Не знаю как кто, а я считаю кавказцев родными и близкими русским людям. Со времен Советского Союза у меня осталось теплое к ним отношение, и я продолжаю с удовольствием смотреть старые их кинофильмы, слушать их песни, как народные, так и эстрадные, и вспоминать свои поездки в их замечательные края в старое доброе время. Да, пробегала между нами кошка, и были поводы обижаться с обеих сторон, но и между братьями ссоры бывают. Среди моих учеников в МГУ и в Академии наук было немало кавказцев, и теплые отношения со многими сохраняются до сих пор.
Но я в данном случае говорю не о духовной близости, а о той, что записана в наших ДНК. И вот здесь выясняется, что мы со многими кавказцами братья весьма далекие. Впрочем, это ясно и при взгляде на антропологию, и на написание знаков письменности, и на звучание языков. И мы, и кавказцы – европеоиды, но если русские по антропологии в подавляющем большинстве принадлежат к центральному европейскому варианту (великорусы; ильменцы; широкоголовые шатены), то кавказцы по известным (и всегда спорным) классификациям расходятся на кавкасионскую, арменоидную, понтийскую и каспийскую антропологию. Здесь, кстати, термин «кавкасионская», или «кавкасоидная» (раса) вовсе не означает «кавказская», и само это название имеет интересную историю. В 1795 году немецкий антрополог Иоганн Фридрих Блуменбах нашел на Кавказе череп, который показался ему верхом совершенства и изящества пропорций. Естественно, он принадлежал европеоиду, такой красивый, кому же еще?
Тот самый «красивый череп» и положил начало термину «кавкасионская раса». По западной классификации, «кавкасоидная раса» эквивалентна «европеоидной». Блуменбах считал, что белый человек, или европеоид, появился изначально на Кавказе, и потому племена, жившие на Кавказе, он считал образцом наиболее чистого и несмешанного типа «белой расы». Так и принялось в научной литературе, а потом и в быту, как «кавкасион» для обозначения людей европейского происхождения, хотя то, что европеоиды произошли на Кавказе, так и осталось недоказанным. Где произошли европеоиды – не ясно. Может, и на Кавказе. Может, в Центральной Европе. Может, на Русской равнине. Надежных данных в науке пока нет.
Так вот, к кавкасионской антропологии на Кавказе относятся, например, горские грузины – сваны, хевсуры, а также осетины, черкесы, лезгины, карачаевцы, аварцы, ингуши, чеченцы, даргинцы, лакцы, кабардинцы – в общем, перечислять придется долго, на Кавказе более 50 народностей. Арменоидная антропология – у армян, ассирийцев и восточных грузин. Понтийская – у абхазов, адыгов и западных грузин. Каспийская – у азербайджанцев.
По языкам кавказцы тоже разнятся – у них и индоевропейские языки, и кавказские, и тюркские. На индоевропейских языках говорят осетины, армяне, курды. На кавказских – грузины (картвельские языки), абхазы и адыги (абхазо-адыгские языки), ингуши и чеченцы (нахские языки), аварцы, даргинцы, лезгины, лакцы (дагестанские языки). На тюркских – азербайджанцы, балкарцы, карачаевцы, кумыки, ногайцы, турки-месхетинцы.
Ясно, что происхождение кавказских народов и народностей должно быть разным, с разной историей, с разными путями миграций. Что на этот счет говорит археология, и как с этим согласуются данные ДНК-генеалогии?
Должен сделать нелегкое заявление. Есть очевидные правила написания статей – либо популярные, либо для специалистов. Они в этих двух случаях пишутся совершенно по-разному. Но это тогда, когда сначала пишет специалист для специалистов, материал устанавливается, обкатывается в профессиональных изданиях, а уж потом, когда-нибудь, он упрощается до популярного изложения. Кому надо разобраться в деталях – пожалуйста, есть профессиональные статьи. Но ДНК-генеалогия развивается столь стремительно, а интерес к ее находкам столь велик, что порой сначала пишутся популярные статьи, а уж потом – профессиональные. Во всяком случае, у меня так обычно и получается.
В данном очерке я объединил оба подхода. Это и есть нелегкое заявление с моей стороны. В первой части идет популярное изложение, и затем оно постепенно начинает переходить в полупрофессиональное, и затем практически в профессиональное. На это я пошел потому, что читатели разные: одним надо просто ознакомиться с материалом, другие требуют ссылок на источники, объяснений, как велись расчеты, как строились деревья гаплотипов, возмущаются, если автор не дает погрешности расчетов в форме стандартных квадратичных отклонений, а это в ДНК-генеалогии важно. Поэтому я попытался написать материал так, чтобы удовлетворить требования и тех, и других. Если расчеты неинтересны, их можно пропускать. Если погрешности расчетов неважны, на них можно не обращать внимания. Если предковые гаплотипы неинтересны и слишком детальны, не обращайте на них внимания. Это же касается ветвей гаплотипов и расчетов по ним.
Но думаю, что если материал будут читать кавказцы, а они читать непременно будут, то они станут углубляться в любые детали, и станут требовать еще. Так что приношу всем извинения – просто любопытным за излишние детали изложения, профессионалам – за недостаточные детали изложения, кавказцам – за то, что так мало поместил деталей о кавказских этносах и их истории. В принципе, у меня есть материал по ДНК-генеалогии Кавказа на сотни страниц, и это притом, что число кавказских гаплотипов очень недостаточно для создания более-менее адекватной картины родов и племен Кавказа с точки зрения ДНК-генеалогии. Все это постепенно будет публиковаться, в том числе в содружестве с археологами, историками, лингвистами. Так что примите это как первую, предварительную попытку дотронуться до ДНК-генеалогии Кавказа.
Кратко – об археологии Кавказа
На Кавказе есть множество археологических памятников, но мы кратко остановимся только на древнейших археологических культурах, и потому обычно наиболее дискуссионных. Именно на тех, где ДНК-генеалогия может привнести независимые данные в пользу той или другой версии происхождения археологической культуры. Напомню, что археологические культуры подразделяются по совокупности материальных признаков, которые относятся к одной эпохе и одной территории, и по ним, материальным признакам, датируются – либо радиоуглеродным методом, либо «синхронизацией» с теми, что уже датированы.
Одна из древнейших культур – это северокавказская культура накольчатой жемчужной керамики каменного века с переходом в ранний бронзовый век (6500–5500 лет назад), на территории которой находятся современные Адыгея и Карачаево-Черкессия. Она переходит в Майкопскую культуру раннего бронзового века (6000–5000 лет назад, по другим данным позже, 5200–4300 лет назад), или, как ее часто называют, майкопскую культурную общность, территория которой большой полосой проходит по предгорьям Северного Кавказа от Черного моря до современной Чечни, и соседствует на севере с ямной культурой, на юге – с куро-аракской культурой раннего бронзового века (5500–4000 лет назад). Последняя занимает часть Закавказья и прилегающие территории Ближнего Востока, и является преемницей культуры Тсопи (6500–5500 лет назад), а та, в свою очередь, преемницей культуры Сиони (7000–6000 лет назад). Майкопская культура переходит в северокавказскую культуру бронзового века (примерно 4200–3800 лет назад).
На Западе Грузии и в Армении известна триалетская археологическая культура бронзового века (4000–3500 лет назад), переходящая в колхидскую культуру бронзового и железного веков (3600–2700 лет назад). На Центральном и Западном Кавказе – кобанская культура (3300–2300 лет назад), с ее переходом от бронзового к железному веку. Список археологических культур Кавказа этим далеко не заканчивается, и эти культуры приведены здесь для некоторых исторических иллюстраций.
Надо отметить, что археологи обычно датируют культуры по принципу не «лет назад», а по «до нашей эры». Но поскольку ДНК-генеалогия оперирует хронологией по принципу «лет назад», то приходится для состыковки данных использовать непривычную для археологов хронологическую систему.
Как обычно, пути возникновения археологических культур активно дебатируются. Как, впрочем, и все остальное, связанное с археологическими культурами.
Нередко бывает, что у культур обнаруживаются корни, расходящиеся в разные стороны. Обитатели культур порой сменяли друг друга, причем эти были отнюдь не родственники – это были совершенно разные рода, прибывшие из разных дальних краев. У кавказских культур таких мигрантов было, по меньшей мере, три важных потока, которые иногда шли волнами, на протяжении больших времен. Археологи во многом сходятся на том, что важный миграционный поток шел на Кавказ 7000–6500 лет назад и позже, прибывая из Месопотамии и Ближнего Востока – Сирии, Восточной Анатолии. Этот поток некоторые связывают с прибытием убейдо-урукских традиций и с семитскими языками, но в последнее время его относят к несколько более поздней урукской культуре (примерно 6400–6000 лет назад). С севера шли мигранты степных культур, хвалынской культуры Поволжья (7000–6600 лет назад), азово-днепровской культуры (7200–6800 лет назад) – это, по всей видимости, эрбины, носители гаплогруппы R1b. Позже, примерно 4600–4500 лет назад, с севера прибыли основатели кобанской культуры, и сама культура в том виде, в каком мы ее знаем, сложилась 3300–2300 лет назад. Это, вполне возможно, носители гаплогруппы R1a, с их индоевропейскими языками.
Исследователи привлекают характеристики погребальных обрядов, что рассматривается как одна из наиболее устойчивых особенностей древних культур. Отмечается, что домайкопское население укладывало покойников на спине с подогнутыми ногами, головой на восток; ранние майкопцы клали умерших в скорченном положении – мужчин на правом боку, женщин на левом, головой на юг; позже укладывали головой на запад или юго-запад. Поздние майкопцы, с переходом в северокавказскую культуру, укладывали покойников на спину в вытянутом положении. Это тоже может быть указанием на разные корни майкопской культуры и на разные культуры-наследницы. Если привлечь немногочисленные данные ДНК-генеалогии, то складывается впечатление, что домайкопское мужское население было эрбинами, носителями гаплогруппы R1b, пришедшими с севера. Действительно, в предшествующем абзаце упоминаются мигранты северных степных культур 7200–6600 лет назад, это и есть домайкопские времена. Поздние майкопцы могли быть носителями гаплогруппы R1a, ариями, на их миграционном пути через Кавказ в Месопотамию, Сирию (митаннийские арии), Аравийский полуостров.
Действительно, было отмечено, что носители гаплогруппы R1a в Европе (нынешняя Германия) укладывали покойников-мужчин в скорченном положении на правом боку (головой на запад), женщин на левом (головой на восток), и всех лицом именно на юг (Haak et al., 2008), как и ранние майкопцы. По времени подходит – арии шли через Кавказ на юг примерно 4500–4000 лет назад (Klyosov and Rozhanskii, 2012). Кто укладывал покойников на спину в вытянутом положении – пока неясно, это могли быть носители либо гаплогруппы G2a, либо J2, но могли и R1b. Здесь надо собирать и систематизировать данные. К этому можно отметить, что недавние раскопки на Черноморском побережье современной Болгарии (район Варны), в местах древней добычи соли, с датировками от 7500 до 6500–6200 лет назад, показали трупоположение тех людей в скорченном положении на правом боку (Current World Archaeology, August/ September 2013, vol. 5, No. 12, 24–31), что опять может указывать на носителей гаплогруппы R1a. Правда, недалеко было найдено захоронение, в котором мужчина лежал в скорченном положении на левом боку. Либо похоронные обряды на самом деле были неустойчивыми, что серьезно противоречит основной парадигме археологии, либо второе захоронение не имело отношения к первому, и могло относиться к другой эпохе, другому человеческому роду. Либо, наконец, был перепутан пол костяка в захоронении. Из цитированной статьи это неясно. Рядом – еще одна тройная могила, двое мужчин и одна женщина – все трое в скорченном положении на правом боку, головой к северу. Правда, оба мужчины убиты, черепа пробиты острым предметом. Возможно, чужаки, и потому подлежали другому обряду захоронения?
В отношении майкопской культурной общности было немало гипотез относительно путей ее возникновения – например, предполагалось, что мигранты с юга продвигались на север вдоль Черноморского побережья, и уже значительно позже распространились на восток. Однако радиоуглеродный анализ восточной группы майкопских памятников дал датировки 4540±70 лет назад, 4660±80 лет назад, 4990±120 лет назад (Кореневский, 1993, цит. по Бызов, 2011), что, по мнению некоторых исследователей, показывает синхронность западного и восточного вариантов майкопской культуры. Как пишет И. Бызов (2011), «как бы там ни было, но вопрос о путях миграции майкопцев из Передней Азии на Северный Кавказ остается пока открытым».
Наиболее интригующим является, видимо, прибытие на Кавказ урукской культуры между 7 и 6 тысяч лет назад, представители которой расселились от южного до северного Кавказа, последовательно основав важную археологическую культуру Тсопи (которая также продолжила традиции культуры Сиони), куро-аракскую культуру, майкопскую культуру, и принеся с собой характерные традиции Урука, древнего города-государства, возникшего на территории между современными Багдадом и Басрой в Ираке не позднее 7 тысяч лет назад. Сейчас на месте Урука находится место под названием Варка, и оно практически необитаемо. Река Евфрат давно ушла из этих мест, а когда-то, около пяти тысяч лет назад, в Уруке на территории в 6 квадратных километров жили более 50 тысяч человек (см. журнал Archaeology, сентябрь-октябрь 2013 г., с. 26–32). Тогда это был самый крупный город на Земле, его поздний соперник – Вавилон – возник через две тысячи лет. Урук как город простоял пять тысяч лет, пока не был оставлен из-за ухода Евфрата и соответственно изменившегося климата, коммерческой конкуренции, изменения политической карты тех краев.
Вопрос – почему в те давние времена представители культуры Урука двинулись на Кавказ, притом, как оказалось, чтобы не возвращаться обратно, а поселиться навсегда? Зная красоты Кавказа, последнее неудивительно. Но что привело туда людей с Ближнего Востока? Ответ дают археологи – урукцы пришли на Кавказ за ценными металлическими рудами – медь, серебро, золото, а также, видимо, уходя от перенаселения (Pitskhelauri, 2012, Bulletin of the Georgian Academy of Science, т. 6, № 2, 153–161).
Это очень сжатые представления современных археологических наук. Позже в этом очерке мы примерим на эти представления результаты и выводы ДНК-генеалогии.
Общим является положение, что на Кавказе множество этнических групп, и в каждой долине и на каждом нагорье свои народности, свои языки или диалекты. Это, в общем, верно, но ДНК-генеалогия, которая занимается происхождением родов и племен, неожиданно показала, что родов на Кавказе не так много, всего несколько. Они перемешаны в разных пропорциях в разных этнических группах, что и дало разнообразие, мозаику ДНК-генеалогических линий. Но есть различия и более высокого порядка, и они делят Кавказ практически пополам. Одна половина – западная, в основном гаплогруппа G2a, другая половина – восточная, в основном гаплогруппы J2 и J1, каждая с совершенно разной историей. И во все прослойкой, но в разной степени, порой сходящей на нет, входят гаплогруппы R1a и R1b, каждая опять совершенно со своей, различной историей.
Попробуем в этом разобраться. Но для этого рассмотрим сначала, что такое по сути ДНК-генеалогия.
Основные положения ДНК-генеалогии
Здесь речь пойдет о новой науке, которая только создается, основы которой только закладываются в последние годы. Если точнее, то основы этой новой науки уже созданы, причем стремительно, и идет прогрессивное накопление экспериментального материала. Новый материал поступает потоком, ежедневно в базы данных уходят десятки и сотни новых «экспериментальных точек», которые по принципу обратной связи корректируют методологию новой науки, что приводит к уточнению методов расчета.
Имя этой науки – ДНК-генеалогия. Ее экспериментальные данные – это картина мутаций в нерекомбинантных участках мужской половой хромосомы (на самом деле – и в митохондриальной ДНК, но в этом очерке речь пойдет только об Y-хромосоме, иначе объем его выйдет за пределы допустимого), причем картина мутаций как в Y-хромосомах отдельных людей, так и их групп, популяций. Методология новой науки – перевод динамической картины мутаций в хронологические показатели, во времена жизни общих предков популяций, а на самом деле – общих предков древних родов и племен. То есть фактически производится расчет времен, когда в древности жили эти рода и племена.
Мутации, рассматриваемые в ДНК-генеалогии – это или одиночные (как правило) замены нуклеотидов в ДНК, как, например, аденин на цитозин, или цитозин на тимин, или вставки нуклеотидов, или делеции, или мутации более сложные, при которых ошибка копирующего фермента приводит к переносу целого блока нуклеотидов, тандемного, как его порой называют. Это дает или удлинение серии таких блоков на один (редко – сразу на два-три блока), или их укорачивание. Первые мутации – SNP (Single Nucleotide Polymorphism, или в переводе «одиночные нуклеотидные вариации»), или «снипы», обычно очень стабильны, и их для ДНК-генеалогии отбирают только такие, которые случаются только один раз (два раза – максимум) за историю человечества. Поэтому они являются маркерами родов человечества. Примеры будут даны ниже.
Мутации второго типа – STR (Short Tandem Repeats, или «короткие тандемные повторы») – значительно более быстрые, и происходят в определенных участках, или локусах, или маркерах (это все синонимы) ДНК раз в несколько десятков или сотен поколений. Набор этих маркеров составляет гаплотип, примеры гаплотипов будут даны ниже. Гаплотип – это по сути цепочка чисел, показывающих число повторов в определенных маркерах. Поэтому гаплотипы ДНК выбирают так, чтобы в них таких маркеров было как можно больше (но все-таки чтобы оставаться в рамках практичности), и в ранних работах использовались 6-маркерные гаплотипы, затем 12-маркерные, 17– и 19-маркерные, затем 25– и 37-маркерные, а сейчас работа рутинно ведется с 67– и 111-маркерными гаплотипами (правда, в академических публикациях это обычно от 8 до 17 маркерных гаплотипов). В 67-маркерных гаплотипах, например, одна мутация происходит в среднем за 8 поколений, в 111-маркерных – за 5 поколений.
Например, предковый гаплотип осетин со снипом Z6638 (в гаплогруппе G2a1, о которой речь пойдет ниже) c «возрастом» 1375±210 лет выглядит так:
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 28 17 9 9 12 11 25 16 21 28 13 13 14 14 11 11 19 21 15 15 16 18 37 38 12 9 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 15 13 11 13 10 11 11 13 30 15 8 16 11 23 27 21 9 11 13 13 11 9 10 12 10 11 12 27 10 12 22 14 11 10 24 15 17 14 23 18 12 15 27 12 21 18 11 14 17 9 12 11
А предковый гаплотип карачаево-балкарцев c тем же снипом и в той же гаплогруппе, с «возрастом» 4650±750 лет, но в 67-маркерном формате (111-маркерных гаплотиппов карачаево-балкарцы себе не определяли), имеет вид:
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 29 17 9 9 11 11 25 16 21 29 13 13 14 14 10 10 20 21 15 15 15 18 36 38 11 10 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 16 13 11 13 10 11 11 13
Между этими предковыми гаплотипами – 14 мутаций на первых 67 маркерах. Это очень много, и это разводит их общих предков на 14/0.12 = 117 → 133 условных поколений (по 25 лет каждое), то есть примерно на 3325 лет, и их общий предок жил примерно 4675 лет назад. Но это и есть «возраст» общего предка карачаево-балкарцев гаплогруппы G2a1, к которой относится треть всего народа, точнее, его мужской половины. Иначе говоря, и карачаево-балкарцы, и осетины гаплогруппы G2a1 происходят от одного общего предка, который жил в первой половине III тыс до н. э. Осталось выяснить, где он жил, и это ДНК-генеалогия тоже способна определить. Состояние ответа на сегодняшний день – это историческая Бактрия, область на сопредельных территориях Узбекистана, Таджикистана и северного Афганистана. Именно там современные жители той же гаплогруппы имеют подобные предковые гаплотипы. В формуле выше 0.12 (мутаций на гаплотип за условное поколение) – это константа скорости мутаций для 67-маркерных гаплотипов, стрелка показывает табличную поправку на возвратные мутации. Это упрощенный пример, потому что по двум гаплотипам расчеты обычно не ведут, ведут по десяткам и сотням гаплотипов, если таковые есть в наличии, рассчитывают математические погрешности в определяемых цифрах, и т. д. Здесь только иллюстрируется принцип расчета.
В гаплотипах, приведенных выше, первое число показывает, что в одном из маркеров Y-хромосомы определенная последовательность нуклеотидов повторяется 14 раз. В другом маркере, который здесь показан как следующий, блок нуклеотидов повторяется 23 раза у осетин, и 22 раза у карачаево-балкарцев, и так далее. Чтобы показать, что все это на самом деле четко определено и зафиксировано, добавим, что в первом маркере (под названием DYS393) повторяется четверка нуклеотидов AGAT, то есть аденин-гуанин-аденин-тимин
GTGGTCTTCTACTTGTGTCAATAC/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/ AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AGAT/AT GTATGTCTTTTCTATGAGACATACCTCATTTTTTGGACTTGAGTTC
и эти повторы обрамляются уже неупорядоченными последовательностями нуклеотидов в ДНК, как показано выше. Во втором маркере, под названием DYS390, повторяется уже другая четверка, TCTG, то есть тимин-цитозин-тимин-гуанин, которая переходит в четверку TCTA, то есть тимин-цитозин-тимин-аденин, и число повторов складывается (здесь показана последовательности для 22 повторов, как у карачаево-балкарцев):
TATATTTTACACATTTTTGGGCCCTGCATTTTGGTACCCCATAA TATATTCTATCTA/TCTG/TCTG/TCTG/TCTG/TCTG/TCTG/TCTA/ TCTA/TCTA/TCTA/TCTATCTA/TCTA/TCTA/TCTA/TCTA/TCTA/ TCTA/TCTG/TCTA/TCTA/TCTA/TCATCTATCTATCTTTCCTTGTTT CTGAGTATACACATTGCAATGTTTTCATTTTACTGTCAC
Перечисленные четыре нуклеотида – это язык ДНК, который состоит из этих четырех слов, или четырех букв, при сокращенной записи. Эти нуклеотиды комбинируются парами, и их так и называют – «пары оснований». Они фактически держат двойную спираль ДНК.
Нам эти четверки (а также тройки нуклеотидов, и другие типы повторов) в маркерах ДНК в дальнейшем не понадобятся, это описание мы даем только для того, чтобы показать, что за числами в гаплотипах стоят масштабные исследования, которыми занимаются в мире сотни и тысячи человек.
Гаплотипы ДНК выбирают так, чтобы в них таких маркеров было как можно больше (но все-таки чтобы оставаться в рамках практичности), и в ранних работах использовались 6-маркерные гаплотипы, затем 12-маркерные, 17– и 19-маркерные, затем 25– и 37-маркерные, а сейчас работа рутинно ведется с 67– и 111-маркерными гаплотипами (правда, в академических публикациях это обычно от 8 до 17 маркерных гаплотипов).
В 67-маркерных гаплотипах одна мутация происходит в среднем за 8 поколений, в 111-маркерных – за 5 поколений. Поэтому у 111-маркерных гаплотипов разрешение лучше. Но их определять дороже, чем более короткие, поэтому в академических исследованиях, при постоянной нехватке денежных средств, приходится работать с более короткими гаплотипами. Длинные гаплотипы определяют в коммерческих компаниях, обычно персонально, каждый для себя, и передают, как правило, в общественные базы данных. Сейчас в общественных базах данных – сотни тысяч гаплотипов, и базы прирастают многими гаплотипами ежедневно.
Как мы покажем ниже, эти гаплотипы, а именно числа в них, напрямую связаны с хронологией древних миграций людей, переходами людей на новые места, событиями прошлого – войнами, климатическими катаклизмами, эпидемиями, в общем, со всем тем, что так или иначе влияло на численность популяций человека в определенные времена и на определенных территориях. Например, расчеты могут показать, когда древние арии появились на Русской равнине, когда они появились в Индии, Иране, на Ближнем Востоке – потому что эти события приводили к появлению на этих территориях и в те времена общих предков популяций, которые разрастались вплоть до нашего времени, образуя «кусты» гаплотипов со всеми мутациями в них, то есть изменениями чисел в маркерах.
Поскольку уже показано и доказано, что мутации в маркерах происходят в основном (или исключительно) неупорядоченно, то к ним оказалось возможным применять правила и подходы химической кинетики, или биологической кинетики, кому какой термин больше нравится – суть одна. И снипы, и маркеры мутируют по законам кинетики первого порядка, других закономерностей пока не обнаружено. Это означает, что каждому маркеру свойственна определенная константа скорости мутации, и каждому гаплотипу (состоящему из набора маркеров) – тоже свойственна определенная средняя константа скорости мутации, равная сумме констант скоростей мутаций отдельных маркеров. Поэтому чем древнее общий предок популяции, тем больше мутаций накапливается в гаплотипах его потомков по сравнению с ним, тем больше поколений (и лет) отделяет современных потомков от их общего предка, и это число поколений (и лет) рассчитывается методами ДНК-генеалогии. Как это делается, тоже будет показано ниже на многих примерах.
ДНК-генеалогия базируется на четких правилах, которых можно насчитать четырнадцать.
Положение первое – к генетике ДНК-генеалогия прямого отношения не имеет. Хотя в определенной части ДНК-генеалогии рассматривают и гены, например, при рассмотрении всего генома человека, но это – специальная часть ДНК-генеалогии, и этого здесь не будет. ДНК – это не только гены. Гены вообще занимают только 1,9 % последовательности ДНК. Остальные 98,1 % – длинные участки, так называемые «никчемные». Генов там нет (это подробно разобрано в статье – Клёсов, 2012a).
В ДНК есть протяженные последовательности повторяющихся нуклеотидов, в которых, повторяю, генов нет, и эти последовательности детально копируются при передаче наследственной информации от отца к сыну. Я специально пишу «от отца к сыну», потому что в данном очерке речь идет только о «мужской» наследственной информации, передаваемой с мужской половой Y-хромосомой. У женщин ее, этой хромосомы, нет.
«Никчемными» эти негенные последовательности ДНК назвали по незнанию, и это название уже уходит в прошлое. По мере исследований, оказалось, что эти последовательности хранят массу информации и не только «генеалогического» характера. Более того, оказалось, что они, эти «никчемные» участки, содержат сотни, если не тысячи крошечных генов РНК, кодирующих так называемые микро-РНК, длиной всего пару десятков нуклеотидов каждый, и которые регулируют синтез белков. Но это – предмет другого повествования.
Эти негенные участки ДНК в мужской Y-хромосоме, одной из 23 хромосом, которые доставляются сперматозоидом в организм будущей матери, копируются от отца к сыну, поколение за поколением. Поскольку у матери такой хромосомы нет, то сын наследует ее только от отца. Хромосомы сплетаются с материнской ДНК и образуют новую комбинированную молекулу ДНК, в которой хромосомы отца и матери перетасовываются. Перетасовываются все, кроме мужской Y-хромосомы.
Так и получается, что отец передает сыну эту Y-хромосому интактной, строго скопированной со своей. А свою Y-хромосому он получил от своего отца. Тот – от своего. И так далее, на тысячи, десятки тысяч и сотни тысяч лет вглубь, назад, к далеким предкам современных людей и к предкам тех далеких предков.
Важное примечание. В антропологии принято считать, в соответствии с базовыми понятиями, парадигмой антропологии, что сотни тысяч лет назад людей не было. Были палеонтропы, архантропы, неандертальцы, эректусы, другие гоминиды. Однако наши предки были, как их ни называть. Они были и десятки, и сотни тысяч лет назад, и миллионы лет назад. От них, «приматов», мы и наследуем гаплотипы и гаплогруппы, пусть в значительной степени измененные, мутированные, иногда потерявшие целые куски.
Таким образом, аргументы, что тогда-то давно не было предков современного человека, в принципе неверны. Они были, но просто или не обнаружены антропологами (что вполне возможно), хотя и были на рассматриваемой территории, или они были представлены минорной долей гоминидов и прочих «приматов», и при изучении последних просто не встречались, проскочили сито антропологов, весьма крупноячеистое. Или определение, используемое антропологами, слишком жесткое и не отражает значительно более сложной истории происхождения человечества.
Если бы Y-хромосома так и передавалась из поколения в поколение действительно неизменной, толку для генеалогии от нее было бы мало. Но неизменного ничего в мире нет, особенно когда речь о копировании. Копирования без ошибок не бывает. В том числе и копирования Y-хромосомы.
Отсюда второе положение – время от времени при копировании Y-хромосомы в копии проскакивают ошибки. Фермент под названием ДНК-полимераза (на самом деле вместе с целым набором молекулярных инструментов) или просто ошибается и делает некоторые участки ДНК короче или длиннее, удлиняя или сокращая повторы нуклеотидов, или «ремонтирует» поврежденные участки и в ходе «ремонта» удаляет повреждение (эта операция называется «делеция») или «вшивает» новый нуклеотид (называется «вставка», или «инсерт»). То, что удалось отремонтировать, в мутации не попадает, как будто мутации и не было. Что не удалось – передается сыну при рождении. Если родилась дочь, то Y-хромосома не передается. Если только дочери, или детей нет – Y-хромосома терминируется, вместе с мужской наследственной линией.
Мутации, которые интересуют ДНК-генеалогию, бывают двух типов – или изменение числа повторов, тандемов (STR), или «точечные», одно– или несколько-нуклеотидные (SNP).
Оказалось, что многие повторы нуклеотидов находятся у разных людей в одних и тех же участках Y-хромосомы. Эти участки уже специалистами пронумерованы, классифицированы, сведены в списки. Они получили название «маркеры». Набор маркеров, точнее, повторов в них, называется «гаплотип». Уже известных маркеров – более тысячи. Они, как правило, одни и те же у всех людей на Земле. Они отличаются только числом повторов, что вызвано теми самыми ошибками ферментов при копировании из поколения в поколение. Внимательное рассмотрение маркеров и гаплотипов позволило сделать вывод, что все люди на Земле произошли от одного предка.
Итак, положение третье: все люди – родственники, они все происходят от одного предка. Этот предок оказался древнее, чем предполагалось раньше, но он был. Еще недавно считалось, что он жил примерно 70 тысяч лет назад, потом 120 тысяч, а теперь он уже уходит глубже 200 тысяч лет назад, постепенно приближаясь к общему предку с неандертальцем 300–500 тысяч лет назад. Примерно такое время понадобилось, чтобы получить то расхождение гаплотипов по мутациям, какое наблюдается у всех живущих ныне людей. Последнее углубление по времени произошло потому, что в Африке нашли необычные ДНК-генеалогические линии, которые отличаются от всех людей на Земле, в том числе и от остальных африканцев, но гаплотипы хоть и отдаленно, но похожи на те, что есть у всех нас. Значит, общий предок был один и тот же, только очень древний.
Положение четвертое – гаплотипы изображают в виде числа тандемов, или повторов, по каждому маркеру, выбранному из десятков и сотен. В англоязычной литературе, как уже говорилось, их называют STR, или Short Tandem Repeats. Самый простой и короткий гаплотип из тех, которые рассматривает ДНК-генеалогия, состоит из пяти или шести маркеров. Например, у носителей гаплогруппы G2a, которая на западном и центральном Кавказе основная по численности и составляет около половины мужского населения, базовый (или предковый) 6-маркерный гаплотип, в той записи, которую обычно приводят в научных публикациях, особенно в устаревших, такой:
15 12 22 10 10 14
Он показывает число повторов нуклеотидных участков в маркерах, которые обозначают соответствующими индексами 19, 388, 390, 391, 392 и 393. В первом маркере (номер 19) было найдено 15 повторов определенной последовательности нуклеотидов. Во втором – 12 повторов уже другой последовательности и так далее. При передаче этого гаплотипа от отца сыну с вероятностью примерно одна сотая, или один процент (то есть в среднем у одного на сто рождений) может произойти мутация, например, такая:
15 12 21 10 10 14
А может произойти и такая –
16 12 22 11 10 14
или любая другая, только одни мутации в одних маркерах происходят чаще, в других – реже.
У носителей той же гаплогруппы (рода) G2a, но другой ветви (племени, или, как называют в ДНК-генеалогии, субклада) G2a2b2a-P303
15 12 23 10 11 14
У носителей R1a-Z93-L342.2-Z2123, распространенной у карачаево-балкарцев
15 12 25 11 11 13
У носителей гаплогруппы R1a-Z280, типичной для современных этнических русских,
16 12 25 11 11 13
у носителей R1a-L342.2, наиболее полно соответствующих степным ариям 3-го тыс. до н. э.,
16 12 25 11 11 13
у скифов из раскопок в Минусинской котловине, с датировками 3800–3400 л.н.,
16 12 25 11 11 13
в высших кастах Индии (R1a-L342.2-L657)
16 12 25 11 11 13
Мы видим, что даже короткие, 6-маркерные гаплотипы являются вполне информативными, и позволяют сразу распознать представителей гаплогруппы G2a, представителей арийских народов и их потомков – скифов, восточных славян, состав высших каст в Индии (гаплогруппы R1a, которая там доминирует). Более протяженные гаплотипы, вплоть до 67-и 111-маркерных, позволяют уточнить картину, выявить более недавние ДНК-генеалогические линии, определить их датировку. Но суть от этого принципиально не меняется.
В среднем мутация в таких 6-маркерных гаплотипах происходит, как было найдено, в среднем раз на сто рождений мальчиков. Если перевести во времена, то константа скорости мутации в 6-маркерных гаплотипах равна 0.0088 мутаций на весь гаплотип за 25 лет.
Отсюда следует положение пятое – по числу мутаций в гаплотипах можно определять возраст гаплотипа, то есть время, прошедшее от общего предка этого гаплотипа до его сегодняшних потомков. Поскольку сыновья сохраняют гаплотип отца, переданный по наследству, и мутации в этом гаплотипе проскакивают в среднем только раз примерно в 3100 лет (6-маркерный гаплотип) или раз в 1300 лет (12-маркерный гаплотип), или раз в 125 лет (111-маркерный гаплотип), то даже через 5000 лет у потомков сохранится 23 % исходного 6-маркерного гаплотипа, без изменений. То есть в списке из 100 гаплотипов потомков – 23 гаплотипа будут такими же, какой был у предка 5000 лет назад. Это если рассматривать 6-маркерные гаплотипы. При рассмотрении 12-маркерных гаплотипов те же 23 % гаплотипов предка сохранятся через 88 поколений, или 2200 лет.
Так что и через тысячелетия можно определить гаплотип предка. И по его виду можно узнать, из каких краев предок пришел, сравнив вид гаплотипа с гаплотипами по территориям, и с доступными ископаемыми гаплотипами.
Положение шестое – гаплотипы не указывают на этносы, это совершенно разные понятия. Гаплотипы указывают на древние рода, племена, которые намного старше этносов. С тех древних времен гаплотипы давно разошлись по разным территориям, на которых потом, через тысячелетия сформировались этносы. Например, 6-маркерный предковый гаплотип племени G2a1a1, основной у грузин (с немногими мутациями, набежавшими за тысячелетия)
15 12 22 10 10 14
есть и у осетин (дигорцев и иронцев), и у шапсугов, и у черкесов (адыгов), и у абхазов, с некоторыми вариациями, потому что общий предок в каждом этносе жил в разное время. К одним этот род пришел недавно и бурно размножился, как у осетин, у других был со стародавних времен, у третьих род почти уничтожили враги, осталось мало, и пропорции родов в этносе качнулись в другую сторону. Конкретные цифры будут даны ниже, по этносам. Но все они, потомки гаплогруппы G и племени G2a1a1, братья, один и тот же род, все от одного и того же предка-патриарха, хотя доля этого рода у всех сейчас разная. Если у грузин его 32 % (еще 10 % – племени G2a3b1, и еще несколько процентов племени G2a*), то у осетин-дигорцев 55 %, у осетин-иронцев 72 %, у карачаевцев 29 %, у абхазов 27 %, у черкесов 14 %, у шапсугов всего 1 %.
Исходя из вышесказанного понятно, что просто доля в процентах сама по себе означает не очень много, это просто структура современной популяции, то, чем занимаются популяционные генетики. У осетин этого рода (G2a1a1) больше, чем у грузин, но он моложе, то есть пришел в Осетию позже. У осетин три ветви этого рода, возрастом 1675±380 лет, 1375±210 лет и 450±175 лет – наша эра или даже средние века. У грузин эти ветви уходят в прошлую эру, с общим предком более трех тысяч лет назад. А вообще на северо-западном и центральном Кавказе общий предок рода G2a1a1 жил 4875±500 лет назад, а родительского рода G2a – 11500 лет назад.
Другое племя той же гаплогруппы (G2a3b1), с предковым гаплотипом (вариации выделены жирным шрифтом)
15 12 23 10 11 14
вошло в состав современных грузин в количестве 10 %, осетин-дигорцев 5 %, осетин-иронцев 2 %, абхазов 24 %, черкесов 38 %, шапсугов 86 %. Как видим, у черкесов и шапсугов крен гаплогруппы по количеству в другую сторону. Род тот же, а племя другое. Другой субклад гаплогруппы, в терминах ДНК-генеалогии. Это уже не G2a1a1-Z6638, a G2a3b1-P303, возраст племени чуть больше 5 тысяч лет назад, в пределах погрешности расчетов такой же, как и племени G2a1a1. Общий предок обоих племен, как было отмечено, жил 11500 лет назад. Обозначения выше показывают два индекса, один – порядковый индекс гаплогруппы, или субклада (это часто по смыслу синонимы, но гаплогруппа обычно означает род, а суб-клад – племя, часть рода, хотя это часто условности, и в составе больших племен есть малые, и там и там – субклад), другой индекс – номер снипа по каталогу. Часто их показывают два вместе, тандемом, чтобы не путаться.
Но это северо-западный и центральный Кавказ. А восточный Кавказ? На восточном Кавказе этой гаплогруппы G2a мало – там в основном совсем другие рода, J2 и J1. Племени G2a1a1-Z6638, которое доминирует у грузин и осетин, на востоке почти нет, только 6 % у чеченцев, и то только в Дагестане и Ингушетии, а в самой Чечне этого племени вообще практически нет. Есть 10 % у аварцев, но племени G2a3b1-P303, которого мало у грузин и осетин. Есть 13 % у лезгин, но совсем другого древнего племени, G2a*.
Поскольку у каждого племени и в каждом этносе, в каждом регионе можно определять возраст племени и вообще популяции в целом, то можно определять, когда и в каком направлении шли древние миграции.
Положение седьмое – доля в процентах гаплогруппы в популяции сама по себе означает не очень много, это просто структура современной популяции, то, чем занимаются популяционные генетики. Часто бывает, что доля большая, а общий предок недавний, просто потомки общего предка быстро размножились, условия были благоприятными. Большая доля гаплогруппы вовсе не указывает на ее «прародину». Например, доля гаплогруппы R1b в Ирландии достигает 90 %, а гаплогруппа R1b зародилась в Южной Сибири. Доля гаплогруппы R1a в высших кастах Индии достигает 72 %, а сама гаплогруппа пришла в Индию с ариями примерно 3500 лет назад.
Положение восьмое – все расчеты производятся с погрешностями. Точные цифры получены быть не могут в принципе. Дело в том, что мутации неупорядоченные, поэтому мы имеем дело со статистикой. Чем больше выборка, тем точнее расчеты. Погрешность зависит от числа гаплотипов в выборке, от протяженности гаплотипов, от того, насколько точно определена и выверена, откалибрована константа скорости мутации, от того, насколько древний общий предок. Особенно неточно сравнивать мутации в парах гаплотипов людей. На двух гаплотипах мутация-другая могла добавиться буквально в предыдущем или нынешнем поколении. Это может сразу привести к прибавлению-отнятию тысячи лет «в одном поколении». А в большой выборке разница относительно нивелируется статистикой. Есть выборки в тысячи гаплотипов – там расчеты, конечно, точнее.
Но в ДНК-генеалогии часто важна не абсолютная точность, а концептуальный вывод. Например, если некто утверждает, что носители гаплогруппы R1b (которые сейчас составляют примерно 60 % мужского населения Западной и Центральной Европы), жили там, в Европе, еще 30 тысяч лет назад (а такими утверждениями, без расчетов, была заполнена академическая литература по данным вопросам до недавнего времени), а расчеты показали 4800 лет назад, то здесь дело не в точности, а в принципиальном выводе. То же самое по ДНК-генеалогии Кавказа – если данные показывают, что Кавказ заселялся носителями гаплогруппы J2 из Месопотамии примерно 7–6 тысяч лет назад, причем заселялся разными племенами и по разным территориям, и уже известно каким именно, и в какое время, то это дает важные данные историкам и археологам, которые продолжают горячо спорить по данным вопросам.
К этому ведет положение девятое – гаплотипы в немалой степени (но не всегда) связаны с определенными территориями.
Но как такое может быть? А вот как. В древности большинство людей передвигались племенами, родами. Род, по определению, это группа людей, связанных родством. То есть гаплотипы у них одинаковые или близкие. Помните – одна мутация в среднем происходит за тысячелетия? Проходили тысячелетия, численность родов порой сокращалась до минимума («бутылочное горлышко» популяции), и если выживший имел некоторую мутацию в гаплотипе, то его потомки уже «стартовали» с этой новой мутацией, копируя ее поколениями в своих ДНК, а мужчины – в своей Y-хромосоме. Некоторые люди покидали род по своей или чужой воле – плен, бегство, путешествия, военные походы, и выжившие начинали новый род на новом месте. В итоге карта мира с точки зрения ДНК-генеалогии получилась пятнистой, и каждое пятно порой имеет свой превалирующий гаплотип – гаплотип рода. Часто он и есть гаплотип предка, начавшего род на данной территории.
Но есть еще один тип мутации – точечные мутации, снипы (калька с английского SNP, что в примерном переводе и означает «единичная нуклеотидная мутация», или «единичная нуклеотидная вариация»). Они – практически вечные. Раз появившись, они уже не исчезают. Теоретически, в том же нуклеотиде может произойти другая мутация, изменив первую. Но нуклеотидов – миллионы, и вероятность такого события крайне мала. Всего в хромосомах имеются многие миллионы снипов, из которых в ДНК-генеалогии применяются многие сотни, и каждый снип соответствует гаплогруппе, то есть роду, или субкладу, то есть племени, хотя эти дефиниции применяют весьма вольно, как пояснено выше. Двадцати наиболее крупным гаплогруппам, каждая из которых охватывает сотни миллионов людей, присвоили буквенные обозначения от А до Т, примерно в хронологическом порядке появления соответствующего рода на планете. Или, по крайней мере, в том порядке, как ученые полагают, эти рода появились. Хотя ревизий на этот счет предстоит еще много. Только что прошла очередная – в список добавили две гаплогруппы, А00 и А0, которые недавно обнаружили в Африке, и которые стоят совершенно особняком даже к другим африканцам, не говоря о европейцах или азиатах.
Итак, положение десятое – людей можно классифицировать по древним родам не только (и не столько) по виду гаплотипов, но и по наличию определенных снипов. Например, носители гаплогрупп А и В сейчас в основном живут в Африке (но где эти гаплогруппы появились, пока непонятно, похоже, что не в Африке, и туда мигрировали); гаплогруппа С встречается особенно часто среди монголоидов и жителей Австралии и Океании; гаплогруппу G находят в древней Европе (ископаемые гаплотипы), на Кавказе, в Передней Азии; гаплогруппа J – исходно Ближний Восток и оттуда перешла Кавказ не позднее 6–7 тысяч лет назад; гаплогруппы J1 довольно много на Кавказе, а также среди арабов и евреев на Ближнем Востоке, гаплогруппы J2 много на Кавказе, в Месопотамии и среди жителей Средиземноморья; гаплогруппа L появилась, похоже, в Передней Азии, и разошлась в разные стороны – ее подгруппа (субклад) L1 – в Индии, L2 – в Грузии, L3 – на восточном Кавказе. Гаплогруппу N имеют многие жители Китая, Сибири, севера России, Прибалтики и части Скандинавии, куда и прибыли носители гаплогруппы N с востока – Урала и до того Южной Сибири тысячелетия назад).
Гаплогруппа I – возможно, с Русской равнины не менее 40–45 тысяч лет назад, и после почти полного вымирания или истребления примерно 4500 лет назад сейчас почти исключительно находится в Европе, где возродилась относительно недавно, 3600–2300 лет назад (для I1 и I2, соответственно); гаплогруппы R1a и R1b появились в Южной Сибири после долгой миграции их предков, носителей гаплогруппы К, из которой образовалась гаплогруппа Р и затем Q и R, наверное, из Европы или с Русской равнины на восток, далеко за Урал. Оттуда гаплогруппы R1a и R1b пришли в Европу, причем разными миграционными путями. R1a стала основной гаплогруппой Восточной Европы, R1b – западной и центральной Европы.
Данное положение сводится к тому, что у каждого мужчины есть снип из определенного набора, по которому можно отнести носителя к определенному древнему роду. Времена появления снипов, обычно применяемых в ДНК-генеалогии, относятся к диапазону от 25–40 тысяч лет для «старых» снипов до 10–15 тысяч лет для «молодых», но сейчас уже выявляют снипы, образовавшиеся всего 1000–1500 лет назад. Например, четверть всего ирландского мужского населения имеют снип (R1b-M222), который образовался около 1500 лет назад. В континентальной Европе его практически нет.
Положение одиннадцатое – гаплогруппы не просто соответствуют определенным родам, но образуют определенную последовательность, лестницу гаплогрупп, показывающих их иерархию – последовательный, ступенчатый переход от точки расхождения африканских и неафриканских популяций (примерно 160 тысяч лет назад) до самой недавней гаплогруппы R, образовавшейся примерно 30–40 тысяч лет назад. Эта лестница называется филогенетическим деревом гаплогрупп и их снипов. Все гаплогруппы и субклады на дереве должны включать снипы «вышестоящих» гаплогрупп и субкладов. То есть принцип «лесенки» должен выполняться. Преемственность узловых родов человечества должна соблюдаться.
Все это делает филогенетическое дерево гаплогрупп достаточно прочной и обоснованной структурой. У него есть, впрочем, слабое место – его филогения не показывает, на каком континенте зародилось человечество, откуда пошли гаплогруппы, начиная с первых, на общем стволе, идущим от нашего общего предка с современным шимпанзе. Говоря языком филогении, дерево гаплогрупп не «укоренено». Укоренение дерева – результат интерпретаций наблюдений и доступных экспериментальных данных.
Положение двенадцатое – в ДНК-генеалогии обычно оперируют поколениями. Поколение в контексте ДНК-генеалогии – это событие, которое происходит четыре раза в столетие. Численно и по времени оно близко к продолжительности поколения в житейском смысле этого слова, но не обязательно равно ему. Хотя бы потому, что продолжительность поколения не может быть точно или хотя бы в среднем определена, она «плавает» в реальной жизни в зависимости от многих факторов, включая культурные, религиозные и бытовые традиции, примерно и в среднем от 18 до 36 лет, хотя границы этого не определены.
В древности этот диапазон был, видимо, заметно смещен к первой величине. Поэтому использовать столь «плавающую» величину для расчетов в широких временных диапазонах и для разных народов не представляется возможным или разумным. Скорости мутаций нами откалиброваны под условно взятое поколение продолжительностью 25 лет. Если кому-то больше нравится 30 лет на поколение или любое другое количество лет, скорости можно перекалибровать, и в итоге окажутся ровно те же величины в годах. Так что сколько лет приходится на поколение – в данном случае не имеет значения, потому что при расчетах меньшему числу лет на поколение будет просто соответствовать пропорционально большее число поколений, и итоговая величина в годах не изменится.
Положение тринадцатое – только те мутации в гаплотипах имеет смысл рассчитывать, экстраполируя ко времени общего предка, которые подчиняются определенным количественным закономерностям. Другими словами, ДНК-генеалогия оперирует тремя экспериментальными факторами: 1) наличием снипов, относящих человека к определенному роду; 2) наличием мутаций, позволяющих оценивать время, прошедшее от общего предка совокупности гаплотипов и – при больших выборках – от начала самого рода, от самого далекого из предков ныне живущих потомков данного рода (то есть здесь считаются сами мутации); 3) закономерности переходов гаплотипов в их мутированные формы, без численного учета самих мутаций (то есть здесь мутации не считаются, считаются немутированные гаплотипы).
Это позволяет оценить, насколько достоверны расчеты предка по мутациям, и дает еще один, независимый способ расчетов. Методы, в которых считаются мутации, называются линейным, квадратичным и пермутационным, из которых наиболее прост линейный метод. Метод, в котором считаются немутированные гаплотипы, называется логарифмическим. В принципе, он использует формулы химической кинетики первого порядка. В линейном методе общее число мутаций в серии гаплотипов делится на число гаплотипов и на константу скорости мутации для данных гаплотипов. В логарифмическом методе берется логарифм отношения общего числа гаплотипов к числу немутированных гаплотипов, и делится на константу скорости мутации.
Положение четырнадцатое – в большинстве случаев результаты расчетов почти не зависят от размера выборки (при числе гаплотипов больше двух-трех десятков), то есть они устойчивы к статистическим вариациям. Размер выборки увеличивает точность, и то только до определенных пределов. Это, правда, относится к довольно большим популяциям, которые перемешались за тысячелетия, но именно с такими обычно и работают.
Приведем пример. В таблице ниже приведены расчеты времени до общего предка гаплогруппы R1a на постсоветском пространстве. Это в основном – Россия, Украина, Белоруссия, Литва, Латвия, Эстония и Казахстан. Видно, что при увеличении выборки от 26 гаплотипов до более шестисот результаты практически одинаковы в пределах погрешности расчетов.
История определений времени до общего предка гаплогруппы R1a1 на «пост-советском пространстве» по разным сериям гаплотипов
Вспомогательный материал: деревья гаплотипов
По ходу изложения я буду показывать деревья гаплотипов, которые отражают ДНК-картину этносов. Это вовсе не значит, что гаплотипы определяют этнос. Но они его в определенной степени описывают, каждый этнос по-разному. Человеку непривычному эти деревья представляются некими абстрактными образованиями, но в них на самом деле заключен большой смысл, и в их графическом виде дается большой объем информации. Для того чтобы сделать эти деревья в настоящей статье более понятными и осмысленными, приведу несколько вводных, «модельных» примеров. Читатель, которому разбираться в этом неинтересно или не нужно, может это пропустить, и сразу перейти к следующему разделу, который рассказывает, у кого какие на Кавказе гаплогруппы.
На рисунке приведено дерево реальной выборки из 68 гаплотипов. Гаплотипы простенькие, 6-маркерные, общий предок всех жил всего 625 лет назад, так что мутаций в гаплотипах набежало мало. Можно даже заранее посчитать, сколько. Константа скорости мутации для 6-маркерных гаплотипов равна 0.0088 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет. Тогда за 625 лет (25 условных поколений) в каждом гаплотипе набежит 0.0088х25 =0.22 мутации, и на все 68 гаплотипов будет примерно 0.22х68 = 15 мутаций. Примерно – потому что дробные числа мы округляем, не может быть «два землекопа и две трети», если кто помнит детские стихи С.Я. Маршака.
Смотрим на дерево гаплотипов. Действительно, именно 15 мутаций. Посчитайте сами – это все «вылезающие» из колеса спицы. А вылезают они в разных (и заранее непредсказуемых) местах, потому что мутации происходят неупорядоченно. 53 гаплотипа не мутированы, они образуют ровную гребенку, или «колесо» вокруг центральной части. Это – тот же самый гаплотип, что имел общий предок всех 68 человек:
Дерево, состоящее из 68 гаплотипов в их 6-маркерном формате. Например, такие: 15 12 25 11 11 13.
Они и образуют «гребенку» на дереве.
15 12 25 11 11 13
53 человека этот гаплотип полностью сохранили, потому что 625 лет – это относительно малое время, и 15 мутаций – это все отклонения от предкового гаплотипа, что за это время смогли произойти.
Показанные выше шесть чисел соответствуют шести участкам в Y-хромосоме ДНК, в которых повторяются выбранные исследователями короткие нуклеотидные последовательности. В первом участке – 15 повторов, во втором – 12 повторов, в третьем —
25 повторов, и так далее. Мутация – это изменение числа повторов. Ошибся копирующий фермент при биологическом копировании Y-хромосомы, скопировал первый участок не 15 раз, как завещали предки, а 16 раз, получилось
16 12 25 11 11 13
Это два идентичных гаплотипа, на дереве выше под номерами 054 и 060.
С правой стороны – гаплотип 061, он имеет вид
15 12 25 11 11 14
У него мутация проскочила в последнем участке, было 13 повторов, стало 14. То есть опять фермент ошибся в сторону завышения числа повторов. А вот в семерке идентичных гаплотипов под номерами 055–057, 062, 064, 066, 068 – мутация пошла в третьем участке, на понижение (25 → 24), статистика ведь, и получилось
15 12 24 11 11 13
Действительно, этот участок, или маркер, как их называют, один из самых подверженных мутациям. Теория подсказывает, что в первом участке на все гаплотипы – две мутации, в последнем – одна мутация, в третьем – семь мутаций. Так и получилось на практике. То есть даже при такой малой статистике закономерности в целом выполняются. Более того, все остальные пять мутаций на дереве гаплотипов относятся к тому же третьему быстрому маркеру. Гаплотипы под номерами 059, 063 и 065 имеют вид
15 12 26 11 11 13,
то есть мутация прошла на единицу на повышение, 25 → 26. Последние две мутации, в гаплотипах под номерами 058 и 067, оказались двойными (25 → 23, 25 → 27):
15 12 23 11 11 13
15 12 27 11 11 13
Они и сидят по обе стороны «букета», потому что не происходят одна из другой. Заметьте, что длина «спицы» в двух последних случаях тоже двойная, по сравнению со всеми остальными. То есть по виду дерева гаплотипов можно сказать, какие мутации одиночные, какие – двойные или тройные.
Все это происходит потому, что так настроена профессиональная компьютерная программа, которая строит дерево гаплотипов на основании вводимого списка гаплотипов. Она сортирует гаплотипы по ветвям, то есть по похожести гаплотипов, сортирует по тому, в каких маркерах произошли мутации, сколько мутаций произошло, и по тому, насколько ветви древние. Поэтому по виду дерева человек опытный сразу может понять, какова структура той или иной популяции, сколько в ней основных ветвей, каков относительный возраст ветвей, и далее по числу мутаций в ветвях рассчитать, когда жил общий предок каждой ветви.
По виду базовых гаплотипов в разных регионах и по возрасту их ветвей можно устанавливать, откуда, куда и когда проходили древние миграции людей и где сейчас живут их потомки. То есть можно проводить ДНК-генеалогическое картирование регионов, материков, и всей планеты, как в пространстве, так и во времени. В этом – методология ДНК-генеалогии. А дальше идут интерпретации получаемых данных в терминах истории, языкознания, антропологии, стыковка их с известными данными (тогда это по сути «калибровка»), или с данными неустоявшимися, сомнительными, конфликтными – тогда это дополнительная «точка опоры», или, наконец, это введение в научный оборот совершенно новых данных, и открытие пути для их верификации, проверки, обсуждения, выдвижения новых гипотез и положений.
Вот зачем этот раздел в очерке о ДНК-генеалогии кавказцев. Без него было бы трудно понять, зачем приведены деревья гаплотипов, как на них смотреть, и что они дают.
Следующий раздел мы начнем с рассмотрения общего дерева гаплотипов западного и центрального Кавказа. Гаплотипы средненькие, всего 19-маркерные (потом покажем 37– и 67-маркерные), но и из них можно кое-что вытянуть, как будет видно. Но мы вынуждены исходить из того, какие гаплотипы находятся в нашем распоряжении. В этом отношении Кавказ изучен далеко не полностью, но что можно сделать, если кавказцы только начинают тестировать свои гаплотипы? Пока сами кавказцы не поймут важность этих исследований, никто за них эту задачу не решит.
Тем не менее, многое уже сделано, благодаря двум почти не пересекающимся источникам информации – это энтузиасты с Кавказа, которые посылают образцы своих ДНК в коммерческие компании, платят за это деньги и выставляют протяженные (67– и 111-маркерные) гаплотипы и гаплогруппы в базы данных для научных исследований, и профессионалы, как правило, популяционные генетики, которые проводят тестирование по выборкам по всем правилам, но довольствуются в лучшем случае только 19-маркерными гаплотипами.
ДНК-генеалогия Западного и Центрального Кавказа
Кавказ в отношении доминирующих гаплогрупп делится на две довольно четко выраженные части. В северо-западной и центральной части Кавказа (грузины, абхазы, черкесы [адыги], шапсуги [адыги], осетины [иронцы и дигорцы]) доминирует гаплогруппа G2a. В восточной части Кавказа (аварцы, чеченцы, ингуши, даргинцы, кайтаки, кубачинцы, лезгины, дагестанцы, азербайджанцы) доминируют гаплогруппы J1 и J2. Естественно, перечисленными народностями Кавказ не исчерпывается.
Две приведенные карты в определенной степени дополняют друг друга, и напоминают, какие популяции где в основном живут. То, что народы Кавказа делятся на две основные группы, на северо-западе и на востоке, и относятся в основном к разным доминирующим родам, имеет большое значение для понимания истории Кавказа, его этнографии, лингвистики, культурных признаков, основных религий в этих двух больших регионах. Последний фактор, а именно религии, христианская и мусульманская, выражен не столь четко по регионам, но общие тенденции есть, и прослеживание их в историческом ключе тоже многое дает для понимания истории и культуры Кавказа.
Для описания общей картины населения Кавказа по гаплогруппам и субкладам будем пользоваться данными из международных баз данных (37-, 67– и 111-маркерные гаплотипы), а также исследованием, проведенным международным коллективом в составе 23 человек (Balanovsky et al., 2011). Последнее – типичное популяционно-генетическое исследование, но с хорошей статистикой, на примере 1340 гаплотипов в 19-маркерном формате, из которых 604 гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа, и 736 гаплотипов восточного Кавказа.
Административная карта Кавказа в составе СССР, по состоянию на 1991 год
67– и 111-маркерные гаплотипы наиболее пригодны для углубленных исследований. Слова «типично популяционно-генетическое исследование» означают, что историю в нем не изучают, изучают структуру современного населения. Историю по гаплотипам изучает ДНК-генеалогия, начиная с того, что выявляет предковые гаплотипы рассматриваемых популяций, времена жизни общих предков, миграции древних популяций, их направления и времена. Хотя надо сказать, что исследование Балановского и др. не включало гаплотипы Грузии и Карачаево-Балкарии. Их мы анализировали из других источников, других баз данных, в первую очередь – из проектов FTDNA.
На Кавказе доминируют три гаплогруппы – G2a, J2 и J1. Первая – почти треть от всего населения Кавказа, гаплогруппы J2 и J1 – по четверти. Это уже в сумме более 80 % от мужского населения. Примерно по 6 % – гаплогруппы R1a и R1b, со своей совершенно отличной друга от друга историей. Остальные – единицы и доли процента – такие, как восточные гаплогруппы L и Q.
В Грузии, по данным проекта FTDNA, распределение гаплогрупп отличается от других народностей. У грузин:
37 % гаплогруппы G,
29 % гаплогруппы J2,
9% – R1b,
7% – R1a,
6% – L,
4% – J1,
4% – E1b,
4% – суммарно гаплогрупп I, Q, T.
В целом западный/центральный Кавказ существенно отличаются от восточного Кавказа по структуре населения. На западе и в центре преобладает гаплогруппа G, на востоке – гаплогруппа J, в ее вариантах J1 и J2. На западе в основном христиане, на востоке – мусульмане.
Давайте посмотрим на общее дерево гаплотипов западного и центрального Кавказа:
Дерево из 604 19-маркерных гаплотипов западного и центрального Кавказа – абхазов, черкесов, шапсугов, осетин-дигорцев и иронцев, построено по данным (Balanovsky et al., 2011). Грузины в цитируемой статье не рассматривались.
и отдельно на дерево гаплотипов восточной Грузии
Дерево из 126 14-маркерных гаплотипов восточной Грузии, построено по данным, представленным доктором Р. Шенгелия (2014, Тбилиси).
Уровень типирования Y-хромосомы в представленных двух сериях данных различается, но общая картина в целом типична для западного и центрального Кавказа.
История гаплогруппы G2a, основной по количеству на северо-западном и центральном Кавказе
На представленном рисунке видно, что больше половины кавказцев этого большого региона имеют гаплогруппу G, и занимают верхнюю, левую и правую части дерева. Для того чтобы ввести в курс дела – расскажу, что это за гаплогруппа, откуда она появилась на Кавказе. Корни этой гаплогруппы теряются во мраке древности, и по оценкам уходят на глубину 45 тысяч лет.
Дерево основных гаплогрупп человечества за последние 200 тысяч лет. Слева – букет гаплогрупп A00, A0, A1, A2, A3 – популяций, которые сейчас в основном живут в Африке, и отошли от общего эволюционного дерева человечества во временном интервале 200–160 тысяч лет назад. Вверху и справа – ветвь неафриканцев по происхождению, из которых гаплогруппа В мигрировала в Африку в своей основной части более 40 тысяч лет назад, и продолжала мигрировать с тех пор, вплоть до нашей эры. Альфагаплогруппа – популяция, которая примерно 160 тысяч лет назад разошлась на африканскую и неафриканскую ветви; бета-гаплогруппа – ныне в основном неафриканцы (представители гаплогруппы Е в значительной степени сейчас обитают в Северной Африке, хотя их много в Европейском Средиземноморье, в особенности в Греции, а также на Балканах, и 3 % гаплогруппы Е – среди этнических русских); потомки бета-гаплогруппы в основном европеоиды, но часть их относится к монголоидам, хотя эти расовые понятия все больше стираются в современном мире. По данным (Klyosov & Rozhanskii, 2012, с недавними добавлениями по гаплогруппам A00 и А0).
Этот рисунок показывает, что гаплогруппа G разошлась на субклады G1 и G2 примерно 20 тысяч лет назад. Это расхождение отражено на диаграмме ниже, которая показывает нумерацию субкладов в двойной системе – по последовательному перечислению субкладов, как G, G1, G2, G2a, G2a1 и так далее, и по индексации снипов (необратимых мутаций в ДНК), как L116, M210 и так далее. Здесь первые буквы кодируют название лаборатории, в которой эти снипы были обнаружены, и право лаборатории – давать им индексы по своим правилам.
На Кавказе в гаплогруппе G выявлены в основном субклады группы G2a, а именно субклады G2a1a1 и G2a3b1. Ясно, что они разошлись довольно давно, многие тысячелетия назад, и могли прибыть на Кавказ разными путями. А могли и вместе, наука этого пока не знает, нужны глубокие исследования.
В изученных шести популяциях северо-западного и центрального Кавказа на первом месте по численности гаплогруппа G2a (в таблице ниже показано, как гаплогруппа G2a расходится на Кавказе на субклады G2a1a1-P18 и G2a3b1-P303). Но наука уже знает, кто на Кавказе представители этих субкладов. G2a1a1 – это в основном карачаево-балкарцы, грузины и осетины (как дигорцы, так и иронцы). У дигорцев этого субклада 55 % среди всего населения, у иронцев – 72 %. У карачаево-балкарцев этого субклада 25 % от мужского населения (еще 4 % субклада Р303, в сумме 29 % гаплогруппы G), у дигорцев 55 % субклада Z6638, у иронцев – 72 %. У грузин суммарной гаплогруппы G2a 36 % от всего мужского населения, из них две трети приходится на G2a1a1. А G2a3b1 – это, в основном, абхазы (24 %), черкесы (38 %), шапсуги (86 %), немного грузин (12 %). У всех этих народностей есть пересечения по обоим субкладам – 1 % пересечения у шапсугов, 2 % у иронцев, 5 % у дигорцев, 14 % у черкесов, половина у абхазов, треть у грузин. Но род все равно один – это род G2a, древностью 20 тысяч лет. В той или иной степени переплетаются только племена (в ДНК-генеалогии – субклады) этого большого рода.
Хорошо, 20 тысяч лет назад образовался род G2a. А потом? Где этот род вообще образовался? Современная наука об этом может только догадываться. Догадки такие: род G2, а может, и исходный, родительский род G, образовался в Месопотамии – Передней Азии, и дочерний род G2a миграционным путем прошел через Малую Азию в центральную Европу. Специфические мутации этого рода в Y-хромосоме ДНК, тот самый снип P15 гаплогруппы G2a, нашли в ископаемой ДНК в северо-восточной Испании, с датировкой 7000 лет назад (Lacan et al., 2011a). Вообще где палеоархеологи ни копнут в Европе, находят древнюю гаплогруппу G2a, например, на юге Франции с датировкой 5000 лет назад (Lacan et al., 2011b), в Деренбурге, Германия, с датировкой 6015–6260 лет назад, культура линейно-ленточной керамики (Haak et al., 2010).
Дерево из 190 37-маркерных гаплотипов Грузии, построено по данным Грузинского проекта FTDNA по состоянию на начало августа 2013 года.
«Ледовый человек Отци», убитый в альпийских горах на границе Австрии и Италии 4550 лет назад, тоже имел гаплогруппу G2a. Не исключено, что его убийство было частью общего истребления мужского населения Европы прибывающими эрбинами, носителями гаплогруппы R1b. Мы, конечно, пока имеем слишком мало данных, чтобы это утверждать, да и мало ли кто кого убивал в ходе сотен и тысяч лет истории Европы… Однако при более близком рассмотрении сведений об ископаемых гаплотипах вырисовывается картина почти полного исчезновения мужских гаплогрупп в Старой Европе в течение III тыс. до н. э., по странному совпадению в ходе заселения Центральной и Западной Европы эрбинами, носителями гаплогруппы R1b. Пропали гаплогруппы G2a, E1b-V13, I1, I2, R1a, и о них мы знаем только потому, что они пропали не полностью, а остатки их бежали из Центральной Европы в разные края. R1a бежали на Русскую равнину (с общим предком 4900 лет назад), I2 – на Британские острова (с общим предком около 5000 лет назад) и в Восточную Европу (вышли из бутылочного горлышка популяции только 2300 лет назад, в конце прошлой эры). I1 пропала почти полностью, и стала возрождаться только 3600 лет назад. G2a бежали в Малую Азию, и оттуда разошлись по Месопотамии и Передней Азии, и двинулись на Кавказ. В итоге сейчас в Европе доля носителей G2a составляет всего единицы процентов, и это включая многих вернувшихся в Европу их потомков. Так что никакой «палеолитической непрерывности» в Европе не было. Была почти полная замена мужских гаплогрупп Старой Европы на гаплогруппу R1b между 4800 и 4000 лет назад, и только в I тыс. до н. э. носители других гаплогрупп стали возвращаться в Европу.
Вот такая предполагаемая история гаплогруппы G2a на Кавказе. Какая же датировка G2a и субкладов в этих краях? Каким археологическим культурам и историческим событиям эти датировки могут соответствовать?
Детальное рассмотрение дерева гаплотипов и расчеты по мутациям в гаплотипах показали, что общий предок субклада G2a1-Z6638 на северо-западном и центральном Кавказе жил 4875±500 лет назад, и это один и тот же общий предок у грузин, осетин (дигорцев и иронцев), шапсугов и черкесов (адыги), абхазцев. Все они – братья, один и тот же род, хотя доля его у всех разная. Гаплотип общего предка почти 5-тысячелетней давности, в 37-маркерном формате выглядит так:
14 22 15 10 15 17 11 12 11 12 10 17–17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14–10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 11 10
Напомню, что у карачаево-балкарцев базовый гаплотип (в 67-маркерном формате) следующий:
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 29 17 9 9 11 11 25 16 21 29 13 13 14 14 10 10 20 21 1515 15 18 36 38 11 10 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 16 13 11 13 10 11 11 13
и его носитель жил 4650±750 лет назад. Шесть мутаций между их 37-маркерными гаплотипами помещает их общего предка на 5600 лет назад. Это – примерная датировка ископаемых гаплотипов гаплогруппы G2a-P15 в западной Европе, которая по имеющимся в наличии данным составляет 5000–7000 лет назад.
Две более молодые грузинские ветви субклада G1a1a1-Z6638 имеют следующие базовые гаплотипы:
14 22 15 11 15 17 11 12 12 11 10 18–17 9 9 11 11 25 16 21 28 13 13 14 14–10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 12 10
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17 – 17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14–10 10 20 21 15 15 15 18 37 38 11 10
В первой ветви на 10 гаплотипов имеются 72 мутации, что дает 72/10/0.09 = 80 → 87 условных поколений, то есть 2175±340 лет до общего предка. Во второй ветви на 51 гаплотип приходится 406 мутаций, то есть 460/51/0.09 = 88 → 97 поколений, или 2425±270 лет до общего предка. Между их базовыми гаплотипами 8 мутаций (отмечены), что дает 8/0.09 = 89 → 98 поколений, то есть примерно 2450 лет между общими предками этих ветвей. Это показывает, что их общий предок жил (2450+2175+2425)/2 = 3525 лет назад. Я уже показывал, как ведутся расчеты по числу мутаций в гаплотипах (константа скорости мутации в 37-маркерных гаплотипах равна 0.09 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет), и какова поправка на возвратные мутации, которая или рассчитывается, или берется из соответствующих таблиц (Klyosov, 2009).
Для сравнения, предковый гаплотип субклада G2a3b1 в Грузии имеет вид:
14 22 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17–17 9 9 11 11 23 16 20 30 13 13 14 14–10 11 20 20 15 13 18 18 35 38 11 10
Его возраст – 3025±375 лет. В гаплотипе выше отмечены наиболее принципиальные расхождения в величинах аллелей предковых гаплотипов субкладов G2a1a и G2a3b, их здесь насчитывается 20 мутаций. Это уже помещает общего предка двух субкладов на 7000 лет назад, и это время жизни только общего предка группы G2a на Кавказе. Еще глубже по времени, около 20 тысяч лет назад, жил общий предок G2, и еще древнее, около 50 тысяч лет назад – общий предок G.
Субклад G2a впоследствии разошелся на более молодые ветви, но они не разделяются по перечисленным этносам, все остаются братьями по роду. Лишь в одной ветви, возрастом всего 450±175 лет, находятся только осетины – дигорцы и иронцы. Это – дочерняя ветвь основной, доминирующей ветви, в которой 85 % от всех гаплотипов гаплогруппы G2a. Возраст этой доминирующей ветви – 1675±380 лет, то есть IV век нашей эры плюс-минус четыре века. На первый взгляд, это аланские времена. Но штука в том, что эта доминирующая ветвь произошла от древней ветви с возрастом 4–5 тысяч лет, когда никаких аланов не было. У этой древней ветви – своя история, ее гаплогруппа G2a вряд ли имеет отношение к аланам-скифам-сакам, гаплогруппа которых была, скорее всего, R1a. К тому же корни этой ветви G2a прослеживаются в Испании и Франции, где ископаемые гаплотипы G2a, как уже было упомянуто, датируются 7000 лет назад.
Не считая упомянутых относительно молодых ветвей, образовавшихся в первом тысячелетии нашей эры или даже в средние века, целый ряд ветвей северо-западного и центрального Кавказа берет свои истоки в начале, середине и конце 1-го тыс. до нашей эры. Это – упомянутые выше три ветви грузин, с возрастом 2425±270 лет назад (субклад G2a1a1), 2175±340 лет назад (G2a1a1), 3025±375 лет назад (G2a3b1). Примерно такой же возраст имеют ветви черкесов, дигорцев, иронцев (2500±490 лет), а также абхазов, черкесов, дигорцев и иронцев (2500±430 лет до общего предка). Большинство этих расходящихся ветвей продолжают род G2a-Z6638 на Кавказе, который появился там между 4 и 5 тысячами лет назад. То, что эти ветви продолжаются у осетин с тех давних времен, показывает, что никаких пришедших со стороны аланов там нет, во всяком случае, в заметных количествах. Ясно и то, что осетины в отношении их доминирующей гаплогруппы ничем не отличаются от своих кавказских соседей, и датировка общих предков основного субклада, например, карачаевцев и осетин, как было показано выше, приходится почти на 5 тысяч лет назад.
Поэтому легенды, что именно осетины (а не карачаевцы), или именно карачаевцы (а не осетины), происходят от алан, не имеют под собой никаких серьезных оснований. На самом деле об этом говорят данные и антропологии, и лингвистики, согласно которым несмотря на индоевропейский (в целом) язык осетин, который мог принадлежать и аланам, и скифам, и ариям, у них отчетливо проявляется (и в языке, и в краниологии) «местный субстрат», позволяющий относить осетин к автохтонному (то есть сугубо местному, исконному, коренному) типу, а не к пришельцам типа алан. Видимо, эти характеристики доарийского (доиранского) местного населения присущи гаплогруппе G2a со времен около 5000 лет назад на Кавказе, а до того – из Передней Азии, например, из исторической Бактрии.
В ходе этого исследования у нас появилась возможности выделить отдельно осетин, причем с использованием протяженных, 67-маркерных гаплотипов. Эти гаплотипы появились на осетинском проекте FTDNA, и наиболее распространенным среди них, как и ожидалось, оказался опять субклад G2a1-Z6638. Его базовый 111-маркерный гаплотип имеет вид
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 28–17 9 9 12 11 25 16 21 28 13 13 14 14–11 11 19 21 15 15 16 18 37 38 12 9 – 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 15 13 11 13 10 11 11 13–30 15 8 16 11 23 27 21 9 11 13 13 11 9 10 12 10 11 12 27 10 12 22 14 11 10 24 15 17 14 23 18 12 15 27 12 21 18 11 14 17 9 21 11
Расчет по 111-маркерным гаплотипам дал датировку 1375±210 лет назад. Это примерно VII век, плюс-минус пара веков. Но это, повторяем, только одна, хоть и основная ветвь, и которая образует общую систему ветвей с общим предком около 5 тысяч лет назад. В целом, осетинские 67-маркерные гаплотипы группы G2a1-Z6638 имеют общего предка нескольких ветвей примерно 3025 лет назад. Это – конец 2-го тысячелетия до нашей эры. В Грузии, как описано выше – в гаплогруппе G2a на три четверти гаплотипы той же группы G2a1-Z6638.
Добавим еще несколько слов о субкладе G2a3b-P303 (левая часть дерева на рис. выше и левая верхняя часть дерева у грузинских гаплотипов). G2a3b-P303 включает практически всех шапсугов, две трети черкесов, 10 % грузин и половину абхазов гаплогруппы G2a. Если провести расчет не только по гаплотипам Грузии, а по всему северо-западному и центральному Кавказу, то основные ветви G2a1a1 и G2a3b1 разделяются около 12 тысяч лет назад. Вот так намного расходятся по своей ДНК-генеалогии осетины от адыгов, так же расходятся и абхазы внутри своего этноса.
Откуда мы узнали, что их общий предок жил около 12 тысяч лет назад? А из их базовых, то есть предковых гаплотипов. В субкладе G2a1-Z6638 базовый (то есть предковый) гаплотип имеет вид
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 17–17 16 21 12 15 9 21 (4875±500 лет назад)
а базовый гаплотип субклада G2a3b1-P303 – такой:
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 18–17 16 20 12 16 10 21 (5345±700 лет назад)
Между ними 12 мутаций. Это много, и соответствует расстоянию между общими предками субкладов во много тысяч лет. А именно – 12/0.035 = 343 → 512 условных поколений (25 лет каждое), или 12800 лет разницы (здесь показана поправка на возвратные мутации в гаплотипах и константа скорости мутации в 19-маркерных гаплотипах, равная 0.035 мутаций на гаплотип на условное поколение). Отсюда рассчитывается время жизни общего предка обоих субкладов: (12800+4875+5345)/2 = 11500 лет назад. Это разумная величина, потому что по независимым расчетам общий предок субклада G2a жил примерно 12400 лет назад (Клёсов, 2011). Опять, поскольку с тех давних пор род G продолжает расходиться на субклады и ветви вплоть до настоящего времени, аланам там места нет, если только не принять, что аланы тоже имели гаплогруппу G2a, и, скорее всего, G2a1a1. Но тогда вряд ли можно относить аланов к скифам, потому что по всем имеющимся данным скифы имели гаплогруппу R1a, хотя данных пока недостаточно для окончательного заключения. В любом случае, тогда придется признать, что аланы – предки значительной части кавказских народностей, а вовсе не только осетин. В общем, аланская гипотеза нуждается в значительно более глубокой и комплексной проверке.
История гаплогруппы J2 на северо-западном и центральном Кавказе.
Гаплогруппа J2 – это, в основном, восточно-кавказская группа. На западе и в центре Кавказа на нее приходится не больше 13 % (карачаево-балкарцы), 14 % (абхазы) или 17–29 % (грузины, осетины-иронцы и черкесы), от общей численности мужского населения:
J2
Абхазы 14 %
Грузины 29 %
Осетины-иронцы 18 %
Черкесы 17 %
Карачаево-балкарцы 13 %
Осетины-дигорцы 12 %
Шапсуги 6%
На приведенном ранее дереве гаплотипов видно, что гаплогруппа J2a расходится на западном и центральном Кавказе на две почти одинаковые по размеру ветви – это J2a-M410 и J2a1b-M67. Одна ветвь группы J2a состоит из гаплотипов осетин-иронцев и дигорцев, шапсугов и абхазов. Как видно, здесь опять перемешаны разные этносы. И понятно, почему – ветвь настолько древняя, что этих этносов тогда, в древности, не было. Возраст ветви J2 по 19 маркерам (109 мутаций на 18 гаплотипов) – 5250±730 лет до общего предка. Базовый (предковый) гаплотип:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17–19 16 19 12 15 7 21
Другая ветвь группы J2a включает осетин-дигор-цев и осетин-иронцев, а также черкесов, и имеет возраст 4500±690 лет. Это в пределах погрешности – тот же самый возраст, что и первой ветви J2. Базовый гаплотип:
12 25 14 10 13 14 11 15 13 13 11 17–19 16 18 14 15 7 22
В третьей ветви – одни черкесы, ее возраст 2225±580 лет. Базовый гаплотип:
12 23 14 10 13 14 11 15 11 14 11 18–15 15 21 11 15 9 22
Общий предок всех трех ДНК-линий жил 10625±1200 лет назад. Расчеты выше были проведены без учета грузинских гаплотипов, поскольку в статье (Balanovsky et al., 2011) гаплотипы Грузии не рассматривались. Если мы перейдем к 37-маркерным грузинским гаплотипам группы J2, которых среди грузин 29 %, на втором месте по численности после гаплогруппы G, то получим для всех общий предковый гаплотип:
12 23 14 10 13 15 11 15 12 13 11 17–17 9 9 11 11 25 15 20 30 12 14 15 16–10 10 19 22 15 14 18 15 34 37 11 9
Все 37 гаплотипов в выборке Грузии содержали 728 мутаций, что дает 728/37/0.09 = 219 → 280 условных поколений, то есть 7000±750 лет до общего предка выборки. Не стоит удивляться, что одна выборка (19-маркерных гаплотипов) дала время жизни общего предка 10625±1200 лет назад, другая выборка (37-маркерных гаплотипов) – 7000±750 лет назад. Речь здесь идет о разных выборках всего в несколько десятков гаплотипов из многих миллионов человек. Мы видим, что данные в принципе согласуются, а что касается точности и сходимости данных – со временем, с получением сотен, тысяч и десятков тысяч гаплотипов данные, несомненно, уточнятся. Но принципиальные заключения, скорее всего, останутся теми же. Дело ведь не в точности до десятков лет, а в принципиальной картине миграций и их времен.
Схема ниже показывает, какие субклады гаплогруппы J2 встречаются или могут встречаться на Кавказе. Столь неопределенная формулировка объясняется тем, что гаплотипов не так много, и еще меньше определена их принадлежность к субкладам. Поэтому часто приходится гадать или опираться на сопутствующие факторы, как, например, структура гаплотипов и их датировка.
Поскольку по разным оценкам общий предок гаплогруппы J2 жил от 20 до 15 тысяч лет назад, то это показывает, что на Кавказе – одна из самых древних ветвей гаплогруппы J2a. Правда, она состоит из двух субкладов, которые могли придти на Кавказ раздельно, и тогда общий предок возрастом 11600–12400 лет мог жить в Месопотамии. Откуда же пришли носители этих двух субкладов?
В базах данных протяженных гаплотипов имеется относительно немного кавказских гаплотипов, по тем причинам, что кавказцы пока не слишком активно интересуются ДНК-генеалогией. Скорее всего, просто не знают. Удалось собрать пару десятков 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2, из них более половины гаплотипов кавказских евреев. Они расходятся на совершенно разные ветви, как показано на дереве гаплотипов ниже (выборка с проекта FTDNA осетинских гаплотипов с добавлениями от Ираклия Ахвледиани из Сванетии), справа – кавказцы нееврейского происхождения, слева – кавказские евреи.
Сразу можно сказать, что еврейская ветвь – очень молодая по сравнению с прочими кавказцами, среди которых осетины, грузины, армяне; и общие предки обеих сторон дерева разделены тысячелетиями.
Дерево 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2. Ветвь справа – кавказские (нееврейские) гаплотипы. Гаплотипы из Грузии (4, 6), Армении (10, 11, 12), Осетии-Дигор (13), Северной Осетии (5, 8 и 9). Три последних детально тестировали на снипы, и они показали только положительные субклады J2a-M410 и, естественно, вышестоящий J2-M172. Более десяти нижестоящих снипов были отрицательными, включая J2a1-L26 и J2a2-L581 (данные представлены Ираклием Ахвледиани из Сванетии). Поэтому эти три гаплотипа, и, видимо, вся их ветвь относятся к парагруппе J2a*. Молодая ветвь слева – гаплотипы J2 евреев. Их общие предки отделены от кавказских J2 на многие тысячи лет.
Группа J2a* c Кавказа (кроме армян, гаплотипы под номерами 11 и 12, у которых гаплотипы заметно отличаются) имеет следующий 111-маркерный базовый гаплотип, возрастом 3525±540 лет:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17–19 8 10 11 11 26 16 19 30 13 15 16 16–11 11 19 22 15 15 16 16 35 39 10 7 – 11 7 14 14 8 11 10 8 10 10 12 22 22 14 10 12 12 17 8 12 23 20 15 12 11 12 11 12 12 11–34 18 8 15 9 25 26 20 11 12 12 11 13 10 11 11 10 11 11 30 12 14 21 13 11 12 22 15 19 12 20 16 11 13 26 12 22 19 9 14 19 8 13 11
Он – тот же самый по 19 маркерам, что и 19-маркерный кавказский гаплотип, приведенный выше:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17–19 16 19 12 15 7 21
Это видно по первым 12 маркерам, которые идентичны с 19-маркерным гаплотипом, и дальше – те же самые аллели 19, 16, 19, 15, 7… они различаются всего на две мутации, что не удивительно, общий предок группы кавказцев с 19-маркерными гаплотипами старше всего на полторы тысячи лет.
Последующие расчеты показали, что общий предок армянских, грузинских и осетинских J2a* гаплотипов жил примерно 8100 лет назад. Если же в выборку добавить еще гаплотипы группы J2* из Германии и Франции (все с отрицательным снипом J2a2-L581), то ее возраст (от общего предка) составит 9125 лет (Клёсов, 2012a).
Базовый гаплотип евреев гаплогруппы J2 имеет следующий вид (жирным шрифтом отмечены отклонения от базового гаплотипа кавказцев той же гаплогруппы J2a):
12 25 14 10 14 16 11 15 11 14 11 30 – 16 9 9 11 11 25 16 20 30 13 15 15 18 – 10 10 21 22 15 13 20 21 34 37 10 10 – 11 7 14 14 8 12 10 8 9 9 12 20 24 16 10 12 12 17 8 11 25 20 14 13 11 13 10 12 12 11 – 31 16 8 15 12 25 26 19 11 14 11 11 12 10 11 11 10 10 11 30 12 12 22 14 8 11 25 15 17 11 20 17 11 14 25 12 21 19 9 14 17 8 13 11
Видно, что их гаплотипы принципиально отличаются от кавказцев-неевреев, на 87 мутаций в их 111-маркерных гаплотипах, что эквивалентно 18700 лет разницы между их общими предками. О точности расчетов говорит то, что в 67 маркерных гаплотипах различие составляет 53 мутации, что дает практически то же самое значение, 18900 лет разницы между общими предками кавказцев и кавказских евреев. Поскольку общий предок данной группы евреев жил всего 1125±170 лет назад, примерно IX век нашей эры, плюс-минус пара веков, то их общий предок с кавказцами жил примерно 11800±1400 лет назад. Ясно, что евреев как таковых тогда не было. Но были бедуины или другие древние носители гаплогруппы J2, которые и разошлись по разным направлениям – одни в район Кавказа, другие – в южную Месопотамию, в Средиземноморье, в Аравию. В итоге, эти древние ветви встретились на Кавказе – одни как кавказцы, другие как евреи гаплогруппы J2.
Как мы видим, времена жизни общих предков 11800±1400 лет назад (полученные на 111-маркерных и 67-маркерных гаплотипах) в целом согласуются с датировкой 10625±1200 лет назад (для нынешних осетин, абхазов, адыгов), полученной на 19-маркерных гаплотипах. Поэтому в качестве альтернативной трактовки можно предположить, что кавказцы являются автохтонами гаплогруппы J2a, и что распространение этой гаплогруппы в Европу могло идти с Кавказа. Не исключено, что впоследствии будет найдено, что еще более древний общий предок гаплогруппы J2a жил, например, в Средиземноморье или в Анатолии, или на Ближнем Востоке, но таких данных пока нет.
Гаплотипы группы J2а-М410 Армении
Армянские гаплотипы группы J2а – одни из древнейших на Кавказе. Они в основном относятся к субкладу J2a1b, как и небольшая доля осетин, абхазов, черкесов, чьи базовые гаплотипы этого субклада имеют вид
12 23 14 10 13 16 11 16 11 14 11 16–17 15 20 12 15 9 23
но заметно отличаются от армянского базового гаплотипа
12 23 14 10 13 16 Х Х 11 13 11 16 – 18 14 21 11 15 9 22
Здесь выделены отличающиеся аллели. Аллели, помеченные Х, при тестировании не определяли. Общий предок армянских гаплотипов этого субклада жил примерно 8600 лет назад. Это, в целом, согласуется с хронологией гаплогруппы J2 на Кавказе, представленной выше.
Субклад J2a1b-M67 на западном и центральном Кавказе Этот субклад представлен весьма умеренно на западном и центральном Кавказе – 7 % у черкесов, 10 % у абхазов и 11 % у осетин-иронцев (у дигорцев его намного меньше). Все они составляют две ветви на дереве гаплотипов, с возрастом 2800±390 лет и 3350±550 лет, что примерно одинаково в пределах погрешности расчетов. Общий предок обеих ветвей жил примерно 6200 лет назад. Похоже, что это потомки древних кавказских археологических культур, в первую очередь – майкопской культуры.
Помимо рассмотренных выше, остальные гаплогруппы представлены на северо-западном и центральном Кавказе в относительно небольших количествах:
Из этих минорных групп особый интерес представляет гаплогруппа J1, которую обычно связывают с евреями (что неверно), а также арийская (по происхождению) гаплогруппа R1a и древняя прототюркская гаплогруппа R1b, которая пришла со стороны Центральной Азии, прошла через Кавказ и Ближний Восток (оставив там довольно много потомков), и пришла в Европу, где в настоящее время составляет примерно 60 % мужчин западной и центральной европейской части, и почти всех мужчин Британских островов. Наряду с этим на Кавказе есть субклад R1b-M73, который мог быть принесен скифами и их потомками в конце I тыс до н. э. и в I тыс нашей эры. Датировка последнего субклада на Кавказе относительно недавняя, по доступным (немногим) данным.
Гаплогруппа J1 в Грузии Этой гаплогруппы в Грузии всего около 4 %. Они образуют довольно плотную ветвь на дереве гаплотипов:
Ветвь гаплогруппы J1a3-Z1828 (и вероятно субклада J1a3a-Z1842) на дереве 37-маркерных гаплотипов Грузии
Их базовый (предковый) гаплотип – следующий:
12 23 14 10 12 19 11 13 12 13 12 16–19 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 15 16–11 10 20 22 15 13 17 19 34 36 12 10
Все восемь гаплотипов содержат 92 мутации, что дает 92/8/0.09 = 128 → 147 условных поколений, то есть 3675±530 лет до общего предка данной серии грузинских гаплотипов.
Гаплогруппа J1 – древняя ближневосточная гаплогруппа, которую в глубокой древности имели бедуины, и продолжают иметь сейчас. В незапамятные времена часть носителей гаплогруппы J1 мигрировала на Кавказ, другая часть осталась в Месопотамии, и из нее примерно 4000 лет назад образовались евреи – и по ветви гаплогруппы, и по религии. Как показано в ранней работе (Klyosov, 2010), общий предок еврейской и арабской ветви гаплогруппы J1 жил 4000 лет назад. Но кавказские предки гаплогруппы J1 ушли на Кавказ значительно раньше. Давайте посмотрим, насколько раньше.
Предковый гаплотип евреев гаплогруппы J1 (с общим предком 9200 лет назад) выглядит следующим образом:
12 24 14 10 12 17 11 16 13 13 11 17 – 18 8 9 11 11 26 14 20 29 14 15 16 16 – 10 9 20 22 15 13 17 18 32 36 12 10
С грузинским J1 предковым гаплотипом их разделяют 18 мутаций (отмечены, некоторые мутации двойные), что соответствует 18/0.09 = 200 → 249 условных поколений, то есть 6225 лет. Это означает, что общий предок грузин и евреев жил (6225+3675+9200)/2 = 9550 лет назад. Понятно, что тогда евреев как таковых не было. Примерно тогда, около 10 тысяч лет назад, общий предок гаплогруппы J1 прибыл на Кавказ, видимо, из Месопотамии. Расчеты по 107 67-маркерным гаплотипам разных стран Европы и Азии дали время жизни общего предка нееврейской гаплогруппы J1a3 9150±980 лет назад (Клёсов, 2012b), что практически то же самое.
Гаплогруппа R1a, субклады R1a-M17 и R1a-M458
Среди рассматриваемых 604 кавказских гаплотипов есть 25 гаплотипов группы M17 (14 черкесов, 6 абхазов, 3 шапсуга и по одному осетину-дигорцу и иронцу), и 10 гаплотипов группы М458 (9 черкесов и один шапсуг). Базовый гаплотип кавказцев группы М17 следующий:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 14 20 12 16 11 23
Это – канонический базовый гаплотип центрально-евразийской группы Z280, он же (на показанных маркерах) – гаплотип Русской равнины. Его типичный возраст на Русской равнине – примерно 4500–4600 лет, это времена миграции ариев на юг, на Кавказ и в Месопотамию, и на юго-восток, в Индостан, Зауралье и на Иранское плато. Все 25 гаплотипов в данной серии имеют 133 мутации от приведенного базового гаплотипа, что дает 133/25/0.035 = 152 → 179 поколений, или 4475±590 лет до общего предка. Действительно, это тот самый гаплотип и время жизни того самого общего предка на Русской равнине, что описан выше.
Для проверки этого вывода посмотрим на 37-маркерные гаплотипы грузин. Их немного, в выборке из 230 человек – всего 15. Базовый гаплотип:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16–11 11 19 23 16 16 19 20 35 38 13 11
Видно, что первые 12 маркеров, которые совпадают в 19– и 37-маркерном формате, идентичны. Все 15 гаплотипов имеют 206 мутаций, что дает 206/15/0.09 = 153 → 180 условных поколений (25 лет каждое), или 4500±550 лет до общего предка. Это практически совпадает с оценкой по 19-маркерным гаплотипам, притом, что выборки совершенно разные. Первая, 19-маркерные гаплотипы, собиралась по правилам популяционных исследований, вторая, 37-маркерные, включала все гаплотипы группы R1a, которые получили совершенно неупорядоченно грузинские граждане в ответ на свой коммерческий заказ. Это в очередной раз показывает надежность и устойчивость данных ДНК-генеалогии.
Чтобы лучше понять историю появления гаплогруппы R1a на Кавказе вообще и в Грузии – в частности, посмотрим на (сокращенное) дерево субкладов гаплогруппы R1a, начиная от их родительских R и R1.
Теперь взглянем на 111-маркерные базовые гаплотипы субклада R1a-Z280 (гаплотип Русской равнины, общий предок жил 4900 лет назад) и субклада R1a-L657 (дочерний арийский субклад, общий предок жил 4050 лет назад) [Rozhanskii & Klyosov, 2012]. Выделены немногочисленные отклонения в первых 37 маркерах от грузинского базового гаплотипа R1a:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16–11 12 19 23 16 16 18 19 35 38 14 11–11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13–32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 12 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 20 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-Z280)
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16–11 12 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11–11 8 17 17 8 11 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 13 12 11 13 11 11 12 13–32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 13 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 19 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-L657)
Видно, что гаплотип Русской равнины и дочерний арийский субклад (он сейчас преобладает среди носителей гаплогруппы R1a в Индии и среди арабов Ближнего Востока – в Сирии, Ираке, Кувейте, Катаре, Бахрейне, Омане, Саудовской Аравии) почти идентичны. От первого грузинский предковый гаплотип отходит на 4 мутации, от второго – тоже на 4 мутации. Назвать его индоарийским мы не можем, так как он в Индии появится только через 500-1000 лет, как и в Митанни, нынешняя Сирия. Расчет показывает, что общий предок грузинских и русских гаплотипов жил 5125±530 лет назад, общий предок грузинских и арийских гаплотипов – 4850±500 лет назад, что совпадает в пределах погрешности расчетов. В обоих случаях предковый гаплотип пришел с Русской равнины или незадолго до того из Европы. Он и направился на Кавказ, видимо, в ходе арийских миграций или военных экспедиций на юг, в Месопотамию и на Ближний Восток.
Посмотрим на карачаевскую ветвь Крымшамхаловых, основную княжескую ветвь в регионе. Она образует тесную ветвь с родственными ДНК-линиями, о которых речь пойдет в статье о карачаево-балкарских гаплотипах. Базовый гаплотип этой ветви (суб-клад R1a-Z2123) в 67-маркерном формате (возраст ветви 950±195 лет):
13 25 15 11 11 14 12 12 10 12 11 29–15 9 10 11 11 25 14 20 32 12 14 15 16–11 12 19 23 17 16 17 19 35 38 13 11–11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 13 12 11 13 11 11 12 13
Отмечены 8 мутаций от базового гаплотипа R1a-L657, что разводит их общих предков на 8/0.12 = 67 → 72 условных поколения, или примерно 1800 лет, и помещает общего предка ДНК-линий L657 и Z2123 в поле субклада L342.2, как и должно быть (см. дерево субкладов гаплогруппы R1a выше). По сравнению с базовым гаплотипом субклада R1a-L280 предковый гаплотип карачаевских Крымшамхаловых отличается тоже на 8 мутаций, то есть на те же 1800 лет, и помещает общего предка тоже в поле субклада L342.2. Иначе говоря, общий предок перечисленных ветвей L657 и Z2123 был арийский субклад L342.2, от которого пошли и индоарийские (L657) и скифские (Z2124, Z2123) субклады.
Группа сванов и мегрелов из десяти человек имела гаплогруппу R1a. Их базовый 37-маркерный гаплотип имел вид:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–16 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16–11 11 19 23 15 16 17 20 34 38 14 11
На таком относительно коротком гаплотипе субклады Z280 и L657 надежно не различить, но ясно, что это гаплотипы общего предка с Русской равнины. Возраст общего предка – 3650±500 лет.
Базовый гаплотип группы M458 на Кавказе имеет вид:
13 25 16 9 11 14 12 12 11 14 11 16 – 16 14 20 12 17 11 23
Он похож на базовый гаплотип центрально-европейской ветви, но с необычной величиной DYS391, видимо, характерной для кавказских гаплотипов. 32 мутации во всей серии помещают его общего предка на 32/10/0.035 = 91 → 100 поколений, или 2500±510 лет до общего предка. Для двух вариантов центрально-европейской ветви этот возраст в Европе составляет 2900±400 лет, что совпадает в пределах погрешности. Между этими двумя базовыми гаплотипами число мутаций равно 5.30 (некоторые мутации дробные), что разводит общих предков M17 и М458 на Кавказе на 5.3/0.035 = 151 → 178 поколений, или 4450 лет. Общий предок обеих субкладов жил примерно (4450+4475+2500)/2 = 5700 лет назад. Это был евразийский субклад Z283, который действительно возник в Европе примерно 5500 лет назад (Rozhanskii and Klyosov, 2012), и центрально-евразийский субклад Z280 – его дочерняя ветвь. Оба они пришли на Кавказ, видимо, во времена арийских миграций.
R1b-L23
Для кавказских гаплотипов группы R1b почти обязательным, обычно более чем в 90 % случаев, является наличие первого числа 12. Это – маркер под индексом DYS393. Он маркирует древний субклад R1b-L23, который прошел вместе с миграцией кочевников-эрбинов, носителей гаплогруппы R1b, из Центральной Азии по территории северного Казахстана до Средней Волги, и в своей значительной части повернул на юг, прошел через Кавказ в Месопотамию, и далее повернул на запад в Европу, пройдя туда несколькими путями. До Европы субклад L23 почти не дошел, в Европе его единицы процентов, на Кавказе – почти все. В своей миграции субклад L23 разошелся по нескольким ветвям в интервале 4200–4600 лет назад, общий предок всех ветвей датируется примерно 6200 лет назад.
Сокращенное дерево субкладов гаплогруппы R1b приведено ниже (в его полном варианте дерево содержит 223 субклада), но нас в данном случае интересует только кавказский субклад L23 в верхней части, что показывает его древность.
В Грузии – классический вид предкового гаплотипа одной из ветвей R1b-L23:
12 24 14 11 11 15 12 12 12 13 13 17 – 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 18 – 11 11 19 23 16 15 17 17 36 38 12 12
Почти такой же гаплотип – у армян, турок, иранцев, иракцев, и по всему Кавказу. Вот как он выглядит в более протяженном 67-маркерном формате:
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16–16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 17–11 11 19 23 15 16 18 17 36 38 12 12–11 9 15 16 8 10 10 8 10 11 12 23 23 16 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12
Все отличающиеся мутации присутствуют в других ветвях субклада L23 (Klyosov, 2012). По-видимому, в Грузии есть все эти ветви, и гаплотип выше показывает это смешение. 14 гаплотипов субклада L23 в Грузии – это, конечно, слишком малая выборка, но, как видно, она дает неплохие результаты. Все 14 гаплотипов содержат 196 мутаций от базового гаплотипа, что дает 196/14/0.09 = 156 → 184 условных поколения, то есть 4600±560 лет до общего предка этой группы. Видно, что и датировка ветви неплохо воспроизводится.
В выборке из 604 19-маркерных гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа (без Грузии) есть 40 гаплотипов группы R1b, то есть 6.6 %. Среди 230 грузинских гаплотипов всех форматов, от 12– до 111-маркерных, 20 гаплотипов R1b, то есть 8.7 %. Мы при данном рассмотрении работали с 14 37-маркерными гаплотипами R1b из общей грузинской выборки в 190 37-маркерных гаплотипов, то есть 7.4 % R1b. Как видно, доля гаплотипов R1b держится довольно стабильно по всему северо-западному и центральному региону.
Тридцать шесть 19-маркерных гаплотипов группы R1, среди которых 20 дигорцев, 7 абхазов, 6 иронцев и 3 черкеса, имеют следующий базовый гаплотип:
12 24 14 11 11 14 12 12 12 12 13 17–16 15 19 13 16 12 23
Это опять субклад R1b1a2-L23, левая часть предкового гаплотипа почти совпадает с первыми 12 маркерами гаплотипа выше, правая часть записана в другом, укороченном формате. Все 36 гаплотипов имеют 142 мутации, что дает 142/36/0.035 = 113 → 128 поколений, или 3200±420 лет до общего предка. Как видно, грузинская ветвь этой гаплогруппы заметно древнее, их общий предок жил 4600±560 лет назад.
Карачаево-балкарские гаплотипы опять показывают совершенно другое происхождение. Из 20 гаплотипов гаплогруппы R1b лишь один может условно относиться к субкладу R1b-L23 (он не типировался на этот субклад), а все остальные определенно относятся к субкладу R1b-M73, со временем жизни общего предка в VI веке н. э. плюс-минус несколько веков. Это вполне могли быть скифы и их потомки.
Гаплогруппа L2 в Грузии
Это загадочная и малоизученная гаплогруппа.
В каком регионе она возникла (путем основной мутации в Y-хромосоме) – неизвестно, как вариант – в Передней Азии. За примерно 50 тысяч лет своего существования – а она образовалась из сводной гаплогруппы IJK, возможно, в Европе – гаплогруппа L разошлась по Евразии. Она найдена в Индии, Пакистане, Цейлоне (Шри Ланка), в Центральной Азии, а также в Европе – в Италии, Германии, Швейцарии, Англии, Португалии, Бельгии, а также в Турции и Ливане. Но в Индии, например, в основном суб-клад L1, а в Грузии – L2, причем в ощутимом количестве 6 % от всего мужского населения, примерно в том же количестве, как R1a (7 %) и R1b (8.7 %). Возможно, представит интерес то, что один из пока обнаруженных 13 носителей гаплогруппы L2 в Грузии – сван.
37-Маркерные гаплотипы субклада L2 показывают следующий предковый гаплотип:
11 23 15 10 13 17 11 12 12 13 13 17–15 9 9 11 11 23 16 19 31 15 15 16 16–10 9 17 21 15 14 17 16 31 32 11 10
77 мутаций в 12 гаплотипах дают 77/12/0.09 = 71 → 77 условных поколений, то есть 1925±290 лет до общего предка. Это – начало нашей эры. Конечно, при всего 12 гаплотипах трудно делать какие-либо заключения, но у нас есть вспомогательная информация. Например, одна ветвь 67-маркерных гаплотипов группы L2 в специальном проекте гаплогруппы L, который объединяет разные страны и континенты, показывает 2625±350 лет до общего предка, примерно середина I тыс. до нашей эры. Другая ветвь группы L2 дает 8700±2900 лет до общего предка, и суммарно все ветви дают 9400 лет до общего предка гаплогруппы L2 (Клёсов, 2011). Возможно, при более детальном рассмотрении эти ветви обнаружатся и на Кавказе, но пока таких данных нет.
Гаплогруппы I и Q в Грузии
Эти гаплогруппы единичны, что характерно для случайных примесей. Обычно после тысяч лет нормального роста населения даже единичные гаплотипы развиваются в большие ветви. С гаплотипами I и Q этого не произошло, и мы даже не знаем, когда их предки попали в Грузию. Может, и совсем недавно. Минорная ветвь гаплогруппы I является, скорее всего, ветвью субклада I2, поскольку для одного гаплотипа этой ветви был определен именно этот субклад. Но странность в том, что гаплотипы этой ветви очень непохожи ни на I2, ни на I1, они очень разнобойны, и по сути ветвь не составляют. Не исключено, что это потомки какого-то очень древнего предка гаплогруппы I, и сохранились только на Кавказе. По численности их в Грузии всего примерно 3.8 % от мужского населения.
В Карачаево гаплогрупы I2 – 7 %, в Балкарии ее нет. Гаплотипы в Карачаево почти все одинаковы, что говорит о недавнем прибытии предка этой гаплогруппы. Среди 17 12-маркерных гаплотипов с базовым гаплотипом
13 23 16 11 14 15 11 13 12 13 11 33
имеется всего 7 мутаций, что дает 7/17/0.02 = 21 условное поколение, или 525±205 лет до общего предка. Среди десяти 37-маркерных гаплотипов имеется 18 мутаций от базового гаплотипа
13 23 16 11 14 15 11 13 12 13 11 33–17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 14 15–10 10 21 21 15 12 19 19 34 34 11 10,
что дает 18/10/0.09 = 20 условных поколений, или 500±130 лет до общего предка. Среди восьми 67-маркерных гаплотипов имеется 18 мутаций от базового гаплотипа
13 23 16 11 14 15 11 13 12 13 11 33–17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 14 15–10 10 21 21 15 12 19 19 34 34 11 10–11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 15 10 12 12 10 7 10 30 21 13 13 10 13 11 11 12 9,
что дает 18/8/0.12 = 19 условных поколений, или 475±120 лет до общего предка. Мы видим, что эти датировки хорошо согласуются между собой, и показывают, что гаплогруппа I2a пришла в Карачай всего 500 лет назад, примерно в XVI веке плюс-минус столетие. Это широко распространенная в Восточной Европе гаплогруппа I2a1b3a-M423-L147.2, с базовым гаплотипом (датировка 2300 лет назад)
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 — 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 14 15–10 10 21 21 15 12 18 18 34 35 11 10–11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16 10 12 12 12 7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 12 9
Между карачаевским и восточно-европейским (славянским) базовыми гаплотипами имеется 12 мутаций, что разводит их общих предков на 12/0.12 = 100 → 111 условных поколений, то есть примерно 2775 лет, и помещает их общего предка на (2775+2300+475)/2 = 2775 лет назад. Это означает, что карачаевский предок с гаплогруппой I2a-M423 вышел из Восточной Европы в ходе прохождения бутылочного горлышка популяции I2a в Европе, но современные карачаевцы ведут эту ДНК-линию только последние несколько сотен лет.
Еще меньшее количество (меньше 2 %) в Грузии гаплогруппы Q, которая имеет центрально-азиатское происхождение, и носители этой гаплогруппы примерно 30–40 тысяч лет назад в своей части ушли в Америку и стали американскими индейцами. Возможно, эта гаплогруппа попала в Грузию вместе с гуннами или другими кочевниками. Примерная оценка показывает, что два гаплотипа относятся к ветви, возраст которой в Грузии примерно 1025 лет, еще два гаплотипа – к ветви возрастом примерно 725 лет. Но эти ветви разделяют более 20 тысяч лет, так что общий предок обеих ветвей жил примерно 11 тысяч лет назад. Ясно, что эти гаплотипы попали в Грузию разными путями.
В Карачаево-Балкарии гаплогруппы Q больше, чем в Грузии, а именно 5 %, если судить по выборке в 247 человек, из которых гаплогруппу Q имеют 12 человек. Из них два родственника (с одинаковой фамилией) имеют субклад Q1a1b*, один человек имеет субклад Q1a2, и девять – субклад Q1a1b1. Эти девять тоже расходятся на две подветви, и их общий предок жил в конце прошлой эры. Это могло быть скифское наследие, причем общий предок жил не обязательно на Кавказе, это могла быть и Центральная Азия.
ДНК-генеалогия восточного Кавказа
Перейдем к гаплогруппам и гаплотипам восточного Кавказа. Сразу привлекает внимание то, что основная гаплогруппа здесь не G2a (среди 604 гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа), а J, с подгруппами J1 и J2 (среди 736 гаплотипов восточного Кавказа). На западе в основном христиане, на востоке – мусульмане.
Внешний вид дерева гаплотипов и ветви субкладов восточного и северо-восточного Кавказа показаны на рисунке ниже. Видно, что вся правая половина дерева и как минимум половина левой занимает гаплогруппа J с субкладами.
Дерево из 736 19-маркерных гаплотипов народов северо-востока и востока Кавказа – аварцев, чеченцев, даргинцев, ингушей, кайтаков, кубачинцев, лезгинов. Построено по данным (Balanovsky et al., 2011).
История гаплогруппы J2 на восточном Кавказе
Как уже указывалось, гаплогруппа J2 – это, в основном, восточно-кавказская группа. Если на западе и в центре Кавказа на нее приходится не больше трети (абхазы, грузины) или пятой части (осетины-иронцы и черкесы), от общей численности мужского населения, то на востоке – намного больше:
Надо сказать, что у аварцев эти 5 % составляет наиболее древняя ветвь гаплогруппы J2*, у остальных – ее подчиненный субклад J2a1b-M67, впрочем, тоже очень древний. Те же субклады распространены и по северо-западному и центральному Кавказу. Они же видны на сокращенном варианте дерева гаплогруппы J в ее части, в основном относящейся к гаплогруппе J2. Видно, что основной кавказский субклад J2a1b-М67, действительно, находится в верхней части дерева субкладов, что указывает на его древность.
В отличие от северо-западного и центрального Кавказа, где возраст гаплогруппы J2 по ветвям составляет 5250±730 лет, 4500±690 лет, 2225±580 лет, и общий предок всех трех ДНК-линий жил 10625±1200 лет назад, на восточном Кавказе ветви гаплогруппы J2 значительно моложе. Более того, на северном и центральном Кавказе мы видим только одну ветвь гаплогруппы J2a1b, а на восточном Кавказе – две диаметрально противоположные ветви той же гаплогруппы. Наконец, базовые (предковые) гаплотипы гаплогрупп J2 и J2a1b совершенно отличны от базовых гаплотипов на восточном Кавказе. Это совершенно разные рода и племена. Предварительный вывод, который можно сделать, таков: люди гаплогруппы J2 в далеком прошлом, 5–6 тысяч лет назад, продвигались из Месопотамии (а J2 – это ближневосточная гаплогруппа) через южный Кавказ на северный по центральной и западной части Кавказа, в сторону будущей Майкопской культуры и родственных культур. На восток Кавказа они, носители гаплогруппы J2, прибыли уже значительно позже, либо с северо-запада, либо вообще другими путями с юга. Посмотрим на гаплотипы и времена происхождения их предков.
Правая верхняя ветвь гаплогруппы J2 на восточном Кавказе – почти исключительно чеченская. Она, в свою очередь, состоит из пяти подветвей, которые демонстрируют, что чеченцы расходятся по пяти группам (не абсолютно, но преобладающе) – верхние две подветви в основном чеченцы в Чечне, далее, по часовой стрелке – чеченцы в Дагестане, далее – чеченцы в Чечне, и далее – чеченцы в Дагестане.
В первой подветви из 7 гаплотипов с базовым гаплотипом
12 23 14 10 14 14 11 16 11 14 12 16–17 15 21 10 14 9 23
имеются 11 мутаций, что дает 11/7/0.035 = 45 → 47 поколений, или 1175±370 лет до общего предка ветви.
Вторая подветвь, с базовым гаплотипом
12 23 14 10 14 18 11 12 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 23
дает 13/10/0.035 = 37 → 38 поколений, или 950±280 лет до общего предка.
Третья подветвь содержит четыре идентичных гаплотипа чеченцев из Ингушетии:
12 22 14 10 14 18 11 16 11 10 12 16–17 15 21 11 14 9 23
Иначе говоря, они близкие родственники, и общий предок их настолько близко, что находится «под ватерлинией» и даже не определяется.
Четвертая подветвь с базовым гаплотипом
12 23 14 10 14 18 11 16 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 24
отличается от предыдущей на 6 мутаций и имеет 14 мутаций на 12 гаплотипах. Это дает 14/12/0.035 = 33 → 34 поколения, или 850 лет до общего предка.
Последняя, пятая ветвь имеет базовый гаплотип
12 23 14 10 14 19 11 16 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 23
Она имеет 10 мутаций от указанного базового гаплотипа, что дает 10/13/0.035 = 22 поколения, или 550±180 лет до общего предка.
Эти базовые гаплотипы образуют матрицу
12 23 14 10 14 14 11 16 11 14 12 16–17 15 21 10 14 9 23
12 23 14 10 14 18 11 12 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 23
12 22 14 10 14 18 11 16 11 10 12 16–17 15 21 11 14 9 23
12 23 14 10 14 18 11 16 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 24
12 23 14 10 14 19 11 16 11 14 12 16–17 15 21 11 14 9 23
с 16 мутациями, расчет которой показывает, что общий предок чеченских гаплотипов данной ветви J2a1b жил примерно 3200 лет назад (Клёсов, 2013). Сами же ветви достаточно молодые, с общими предками всего 500-800-1200 лет назад (для разных ветвей), то есть они жили от конца 1-го тысячелетия до средних веков нашей эры. Это резко контрастирует с временами жизни общих предков гаплогруппы J2 на северо-западном и центральном Кавказе.
Самыми далекими от чеченцев оказались осетины, между их ветвями от 20 до 29 мутаций, то есть их общие предки жили от 15 до 20 тысяч лет назад. Это, скорее всего, разница между гаплогруппами J2 и J2a1b.
Структура ветви J2a1 на левой стороне дерева сложная. Она представляет собой наложение целого ряда подветвей, но возраст большинства из них опять относительно небольшой. Две ветви гаплотипов чеченцев Дагестана имеют возраст 625±305 лет и 1000±270 лет, две ветви чеченцев Ингушетии 1400±320 лет и примерно 460 лет, и остальные 114 гаплотипов ветви – 2725 лет до общего предка.
Матрица всей левой ветви на дереве слева следующая:
12 23 14 10 13 16 11 12 11 13 11 16–18 15 20 10 15 9 24
12 23 14 10 13 16 11 15 11 13 11 16–17 15 20 10 15 9 24
12 21 14 10 13 16 11 15 12 13 11 16–16 15 20 10 16 9 23
12 21 14 10 13 16 11 15 12 13 11 16–16 15 21 10 16 9 22
12 21 14 10 13 16 11 15 12 13 11 16–16 15 20 10 16 9 23
12 23 14 10 13 16 11 15 11 14 11 17–17 15 20 10 17 9 23
В ней 25 мутаций, что дает примерно 4540 лет до общего предка всей ветви J2a1 на левой стороне дерева. Общий предок ветвей J2a1 на обеих сторонах дерева жил 9900 лет назад. Это не удивительно, так как ветви расходятся на противоположные стороны дерева. Тогда общий предок всех кавказских ветвей J2a1 жил не менее (9900+3200+4540)/2 = 8800 лет назад. В принципе, это не противоречит временам прибытия носителей гаплогруппы J2 с юга, со стороны Месопотамии, тем более что эти времена могут захватывать и Месопотамию, например, Урук.
Интересно, что предковые гаплотипы группы J2 северо-западного и центрального Кавказа
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17–19 16 19 12 15 7 21
12 25 14 10 13 14 11 15 13 13 11 17–19 16 18 14 15 7 22
12 23 14 10 13 14 11 15 11 14 11 18–15 15 21 11 15 9 22
существенно отличаются от таковых для восточного Кавказа (см. матрицы выше). Между ними – от 10 до 22 мутаций, это очень большие различия для 19-маркерных гаплотипов, и они указывают на то, что на Кавказ прибывали разные рода и племена гаплогруппы J2, видимо, в ходе протяженного времени. Только черкесы гаплогруппы J2 с запада имеют относительно близкое родство с народами восточного Кавказа. Осетины от них очень значительно удалены по родству.
Предковый гаплотип J2 Грузии
12 23 14 10 13 15 11 15 12 13 11 17–17 15 20 10 15 9
тоже значительно удален от гаплотипов чеченцев на правой части дерева гаплотипов, на 9-15 мутаций, но довольно близок к гаплотипам левой части дерева, удаление там всего на 3–7 мутаций. Общие предки грузин с этой левой ветвью жили 5200–7000 лет назад, что тоже соответствует временам расселения на Кавказе древних мигрантов из Месопотамии.
История гаплогруппы J1 на восточном Кавказе
Гаплогруппа J1 на восточном Кавказе расходится по субкладам J1a и J1b. Во всех девяти народностях восточного Кавказа, которые в основном изучались, субклады J1 занимают прочное первое или второе место по численности, за исключением ингушей, у которых гаплогруппы J1 мало. На дереве гаплотипов, приведенном в самом начале, они расходятся по трем ветвям – одна на вершине дерева, две – справа.
По азербайджанским гаплотипам совсем мало данных; в общей таблице Проекта имеется всего 23 гаплотипа, и они раздроблены по десяти гаплогруппам. На первом месте там R1b (7 гаплотипов) и J1 (4 гаплотипа), остальные гаплогруппы представлены одним-двумя гаплотипами. Гаплогруппы J2 там вообще нет, что при такой статистике имеет малую информативность.
На следующей схеме показаны субклады гаплогруппы J1, в основном найденные на восточном Кавказе, J1a3-Z1828 и J1a3a-Z1842 (отмечены жирным шрифтом). Это нееврейские субклады гаплогруппы J1, часть которых уже обсуждалась в разделе грузинских гаплотипов группы J1.
Ветвь на вершине дерева в начале (J1a3) образуют 50 гаплотипов, из них 23 аварца, 14 чеченцев (которые не образуют заметных ветвей, будь они из Дагестана, Ингушетии или Чечни), пять даргинцев, четыре лезгина, три кайтака, один кубачинец. Базовый гаплотип ветви (выделены отклонения от базового гаплотипа J1a3 ниже):
12 23 14 10 12 17 11 13 11 14 11 16 – 19 14 21 10 15 10 21
Он весьма близок к грузинскому предковому гаплотипу J1a3 (с возрастом 3675±530 лет):
12 23 14 10 12 19 11 13 12 13 12 16 – 19 14 21 10 15 10 21
Все 50 гаплотипов ветви содержат 243 мутации от этого базового гаплотипа, что дает 243/50/0.035 = 139 → 162 условных поколения, или 4050±480 лет до общего предка. Это в пределах погрешности равно возрасту грузинского предкового гаплотипа (3675±530 лет). Базовый гаплотип этой гаплогруппы J1a3a в 67-маркерном формате (Клёсов, 2012) имеет возраст 4550±480 лет
12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 16–20 8 9 11 11 27 14 21 29 15 15 16 16–11 10 20 22 15 13 18 19 34 36 12 10–11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 19 10 11 13 17 8 12 27 20 15 12 11 13 11 12 12 11
что находится в пределах погрешности с величиной, полученной для 50 кавказских гаплотипов. Евреев среди носителей этих гаплотипов не обнаружено.
Следующая ветвь J1 по часовой стрелке перемежается ветвью другого рода, J2a4b, то есть уходит в сторону весьма значительно. Это – самая большая ветвь дерева, и состоит из двух подветвей, в которые входят 273 гаплотипа. Базовый гаплотип первой ветви:
12 23 14 10 12 18 11 13 12 13 11 16–20 14 21 11 15 10 21
Это тоже определенно ветвь субклада J1a3. Базовый гаплотип на 3.44 мутации отличается от предыдущего базового гаплотипа подветви J1a3, что разводит общих предков обеих ветвей на 2725 лет. Все 143 гаплотипа ветви содержат 697 мутаций, что дает 697/143/0.035 = 139 → 162 поколения, то есть 4050±430 лет до общего предка. Получается, что общие предки обеих подветвей J1a3 жили в одно и то же время, примерно 4050 лет назад. Но поскольку разница по мутациям между ними составляет 2725 лет, то их общий предок жил (2725+4050+4050)/2 = 5400 лет назад. Интересно, что в статье о субкладе J1а3 (Клёсов, 2012), процитированной ранее, возраст субклада J1a-Z1828+ (Z1842-), рассчитанный по 67-маркерным гаплотипам, оказался 5350 лет назад. Похоже, что это и есть ветви одного и того же кавказского гаплотипа J1а3. Как видно, независимо от национальной принадлежности его носителей на Кавказе, все они относятся к одному роду.
Базовый гаплотип примыкающей подветви из 130 гаплотипов:
12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 17 – 20 14 21 10 15 10 21
почти в точности совпадает с базовым гаплотипом J1a3. Все 130 гаплотипов содержат 643 мутации, что дает 643/130/0.035 = 141 → 164 поколения, то есть 4100±440 лет до общего предка. Получается, что общие предки всех трех подветвей J1a3 жили в одно и то же время, примерно 4050–4100 лет назад.
ДНК-генеалогия сама по себе не может сказать, чем вызвано одно и то же время появления всех трех ветвей J1a3 на Кавказе. Например, они могли придти на Кавказ одновременно, в составе одного племени, примерно 4100 лет назад, и не подозревая, что относятся к трем разным ветвям гаплогруппы. А придти они
могли, покинув своего общего предка, который жил примерно 5400 лет назад и в другом регионе, и откуда их предки разошлись по ветвям. Или все три ветви жили на Кавказе давно, разойдясь от общего предка там же, на Кавказе, 5400 лет назад, но прошли бутылочное горлышко популяции примерно 4100 лет назад.
Чтобы разрешить эту альтернативу, необходимо привлекать независимые данные. Например, ископаемые гаплотипы с надежной датировкой и теми же гаплогруппами-гаплотипами, но этого пока нет. Или привлекать данные археологии. Видимо, наиболее подходящей культурой для выявленных датировок и типа гаплогруппы (J1a3 с субкладами) является Майкопская культура раннего бронзового века, которая занимала территории (в том числе) Чечни и Ингушетии, и по находкам датируется (С14) 5950–5650–5610–4980 лет назад, что в целом согласуется с датировкой 5400 лет назад для общего предка кавказских гаплотипов гаплогруппы J1a3. Так что не исключено, что все три ветви прошли бутылочное горлышко популяции на месте, на Кавказе.
Теперь можно более точно рассчитать, когда жил общий предок всех трех восточно-кавказских ветвей J1a3. Матрица из трех соответствующих базовых гаплотипов
12 23 14 10 12 17 11 13 11 14 11 16 – 19 14 21 11 15 10 21 12 23 14 10 12 18 11 13 12 13 11 16–20 14 21 11 15 10 21 12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 17 – 20 14 21 10 15 10 21
показывает, что ни один их этих гаплотипов не является предковым. Все три ветви разошлись от одного предкового гаплотипа, который реконструируется как
12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 16–20 14 21 11 15 10 21
и всего на одну мутацию отклоняется от соответствующих 19 маркеров в 67-маркерном базовом гаплотипе группы J1a3, приведенном выше. Все три гаплотипа отклоняются от реконструированного базового гаплотипа визуально на 6 мутаций, но на самом деле там 4.54 мутации. Это помещает общего предка на 5200 лет назад. Мы все время приходим к практически одному и тому же времени жизни общего предка, и небольшие вариации укладываются в погрешность расчетов. В работе (Клёсов, 2012, цитированной выше) расчет времени жизни общего предка гаплогруппы J1a был проведен по 67-маркерным гаплотипам и дал 5350 лет назад. Расчет по парам базовых гаплотипов, проведенный выше, дал примерно 5400 лет назад. Как видим, это все практически одни и те же датировки.
Как уже описывалось, гаплогруппа J1 – древняя ближневосточная гаплогруппа, которую в глубокой древности имели бедуины, и продолжают иметь сейчас. В незапамятные времена часть носителей гаплогруппы J1 мигрировали на Кавказ, остальные остались в Месопотамии, и из них примерно 4000 лет назад образовались евреи – и по ветви гаплогруппы, и по религии. Одновременно с ними образовались и арабы, хотя мусульманская религия сформировалась значительно позже, уже во времена нашей эры. Но к тому времени, 4000 лет назад, нееврейская и неарабская гаплогруппа J13a уже была на Кавказе. Как уже было показано, общий предок грузин гаплогруппы J1a3 и евреев (гаплогруппа J1a2b-P58 и нижеследующие субклады до L816) жил 9550 лет назад. Понятно, что тогда евреев как таковых не было. Примерно тогда, около 10 тысяч лет назад, общий предок гаплогруппы J1 прибыл на Кавказ, видимо, из Месопотамии. Расчеты по 107 67-маркерным гаплотипам разных стран Европы и Азии дали время жизни общего предка нееврейской гаплогруппы J1a3 9150±980 лет назад (Клёсов, 2012).
История гаплогруппы G2a на восточном Кавказе
Гаплогруппы G2a на восточном Кавказе мало:
Например, из 80 лезгинов только 10 имели гаплогруппу G2a*, как и группа абхазов и черкесов на северо-западе Кавказа, и общий предок лезгинов жил 2100±460 лет назад, с его гаплотипом
14 22 17 11 15 18 11 12 11 11 10 17–18 16 21 11 15 10 21
Но группа абхазов и черкесов очень молодая в отношении их общего предка, который жил всего 175±125 лет назад, и имел гаплотип
15 22 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17–16 16 21 11 15 10 22
11 мутаций между ними показывают, что эти популяции, лезгинов и абхазов, разошлись многие тысячелетия назад. В целом же гаплогруппа G2a* на северо-западе и в центре Кавказа имеет общего предка приблизительно 6625 лет назад. Если сопоставить с восточным Кавказом, то общий предок по всему Кавказу жил примерно 6800 лет назад. Откуда он прибыл – неясно, но вполне возможно, что из Месопотамии, по срокам совпадает, причем мог прибыть одновременно – или вместе – с носителями гаплогруппы J2.
Аварцы гаплогруппы G2a3-P303 представляют собой одну из древнейших популяций Кавказа, их древний общий предок жил 5975±890 лет назад. Эта величина совпадает в пределах погрешности с возрастом общего предка гаплогруппы на всем северо-западном и центральном Кавказе – 5345±700 лет. Базовый гаплотип аварцев
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17–17 16 20 12 16 10 21
полностью совпадает с реконструированным предковым гаплотипом гаплогруппы G2a3-P303 на западе и в центральной части Кавказа. Это опять времена ранних миграций на Кавказ из Месопотамии.
Чеченцы гаплогрупп G2a1-P18 (в Дагестане) и G2a3-P303 (в Ингушетии) – относительно молодые популяции, возрастом 850±330 и 1800±510 лет, соответственно, это наша эра. Их базовые гаплотипы имеют вид:
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17–18 16 21 11 15 10 21
14 23 15 10 13 15 11 12 12 12 11 17–16 16 20 12 16 11 22
Они практически совпадают с предковыми гаплотипами субклада Р-18 черкесов и осетин (дигорцев и иронцев) возрастом 2500±490 лет:
14 22 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17 – 17 16 21 11 15 10 21
и относительно близки предковому гаплотипу аварцев субклада Р303 с возрастом 5975±890 лет:
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17 – 17 16 20 12 16 10 21
Здесь понятие «относительно» сопоставляет предковые гаплотипы, значительно отличающиеся по возрасту – 5975 и 1800 лет. За это время в гаплотипах появляются мутации, и пять мутаций для четырех тысяч лет разницы – нормальное явление. Это можно показать и количественно. Пять мутаций в двух 19-маркерных гаплотипах соответствуют разнице между временами жизни их общих предков 5/0.035 = 143 → 167 условных поколений, или 4175 лет. Поскольку общие предки этих популяций жили 5975 и 1800 лет назад, соответственно, то их общий предок жил (5975+4175+1800)/2 = 5975 лет назад. Это в точности общий предок аварцев. «В точности» здесь тоже понятие относительное, поскольку времена определяют с погрешностями, но в рамках нашего изложения такая точность допустима. То, что современные чеченцы в Дагестане и Ингушетии произошли от древних аварцев – это гипотеза, которая имеет право на существование, и которую можно проверять другими доступными методами.
Помимо рассмотренных выше, остальные гаплогруппы представлены на восточном Кавказе в относительно небольших количествах, за исключением R1b у лезгинов и аварцев, и R1a у даргинцев.
R1a на восточном Кавказе Рассмотрение кавказских гаплотипов R1a показывает, что у них два разных источника. Один – это арии Русской равнины, предположительно субклад Z342.2 или Z280 (или их смесь), перешедшие на Кавказ примерно 4500 лет назад, другой – видимо, более древний общий предок, который жил примерно 6500 лет назад. Он мог мигрировать в Анатолию, и оттуда на Кавказ. Это, конечно, пока только предположение.
Ветвь гаплогруппы R1a на дереве гаплотипов восточного Кавказа небольшая и довольно компактная. В ней около четверти всех даргинцев, 8 % чеченцев Ингушетии, 7 % ингушей и 3 % кайтагцев (кайтагцы – почти все гаплогруппы J1а3), см. таблицу выше. Остальные – отдельные вкрапления чеченцев Дагестана и Чечни, аварцев и лезгинов.
Гаплотипы чеченцев Ингушетии – характерные с Русской равнины, и возраст их всего 375 лет. Базовый гаплотип у них двойной:
13 25 15 12 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24
13 25 15 11 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24
Для сравнения – предковый гаплотип этнических русских
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 14 20 12 16 11 23
Между ними 7 и 6 мутаций – соответственно, общий предок этих гаплотипов жил около 5 тысяч лет назад. Это и есть общий предок R1a Русской равнины. Тот же предок оказался и почти у всех остальных восточно-кавказских гаплотипов гаплогруппы R1a, кроме ветви даргинцев возрастом 625±190 лет, с базовым гаплотипом
14 26 16 11 10 14 12 12 10 13 11 18–16 14 20 13 15 11 24
Это довольно необычный для гаплогруппы R1a предковый гаплотип, с серией необычных мутаций. Видимо, это какой-то потомок очень древнего анатолийского или европейского гаплотипа, с общим предком, который жил примерно 6500 лет назад. Если
этот вывод подтвердится на более точных 67-маркерных гаплотипах, то будет интересно узнать, к какому субкладу гаплогруппы R1a принадлежат даргинцы.
R1b на восточном Кавказе
Как и ветвь R1a, ветвь гаплогруппы R1b на дереве довольно компактная и состоит из 49 гаплотипов (в ветви R1a было 43 гаплотипа). В ней доминируют лезгины (около половины которых имеют R1b), есть немного аварцев и кайтагцев, единичные гаплотипы даргинцев и чеченцев.
Почти все гаплотипы принадлежат субкладу R1b-L23, и это уже ясно из того, что из 49 аллелей в 46 случаях она DYS393=12. Это – характерный признак субклада L23, что характерно для кавказских гаплотипов. Это также характерно для гаплотипов башкирских и турецких, и, видимо, указывает на направление миграционного пути древних эрбинов через Русскую равнину, где у носителей R1b также повышенная доля DYS393=12.
Базовый гаплотип всей ветви
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16 – 17 15 19 12 16 12 24
Это – типичный базовый гаплотип L-23, с небольшими отклонениями (отмечены). Все 49 гаплотипов содержат 246 мутаций, что дает 246/49/0.035 = 143 → 167 поколений, или 4175±495 лет до общего предка данных гаплотипов. Более многочисленная серия из 81 кавказских 67-маркерных гаплотипов субклада L23, рассмотренная в недавней работе (Klyosov, 2012), дала 4400±490 лет до общего предка, то есть то же самое в пределах погрешности расчетов. Помимо рассмотренных здесь этнических групп, более многочисленная серия содержала много гаплотипов армян и турок, а также несколько гаплотипов иракцев и иранцев.
Гаплогруппы и их общие предки в Нагорном Карабахе
Уже довольно давно опубликованы 215 коротких, 6-маркерных гаплотипов Нагорного Карабаха (Weale et al., 2001). Более 85 % из них относятся к двум гаплогруппам – R1b и J2, которых в Карабахе поровну. Третье место по численности в Карабахе занимает R1a, которой там всего 5.6 %. Остальных гаплогрупп, включая G2a, еще меньше. Примерно такое же соотношение характерно и для Армении, где 84 % занимают гаплогруппы J2 и R1b, 51 % и 33 %, соответственно. R1a в Армении в целом 5.1 % от общей численности мужчин. Почти все гаплотипы группы R1b относятся к древнему субкладу R1b-L23, которого в Европе почти нет.
В Карабахе из списка в 215 гаплотипов 92 относятся к гаплогруппе R1b, и из них 24 гаплотипов идентичны друг другу в 6-маркерном формате. Это предковый гаплотип, или так называемый базовый гаплотип. Для таких систем легко рассчитывать время, когда жил общий предок, используя так называемый логарифмический метод – [ln(92/24)]/0.0088 = 153 → 180 поколений, то есть примерно 4500 лет до общего предка. Это – обычные времена гаплогруппы R1b на восточном Кавказе. Здесь 0.0088 мутаций на поколение – скорость мутаций для 6-маркерных гаплотипов. В целом по Армении из выборки в 722 человека 238 гаплотипов гаплогруппы R1b, из них 63 базовых, получаем [ln(238/63)]/0.0088 = 151 → 178 поколений, то есть примерно 4450 лет до общего предка. Практически то же самое. Логарифмический метод является выражением простой кинетики первого порядка, по которой протекают мутации в маркерах гаплотипов, и соответственно, в гаплотипах в целом (Klyosov, 2009).
Из тех же 215 гаплотипов 91 гаплотип гаплогруппы J2, из них 16 базовых гаплотипов. Общий предок гаплогруппы в Карабахе жил [ln(91/16)]/0.0088 = 198 → 246 поколений, или примерно 6150 лет назад. В целом же по Армении из выборки в 722 человека 369 гаплотипов гаплогруппы J2, и из них 41 базовых, так что получаем [ln(369/41)]/0.0088 = 250 → 331 поколений, то есть примерно 8275 лет до общего предка.
Гаплотипов гаплогруппы R1a в Карабахе всего 12 (из 722 гаплотипов), из них три базовых, что дает 187 поколений до общего предка, то есть 4675 лет назад. Это – характерное время жизни предка на Русской равнине, так что источник почти всей гаплогруппы R1a на Кавказе – северные территории.
* * *
Итак, рассмотрение кавказских гаплотипов показало, что мужское население Кавказа в показанных выборках в значительной части состоит из десятка разных племен (субкладов) гаплогрупп G2a, J2a, J1a3, R1a, R1b. Эти субклады образуют на Кавказе мозаику, из которой складывается все многообразие этнических групп. Собственно, это наблюдение в столь общей форме неудивительно и вполне очевидно и предсказуемо, и не в этом значимость данного исследования.
Важно то, что по ветвям дерева гаплотипов можно рассчитывать историю компонентов этой мозаики. Подтвердилась точка зрения ряда историков и археологов о том, что не менее 6 тысяч лет назад Кавказ заселили мигранты из Месопотамии, пройдя от южного Кавказа до северного, вплоть до территории Майкопской культуры, которую они и создали. Это, в основном, носители гаплогруппы J2, урукской культуры, по заключениям археологов. В те же времена на Кавказ мигрировали и представители гаплогруппы J1a3. С севера на Кавказ мигрировали эрбины, носители гаплогруппы R1b, обитатели степных культур с корнями, видимо, в хвалынской культуре Поволжья (7000–6600 лет назад), азово-днепровской культуре (7200–6800 лет назад), самарской культуре, ботайской культуре. Позже с севера примерно 4600–4500 лет назад прибыли основатели кобанской культуры, и сама культура в том виде, в каком мы ее знаем, сложилась 3300–2300 лет назад. Это, вполне возможно, носители гаплогруппы R1a с их индоевропейскими языками. Стало возможным проводить соотнесение обрядов захоронения с определенными гаплогруппами-родами, которые различаются, по предварительным данным, трупоположением, его ориентацией по сторонам света.
Естественно, работа в рамках ДНК-генеалогии по Кавказу только начинается, но полученные данные уже можно начинать серьезно состыковывать с данными истории, археологии, лингвистики, этнографии. В данном исследовании материал дан в очень сокращенном виде, он на самом деле занимает уже сотни страниц. Впереди – новые открытия и просто неожиданные находки. Но и ожидаемые находки тоже важны, они играют роль «калибровки» методов.
Дело «за малым» – сложением усилий представителей разных наук.