиной у них, как и у криптоцеркуса, стало возможным благодаря наличию в кишечнике симбиотических жгутиконосцев (подробнее об этом поговорим чуть позже), а семейный образ жизни облегчал взаимный обмен симбионтами. Интересно, что современные древоядные тараканы и низшие термиты обладают сходной кишечной фауной простейших. Это тоже свидетельствует о близости тараканов и термитов.

Однако конкретные предки термитов нам пока неизвестны. Неясно также и когда термиты появились на Земле, поскольку ископаемые остатки прототермитов еще не найдены. Одни специалисты склонны думать, что термиты очень древний отряд насекомых, возникший в начале мезозоя или даже в палеозое, т. е. более 200 млн лет назад. Другие же считают, что они появились только в меловом периоде, т. е. на 100 млн лет позднее.

Термиты по происхождению и современному распространению — почти исключительно тропическая группа насекомых. Лишь немногие их виды встречаются в районах с субтропическим и тем более умеренным климатом. Например, в фауне СССР всего семь видов термитов, и живут они только на юге нашей страны. Северная и южная границы распространения термитов примерно совпадают с годовой изотермой 10° С.

В пределах этой области Земли они населяют практически все районы: тропические леса, саванны, полупустыни и пустыни. Значение термитов в жизни тропической природы чрезвычайно велико. Благодаря высокой численности они являются важнейшими разрушителями отмирающих растений, активно участвуя в круговороте веществ. Так, в почве тропического леса в Заире более 75% всех экземпляров животных представлено термитами, т. е. на каждый кубический дециметр почвы приходится 3—4 г термитов. В лесу на западе Малайзии в среднем на гектаре обитает около 10 млн термитов. Эти термиты поедают до 32% всех листьев, веток и прочих отмирающих частей деревьев, падающих на землю. И это без учета биомассы, потребляемой термитами на деревьях и в почве! Даже в пустынях и сухих степях, где численность термитов меньше, их роль весома. Например, в сухих прериях на юго-западе США на гектаре обитает до 90 тыс. термитов и они поедают за год около 1/5 всей растительной биомассы и почти половину отмирающего растительного вещества. В наших среднеазиатских пустынях значение термитов не менее велико, хотя и хуже изучено.

Давно известна роль тропических термитов в процессах почвообразования. Нередко почва в тропических лесах так изрыта ходами термитов, что по сути представляет собой один сплошной термитник. Эти ходы существенно увеличивают снабжение почвы кислородом и тем самым улучшают «самочувствие» корней растений, а экскременты и отбросы термитов делают почву значительно плодороднее.

Если термиты являются исключительно важным и незаменимым компонентом экосистем и биосферы в целом, то для человека деятельность этих насекомых иногда крайне нежелательна. Термиты издавна известны как разрушители строений или изделий из древесины, картона, бумаги и иных включающих целлюлозу материалов. Незаметно проникая в здания из почвы, термиты успевают серьезно навредить, прежде чем бывают обнаружены. Портят они и другие материалы и предметы, например изоляцию проложенных в земле кабелей, изделия из резины, синтетические пленки и пластики. Бороться с термитами, проникшими в здание, практически невозможно. Проще не допустить их туда. Начиная с 30-х годов нашего века во всем мире разрабатываются методы предотвращения вреда от термитов. Однако до сих пор эти насекомые приносят ежегодно в мировом масштабе ущерб, оцениваемый в миллиарды долларов. В тропических странах термиты нередко вредят пальмам, цитрусовым, каучуконосам, эвкалиптам и другим ценным породам деревьев, снижают урожайность чайного куста, какао, арахиса, хлопчатника, хлебных злаков.

И все-таки среди термитов немного таких, что причиняют серьезный вред человеку. Они составляют лишь несколько процентов видов этого интереснейшего отряда насекомых.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов, относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты всегда были объектом пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного увеличения числа видов.

Специалисты-термитологи разделяют отряд термитов на 5—7 семейств. Наиболее примитивным является семейство мастотермитид. Это в некотором роде «мастодонты отряда термитов». В третичном периоде множество видов мастотермитид обитало по всему земному шару, но они вымерли. В настоящее время сохранился лишь единственный вид — мастотермес дарвиниензис, живущий на севере Австралии. Этот термит имеет еще больше сходства с тараканами, чем другие низшие термиты. Гнездится он в почве.

К семейству суходревесных термитов, или калотермитид, относится более 20 родов и около 350 видов. Название их отражает тот факт, что они гнездятся в мертвой сухой древесине. Термиты этого семейства распространены всесветно, но повсюду приурочены в основном к прибрежным районам и островам. Обилие осадков и высокая влажность воздуха, характерные для морского климата, обеспечивают достаточную увлажненность в их не связанных с почвой гнездах. На юге Европы и у нас на Черноморском побережье Кавказа обитает желтошеий термит. Его гнезда можно найти в пнях, мертвых стволах и даже в мертвых ветвях на живых еще деревьях. Колонии суходревесных термитов обычно невелики — в них всего несколько сотен (редко тысяч) особей. Термиты эти очень неприхотливы. Небольшая их колония может годами жить, например, в обрезке ствола у вас на письменном столе, если в комнате достаточно влажно.

Семейство влажнодревесных термитов включает всего 5 родов и около 30 видов. Эти термиты распространены в основном во влажных тропических лесах, где живут в мертвой древесине. В отличие от калотермитид они не переносят даже незначительного высыхания населенной ими древесины. Колонии их также невелики по размерам.

Очень небольшое семейство термитов-жнецов представлено только тремя родами и 12 видами. Все они живут в саваннах и пустынях, питаются сухой травой и веточками кустарников, которые разрезают и по кусочкам приносят в свои расположенные в земле гнезда. Такое поведение и дало повод называть их жнецами. Два вида рода ходотермес населяют африканские саванны. Семь видов рода анакантотермес живут в сухих полупустынях и пустынных районах от северной Африки до Индии.

Они строят земляные гнезда, иногда с небольшими округлыми холмиками. В республиках Средней Азии встречаются два вида этого рода. Большой закаспийский термит обитает на лёссовых и песчаных почвах равнин, весьма обычен в пустыне Каракум. Гнезда его, как правило, имеют надземный холмик. В крупных гнездах может быть более 20 тыс. термитов. Туркестанский термит встречается в горах и предгорьях Копетдага, а также на щебнистых почвах подгорной равнины, часто живет в городах. Гнезда его целиком подземные. К семейству ринотермитид относятся 10 родов и свыше 150 видов. Характерный признак семейства — наличие на голове небольшого отверстия (так называемой фонтанели, или лобной поры), из которого термиты, в особенности солдаты, выделяют феромон тревоги или защитный секрет. Гнезда эти термиты строят в почве или мертвой древесине, всегда скрытно. Один представитель семейства — светобоязливый термит — живет на юге Европы и у нас в южной части Украины и на Кавказе. Обитает он во влажных местах, в старых пнях, основании засыхающих деревьев, кустарников и многолетних трав. Колонии редко насчитывают более нескольких сотен особей. Но в крупных пнях могут обитать многотысячные колонии термитов. В конце 60-х годов в старых домах Владивостока были обнаружены многочисленные колонии другого вида того же рода — дальневосточного термита. Он был случайно завезен, вероятно, из Японии или Кореи, размножился и даже стал вредить.

Все перечисленные семейства объединяются под названием «низшие термиты». Это в большой степени условно, ведь среди них есть много и значительно эволюционно продвинутых видов. Но несомненно, что самые сложные формы социального поведения мы находим в семействе высших термитов, или термитид.

Это огромное по сравнению с остальными семейство включает свыше 75% всех термитов земного шара, т. е. более 1500 видов. Оно разделяется на 4—5 подсемейств и примерно 150 родов. Все виды имеют фонтанель, но связанная с ней лобная железа не всегда хорошо развита. Особенно она велика у солдат подсемейства термитов-носачей. Передняя часть их головы вытянута в длинный отросток-рострум, из которого они выбрызгивают струйку защитного секрета. Биология высших термитов чрезвычайно разнообразна. Гнездятся они в почве, строят наземные термитники или сооружают их на деревьях. Население гнезд может составлять у некоторых видов несколько миллионов особей.

В СССР встречается два вида этого семейства. Но они принадлежат к наименее высокоорганизованному подсемейству амитермитин. Оба обитают в Туркмении. Термит туркменский строит гнезда в почве, обычно под кустами, питается сухими растениями пустыни. В горах гнезда его располагаются под камнями. Корневой термит в пустынях обитает в отмерших корнях и других частях деревьев и кустарников (саксаула, кандыма, эфедры), где выгрызает ходы и камеры, питаясь древесиной. Многочисленные ходы и камеры гнезда располагаются также и вокруг корней в почве.

Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение возникло и совершенствовалось иным путем, чем у перепончатокрылых. Тем не менее многие важнейшие особенности организации колонии обеих этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма, обмен кормом, взаимный уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии, территориальность, поддержание микроклимата в гнезде, очень похожие формы коммуникации и регуляции развития. Мы еще будем говорить обо всем этом подробнее. Такое удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной эволюции.

В то же время социальная организация имеет и некоторые существенные различия. Прежде всего насекомые бесплодной касты (рабочие и солдаты) могут быть у термитов не только самками, но и самцами. Развитие яичников или семенников останавливается у них на самых ранних стадиях, а наружные половые органы вообще не формируются. Поэтому отличить рабочих и солдат разного пола трудно.

В колонии термитов присутствуют не только плодовитые самки — царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет при своей супруге и неоднократно оплодотворяет ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых. Но у многих термитов в обширных колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем число особей разного пола далеко невсегда одинаково; это уже полигиния.

Царицы большинства низших термитов имеют немного увеличенное брюшко и свободно передвигаются по гнезду. Количество откладываемых ими яиц невелико — десятки и сотни, редко тысячи в неделю. Для многих высших термитов характерна крайняя степень физогастрии: объем брюшка у царицы возрастает в десятки раз за счет растяжения перепонки между сегментами. Не может быть и речи о том, чтобы столь тучное существо самостоятельно передвигалось: слабые ноги царицы не в силах сдвинуть с места ее огромное, напоминающее толстую гусеницу, брюшко. Всю свою жизнь царица проводит неподвижно внутри так называемой царской ячейки, расположенной в глубине гнезда и снабженной очень толстыми стенками. Рядом с ней можно увидеть ее супруга, почти одинаково стройного и подвижного и в молодости, и в старости.

Царица функционирует как живая яйцепроизводящая машина, перерабатывающая пищу в тысячи и тысячи новых яиц. Плодовитость ее колоссальна, потрясает воображение и может сравниться лишь с продуктивностью цариц некоторых высших муравьев-кочевников. Например, царица макротермесов откладывает в среднем около 30 тыс. яиц в сутки, т. е. почти 10 млн в год. Но рекорд по праву принадлежит виду одонтотермес обесус. Царица этого индийского термита, извлеченная из царской ячейки, отложила за первые сутки содержания в лаборатории более 86 тыс. яиц!

Важнейшим отличием от перепончатокрылых является развитие с неполным превращением. В гнездах термитов нет червеобразных беспомощных личинок и неподвижных куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое подобие взрослого термита, только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются по гнезду и «общаются» со взрослыми термитами. В процессе развития личинки несколько раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются во взрослых особей — рабочих, солдат, крылатых.

Развитие в крылатых у термитов включает стадию нимфы. Нимфа отличается от личинки более крупными размерами и наличием на сегментах груди четырех зачатков крыльев. После нескольких нимфальных возрастов появляются самки и самцы с полностью развитыми крыльями.

Рабочие термиты бескрылы и тоже имеют несколько возрастов. У суходревесных, влажнодревесных термитов и ряда ринотермитид настоящих рабочих нет. Их функции выполняют личинки старших возрастов — так называемые ложные рабочие, или псевдоэргаты. Они могут пребывать в «рабочем облике» очень долго, время от времени линяют, не меняясь при этом внешне. В отличие от настоящих рабочих для псевдоэргатов в будущем, так сказать, «открыты все пути»: при определенных обстоятельствах они могут развиваться дальше и стать солдатами или плодовитыми особями. Вполне вероятно, что и у предков высших термитов функции рабочих выполняли псевдоэргаты.

47. Царская ячейка термита-грибовода макротермес белликозус, изображенная художником конца XIX в (по К Эшериху, 1908 г.).

В центре покоится огромное брюшко физогастричной царицы. Рядом с ней царь. Их окружает множество рабочих термитов. Они облизывают и кормят царскую пару. В свиту входит несколько мелких солдат, а крупные солдаты стоят на страже головами наружу. Столь правильное расположение воинов «дворцовой охраны» является, конечно, плодом фантазии художника.

Солдаты есть у всех термитов и, несомненно, появились уже на первых этапах эволюции эусоциальности. Это еще одно важное отличие от перепончатокрылых. Только термиты рода аноплотермес не имеют солдат, но эта ситуация вторична, т. е. предки данного рода почему-то утратили солдат в эволюции. Солдаты бескрылы, чаще всего слепы и обыкновенно обладают крупной головой с мощными челюстями. Они приспособлены к выполнению одной задачи — защите гнезда, но решают ее очень по-разному в зависимости от вида. Поэтому солдаты термитов чрезвычайно разнообразны (подробнее об этом будет рассказано позднее). Солдаты развиваются из личинок, псевдоэргатов, рабочих младших возрастов и даже из нимф всегда путем двух линек. После первой линьки появляется промежуточная форма — так называемый белый солдат, или просолдат, который вскоре опять линяет, превращаясь в сформированного солдата.

ЖИЛИЩА ТЕРМИТОВ

Термиты — скрытно обитающие насекомые. Свою жизнь они проводят в гнездах, почве, подземных тоннелях или наземных крытых галереях, которые тянутся из гнезда к источникам пищи, и избегают показываться на открытых, освещаемых солнцем участках. Лишь немногие виды иногда покидают свои ходы и галереи и появляются на поверхности почвы. Такой образ жизни обусловил возникновение у термитов признаков, характерных для почвенных и пещерных обитателей. Покровы тела их мягкие, имеют бледную, почти белую окраску, только голова обычно коричневая и достаточно твердая. Простых глазков у рабочих и солдат нет, а сложные глаза значительно уменьшены и у многих видов вообще отсутствуют. Совершенно слепые термиты этих видов ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно. Вообще эволюция вела термитов в основном по пути упрощения строения их тела. Только у солдат появились более сложные формы головы, челюстей и тела. В то же время эволюция поведения термитов и их социальной организации шла по пути все большего усложнения и совершенствования.

Предки термитов, несомненно, обитали в мертвой древесине. По сути дела так же живут и современные суходревесные и влажнодревесные термиты. Их гнездовые полости возникают и расширяются вследствие питания насекомых окружающей древесиной. Стенки этих полостей рабочие обмазывают тонким слоем экскрементов. Некоторое усложнение гнездостроения у древесных термитов выражается в сооружении в полостях внутренних перегородок из частиц древесины, склеенных экскрементами.

Гнезда других низших термитов — беспорядочные скопления полостей и ходов в почве и древесине, связанной с почвой (корневища, пни, лежащие на земле стволы и ветви деревьев). Целиком подземные гнезда имеют и многие высшие термиты. Стенки полостей и ходов термиты обмазывают глиной в смеси со слюной или экскрементами.

48. Разрез гнезда африканского термита схедоринотермес  провизориус в старом пне (по П. Грассе, 1949 г.).

В центре — царская ячейка.

Сложнее устройство земляных гнезд с холмиками. Например, гнездовой холмик большого закаспийского термита обычно имеет высоту 30—40 см и диаметр около метра (в некоторых местах находили термитники высотой до 1 м и диаметром до 5 м). Поверхность его очень гладкая и твердая — с трудом поддается лопате. В нескольких сантиметрах под поверхностью термитника расположены многочисленные плоские камеры, в основном используемые для хранения запасов корма. Глубже помещаются жилые камеры сложной формы: потолок у них куполо-или конусообразный со щелевидным вдавлением, где обычно сидят личинки и линяющие термиты. Диаметр камеры 20—30 мм, высота немного больше. Камеры термитника соединены прихотливой сетью вертикальных и горизонтальных ходов. Вся эта система разбросанных камер и ходов простирается на глубину до 1,5 м и далеко в стороны от холмика, занимая под землей площадь, в 4—5 раз большую площади основания холмика. Чем глубже, тем камер меньше и они расположены дальше друг от друга. Лишь часть камер населена. Старые камеры термиты забрасывают и постепенно заполняют почвой, мусором и перегнивающими экскрементами.

Для строительства гнезда в пустыне нужна вода. Термиты получают ее из насыщенных влагой почвенных горизонтов, прорывая вертикальные ходы глубиной до 8—10 м. Спускаясь в эти «колодцы», термиты пьют воду из почвы и приносят ее в гнездо в зобике.

Термиты каким-то образом хорошо чувствуют толщину земляного слоя и если приближаются к полости, то вовремя останавливаются и не разрушают перегородку. Поэтому форма новой камеры может быть очень причудливой в зависимости от расположения окружающих полостей. Если при строительстве термиты наталкиваются на вертикальный ход, то окапывают его со всех сторон. В результате в центре камеры остается вертикальная колонна, скрывающая в себе ход.

49. Комплекс гнезд высших термитов на небольшом участке тропического леса в Кот-д’Ивуар (по П. Грассе, 1949 г.).

1 — наземный термитник цефалотермес ректангулярис (внизу справа — царская ячейка); 2 — 5 — подземные термитники термитов-грибоводов (2 — псевдакантотермес спинигер, 3 — анцистротермес круцифер, 4 — акантотермес акантоторакс) и других видов (5 — перикапритермес аппелланс, 6 — ростротермес корнутус).

Рост термитника в высоту происходит следующим образом. Термиты проделывают в поверхности холмика отверстия, выносят наружу влажную почву и строят низкие плоские камеры, покрытые тонкой земляной корочкой. При первом же сильном дожде корочки разрушаются и составляющая их почва тонким слоем ложится на купол. Так постепенно, миллиметр за миллиметром растет холмик. Подсчеты показывают, что за год слой новой почвы достигает не более 2—3 мм. Значит, холмики высотой 30—40 см имеют возраст не менее 100 лет!

Наземные термитники многих высших термитов растут гораздо быстрее, этому благоприятствуют жаркий тропический климат и многочисленность термитов в колонии. Но принцип остается тем же — вынос строительного материала через отверстия на поверхность. Рабочие сооружают столбики и стенки, а затем покрывают все общей оболочкой. Солдаты неизменно стоят на страже вокруг «стройплощадки», они не участвуют в работе.

50. Схема термитника макротермес белликозус (по П. Грассе и Ш. Нуаро, 1958 г.).

1 — наружная стенка; 2 — ходы в ней; 3 — воздушное пространство; 4 — оболочка капсулы с грибными садами; 5 — царская ячейка; 6 — основная пластинка с поддерживающими конусами; 7 — «погреба».

138

При создании гнезд высшие термиты используют минеральные частицы почвы (песчинки, очень мелкие камешки), склеивая их экскрементами или слюной. Рабочий притаскивает к месту строительства несколько песчинок и, повернувшись брюшком, выделяет капельку жидких экскрементов, а затем вновь повернувшись головой, кладет на нее принесенный твердый материал. Так постепенно растет сооружение.

Наземные термитники чрезвычайно разнообразны. Они бывают в форме холмов, колонн, конусов, пирамид, китайских пагод. У одних видов термитники совсем небольшие, у других имеют в высоту несколько метров. Нередко они являются существенным и даже определяющим элементом ландшафта. Особенно это характерно для тропической Африки. В сухих районах Австралии встречаются многочисленные компасные термитники. Они имеют вид вертикальной плоской стенки с острыми краями. Длинная ось компасного термитника точно совпадает с направлением север — юг, что помогает насекомым избегать перегрева гнезда солнцем, а заблудившемуся путешественнику выйти на дорогу! Внутреннее строение термитников также чрезвычайно сложно и у многих видов является шедевром архитектурного искусства среди насекомых.

Удивительные по архитектуре гнезда строят некоторые виды гриборазводящих термитов. Они смешивают глину со слюной и этой смесью цементируют минеральные частички, а также обмазывают стенки камер и ходов. Для стен термитника и перегородок используются и экскременты. Термиты рода макротермес сооружают термитники либо как округлые холмы диаметром 20—30 м и высотой более 6 м, либо в виде монолитных остроконечных конусов с крутыми склонами, достигающих высоты 8—9 м при диаметре основания 2—3 м. Такое огромное гнездо возникает всего за несколько лет! У вида макротермес белликозус термитники бывают двух типов: обычные конические и так называемые «соборы» — конусы, покрытые многочисленными полыми и заостренными верхушками. Внутреннее строение термитников обоих типов значительно различается. Поверхность гнезда рабочие покрывают песчинками, создавая губчатую массу, которую заполняет приносимая ветром почва, что делает поверхность более гладкой и прочной. В термитниках рода макротермес с очень толстыми стенками коренное население тропической Африки устраивало даже печи для выплавки железа из руды!

Некоторые высшие термиты поселяются на деревьях в картонных термитниках. Они склеивают пережеванные частицы древесины слюной или экскрементами и строят из них стенки гнезда и внутренние перегородки. Картонные гнезда нередко бывают почти шарообразными и располагаются близко к земле в кустах или очень высоко в кронах деревьев.

ПИТАНИЕ

Основным источником пищи для всех термитов являются растительные вещества, содержащие целлюлозу (клетчатку). Большинство низших термитов питается мертвой древесиной. Лишь немногие животные способны переваривать древесину — очень уж химически стойкое вещество целлюлоза. Но термиты успешно справляются с этим делом. Еще в начале XX в. была экспериментально доказана способность низших термитов годами жить, питаясь химически чистой целлюлозой, например промокательной бумагой. Затем ученые установили, что усваивать целлюлозу термитам помогают одноклеточные животные — жгутиконосцы, населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев уничтожить, поместив термитов на время в чистый кислород или повысив температуру, то такие термиты больше не смогут питаться целлюлозой. В дальнейшем стало ясно, что в кишечнике термитов имеется сложнейший «микробиоценоз» — сообщество простейших и микроорганизмов, живущее по своим, еще недостаточно нами понятым законам. Союз термитов и их кишечных организмов — пример обязательного и обоюдовыгодного симбиоза. Термиты не могут существовать без своих симбионтов. Но и жгутиконосцы их кишечника не встречаются более нигде в природе.

В кишечнике термитов самый обширный отдел — вздутая как пузырь толстая кишка. Она служит основным вместилищем симбионтов и потому занимает значительную часть брюшка рабочего термита. Ведь количество симбионтов огромно: на них приходится от 16 до 50% массы термита! В толстой кишке низших термитов найдены десятки видов жгутиковых, относящихся к 17 семействам. По их видовому составу можно различать семейства и даже роды термитов. Некоторые жгутиконосцы свободно плавают в кишке, иные прикрепляются к ее стенкам, причем одни виды сидят в передней половине кишки, другие — в задней. Кроме простейших в толстой кишке обитают разнообразные и многочисленные бактерии. Количественные соотношения между видами симбионтов довольно постоянны. Если их нарушить, термиты не смогут нормально жить.

Когда термит питается, пережеванные частички древесины попадают сначала в мышечный желудок, где еще тщательнее измельчаются, а затем почти без изменений проходят сквозь железистый желудок и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь за дело берутся жгутиконосцы. Одни из них заглатывают крупинки древесины и переваривают внутриклеточно, другие выделяют пищеварительные ферменты наружу. Ферменты расщепляют молекулы целлюлозы на небольшие фрагменты, способные растворяться. В дальнейшем их расщеплении участвуют не только жгутиконосцы, но и бактерии, а также собственные ферменты термита. В результате целлюлоза превращается в спирты и органические кислоты, которые всасываются толстой кишкой термита и усваиваются. Как побочный продукт деятельности бактерий из кишечника выделяются метан, углекислый газ и водород.

Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20—30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины — лигнин — симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеивающие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.

Наибольшее количество симбионтов у рабочих термитов. Это неудивительно, ведь они являются «кормильцами» остальных членов колонии, добывают и перерабатывают пищу. У солдат и нимф симбионтов мало, поскольку они получают от рабочих в основном готовую еду. А у личинок младших возрастов и у царицы с царем их нет совсем — рабочие дают им только выделения кормовых желез.

Каким же образом личинка обзаводится собственными симбионтами, когда подрастает? Она получает их от других термитов. Если в прямой кишке термита нет экскрементов, он может выделить из анального отверстия капельку светлой жидкости — содержимое толстой кишки. Под микроскопом видно, что в этой жидкости плавают жгутиконосцы, бактерии, мелкие частички еще непереваренной древесины. Другие термиты слизывают капельку. Нередко они специально выпрашивают эту жидкость, постукивая усиками по кончику брюшка рабочего термита. Так симбионты расселяются. Но ведь им никак не миновать желудка термита, а там пищеварительные ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев и бактерий. Оказывается, среди жгутиконосцев регулярно образуется некоторое количество так называемых «мумий» — покоящихся клеток с более плотной оболочкой. Эти «мумии» и предназначены для расселения в других термитах: они проходят невредимыми сквозь желудок и «оживают» в толстой кишке. Так же попадают сюда и устойчивые к ферментам споры бактерий.

Распространение симбионтов путем поглощения анальной жидкости чрезвычайно важно еще и потому, что при очередной линьке личинка, псевдоэргат или молодой рабочий лишаются собственного населения кишечника. Дело в том, что весь задний отдел кишечника (тонкая, толстая и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку, представляющую собой единое целое с кутикулой, покрывающей тело насекомого. Когда при линьке старая шкурка сбрасывается, из толстой кишки вместе с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз. Поэтому перелинявший термит должен вновь заселить симбионтами свою толстую кишку. Интересно, что жгутиконосцы по изменению гормонального баланса в организме термита умеют точно определять, когда он собирается линять, и к этому моменту образуют множество «мумий». Термиты поедают сброшенные линочные шкурки, а с ними и «мумий» — так жгутиконосцы обретают новых хозяев. Крылатые самки и самцы после линьки тоже лишены симбионтов. Но перед вылетом из гнезда и основанием новых термитников они получают их от рабочих.

В анальной жидкости содержатся и продукты расщепления целлюлозы, они усваиваются в желудке термитов, питавшихся этой жидкостью. А мелкие кусочки древесины, плавающие в анальной жидкости, попадают в толстую кишку соседей по гнезду, где их переваривание продолжается. Таким образом, у термитов пищеварение стало коллективным процессом — осуществляется последовательно в кишечниках нескольких насекомых. Настоящая пищеварительная эстафета!

Роль бактерий в толстой кишке термитов не ограничивается их в общем-то небольшим участием в переваривании целлюлозы. Ими питаются жгутиконосцы, которые без бактерий не могут нормально существовать. Если же жгутиконосцев уничтожить, то никем не поедаемые бактерии так размножатся в кишечнике, что брюшко термита вздуется и он погибнет. Кроме того, бактерии выделяют некоторые необходимые термитам витамины и синтезируют белки, используя в качестве источника азота газообразный азот атмосферы. Для термитов эта деятельность бактерий исключительно важна. Ведь все животные не могут сами синтезировать белки из минеральных веществ и тем более не способны усваивать атмосферный азот. Древесина, особенно мертвая, очень бедна белками и азотом. Поэтому термиты, питаясь только древесиной, должны испытывать «азотно-белковый голод». Недаром они столь привержены к каннибализму. Поедая все без исключения трупы своих соплеменников, а также раненых, покалеченных и больных особей, термиты возвращают их белки в пищевой круговорот колонии. А бактерии толстой кишки, осуществляя фиксацию атмосферного азота, помогают термитам в решении «азотно-белковой проблемы».

В кишечнике высших термитов жгутиконосцев никогда не бывает. Совершенно неясно, почему эти термиты их утратили в эволюции. Зато в задней кишке высших термитов очень многочисленны разнообразные бактерии. Они занимают особое пузыревидное вздутие стенки задней кишки, называемое бродильной камерой. В ее складках постоянно находится масса бактерий. По многим признакам эти бактерии сходны с теми, что населяют рубец жвачных млекопитающих и помогают им в переваривании клетчатки. Специалисты полагают, что и у термитов бактерии делают то же самое. Но пока это только предположение.

Питание высших термитов значительно разнообразнее, чем у низших. Немногим их видам служит кормом только древесина. Другие поедают опадающие с деревьев листья, траву, лишайники и прочие растительные вещества. Многие виды специализировались на питании гумусом, т. е. почвенным перегноем, как и дождевые черви.

При возможности выбора термиты предпочитают поедать не здоровую, а разрушенную грибами древесину. В древесине, пораженной грибами так называемой бурой, или коричневой, гнили, распадаются клетки, частично разлагаются целлюлоза и лигнин. Такая древесина легче усваивается термитами. При этом переваривается даже до 60% лигнина, который почти не используется при питании здоровой древесиной. Следовательно, грибы бурой гнили повышают коэффициент утилизации древесины термитами. Напротив, древесина, пораженная грибами белой гнили, непригодна для питания термитов.

Связь термитов с грибами нередко бывает еще теснее. В гнездах большого закаспийского термита грибы иногда обильно разрастаются в камерах, забитых экскрементами. В гнездах желтошеего термита грибы растут на «лепешках» из перетертой и обработанной слюной древесины и экскрементов. Личинки и рабочие обоих этих видов охотно поедают грибной мицелий. Грибы богаты белками, углеводами, азотом, фосфором, калием и другими веществами и представляют для термитов важный дополнительный продукт питания. Но лишь некоторые термиты создали в гнездах настоящий «агропромышленный комплекс» по производству грибов. Речь идет о термитах-грибоводах (подсемейство макротермитин высших термитов), распространенных в тропиках Старого Света. Интересно, что муравьи-листорезы, тоже культивирующие грибы, обитают в Новом Свете, где не встречаются термиты-грибоводы.

Внутри огромных термитников макротермес, одонтотермес и других родов расположены многочисленные камеры с плотными обмазанными глиной стенками, покрытые общей оболочкой. В камерах находятся так называемые грибные сады, или грибные соты. Поверхность этих округлых образований с многочисленными складками и морщинками напоминает губку или мозг позвоночных. Более примитивные виды термитов-грибоводов живут в почве и разводят грибы в овальных камерах, обмазанных глиной.

Раньше думали, что грибные соты состоят в основном из экскрементов термитов. Но, как показало изучение структуры грибных садов, они построены из мелких округлых кусочков растительного материала, образующих правильные слои, пронизанные многочисленными ходами, по которым термиты проникают в любые участки садов. Если экскременты и входят в соты, то в небольшом количестве. Следовательно, термиты приносят в гнездо древесину и другие растительные вещества, разгрызают их на мелкие кусочки и строят из них сады.

Растущие в термитных садах грибы относятся к видам, нигде более не обитающим в природе. Здесь опять мы встречаемся с примером обязательного взаимовыгодного симбиоза между двумя организмами. Прорастая сквозь субстрат грибного сада, мицелий гриба разрушает растительные клетки, превращает несъедобный для термитов лигнин в легкоусвояемые вещества. Термиты поедают старые участки садов вместе с грибными гифами и спорами, получая обогащенную питательными компонентами пищу. Рабочие термиты кормятся еще и растениями, а также гумусом. Но личинкам необходимы грибы, и они поедают непосредственно мицелий. Продуктивность грибных плантаций довольно велика. Подсчитано, что 5 кг грибных садов за неделю дает урожай 100—160 г грибов (то и другое в сухой массе).

ОСНОВАНИЕ НОВЫХ ГНЕЗД

Важнейшим способом размножения термитов является закладка новых гнезд парами молодых самок и самцов. Вот как это происходит. Крылатые термиты появляются в термитниках ежегодно в одно и то же время. У наших среднеазиатских термитов и у светобоязливого термита зимой в термитниках можно найти нимф старших возрастов. С наступлением тепла они линяют и превращаются в крылатых. Вылет их из гнезд совершается в апреле-мае после дождей. У желтошеего термита на Черноморском побережье Кавказа вылет крылатых происходит в конце лета и осенью. В тропических странах лёт термитов наблюдается, как правило, в самом начале сезона дождей, а у некоторых видов бывает два раза в год.

Непосредственным сигналом к лёту служит обильный дождь. Эта связь, как и у муравьев, объясняется тем, что во влажной почве термитам — основателям гнезд значительно легче вырыть норку. Все начинается с того, что рабочие термиты проделывают на поверхности термитника специальные отверстия. Некоторые виды пристраивают к отверстиям направленные вверх конические раструбы, из которых вылетают самцы и самки. Население термитника приходит в величайшее возбуждение: из отверстий на поверхность высыпает множество рабочих и солдат, а вслед за ними начинают вылетать и крылатые. Когда тысячи и тысячи самок и самцов поднимаются вверх из находящихся поблизости термитников, картина лёта сильно впечатляет.

Вокруг термитников собираются насекомоядные птицы, мелкие млекопитающие, ящерицы и хватают вылетающих крылатых. Их ловят пауки, стрекозы, а опустившихся на землю уничтожают разнообразные муравьи. Даже кошки и собаки в деревнях охотятся на вылетающих крылатых. Все спешат поживиться совершенно беззащитными термитами. Проявляют заинтересованность в них и люди. В Африке и Австралии аборигены отлавливают большое количество крылатых и готовят из них лакомые блюда. Что ж, если не спорить о вкусах, то следует признать: крылатые термиты — ценный пищевой объект. Покровы тела у них мягкие, брюшко забито жировыми клетками, и калорийность этих насекомых приближается к калорийности мясных продуктов.

Взлетают крылатые термиты невысоко и удаляются обычно всего на несколько десятков метров. Да и летают-то они плохо! Их очень своеобразный — медленный, как бы «парашютирующий» — полет преследует только цели расселения, и самцы и самки в это время не обращают внимания друг на друга. Встречаются они позже. Приземлившись, крылатые тут же начинают обламывать себе крылья, упираясь их вершинами в грунт и поворачиваясь то в одну, то в другую сторону. Крылья отделяются легко, для этого в их основании есть специальный косой шов.

И вот крылья сброшены. Теперь перед термитами встает следующая задача: найти себе пару, так сказать, «на всю оставшуюся жизнь». У большинства видов самцы и самки встречаются и «знакомятся» во время «пешеходных прогулок»: они бегают в разных направлениях до тех пор, пока не подыщут себе партнера. Только у немногих низших термитов эти встречи случайны. У подавляющего числа видов самки и самцы издают характерные запахи, оставляют за собой пахучий след, помогающий им находить друг друга. Обычно самец, обнаружив след самки, догоняет ее, но порой инициативу берет на себя «невеста». При встрече насекомые ощупывают друг друга усиками. Знакомство не всегда завершается «помолвкой»: иногда самка отвергает самца, и он отправляется на поиски «более сговорчивой невесты».

У светобоязливого, большого закаспийского термитов и многих термитов-носачей «пешеходные прогулки» не практикуются. Вместо этого самки, сбросив крылья, принимают «позу призыва» — поднимают вверх брюшко, выделяя привлекающий феромон. Самцы обнаруживают самок по запаху, распространяющемуся по воздуху, и приходят всегда с той стороны, откуда дует ветер. У немногих видов роли самок и самцов почему-то поменялись: самцы принимают призывную позу, а самки отыскивают их по запаху.

После того как «помолвка» состоялась, самка отправляется в путь. Самец следует за ней, постоянно прикасаясь усиками к кончику брюшка своей подруги. Такие парочки назвали тандемами за удивительную синхронность движений партнеров: куда поворачивает самка, туда же устремляется и ведомый самец. Если он по случайности отстанет, самка останавливается и ждет, пока опять не почувствует прикосновения его усиков. Бег термитов тандемом — это не любовная прогулка. Он преследует конкретную цель — найти подходящее для строительства норки место. В этом самец целиком полагается на самку — на ней лежит ответственность за решение важнейшей для жизни будущей семьи задачи. А вот у африканских термитов рода ходотермес право решения принадлежит супругу. Обломав себе крылья, он сразу же поднимает кверху брюшко, выпячивает выделяющую гормон железу и, сохраняя эту позу призыва, начинает отыскивать место для норки, а затем принимается рыть почву в подходящем пункте. Когда на запах феромона самца появляется самка, ее нередко ожидает «свадебный подарок» — наполовину вырытая норка.

Но в большинстве случаев самка, выбрав место, начинает рыть землю, а самец помогает ей. Хотя некоторые наблюдатели сообщают, что роет он менее усердно, чем самка, перед нами все-таки один из немногих примеров деятельного участия самцов насекомых в заботе о потомстве. У большого закаспийского термита самка в одиночку отыскивает подходящее место и принимается рыть норку, поднимая брюшко и выделяя привлекающий самцов феромон. Первый же подоспевший самец становится ее избранником и яростно отгоняет запоздавших соперников.

Постепенно парочка термитов углубляется в норку и совершенно в ней скрывается. В 10—15 см от поверхности термиты выкапывают небольшую овальную полость (ее называют брачной камерой). Они проведут в ней «медовый месяц», а также и многие последующие месяцы, выращивая первое потомство. У некоторых видов наблюдали удивительный ритуал: самка и самец, замуровавшись в брачной камере, первым делом обгрызают друг другу несколько члеников на концах антенн. Как будто эти членики и нужны были им только в полете и при брачной прогулке, а теперь стали излишними! Но это наивное предположение. До сих пор конструктивного объяснения столь поразительного явления нет.

Только теперь в брачной камере происходит наконец «свадьба» — первая копуляция. Этим термиты тоже значительно отличаются от муравьев, которые спариваются во время брачного лёта. Вскоре самка откладывает первые яйца. У термитов рода анакантотермес и у некоторых других самки и самцы нередка собираются группами под камнями, в щелях и углублениях почвы, под лепешками сухого навоза и основывают гнездо совместно. Самки откладывают яйца в общую кучу. Ухаживают за яйцами и личинками тоже все сообща. В таких случаях сразу образуются полигинные колонии.

У суходревесных и влажнодревесных термитов самки и самцы строят брачные камеры в древесине и, питаясь ею, выделяют секрет для кормления личинок. Брачные камеры других низших термитов обычно располагаются в непосредственной близости от источников пищи. Например, парочки большого закаспийского термита предпочитают строить норки под лепешками сухого помета, у основания кустов, среди корней травянистых растений. Когда появляются личинки, родители легко находят корм для них неподалеку от брачной камеры. Вырастить потомство без получения пищи извне они не в состоянии. Такая ситуация очень напоминает прерывисто-замкнутый способ основания гнезда у примитивных муравьев.

У большинства высших термитов самка и самец могут выращивать первое потомство исключительно за счет накопленных в материнском гнезде внутренних резервов. При этом они используют не только жировое тело, но и питательные вещества из рассасывающихся крыловых мышц. Какое полное сходство с самками муравьев, основывающими гнезда постоянно-замкнутым способом!

Термиты отличаются довольно медленным развитием. Личинки выходят из яиц только через 30—60 дней (в зависимости от температуры), а все развитие от яйца до взрослого термита в условиях умеренно теплого климата требует около года. Молодые царицы желтошеего или светобоязливого термита в первое лето откладывают совсем немного яиц, и через год в новых гнездах редко можно найти более 50 личинок всех возрастов и псевдоэргатов, чаще их бывает всего 20—30. Первый солдат появляется обычно через год после основания гнезда. Второй — только на следующий год. Постепенно численность колонии растет. Когда в гнезде обитает уже 30—50 псевдоэргатов, царь и царица прекращают самостоятельно питаться и переходят на полное обеспечение псевдоэргатов и старших личинок. Еще через несколько лет численность псевдоэргатов увеличится настолько, что станет возможным выращивание крылатых. Колонии тропических термитов растут значительно быстрее потому, что там тепло круглый год и нет холодной зимы, прерывающей развитие насекомых.

Очень немного известно о продолжительности жизни термитов различных каст. В основном это объясняется тщетными попытками пометить термитов: любые метки на поверхности тела быстро сдирают и уничтожают их соплеменники. Если же от метки избавиться не удается, то меченого термита просто съедают. Как будто термиты старательно охраняют свои тайны от любознательных ученых! В лабораторных колониях светобоязливого термита псевдоэргаты и солдаты жили до 5 лет, а царская пара — до 7 лет. Видимо, в природных условиях рабочие и солдаты живут по нескольку лет, а плодовитые самки и самцы порядка 10 лет и даже больше.

53. Африканский термит амитермес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).

1 — рабочий; 2 — солдат; 3 — нимфоидная царица; 4 — адультоидная царица; 5 — эргатоидная царица.

После гибели первичной царской пары термиты могут выращивать ей замену — так называемых вторичных, или замещающих, производителей. Они бывают трех типов. Если царская пара или только один ее член погибли в период, когда в гнезде есть крылатые термиты, то отдельные из них могут, сбросив крылья, стать заместителями. Они ничем внешне не отличаются от основавшей гнездо царской пары и называются адультоидными (от англ. adult — «взрослый»). У некоторых термитов-носачей при исчезновении царской пары адультоидные производители могут появляться в любое время года. Если заместители развиваются из нимф, то у них на спинке можно увидеть не остатки обломанных крыльев, а недоразвитые их зачатки. Такие производители называются нимфоидными. Наконец в ряде случаев плодовитыми заместителями могут стать псевдоэргаты, личинки или рабочие. Тогда у них на груди вообще нет следов крыльев и выглядит она как спинка рабочего термита. Поэтому и называются такие заместители эргатоидными.

Нередко случается так, что погибает лишь один член первичной царской пары — царь или царица; и тогда термиты выращивают дополнительных замещающих производителей только этого пола, причем обычно в значительном числе. Такие ситуации были известны ученым уже давно. Немецкий натуралист Ф. Мюллер писал в 1873 г.: «Я принес домой из гнилого куска дерева гиссары плотное ядро гнезда эутермес, которое размерами и внешним видом очень походило на куриное яйцо. Так как кругом этого ядра имелось довольно большое количество яиц, то я ожидал найти в нем, как обыкновенно, царскую пару. Однако, вместо того чтобы содержать в середине большую царскую ячейку, все ядро, как губка, было пронизано неправильными ходами. В последних всюду сидели кучками по пять-шесть штук не менее 30 добавочных самок, а между ними прогуливался единственный царь, почти равной с ними величины, притом это был настоящий царь. Вместо царской палаты, в которой живет царь со своей равной ему по происхождению супругой в целомудренном браке, передо мною был гарем, в котором султан увеселялся с многочисленными любовницами». Подобные «гаремы», поражавшие воображение естествоиспытателей прошлого, находили и у других видов, причем нередко они достигали еще большей величины. Так, известный исследователь термитов конца XIX в. Н. Гольмгрен встретил как-то в гнезде одного вида рода армитермес настоящего (первичного) царя в обществе почти сотни замещающих цариц. Известны и противоположные ситуации, когда одна настоящая царица окружена в термитнике множеством вторичных царей, появившихся на смену ее погибшему супругу.

У многих видов термитов продолжительность существования колонии не ограничена временем жизни царской пары: ей на смену выращиваются заместители, и термитник благополучно развивается. По мере увеличения численности термитов в колонии могут появляться все новые и новые вторичные производители, т. е. колония становится полигинной. Ряд видов образует обширные колонии, в которых обитают десятки и даже сотни производителей обоего пола. Такие колонии могут разделяться на самостоятельные части. Это второй способ размножения, аналогичный отделению отводков у муравьев и роению у ос и пчел.

Многие виды высших термитов почему-то потеряли способность к выращиванию замещающих производителей. В этих случаях после смерти царицы неизбежно погибает вся семья. Так происходит у многих видов термитов-грибоводов. Термитники видов рода макротермес, например, существуют в среднем около 10 лет. После гибели царской пары термитник постепенно пустеет и разрушается дождями и ветром.