Сама по себе биография американского зоолога Томаса Гента Моргана, несмотря на пиратскую фамилию, не содержит в себе ничего из ряда вон выходящего (если, конечно, сравнивать ее с жизнеописаниями других выдающихся ученых). В ней нет ни отторжения со стороны коллег, ни преследований, ни одиночества, ни тяжелой болезни, ни вынужденной эмиграции. Морган прожил долгую и успешную жизнь в США, ему не пришлось изведать тех опасностей и искушений, через которые прошли его современники-европейцы. Он спокойно учился, преподавал, исследовал, накапливал научный багаж, чтобы стать одним из первых корифеев американской фундаментальной науки, которые сегодня получают большую часть Нобелевских премий.
Работы Т. Г. Моргана и его школы в США, выполненные в 1910–1925 годах, обосновали теорию наследственности, согласно которой гены являются отдельными элементами нитевидных структур клеточного ядра – хромосом. Хромосомная теория наследственности прочно опиралась не только на генетические данные, но и на наблюдения за поведением клетки в процессе деления (митоза и мейоза), на выводы о роли клеточного ядра в наследственности. Важность хромосомной теории состоит в том, что она объяснила природу многих патологий развития человека (таких, например, как болезнь Дауна и целый ряд синдромов), позволила детально изучать, расшифровывать и изменять генетическую информацию, стала основой для нынешних достижений генной инженерии.
При этом Томас Гент Морган, строго говоря, даже не был первооткрывателем или основателем новой науки – просто он скрупулезно изучил все имеющиеся на тот момент факты и связал их воедино. После чего стал человеком, изменившим мир. Человеком, с именем которого прочно связано становление и все дальнейшие успехи новорожденной науки – генетики. После работ Моргана стало ясно: воплощение писательских фантазий о продлении жизни, о трансформациях человеческого организма, о выращивании новых органов становится всего лишь вопросом времени.
Будущий зоолог и светило генетики Томас Гент Морган родился 15 сентября 1866 года в городе Лексингтон (штат Кентукки) в аристократической семье с отличной родословной. Он был первенцем в семье дипломата Чарлтона Ханта Моргана, консула США на Сицилии, и Эллен Морган, урожденной Ки-Хоуард, внучки композитора Фрэнсиса Скотта Ки, сочинившего американский национальный гимн. Кроме того, Томас Гент Морган приходился племянником генералу Армии Конфедерации Джону Генту Моргану, а его прадед был первым обладателем миллионного состояния на юго-западе США.
Правда, Гражданская война разорила род Морган, они из-за сочувствия к силам Конфедерации лишились и гражданских прав, и собственности. Удар был настолько силен, что даже спустя десятилетия после разгрома Конфедерации отец Томаса Гента с большим трудом смог выдвинуться на политическом поприще (да и то большую часть времени занимался организацией встреч ветеранов минувшей войны).
Сам Томас Гент никакой склонности к политической карьере не питал, все его интересы были сосредоточены на естественной истории и геологии. Десятилетним мальчиком Том облазил все окрестности, собирая окаменелости, птичьи яйца, перья и тому подобные драгоценности, которые составили впоследствии довольно внушительную коллекцию. Став немного постарше, будущий ученый проводил летние каникулы в геологических и биологических исследовательских группах, являвшихся частью экспедиции Геологической службы Соединенных Штатов в горах Кентукки.
Окончив школу, Томас Морган поступил в колледж штата Кентукки (ныне университет), выпускником которого стал в 1886 году, получив степень бакалавра наук. После колледжа он продолжил учебу в университете Джона Хопкинса (Балтимор, штат Мериленд), в то время единственном вузе США, где значительная часть программы отводилась под самостоятельную исследовательскую работу студентов.
В университете молодой человек занялся изучением морфологии и физиологии животных и лето 1887 года провел в лаборатории, возглавляемой палеонтологом Альфеусом Хьяттом. Лаборатория занималась исследованиями морской фауны и располагалась в Аннискваме, штат Массачусетс.
Альфеус Хьятт состоял в переписке с Чарлзом Дарвином, оставаясь при этом последовательным критиком дарвинизма. Палеонтолог принимал идеи эволюции в целом, но придерживался ламаркианских взглядов, считая, что и конечная цель, и направленность всех изменений живой материи заданы изначально некоей высшей силой. Он отрицал естественный отбор как фактор эволюции, в чем немалую роль сыграла религиозность Хьятта и его искренняя вера в Божественное провидение.
Взгляды Хьятта и его критические замечания в адрес дарвиновской теории значительно расширили представления Томаса Моргана, которого в то время особенно интересовала эволюция. По крайней мере, он получил возможность взглянуть на проблему происхождения и развития видов с различных точек зрения и составить свое мнение о предмете.
В 1888/89 году Томас Морган был включен в состав исследовательской группы, работавшей по заказу правительства США на морской станции Вудс-Холл. Здесь под руководством известного специалиста в области биологии моря Уильяма Кейта Брукса будущий нобелевский лауреат выполнил свою первую «настоящую» научную работу, посвященную исследованию физиологии и морфологии морских пауков.
Тогда же Морган получил степень магистра естественных наук в колледже штата Кентукки. К тому времени вышли первые научные публикации молодого ученого, отразившие результаты исследований морских пауков. Кроме того, Томас выполнил условие, согласно которому претендент на звание магистра колледжа должен был пройти двухлетнюю магистратуру в другом учебном заведении, после чего сдать экзамены по специальности в самом колледже. Вместе с магистерской степенью Морган получил предложение стать преподавателем в колледже штата Кентукки, однако предпочел продолжить обучение в университете Джона Хопкинса и даже получил стипендию для дальнейшей исследовательской деятельности. Тогда же Томас Гент Морган заинтересовался эмбриологией.
Когда он работал над своей первой научной темой, еще ничего не было известно о фактическом механизме наследования. Общепринятая методика изучения эволюции и передачи наследственной информации состояла в том, чтобы, рассматривая морфологию и физиологию представителей разных видов, попытаться сделать вывод о причинах их сходства или различия. Важной составной частью таких исследований было изучение эмбрионального развития разных животных – ею-то поначалу и занялся Томас Морган в лаборатории Вудс-Холл, но много позже, в 1897 году, Томас Гент Морган стал одним из попечителей станции и оставался им всю жизнь. Более того, полученная стипендия позволила ему совершить исследовательские туры на Ямайку и Багамские острова, чтобы собрать необходимый материал.
В 1891 году Морган защитил в университете Джона Хопкинса диссертацию по эмбриологии морских пауков на материале, собранном на морской станции Вудс-Холл (впоследствии – Институт океанографии Вудс-Холл). В то же время он стал адъюнкт-профессором и возглавил факультет биологии в Брин-Майровском женском колледже, сменив на этой должности своего друга и коллегу Э. Б. Вилсона – известного американского цитолога, генетика и зоолога. Считается, что Э. Вилсон основал в США клеточную биологию. Более того, в 1898 году, изучая сходство эмбрионов животных различных видов, находящихся на одной стадии развития, он сделал далеко идущий вывод о том, что одни и те же органы формируются из одних и тех же групп клеток (вне зависимости от вида животного). Исходя из этого, он предположил, что все живые организмы имеют общего предка. Эта идея позднее нашла подтверждение в теории коацерватных капель – первых предбиологических систем в водах первичного океана, покрывавшего в отдаленные геологические эпохи земную поверхность. Считается также, что Э. Вилсон в 1905 году (независимо от Н. Стивенс) обнаружил, что половая принадлежность определяется сочетанием Х– и Y-хромосом.
Таким образом, в Брин-Майровском колледже Морган сменил маститого и прославленного ученого, а в 1894 году, благодаря своим научным успехам, был направлен на стажировку в Неаполь, в Зоологическую лабораторию – Stazione Zoologica, где двумя годами ранее работал Вилсон. В Неаполе молодой адъюнкт-профессор продолжал свои изыскания в области эмбриологии.
Stazione Zoologica была основана в марте 1872 года Антоном Дорном. Он был младшим сыном в семье потомственного торговца, который, однако, много времени посвящал разнообразным хобби: путешествиям, фольклорным экспедициям, коллекционированию насекомых. Антон изучал зоологию и медицину в университетах Германии, однако эти науки не увлекали его. Все изменилось в 1862-м, когда биолог-эволюционист Эрнст Геккель познакомил юношу с трудами Чарлза Дарвина. Дорн стал пламенным адептом теории Дарвина и решил посвятить себя защите и распространению дарвинизма.
В то время эмбриология приобретала все большее значение в теории эволюции. В частности, речь идет об открытии Геккеля, который показал, что зародыш в процессе формирования проходит все стадии развития животного мира. Это подтверждало дарвиновскую теорию эволюции, и Дорн решил открыть лабораторию, где можно было бы досконально изучать процессы развития живых организмов. Именно это он и сделал в Неаполе в 1872 году.
Через четверть века после открытия одним из исследователей-эмбриологов, работавших в лабораториях Stazione Zoologica, стал Томас Гент Морган. За время своего пребывания в Неаполе он закончил экспериментальное исследование эмбриологии морских пауков. Надо сказать, что эта работа очень выделялась на фоне традиционной для XIX века описательной морфологии, поскольку в ней были предприняты попытки обнаружить объективные физические и химические предпосылки развития живого организма.
Здесь, на Stazione Zoologica, ученый впервые занялся темой регенерации, однако впоследствии решил, что данная проблема слишком сложна, чтобы ее можно было изучить (а тем более предложить практические способы восстановления тканей живых организмов) за время пребывания в Неаполе. Тогда Томас Морган отошел от эмбриологии и вплотную занялся темой наследственности и наследования признаков, которая показалась ему более интересной (впрочем, в конце своей научной карьеры исследователь снова вернулся к эмбриологии).
Кроме того, поездка в Неаполь позволила будущему Нобелевскому лауреату познакомиться с Куртом Хербстом и Гансом Дришем, с которым позднее он сдружился и установил плодотворное сотрудничество. Собственно, знакомство с научными воззрениями Дриша на долгие годы определило сферу исследовательских интересов Т. Моргана. Дриш оказал большое влияние на молодого ученого и, вне всякого сомнения, заинтересовал его экспериментальными аспектами эмбриологии (в частности, речь идет о работах, посвященных самым ранним стадиям развития эмбрионов).
Судьба Ганса Дриша довольно интересна. Он был фактически последним защитником витализма – теории, утверждавшей, что жизнь как явление не может рассматриваться как физико-химический феномен. Ученые труды Дриша, созданные еще в начале XX века, на много лет предвосхитили эксперименты по клонированию животных. Дриш впервые обнаружил, что каждая из эмбриональных клеток после деления содержит все клеточные элементы и может развиваться самостоятельно, являясь, по его выражению, «цельной и гармоничной сбалансированной системой» (теория получила блестящее подтверждение, когда были выведены основные законы существования ДНК). И именно необъяснимый с точки зрения науки того времени факт полного сохранения генетической информации в каждой из эмбриональных клеток привел ученого к отрицанию того, что законы развития живой материи могут объясняться с позиций физики или химии. Он попросту не верил в это, отдавая – как и Хьятт – главную роль некоей привнесенной извне жизненной силе, которая направляла и определяла развитие всего живого. В результате, не найдя способа объяснить полученные результаты, Ганс Дриш полностью оставил эмбриологию и посвятил себя философии.
В жарких дебатах между сторонниками преформизма (т. е. наличия в половых клетках организмов неких структур, предопределяющих развитие будущего организма) и эпигенеза (учения о зародышевом развитии как процессе последовательных новообразований, возникающих в результате внешнего влияния), к которым относил себя Г. Дриш, Томас Морган придерживался середины. С одной стороны, он не считал верной концепцию, в соответствии с которой вся наследственная информация равномерно распределяется между клетками организма, с другой – не мог вполне согласиться с идеей наследуемости приобретенных признаков. В целом Морган был склонен придерживаться теории наследования врожденных признаков, характерной для американской эмбриологии. Согласно этой теории, полная генетическая информация содержится в каждой зародышевой клетке, но в то же время она может изменяться под влиянием мутаций, вызванных внешним воздействием.
В 1895 году Морган вернулся к работе в Брин-Майровском колледже, и ему было присвоено звание профессора. Основным направлением научных исследований ученого вновь стали регенерация и эмбриональное развитие; в каждой из этих сфер он стремился выявить роль внешних и внутренних факторов в развитии организма и передаче наследственной информации.
К этому времени двадцатидевятилетний профессор был прекрасно знаком со сравнительными и описательными методами, широко распространенными тогда в биологии. Однако с их помощью (впрочем, как и на основе дарвиновской теории) нельзя было объяснить закономерности наследственной передачи признаков. Тогда Морган обратился к эксперименту, надеясь, что точные и поддающиеся проверке результаты опытов в конце концов дадут нужный ответ. В 1897-м, изучая способность некоторых животных восстанавливать утраченные части тела – черту, по-видимому, тесно связанную с успешным выживанием особи, – он опубликовал первую из серии своих статей на эту тему, которую продолжал развивать и в дальнейшем.
В своей первой книге («The Development of the Frog’s Egg», 1897) ученый опубликовал результаты своих опытов, посвященных выявлению способности различных организмов к самовосстановлению. В частности, он рассматривал возможность приживления чужеродных тканей и регенерации у головастиков, рыб и дождевых червей. Полученные выводы Морган опубликовал в 1901 году в статье под названием «Regeneration» («Регенерация»). Впрочем, начиная с 1900-го ученый вплотную занялся исследованием вопроса половой детерминации развития живого организма, т. е. развития особенностей, связанных непосредственно с принадлежностью животного к женскому или мужскому полу. В то же время исследователь не отказался от изучения проблем эволюции, которые находились в центре его научных интересов ранее.
4 июня 1904 года Томас Морган женился на своей студентке, цитологе Лилиан Воган Сэмпсон (за годы совместной жизни у супругов родилось четверо детей – сын и три дочери). В начале супружеской жизни Лилиан прекратила занятия наукой, но позднее многое внесла в исследования мужа, посвященные дрозофиле.
В том же году Э. Б. Вилсон, продолжавший торить путь для своего молодого друга и коллеги, пригласил Моргана на работу к себе, в Колумбийский университет, главным приоритетом которого к тому времени стали экспериментальные исследования в различных областях науки. Моргану было предложено место профессора кафедры экспериментальной зоологии, и он согласился. В Колумбийском университете ученый провел последующие двадцать четыре года своей жизни и сделал там самые значимые открытия в области генетики, если не считать ранних работ, которые были по-прежнему посвящены экспериментальной эмбриологии.
В те годы стремительно рос интерес к теории наследственности, и Морган не остался в стороне. В 1903-м он опубликовал статью «Эволюция и адаптация», в которой, подобно многим биологам того времени, ставил под сомнение положения теории Дарвина. С одной стороны, благодаря эмбриологическим наблюдениям Морган ясно видел, что эволюция существует (во всяком случае, он принимал положение о том, что сходные виды животных происходят от неких единых предков), с другой – полностью отрицал предложенный Дарвином механизм естественного отбора как способ получать небольшие, но постоянные изменения в каждом новом поколении. Огромный массив статистической информации, полученный ученым за время его исследовательской деятельности, казалось, свидетельствовал о том, что видоизменения не безграничны, что существует предел трансформациям живого организма и многие из них не наследуются.
Отдельным подтверждением несостоятельности дарвиновской теории, по мнению зоолога, было тот факт, что естественный отбор и фактор «полезных признаков» не действуют на стадии эмбрионального развития организма, а также его отдельных частей. Фактически блестящая интерпретация ламарковской концепции наследования приобретенных признаков, представленная в работах Дарвина, была полностью отторгнута ученым сообществом. И Томас Морган не явился исключением.
Как вспоминает биограф ученого Гарланд Ален, подобные воззрения отбросили их автора далеко назад и значительно замедлили его научные изыскания. Морган (видимо, под влиянием Хьятта и Дриша) искренне считал, что деление на виды является искусственным, надуманным и ненужным в условиях бесконечного разнообразия реальных форм животного мира. Ситуация несколько изменилась, когда он сделал попытку типологизировать более крупные таксономические единицы (род, отряд и т. п.) и убедился, что нет никаких доказательств тому, чтобы одна группа «превращалась» в другую или смешивалась с ней. Тем не менее, скептическое отношение к теории естественного отбора сохранялось у Моргана долгие годы.
В то же самое время ученый радикально пересмотрел свои взгляды относительно проблем наследственности и изменчивости признаков. Это произошло под влиянием знакомства с работами Г. Менделя, которое состоялось благодаря Э. Вилсону, заведующему кафедрой зоологии, давнему другу и коллеге Т. Моргана. Вилсон убедил его, что ключ к пониманию проблем развития находится в области изучения проблем наследственности. Одна-единственная клетка, яйцеклетка, превращается в полноценный организм. Вопрос в том, каким образом слияние яйцеклетки и сперматозоида обуславливает передачу информации из поколения в поколение.
Поскольку в жизни Моргана работы Г. Менделя сыграли ключевую роль, о самом Менделе стоит рассказать подробнее. Георг Мендель, как это часто бывает, получил признание лишь через многие годы после смерти, когда обнаруженные им закономерности были открыты заново. Он родился 22 июля 1822 года в австро-венгерском Гейзендорфе (Хайцендорфе, ныне Гинчице в Чехии), при рождении его назвали Иоганном. Семья была небогатой, жила трудно, так что мальчик привык к крестьянскому труду. Особенно ему нравились садоводство и пчеловодство.
Отец Иоганна был грамотным, умел читать и писать, а потому отправил сына учиться в начальную деревенскую школу. Благодаря своим способностям мальчик продолжил образование в четырехклассной коллегии для обучения искусствам, наукам, ремеслам, которая находилась в Липнике – местечке за четыре мили от родной деревни. Там Иоганна приняли сразу в третий класс, а потом он поступил в окружную гимназию Троппау (ныне Опава) «на половинный кошт». Как уже говорилось, семья бедствовала, и юноше, дабы сводить концы с концами, приходилось зарабатывать частными уроками.
В 1840 году молодой человек окончил гимназию и одновременно школу кандидатов в учителя, после чего продолжил образование в философских классах при университете Ольмюца (Оломоуца). Тут преподавали не только философию, но также естественные, точные науки, и Иоганн глубоко изучил математику, что было крайне необычно для того времени разделения научных дисциплин.
Именно любовь Менделя к математике, понимание ее сущности позволили ему сделать фундаментальное открытие, оказавшее влияние на весь ход дальнейшего развития естественнонаучного знания – биологии, физиологии, медицины и даже физики.
В 1843 году Иоганн окончил философские классы и, обнаружив, что не может найти работу, решил принять постриг, став послушником августинского монастыря Св. Фомы в Брюнне (ныне – г. Брно, Чехия).
Этот августинский монастырь был скорее научно-исследовательским институтом широкого профиля, чем оплотом религиозной догматики. Само руководство ордена августинцев и ватиканская канцелярия считали необходимым, чтобы братья-монахи преподавали науки и занимали учительские должности. Правда, попасть в этот оплот научной мысли было не так-то просто, но Иоганн Мендель прошел собеседование, стал послушником и принял церковное имя Грегор.
С необычайной быстротой патер Мендель поднимался и по ступенькам церковной иерархии. Еще не закончив учебы, он уже стал священником, а через год окончил курс богословия и получил приход. В 1851–1853 годах Мендель стал вольнослушателем в Венском университете, где изучал физику, химию, математику, зоологию, ботанику и палеонтологию.
По возвращении в Брюнн он учительствовал до 1868-го, когда стал настоятелем монастыря. Впрочем, помимо преподавания у отца Грегора было еще одно, не менее важное дело – он возделывал грядку в крохотном садике монастыря города Брюнна. Именно здесь с 1856 по 1863 год молодой ученый ставил свои классические опыты по скрещиванию гороха, которые заложили основу генетики и результаты которых не устарели по сей день.
Одним из истоков открытия Менделя (а впоследствии и генетики) была теория эволюции Чарлза Дарвина, до появления которой феномен наследственности практически не исследовался, хотя высказывались гипотезы о ее природе. Дарвин понимал, что феномен наследственности играет существенную роль в эволюционном процессе, но в то время представления о ней работали против его положений. В одних теориях утверждалось, что в потомках смешивается некое наследственное вещество родителей, в других речь шла о «борьбе» отцовского и материнского наследственных веществ и т. п.
Лишь открытия Г. Менделя показали, что наследственные элементы не сливаются и не перемешиваются, а сохраняются неизменными от поколения к поколению. Успех работы Менделя по сравнению с его предшественниками объясняется тем, что он, по словам А. Пуанкаре, «обладал двумя существенными качествами, необходимыми для ученого: способностью задавать природе нужный вопрос и способностью правильно истолковывать ответ природы».
Каждую весну патер-ученый высаживал растения на своем участке, скрупулезно, до последней горошины, подсчитывал все категории семян гибридных поколений. И каждый раз обнаруживал одни и те же закономерности, которые позднее превратились в три закона Менделя – базовые постулаты генетики. Эта работа длилась восемь лет, за это время зоолог изучил двадцать тысяч растений.
В 1863 году Мендель закончил эксперименты и в 1865 году на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866-м в трудах Общества вышла его статья «Опыты над растительными гибридами», которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Впрочем, это стало ясно только через 35 лет – в 1900 году, когда три ботаника – голландец X. (Г.) де Фриз, немец К. Корренс и австриец Э. Чермак независимо друг от друга подтвердили данные Г. Менделя собственными опытами. Вот тогда и произошел мгновенный взрыв признания труда австрийского монаха и универсального характера выведенных им законов для диплоидных организмов , размножающихся половым путем.
Менделевская теория наследственности, его представления о наследственных факторах и характере их передачи от родителей к потомкам по своему смыслу прямо противоположны доменделевским теориям, в частности теории пангенезиса , предложенной Дарвином. В соответствии с этой теорией, признаки родителей непосредственно от всех частей организма передаются потомству, т. е. свойства «наследников» прямо зависят от свойств родителя. Это полностью противоречит выводам, сделанным Менделем: наследственная основа организма, совокупность всех наследственных свойств отдельной особи (позднее названная генотипом) существует в организме более или менее независимо от него самого. Совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на основе генотипа в процессе ее индивидуального развития (позже появилось название «фенотип»), определяется случайным сочетанием генов. Гены не меняются в зависимости от трансформаций или патологий каких-либо частей организма. Таким образом, менделевская теория наследственности противостоит идее наследования признаков, приобретенных в течение жизни (кстати, это положение о второстепенности влияния среды стало одной из причин борьбы с генетикой в СССР).
Законы Менделя получили полное подтверждение и объяснение на основе хромосомной теории наследственности. Но до той поры оставалось еще полвека, а пока, в 1865 году, окружающие плохо понимали, что именно сделал послушник Грегор, и работы брюннского монаха были забыты как малоценные.
Итак, 1900 год, когда К. Корренс, X. де Фриз и Э. Чермак «переоткрыли» законы Менделя, стал считаться официальным годом рождения генетики. В 1901-м голландский ученый X. де Фриз выдвинул теорию изменчивости, основанную на представлении о скачкообразности изменений наследственных свойств в результате мутаций. Само же название новой науки – генетика – было предложено в 1906 году английским ученым В. Бэтсоном. Чуть позднее датчанин В. Иогансен ввел в научный обиход такие принципиально важные понятия, как ген, генотип и фенотип. На этом этапе была принята и получила дальнейшее развитие менделевская, по сути умозрительная, концепция гена как материальной единицы наследственности, ответственной за передачу отдельных признаков в ряду поколений организмов. Кроме того, к этому времени уже обнаружили хромосомы, выявив, что эти крестообразные структуры располагаются в ядре клетки, но никто не мог объяснить их функции.
И вот тут на сцене появляется Томас Морган – 44-летний ученый, руководитель лаборатории в Колумбийском университете, признанный научный авторитет и специалист в области эмбриологии. Именно он стал «вторым» человеком в генетике после Менделя, хотя ранние работы ученого были полны скепсиса в отношении менделевской концепции наследственности. В частности, в 1905-м он оспаривал положение (которое впоследствии стало базовым для генетики), что каждая зародышевая клетка содержит в себе весь объем наследственной информации. Более того, он подвергал серьезному сомнению теорию естественного отбора и постепенности изменений, предпочитая ей теорию голландского ботаника Г. де Фриза, считавшего, что новый вид образуется в результате мутаций. «Природа сама создает новые виды, причем сразу и готовыми», – утверждал он. Так длилось до тех пор, пока Морган не начал эксперименты с плодовой мушкой Drosophila melanogaster. Собственно, она-то и принесла ученому всемирное признание и Нобелевскую премию.
История вопроса такова. Еще в 1902 году американский биолог Уильям С. Саттон и немецкий ученый Т. Бовери обратили внимание на сходство в поведении хромосом и менделевских «наследственных факторов» (генов) и независимо друг от друга высказали предположение, что гены размещаются внутри или на поверхности особых структур клеточного ядра – хромосом. Хромосома («окрашенные тельца», от греч. «хромо» – цвет, сома – «тело») – самовоспроизводящийся структурный элемент ядра клетки, содержащий ДНК, в которой заключена наследственная информация. Число, размер и форма хромосом строго определены для каждого вида. В любой клетке тела большинства животных и растений каждая хромосома представлена дважды: одна получена от отца, другая – от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения.
Морган скептически относился к вышеупомянутой теории, считая, что хромосомы не являются носителями наследственности, а представляют собой всего лишь результат ранних стадий развития. Впрочем, ни убедительного доказательства, ни прямого опровержения хромосомной теории наследственности не было, и тогда Морган взялся за изучение и проверку выдвинутых гипотез.
Разумеется, сразу же возник вопрос о материале, на котором можно было бы построить исследования. Им стала уже упоминаемая мушка-дрозофила, превратившаяся в «священную корову» генетиков. Еще в 1900–1901 годах К. В. Вудворт, изучавший мушек в Гарвардском университете, обнаружил, что они являются превосходным исследовательским материалом для генетиков. С этим насекомым работали также В. Е. Кастл и Ф. Е. Лутц. Именно последний познакомил с результатами своей работы Моргана, подыскивавшего дешевый материал для научных изысканий. Тот с радостью ухватился за предложение Ф. Лутца, а через некоторое время Моргана уже именовали не иначе, как «повелитель мух».
В 1907 году ученый начал самостоятельное генетическое изучение плодовой мушки Drosophila melanogaster, маленького красноглазого насекомого, идеально подходившего для его исследований. Drosophila – это крошечное существо (всего-то 3 мм в длину), его легко содержать в лабораторных условиях – в полулитровую молочную бутылку помещалось тысяча мушек. Кроме того, у этой плодовой мушки всего четыре хромосомы, она начинает размножаться через две недели после появления на свет (в год сменяется около тридцати поколений дрозофил), и ее можно изучать в течение всей ее жизни, продолжительность которой составляет три месяца. У дрозофил можно легко определить потомков мужского и женского пола, и это оказалось немаловажным фактором. Вдобавок, поскольку у дрозофил нет внутриутробного развития, на каждом из этапов «взросления» мушки можно в полной мере наблюдать эффекты влияния мутаций. Ну и наконец, плодовая мушка почти ничего не стоила, была проста для разведения в лабораторных условиях (ее личинки развивались в бродящих, часто полужидких растительных остатках).
Томас Морган, начиная исследования, окружил себя группой наиболее толковых студентов и аспирантов. Совместными усилиями они оборудовали лабораторию в комнате 613 корпуса Шермерон Колумбийского университета, которая вскоре прославилась на весь мир как «мушиная комната». Во множестве банок и бутылок плодились и размножались мириады мух. Емкостей все время не хватало, и, если верить легендам, то ранним утром по пути в лабораторию Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые жители окрестных домов выставляли за двери.
Исходя из фактов, следует заметить, что упомянутая комната поразительно невелика – порядка 24 кв. м, – но это не помешало ей стать местом паломничества многих ученых мира. «Мушиная комната» совершила переворот не только в генетике, но и в сфере организации учебного процесса сначала в лучших, а затем и во всех остальных учебных заведениях США. Дело в том, что в начале XX века ведущие исследовательские университеты Северной Америки (Гарвардский, Колумбийский, Чикагский) воспроизводили германскую модель организации научного сообщества, когда какой-нибудь выдающийся ученый собирал вокруг себя учеников, устанавливая с ними отношения строгой субординации. Морган же построил работу лаборатории на принципах демократии, считая реальные научные достижения своих последователей и сотрудников более важными, чем соблюдение старшинства.
Выдающийся генетик поощрял свободный обмен идеями, и в отношениях между сотрудниками лаборатории установилась атмосфера дружественная, ироничная и с большой долей самокритичности. Особенно хорошо дух «мушиной комнаты» описал Стартевен – один из самых молодых членов исследовательской группы: «Мы все работали как единый союз. Каждый ставил собственные опыты, но каждый из нас совершенно точно знал, чем занимаются другие, и каждый полученный результат обсуждался. Нас мало интересовали вопросы научного приоритета, а также кто из нас высказал ту или иную идею первым. Главным был результат и постоянное движение вперед. Нужно было очень многое сделать, проверить массу идей, придумать и отработать огромное количество новых методов. На самом деле я не знаю второй такой лаборатории, где царило бы такое воодушевление и приподнятость. Во многом такая атмосфера установилась благодаря личным качествам Моргана, который сочетал в себе невероятный энтузиазм, здравый смысл, незашоренность сознания, удивительное чувство юмора, способность самостоятельно генерировать новые идеи и прислушиваться к мыслям других людей».
Справедливости ради надо сказать, что далеко не все разделяли идиллические представления Стартевена. Тем не менее, даже самые завзятые скептики не могли оспорить тот факт, что «мушиная комната» в полной мере показала, каким образом должно строиться образцовое научное исследование: ведь пятеро из тех, кто непосредственно работал с Морганом или его сотрудниками в разные годы, стали нобелевскими лауреатами. Еще один его ученик, Ф. Добжанский, смог поместить теорию эволюции в современный контекст биологической науки, справившись с кажущимися противоречиями. Благодаря Моргану и его последователям наиболее мощные биологические исследовательские центры переместились из Европы в США, и XX век стал «американским» веком биологии.
«Мушиная комната» стала примером как для других лабораторий Колумбийского университета, так и для мирового научного сообщества. По сути методы научной работы и преподавания, созданные в ней, благодаря ученикам Моргана распространились по всему миру и через несколько десятков лет сформировали новый подход к биологической науке. Но это произошло значительно позднее, а пока, в начале XX века, никаких предпосылок для такого ошеломительного успеха не было.
Морган и его сотрудники начали исследовать дрозофил, подвергая их воздействию химических веществ, различных физических факторов (в т. ч. и радиации) и скрещивая между собой, чтобы выявить наследуемые мутации. В течение двух лет никаких заслуживающих внимания результатов получено не было. Явные изменения не проявлялись, а обнаружить какие-либо скрытые мутации у дрозофил оказалось практически невозможным из-за их крошечного размера.
Первый успех пришелся на 1909 год, когда проявилась явная мутация – белые глазки у самцов дрозофилы, которые безусловно выделяли их на фоне остальных красноглазых мушек. После ряда скрещиваний и исследований потомков красноглазых и белоглазых «брачных пар» оказалось, что белоглазость – это рецессивный (подавляемый) признак, сцепленный с полом. Белые глазки никогда не появлялись у самок дрозофил, они почти всегда встречались только у самцов – и это стало настоящим сюрпризом для Моргана и его сотрудников. Оказалось, что существует еще ряд признаков – рудиментарные крылышки и желтый цвет тельца мушки, – которые также связаны с полом.
Через некоторое время Морган обнаружил мушку с розовыми глазами, и этот признак имел совершенно иной механизм наследования, чем белоглазость или желтый цвет. Всего же были выявлены четыре такие сцепленные группы генов у плодовой мушки, которые соответствовали четырем ее парам хромосом. Это навело Моргана на мысль о том, что все три гена располагаются в тесной близости друг к другу на одной и той же хромосоме.
Результаты некоторых проведенных ученым экспериментов, казалось, противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно которому наследование одного признака, каковым является, например, пол животного, не зависит от наследования другого – например, цвета глаз. Группа, руководимая Морганом, установила, что некоторые признаки все же связаны между собой, т. е. их сочетание встречается у потомков чаще, чем предполагают статистические законы Менделя. Так, повторим, белоглазость у мушек – мутантный признак (у человека известно несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые наследственные дефекты – дальтонизм, гемофилия и др.).
Объяснение выявленному феномену состояло в том, что не все четыре пары хромосом у плодовых мушек были одинаковы. В частности, самки обладали набором из двух Х-образных хромосом, а у самцов Х-хромосома объединялась с Y-подобной хромомосой, которая никогда не встречалась у самок. Морган предположил, что Х-хромосома достается самцу по материнской линии, а Y-хромосома – по отцовской.
Сделав такой вывод, он увидел взаимосвязь между различием наборов хромосом у самок и самцов дрозофил и цветом их глаз. Морган предположил, что если материнская Х-хромосома несла информацию о красном цвете глаз, то самец тоже обладал красными глазками (вне зависимости от цвета глаз отца). Если же Х-хромосома матери несла информацию о белоглазости, то и у самцов из ее потомства глазки были белыми, поскольку соответствующий участок на Y-хромосоме отсутствовал и в наборе XY материнский признак оказывался главенствующим, доминантным. Таким образом, впервые была выявлена взаимосвязь между специфическим признаком и его привязанностью к конкретной хромосоме. Изучение обнаруженных феноменов позволило Моргану и его сотрудникам установить точное местонахождение генов и принцип их работы.
Установленные закономерности исследователь представил в статье «Наследование, сцепленное с полом, у дрозофил» («Sex Limited Inheritance in Drosophila»), вышедшей в 1910 году в журнале «Science». В этой и еще одной статье, опубликованной через год в том же журнале, Морган убедительно показал, что наследование некоторых признаков связано с полом, а информация о них хранится в конкретных участках хромосом (генах). Собственно говоря, он представил три фундаментальных положения, которые стали базовыми для всего дальнейшего развития генетики. Вот эти положения:
1) гены располагаются в хромосомах;
2) ген, имея четко отведенное место, не может перемещаться ни с одной хромосомы на другую, ни по различным участкам одной хромосомы;
3) существуют признаки, сцепленные с полом, которые проявляются только у мужских особей в связи с отсутствием соответствующего участка на мужской Y-хромосоме.
Морган показал, что каждая хромосома содержит набор еще более крошечных элементов, которые он назвал генами (термин позаимствован у датского физиолога В. Иогансена, который годом ранее прочел в Колумбийском университете серию лекций). Каждому гену соответствует определенное место на определенной хромосоме. Как только эта мысль укрепилась в сознании генетика, он интуитивно почувствовал, что близок к пониманию механизмов наследственности и роли хромосом: «Яйцеклетка каждого вида животного или растения содержит определенное количество телец, называемых хромосомами, – писал ученый. – Такое число хромосом содержится и в мужских половых клетках. Следовательно, когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, она содержит удвоенное число хромосом. Каждой хромосоме, содержащейся в мужской половой клетке, соответствует определенная хромосома в яйцеклетке, то есть две хромосомы каждого типа образуют пару».
Полученные выводы тем более поразительны, что Морган на протяжении многих лет был убежденным противником хромосомной теории наследования. Нужно было обладать большим научным мужеством и непредвзятостью мышления, чтобы отказаться от своих заблуждений, признать правильность взглядов, казавшихся неприемлемыми, и радикально изменить направление исследовательской деятельности.
Собственно говоря, структура и роль хромосом не очень интересовали Моргана, когда он начинал эксперименты с дрозофилами. Потребовалось вырастить и изучить сотни поколений дрозофил, прежде чем профессор и его сотрудники все же поверили сами и убедили других в том, что наследственность связана именно с хромосомами. По сути дела, пока не были обнаружены белоглазые мушки-мутанты и подтвердилось, что дефектный ген располагается на Х-хромосоме, Морган весьма скептически относился к менделевской теории наследования признаков и существования наследственных факторов. Когда же он увидел, что эти «факторы» имеют физическую подоплеку и реальный носитель – ген, менделевская теория предстала в новом свете.
Морган опубликовал свои первые выводы еще в 1910 году, но окончательное подтверждение хромосомной теории наследования было получено в 1913-м американским генетиком, сотрудником Т. Г. Моргана К. Бриджесом, открывшим, что нарушение в распределении половых хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом. В полную же силу его аргументы были изложены в 1915 году, когда Альфред X. Стартевен, Кальвин Б. Бриджес (они присоединились к Моргану в 1912 году) и Герман Дж. Меллер (он вошел в исследовательскую группу в 1914-м) выпустили книгу «Механизмы менделевского наследования», в которой объявили, что наследственность подчиняется вполне определенным законам и ее можно описать точными количественными методами.
Книга «Механизмы менделевского наследования» стала исторической, перевернув представления о передаче наследственной информации и предоставив базис для развития генетики, да и биологии в целом. Последняя превратилась из описательной науки в экспериментальную, построенную на точных расчетах, подобно физике и химии, а анатомия – «королева» биологического знания со времен эпохи Возрождения и до начала XX века – уступила первенство генетике.
К своему удивлению, Морган и его сотрудники отмечали, что гены, расположенные на одной и той же хромосоме, наследовались вместе реже, чем этого можно было ожидать. В большинстве клеток организма имелось по две хромосомы каждого типа, и Морган подозревал, что в паре они могут расщепляться и создавать новые комбинации, тем самым позволяя производить обмен генами. Более того, оказалось, что чем больше расстояние между двумя генами в одной хромосоме, тем больше вероятность разрыва между ними. Если это так, то гены не будут наследоваться вместе. И наоборот, гены, расположенные в хромосоме близко друг от друга, имеют меньше шансов быть разделенными. Уже в 1911 году А. Стертеван осознал, что степенью сцепления двух генов в хромосоме может служить величина линейного расстояния между ними (это расстояние впоследствии было названо сентиморганом в честь Томаса Моргана).
Изучение процесса разрыва хромосом дало возможность составить первые генетические «карты», показав на них относительное расположение генов в хромосоме. Тем самым открывалась дорога к целенаправленному конструированию новых сортов растений и пород животных, к революции в медицине и в сельхозпроизводстве, затем – к раскрытию генетических кодов, к клонированию человека и многому другому, что и сегодня еще не достигнуто, но рано или поздно осуществится.
Профессиональное признание не заставило себя ждать. Томаса Моргана делает своим членом одна академия за другой (в декабре 1923-го – и Академия наук СССР), в конце 20-х он возглавляет Национальную академию наук США. Среди многих наград выдающегося ученого – медаль Дарвина (1924) и медаль Копли Лондонского королевского общества (1939). Он был избран членом Лондонского королевского общества, Национальной академии наук, Американской ассоциации развития науки, Американского философского общества, Генетического общества Америки и Американского общества натуралистов. Университет Джона Хопкинса, университет Кентукки, разумеется, также присвоили Моргану почетные докторские степени. В честь великого генетика назван факультет биологии университета Кентукки, его имя присвоено ежегодной награде Общества генетиков Америки – медали, которая вручается исследователю, сделавшему наибольший вклад в развитие науки. Открытия Томаса Моргана отображены на одной из почтовых марок Швеции (1989), которая входит в серию из восьми марок, посвященных генетикам – нобелевским лауреатам.
Морган проработал в Колумбийском университете почти двадцать четыре года и его главной целью было включить цитологию в более широкий контекст биологической науки как способ объяснить явления живой природы. Тесный контакт ученого с профессором Эдвардом Уилсоном, чьи научные интересы лежали в сфере приложения законов квантовой механики к проблемам химии и физики, оказал огромное влияние на характер и направление работ зоологов Колумбийского университета.
Через двадцать четыре года работы в Колумбийском университете, в 1928-м, Морган получил предложение стать преподавателем и возглавить Кирхгофовские лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Калтех) в Пасадене. Он принял это предложение и остался в Калтехе до самой своей смерти в 1945 году. Там же по предложению астрофизика Джорджа Эллери Хейла он основал Отделение биологии, которое подарило миру семерых нобелевских лауреатов.
Создавая новый исследовательский центр, Морган стремился к тому, чтобы его программа отличалась от программ аналогичных центров в университете Джона Хопкинса или Колумбийском университете. Основное внимание он сосредоточил на генетике и эволюции, экспериментальной эмбриологии, физиологии, биофизике и биохимии.
Вместе с великим учителем на новое место перешли несколько его бывших студентов и сотрудников, что позволило собрать незаурядный коллектив исследователей. Работы, выполняемые группой Моргана и другими специалистами в Пасадене, снискали институту заслуженную славу ведущего в области экспериментальной биологии. Слава эта сопровождала его и после того, как Морган сменил тематику исследований, занявшись главным образом эмбриологией. К работе в своей лаборатории Калтеха он привлек Бриджеса, Стартевана, Шульца и Тайлера, а также пригласил российского ученого Ф. Добжанского (который в итоге остался в США). К работе в Моргановской лаборатории в разные годы присоединились Дж. Билль (ставший позднее нобелевским лауреатом), Б. Эфрусси, Э. Л. Татум, Л. Полинг, Ф. Вент и С. У. Фокс, Дж. Монод (нобелевский лауреат 1965 года), Б. Клинток (нобелевский лауреат 1983 года).
Впрочем, Морган был хорошо известен и за пределами узкого круга специалистов-генетиков, что позволяло без особого труда находить деньги на оплату деятельности Отдела биологии Калтеха у частных лиц и в благотворительных фондах (таких, например, как Фонд Рокфеллера). Это было крайне важно, поскольку Калтех был частным вузом и не получал ни копейки государственного финансирования.
В Калтехе ученый вернулся к своим давнишним исследованиям морских животных и полностью прекратил заниматься генетикой, передав бразды правления Стартевану, который продолжил разработку данной проблематики. Подобно Моргану, он предоставлял своим студентам большую свободу в выборе тем для научной работы и был готов ответить на любой вопрос, который у них возникал.
В 1933 году Томас Гент Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности» (что интересно, он номинировался на нее еще в 1919 и 1930 годах – причем за те же самые открытия). Признавая, что в одиночку он не смог бы совершить свое открытие, Морган разделил премию между Бриджесом, Стартеваном и собственными детьми. Стартеван отмечал, что присуждение Моргану Нобелевской премии заметно повысило престиж Отдела биологии в Калтехе (до этого единственным нобелевским лауреатом был Миликен).
Морган не пришел на церемонию награждения в 1933 году, однако выступил в 1934-м с лекцией, названной «Вклад генетики в физиологию и медицину». Ученый заявил, что вклад генетики в медицину носит пока что образовательный характер. «В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и засоренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепенной величины», – сказал он. В ходе речи Морган высказал предположение, что открытие явления сцепления с полом может когда-нибудь оказаться полезным для диагностики генетических заболеваний.
Впрочем, шлейфа вселенской славы, который в те же годы тянулся за Фрейдом или Эйнштейном, у Томаса Моргана нет и в помине. После получения Нобелевской премии он совершенно отошел от проблем генетики и продолжал выполнять административную работу в Калтехе, сочетая ее с исследованиями по такой широкой тематике, как биологическая регенерация, законы наследования у голубей, вторичные половые признаки у саламандр и перекрестные наследственные линии у редких видов мышей. В последние годы жизни ученый также приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Map (Калифорния), которую оборудовал по последнему слову техники. В 1939 году Морган получил медаль Королевского научного общества, а в 1941-м – звание почетного профессора биологии Калтеха. Через год он неожиданно вышел на пенсию, оставив за собой должности почетного профессора и почетного главы Отдела биологии. Впрочем, даже на пенсии Морган много времени проводил в лабораториях Калтеха, изучая вопросы эмбриологии, регенерации и половых различий. Спустя четыре года он умер в Пасадене от желудочного кровотечения, которое стало следствием хронической язвы двенадцатиперстной кишки.
К его счастью, великий ученый не дожил до 1948 года, когда была разгромлена советская генетика, получившая ругательную кличку «менделизма-вейсманизма-морганизма», и в СССР восторжествовали воззрения, научную несостоятельность которых ученые доказали еще в начале XIX века. Впрочем, и на протяжении своей жизни Морган мог воочию наблюдать, во что превращали генетику вульгаризация и политический заказ.
Кроме генетики, Морган сделал большой вклад в эмбриологию и исследования проблем регенерации. К ним он никогда не терял интереса и вернулся в последние годы своей жизни. В этой сфере ученый также сделал ряд важных открытий. В частности, он показал, что регенерация далеко не всегда является формой адаптации живого организма к возможной потере части тела в результате неблагоприятных воздействий извне. Результаты этих исследований нашли отражение в книге «Регенерация».
Кроме перечисленных выше, Т. Г. Морган написал следующие труды: «Наследственность и пол» (1913), «Физическая основа наследственности» (1919), «Эмбриология и генетика» (1924), «Эволюция и генетика» (1925), «Теория гена» (1926), «Экспериментальная эмбриология» (1927), «Научные основы эволюции» (2-е издание, 1935). Все эти книги стали классическими трудами для генетиков всего мира (кроме, разумеется, советских ученых, занятых проблемами агробиологии и проклинавших Моргана как создателя буржуазного лжеучения).
Вообще говоря, «главный» генетик планеты имел шанс стать сенсационной фигурой – ведь его теория открывала возможности для научного поиска наследственных различий между людьми разных рас и этнических групп (впрочем, как пишет Л. Животовский, «различия между представителями одной и той же расы намного превосходят различия между расами… люди даже разных рас отличаются друг от друга по ДНК меньше, чем разные особи шимпанзе в одном стаде»). Но Морган этим шансом не воспользовался: в 1914 году, когда хромосомная теория приобрела более или менее законченный вид, Томас Морган покинул евгеническое движение, участником которого был около десяти лет. Сделанные открытия убедили его, что природа наследственности куда сложнее, чем полагало большинство евгеников, и что полезные цели просто не могут быть достигнуты с помощью их наивных и жестоких методик.
Доказав, что гены – не абстракция, и что они локализованы в хромосомах, ученый помог следующим поколениям исследователей найти способы изменять наследственность. Это потребовало времени, но к сегодняшнему дню генетика справляется с такими задачами – весь мир уже не первый год обсуждает проблему генетически модифицированных организмов, этичность клонирования и правомерность создания генетических паспортов населения. Возможно, с высоты сегодняшнего дня достижения Моргана выглядят не так уж впечатляюще – по крайней мере, в глазах тех, кому неинтересна биология. Но сто лет назад его открытия перевели в принципиально новую плоскость проблемы, которые тогда находились на уровне «научных дискуссий», а вскоре стали житейскими для миллионов и миллионов людей.
Нобелевский лауреат Эрик Кандел писал: «Подобно тому как прозрения Дарвина об эволюции животного мира соединили воедино разрозненные части описательной биологии XIX века, точно так же открытия Моргана, касающиеся генов и хромосом, помогли превратить биологию в экспериментальную науку. Но что еще более важно, открытия Моргана позволили поставить целый ряд вопросов относительно функции и структуры генов. Какова их химическая природа? Что происходит, когда ген мутирует? Каким образом гены удваиваются и самовоспроизводятся? Каким образом гены предопределяют свойства клеток, развитие организма, а также течение эволюции? Ответы на некоторые из этих вопросов дали сам Морган и его ученики; другие были получены его последователями в широком смысле этого слова. Как бы то ни было, открытия, сделанные этими первооткрывателями, составили основу основ биологии XX века».