Где я только ни бывал, повсюду мне встречались безнадзорные собаки, которые кормятся на улице, задворках, свалках. Они обычно небольшие, причем довольно схожи друг с другом по размерам и внешнему виду: весом редко больше 15 кг, ростом 40—50 см (в холке, с короткой гладкой шерстью и полувисячими ушами «конвертиком»), любого окраса. Эти собаки, похоже, никому не принадлежат и не нуждаются в хозяевах, хотя зависят от человеческих поселений, поскольку находят там пропитание. С людьми их связывают отношения комменсализма: они, так сказать, едят с нами за одним столом, хотя и без приглашения.
Полагаю, такие популяции собак, которых я называю деревенскими, существуют, практически не меняясь, тысячи лет. Деревенские собаки столь распространены и так похожи друг на друга и внешне, и поведением, что представляются достигшими совершенства для выживания в своей экологической нише. Они питаются, размножаются и не подвергаются ущемлению, используя односторонние отношения с людьми в их поселениях. Собаки обеспечивают себя пищей, убежищем и успешно размножаются.
Я рассматриваю современных деревенских собак как потомков первобытных собак, как «недостающее звено» в семействе собачьих; это прасобаки — первые представители с чертами домашних собак.
Глава 1. Волки превращаются в собак
До какого-то момента в истории человечества собак не существовало. Были волки, шакалы и койоты, но собак не было. Что-то произошло для того, чтобы дикие создания превратились в одомашненных. Каков был этот эволюционный процесс: производимый человеком искусственный отбор, при котором люди брали щенков волков из логова и приручали их, или естественный отбор, при котором сложные условия окружающей среды определяли выживание наиболее приспособленных? Если шел естественный отбор, то дикие животные приспосабливались к новой или меняющейся нише, которая как-то была связана с людьми.
Хотя собаки внешне схожи с волками, в их облике и поведении есть важная разница. Волки — дикие животные, обитающие в условиях дикой природы. Они избегают встреч с людьми и сами добывают свою пищу. Собаки же живут в человеческих поселениях или вблизи них и зависят от людей в обеспечении пищей. Произошло изменение на генетическом уровне, отражающееся в способе добывания пищи; оно и привело к формированию приручаемого и обучаемого животного.
В 1859 г. Чарлз Дарвин опубликовал свой фундаментальный труд «Происхождение видов», в котором изложил сущность естественного отбора, и сравнил этот процесс с искусственным отбором. Из-за большого разнообразия форм полагали, что отбор собак происходил по принципу искусственного отбора и движущей силой были люди, забиравшие волчат из логов, приручавшие и обучавшие их. Согласно этой точке зрения, волки и люди объединялись для обоюдной выгоды: со стороны человека использовался ум, а со стороны волков — скорость и умение убивать.
Но в этой теории есть логическое заблуждение. То, что в настоящее время люди содержат и разводят собак, не значит, что первые собаки появились благодаря этому. Присматриваясь ближе к поведению волков и пытаясь разобраться в биологии диких животных, можно прийти к выводу, что приручение и обучение волков человеком маловероятно, гораздо вероятнее, что какая-то популяция волков (как минимум одна) пришла к приручению сама.
Рис. 5. Этот волк осторожно подбирает кусочки пищи, которые мы бросили ему на шоссе в Квебеке. Вряд ли подобное событие было первым шагом к приручению. Подбрасывание пищи мало похоже на селекцию.
Рис. 6. Стэн Уорнер не пытается помешать лисице уйти с подложенной нами рыбой. Разумеется, мы научили её красть рыбу, чтобы можно было фотографировать такую сцену с близкого расстояния. Мы также научили эту маленькую лисицу вылизывать дочиста нашу посуду. Гораздо легче обучить дикое животное подходить к месту с пищей, нежели сделать так, чтобы оно привело тебя к пище.
Гипотеза Пиноккио о происхождении собак
Широко распространено мнение, что люди создали собак методом искусственного отбора: брали щенков из волчьих логов, приручали и обучали их, использовали для охоты; в итоге через множество поколений такой жизни волки превратились в собак.
Невозможность этого с биологической точки зрения толкает меня к полету фантазии, и я назвал эту точку зрения гипотезой Пиноккио. Старик, желая иметь сына, вырезал себе из дерева куклу и назвал ее Пиноккио. Пиноккио стремился порадовать своего отца и превратиться в настоящего мальчика из плоти и крови, фея по просьбе мальчика совершила это превращение с помощью волшебной палочки. Обращение волков в собак путем приручения сродни этой истории.
Гипотеза происхождения собак от взятых «на воспитание» детенышей волков исходит из того, что: 1) волки родственны собакам (верно), 2) собаки легко устанавливают связь с людьми (верно), 3) волки устанавливали отношения с людьми в прошлом (а вот это неверно). В основе гипотезы скрыты и другие несоответствия; например, то, что прирученные волки ведут себя в большей степени как собаки, нежели как дикие волки (также неверно).
Неужели прирученного волка можно обучить делать что-либо полезное, к примеру, лаять на чужих или помогать в охоте? Согласно гипотезе Пиноккио, волк, прирученный и обученный исполнять волю человека, становится собакой. Каким-то невероятным образом первобытные люди, не имевшие представления об облике домашних собак, отбирали среди прирученных и обученных волков особей с признаками будущих собак (со свисающими ушами, пятнистым окрасом и др.), никогда не проявляющимися у волков. Остается предположить, что таких прирученных и обученных волков было достаточно для выбора с целью разведения лучших. По прошествии многих лет (сотен? тысяч?) эволюция «по Пиноккио» выглядит следующим образом:
(Обучение) Прирученный — (Обучение) Обучаемый — (Генетически) Домашний
Сначала волки учатся быть ручными, затем они учатся быть обучаемыми, и в итоге становятся домашними собаками на генетическом уровне. Неясно, каков при этом генетический механизм, ведь как бы хорошо ни был приручен взрослый волк, он никогда не даст генетически ручное потомство. Волки — это не такие животные, которые хорошо приручаются или обучаются. Волков можно научить проявлять некоторые черты прирученности (не бояться людей и быть покорными, но в очень ограниченной степени). Собаки же являются прирученными на генетическом уровне и способны к обучению на генетическом уровне. Здесь огромная генетическая разница между собаками и волками.
Давайте проверим эти предположения о способности к приручению и обучению и сделаем вывод, правдоподобна ли гипотеза Пиноккио.
Приручение волков
Первый вопрос: действительно ли прирученные волки ведут себя, как собаки (иными словами, могут ли волки быть действительно приручены)? Немецкий биолог Эрик Зимен обнаружил, что пойманные волчата не поддаются социализации после того, как им исполняется около девятнадцати дней. У собак же способность к социализации с людьми сохраняется даже в десятинедельном возрасте. Щенки собаки и волка, которым девятнадцать дней отроду, питаются только молоком матери, а до перехода на твердую пищу им остается около двух недель. Там, где волки содержатся в неволе, например, в Национальном парке волков шт. Индиана (США), щенки волков берутся под опеку людей в возрасте 8—10 дней, чтобы, став взрослыми, они были привычны к заботе со стороны человека.
Зоопсихолог и этолог Эрих Клингхаммер, руководитель Национального парка волков, являясь одним из немногих специалистов в мире по приручению волков, вместе с Патрисией Гудман и группой специально подготовленных «опекунов» волчат, на протяжении многих лет занимались работами по социализации щенков с людьми. Ручное взращивание — процедура сложная и трудоемкая, но, без сомнения, необходимая. Изо дня в день человек входит в клетку, чистит ее, кормит волков, заботится о них; для этого нужно, чтобы животные не боялись и принимали людей. В Национальном парке волков приручили к поводку, что облегчало их перевозку. А теперь попробуйте себе представить первобытных людей времен мезолита, занимающихся такой работой, требующей массу времени и сил. Маловероятная картина, не правда ли?
Сотрудники Национального парка волков никогда не заблуждались насчет того, что живущие там взрослые волки одомашнены. Наоборот, персонал, обслуживая волков, действует так, будто входит в дикий волчий мир, и ведет себя по его законам. Все работники владеют методами работы с волками, которые исключают даже малейшие конфликты. Человек, обслуживающий животных, не пытается вести себя, как вожак стаи, и подчинить себе волков. Клингхаммер полагает, что волки рассматривают знакомых им служащих как равных членов своей стаи. По его наблюдениям, позитивное поведение с волками в естественной для них (присущей им самим) манере дает им возможность проявить свойственное им социальное поведение и получить желаемую ответную реакцию. Например, пытаясь установить контакт с пугливыми волками, служащие парка добиваются лучших результатов, если для общения с этими животными дожидаются обычного для волков мероприятия «общего сбора» на закате или рассвете. Но даже самое успешное применение современных знаний и методов позволяет достичь лишь частичного приручения, и даже «социализированные» волки представляют опасность для человека.
Рис. 7. Социализация щенка волка. В Национальном парке волков опытные сотрудники забирают волчат из логова в возрасте тринадцати дней и проводят с ними следующий месяц их жизни. Очень важно, чтобы общение с человеком началось еще до того, как у волчат открываются глаза — тогда произойдет импринтинг его образа. (Фото: Карин Блох).
В действительности волк, который не боится людей, опаснее, чем дикий. Дикое животное убежит, если к нему приблизиться, а «прирученный» не побоится подойти сам и укусить. Лет двадцать назад в Национальном парке волков Клингхаммер повел меня в основной вольер с «социализированной» волчьей стаей, несколько поколений которой родились в неволе, были вскормлены вручную с раннего возраста и «приручены». Все животные экспонировались, и за ними осуществлялся ежедневный уход. Однако я побаивался заходить, говоря, что хотя многое знаю о собаках и наблюдал диких волков, но почти ничего не знаю о ручных волках.
Эрих посоветовал мне обращаться с ними, как с собаками, что я и сделал: потрепал одну волчицу по имени Кэсси по боку и произнес что-то вроде «хорошая собачка». А она угрожающе оскалилась, затем не просто цапнула, а набросилась, словно проверяя мою способность устоять на ногах. Эрих закричал: «Уходи, уходи! Они убьют тебя!» (Обратите внимание на слова: «Они убьют тебя!»). Тем временем волки стали меня окружать, а Кэсси вцепилась в левую руку.
«Зачем ты толкнул ее?» — спросил меня позже Клингхаммер (замечу, что я едва расслышал его из-за громкого биения моего перепуганного сердца).
«Я не толкал, а ласково потрепал! Ты же велел обращаться с ними, как с собаками, вот я и хотел приласкать ее. Между прочим, если я допускаю какую-либо ошибку в общении с собаками, они не бросаются на меня за это, а у всех ваших сотрудников, социализирующих волков, я заметил ужасные шрамы!» Пока я это выпалил, мне наложили жгут поверх изорванного рукава куртки. После этого случая я никогда не обращаюсь с ручными волками, как с собаками. А Клингхаммер и я с тех пор начали серьезно изучать различия в поведении собак и волков.
Все известные мне укротители волков имеют специальное снаряжение. Приручение волков «по Пиноккио» подразумевает обширную систему управления животными. Прежде всего, требуется большая изобретательность просто для того, чтобы содержать волков, способных к размножению. Прирученные волки не сидят у порога дома в ожидании хозяина. Удержать их, чтобы они не сбежали, совсем непросто. Первобытным людям нужны были бы некие приспособления типа заборов, ошейников и цепей. Антрополог М. Дж. Меггитт [27] рассказывает о том, как туземцы брали щенков динго из логов и приручали их, и эти прирученные особи жили постоянно вблизи людского поселения года два. Но затем у них наступала половая зрелость и они уходили. Когда кому-то из людей хотелось оставить при себе ту или иную собаку, ей ломали передние лапы, чтобы она не могла вернуться к дикому обитанию. Подобный метод управления животными мог бы действовать и в эпоху мезолита, но волк с такими травмами вряд ли имел бы охоту к размножению.
Можно ли приручить волка настолько, чтобы он забыл о своем диком происхождении? И если да, то последует ли за этим одомашнивание? В 1950-е годы фотографы-анималисты Луис и Херб Кризлер провели два лета и зиму на севере Аляски, летом взращивая волчат, родившихся в неволе, чтобы их снимать. В своей книге о дикой природе Арктики Луис Кризлер [22] описывает, как выросшие на руках «великолепные особи приходили в лагерь и уходили по своему желанию»; на основании этого можно склониться к мысли, что древние люди тоже могли «приручать» диких волков. По наблюдениям Кризлеров, молодые волки, по всей видимости, принимали их: приветствовали, играли и общались, по словам Луиса, «почти по-человечески». Но обратите внимание на слово «молодые». Многие дикие животные в молодом возрасте могут быть приручены и позволяют с собой играть. Но большинство возвращаются к «дикому» поведению по мере взросления.
Приравнять наблюдения Кризлеров к опыту древних людей и предположить, что домашние собаки произошли от нескольких дружелюбных к человеку волков, значит «перепрыгнуть» через принципы эволюции. Волки Кризлеров вели себя как ручные лишь в том, что делили с людьми пищу и укрытие, но когда наступало время размножения, они возвращались к дикому образу жизни, т. е. они не были по-настоящему ручными. Волки научились выбираться из лагеря, хотя для этого им потребовалось обнаружить слабые места в заборе. Им позволялось приходить и уходить в любое время, и они делали это по своему собственному усмотрению и графику. У Клизлеров была причина принять условия волков: им нужно было естественное волчье поведение для съемок, а не помощь в охоте или защите.
Кризлерам хотелось бы оставить своих волков в качестве домашних любимцев, но они сознавали, что эти животные в действительности не были ручными, во всяком случае, не в той мере, как собаки. Недавно, готовясь к съемкам документального фильма, я опросил ряд людей, содержавших помесей собак с волками. Большинство этих животных, как считалось, имели некоторую примесь волчьей крови, но не известно, какую именно. Несколько экземпляров были настоящими гибридами, выращенными либо специально в зоопарке, либо для каких-то научных экспериментов. Одна женщина случайно получила помет от своей вручную вскормленной волчицы и немецкой овчарки. Все опрошенные, по их словам, сожалели, что завели такого «домашнего любимца», с которым каждый день был чреват приключениями. Они рассказали мне множество историй, которые задним числом можно счесть и забавными, хотя хозяевам, скорее всего, было не до смеха. Практически всем владельцам пришлось соорудить вольер, из которого животное не могло бы убежать, и, тем не менее, каждый вспомнил случай, когда питомец вырывался на волю и совершал что-нибудь ужасное, например, поедал домашнюю птицу или рвал на клочки кошку. Я заходил в эти вольеры, но зверей не трогал. Хозяева непременно предупреждали меня быть осторожным и не делать резких движений. Правда, мне удалось покормить одну собаку из рук, но, тем не менее, эти гибриды не отвечали моему представлению о собаке — спутнике человека. В них не было ничего из того, что обычно хотят видеть люди в домашнем питомце.
Все, кому приходилось содержать волков и койотов в питомнике, знают, что они невероятно изобретательны в своем стремлении сбежать. Я многие годы имел псарню и никогда не уделял особого внимания проблеме запоров. Разумеется, были и исключения — некоторые бордер колли, да и старый пес Том умел открывать запоры на воротах. Но волки и койоты сразу проявляли максимум изобретательности, причем открывали не только свои, но и другие клетки. В нашем питомнике есть кобель новогвинейской поющей собаки, похожей на динго, которая, по мнению специалистов, до сих пор осталась полудикой. Карузо — так его зовут — «знает», что если замок его вольера случайно не закрыт на крюк с защелкой, то можно сбежать. Но он слишком умен и не скидывает запор, ему хорошо известно, что он тут же будет пойман и заключен обратно. Чтобы успешно ускользнуть, пес дожидается того момента, когда окажется незакрытой не только дверь вольера, но и входная дверь. Рано или поздно каждый новый работник питомника допускает эту ошибку, и вот тогда-то Карузо и сбегает — впрочем, обычно недалеко, к нашему стаду овец.
Таким образом, разные дикие формы демонстрируют различные когнитивные способности. Собаки не обладают такой интуицией, как дикие животные. Волки и собаки учатся по-разному. Это было продемонстрировано опытным путем Гарри Франком и его коллегами, которые изучали волков и собак (маламутов) в 1980-е годы. Они предположили, что одни и те же задачи будут решаться по-разному. Волки, судя по всему, учатся интуитивно, а собакам необходимо многократное повторение. По наблюдениям исследователей из Коннектикутского и Мичиганского университетов, волки гораздо лучше, чем собаки, справлялись с решением поставленных задач, особенно тех, которые требовали последовательных манипуляций. Кризлеры на Аляске наблюдали, что содержавшиеся в вольере волки сначала внимательно смотрели, как люди отодвигали засов, на который была закрыта дверь, а затем пытались повторить это действие сами (зачастую успешно). Дрессировщики собак сталкиваются с противоположным: собаки, как правило, не способны обучаться какому-либо действию, увидев, как его выполняет человек.
Одно время мы растили вместе щенков койота и бордер колли с целью пронаблюдать разницу в развитии. Щенки были одного возраста и пола. Каждую неделю их взвешивали и измеряли рост. Койоты пугливы, и их было трудно взвешивать, особенно когда вокруг сновали бордер колли. Как-то, отчаявшись, мы поместили койотов в пустой вольер, но, пока взвешивали первого щенка, другой вскарабкался на стену решетчатой клетки и отправился по верхнему брусу обратно в свою клетку с бордер колли.
Тут только до меня дошло, что щенки прекрасно могли выбраться, когда хотели. Чтобы убедиться в этом, я посыпал мукой пол вольера и территорию вокруг него. На следующий день там были видны следы, выдавшие койотов. Оказывается, они каждую ночь выбирались из вольеров и охотились на мышей. Почему бордер колли, видя, как это делают их соседи, не научились тому же? Почему койоты возвращались?
Важно, что дикие животные не только справляются с решением задач лучше, но и то, что они учатся путем наблюдения за другими животными и за людьми.
Обучение волков
Теперь рассмотрим предположение о том, что волки после приручения могут быть обучены приносить какую-либо пользу человеку. Мы наблюдали, что они научаются устанавливать отношения с людьми, причем тем лучше, чем больше эти отношения соответствуют «волчьим условиям». Можно ли после этого обучить их выполнять какую-либо задачу, скажем, подавать лапу или ходить на задних лапах на поводке? В Национальном парке волков этих животных успешно приручали к поводку, но не заставляли ходить на задних лапах; им разрешалось ходить или бегать (вместе с дрессировщиком) в пределах длины поводка.
Я никогда не встречал прирученных волков, которые бы выполняли даже простейшие команды «сидеть» или «стоять». Команда «ко мне» также крайне редко усваивается волками. Этих животных не берут на показательные выступления, цель которых продемонстрировать подчинение человеку. Я никогда не видел цирковых представлений с участием волков, шакалов или койотов. Можно выдрессировать львов, тигров или леопардов сидеть по команде и прыгать сквозь огненные обручи, однако при всем интересе к волкам вряд ли кому удавалось научить волка сидеть на стуле с лакомством на носу. А ведь это не очень сложный трюк, по сравнению с тем, чему обучаются собаки: пасти и охранять стада овец, отыскивать и приносить охотнику добычу. Даже если мне пришлют фотографию волка, делающего, скажем, стойку на дичь, то, чтобы считать эту данную модель поведения заученной, нужно убедиться, что животное ее регулярно воспроизводит по команде.
А как насчет обучения волков тащить сани? Эта задача превосходно выполняется сибирскими лайками, которых считают близкородственными волкам. Но коль скоро лайки хороши как ездовые собаки и близки волкам, то и волки должны успешно обучаться такой работе. В самой серьезной из известных мне попыток осуществления этой идеи зоолог Эрик Зимен обучал группу волков тащить сани. В его книге есть фотографии стаи ездовых волков. Выглядят они здорово, но эта история создает неверное представление.
У Зимена было пять рожденных в неволе и вскормленных человеком волков в возрасте около года, которых тренировали почти ежедневно в течение очень холодной, очень длинной снежной зимы. В итоге животные примирились с ремнями упряжи, тяжестью саней и необходимостью перемещаться по прямой траектории. Но результативность и надежность их работы была очень низкой, они стремились сохранять своё личное пространство, с чем не совместимо передвижение в упряжке. На «гиканье» и другие команды волки не реагировали, выбирая направление движения по собственному усмотрению, а то и вовсе ложились на снег. Описание своего опыта Зимен заканчивает рассказом о том, как вблизи группы отдыхающих волков появилась птичка. Животные вскочили и, стараясь достать «добычу», перепутали упряжь, стали огрызаться друг на друга и, в конце концов, передрались. Когда же их удалось усмирить, Зимену ничего не оставалось делать, как вернуться домой. Я управлял упряжками ездовых собак более десятка лет и могу со всей ответственностью утверждать, что даже в сплоченную хорошую команду не стоит добавлять волка. Продавцы лаек часто говорят о наличии в них «волчьей крови», но это лишь приманка для новичков, помогающая продать нечистокровных щенков.
Какие из волчьих признаков были бы полезны в команде ездовых собак? Волки не быстрее и не сильнее, да и выносливостью не отличаются. А главное, они хуже воспринимают команды. Я никогда не слышал, чтобы волк продемонстрировал высокие скоростные или тягловые способности. Наиболее важное различие между собаками и волками в том, что последние, хотя и могут быть умнее, но практически необучаемы теми методами, которые применяются для дрессировки животных. Собаки, с одной стороны, достаточно умны, чтобы научиться исполнять ту или и иную работу, а с другой — достаточно глупы, чтобы работать. Им нет равных в животном мире по способности обучаться человеком.
Одомашнивание волков
Допустим, первобытные люди смогли приручать поколение за поколением волков, при этом обучая их подчиняться простым командам (подходить на зов, сидеть и т. п.). Однако без ответа остается вопрос: «Что изменило гены волка на гены собаки?» Приручение и обучение — это изменение отдельной особи, но не генов. Если оставить в стороне идеи Ламарка о наследовании приобретенных признаков, то придется сделать вывод, что приручения и обучения недостаточно.
Биологическое опровержение гипотезы Пиноккио в том, что потомки прирученных (или обученных) особей не наследуют эту прирученность (обученность). При размножении ручных волков их потомство оказывается неизменно диким, не ориентированным на человеческую деятельность.
По этому поводу австрийский биолог Лори Корбетт в своей книге о динго [43] писал: «В практическом смысле в череде поколений одомашненных животных потомство «автоматически» выполняет действия, которых от них требует их хозяин — человек, в то время как в потомстве прирученных диких животных каждому поколению снова и снова требуется обучение (приручение). Таким образом, теоретически невозможно одомашнить животное и в то же время сохранить его естественные повадки, так как для этого должны быть задействованы две различные генетические структуры, проявляющиеся в различных типах поведения».
Гипотеза Пиноккио противоречит фактам поведения. Биологическая проблема заключается в том, что прирученные и обученные волки не могут передавать приобретенные ими навыки своему потомству. Допустить, что первобытные люди путем искусственного отбора среди диких волков, взятых щенками из логов, добились получения домашней собаки — значит, принять желаемое за действительное.
Итак, нужно искать другой механизм превращения волков в собак.
Для видообразования нужны популяции, а не отдельные особи
Селекция — вот путь, которым, по мнению большинства ученых, волки были превращены в собак. Однако эволюционирует не отдельная особь, а популяция, поэтому для видообразования нужно было, чтобы на протяжении достаточного числа поколений много первобытных людей приручали и обучали много поколений волков. Некоторые животные приручались и обучались плохо, некоторые — легче. Этих последних скрещивали между собой и, в конце концов, получили дружелюбную к человеку, легко обучаемую породу волков-собак.
Один из принципов видообразования состоит в том, что частота какого-либо (генетически обусловленного) признака в популяции изменяется в череде поколений. Дружелюбие к человеку в исходных популяциях волков встречалось, разумеется, лишь изредка. В процессе селекции доля таких особей из поколения в поколение возрастает. Если этот признак отделяет одну популяцию от другой, то можно сказать, что произошло видообразование.
Таким образом, новый вид возникает путем постепенного изменения генных частот в пределах популяции.
Излагая свою теорию естественного отбора, Чарлз Дарвин использовал аналогию с фермерами, выводящими новые породы путем сортировки животных в стадах, отбора отдельных особей с желаемыми признаками, а затем размножения этих животных. Здесь важно, что для получения новой породы в популяции (стаде) отбирают особей, т. е. находят среди имеющихся, скажем, коров тех, которые дают больше молока.
В середине XIX века в Англии было популярно разведение причудливых голубей, этим увлекался и сосед Дарвина. Дарвин часами наблюдал, как производился отбор в стае по необычному внешнему виду или поведению с целью создания новых пород. Дарвин назвал этот процесс искусственным отбором, в том смысле, что отбирает человек, а не природа. Селекционеры выбирают в популяции особей, отличных по видимым признакам от остальных.
Думаю, это самая большая проблема в связи с гипотезой Пиноккио. Нет археологических данных, подтверждающих, что с первобытными людьми жили достаточно большие популяции прирученных и обученных волков. Чтобы выбирать особей с нужными признаками ручного поведения или собачьей внешности, люди должны были иметь выбор, т. е. среди существовавших волков уже должны были быть заметны внешние или поведенческие различия. А чтобы волки стали ручными генетически, первобытные селекционеры должны были провести отбор среди сотен особей, найти природно-кротких, отделить их от остальных и размножать на протяжении многих поколений.
Дарвин полагал, что искусственный отбор имитирует естественный отбор. Фермеры достигают цели большей яйценоскости или молочности путем селекции. Впечатленный достижениями производимого людьми искусственного отбора, Дарвин представлял себе некую гипотетическую фигуру (или силу) природы, производящую естественный отбор в ряде поколений.
Дарвин полагал, что эволюция идет очень медленно. Изменение внешнего вида в процессе видообразования происходило «мелкими шажками», понемногу, из поколения в поколение. Для того чтобы эта модель естественного отбора работала, приходилось допустить участие в процессе неограниченного числа поколений. Но эволюция домашних собак протекала, судя по всему, быстро: они появились, вероятно, 15 тыс. лет назад, и есть данные, свидетельствующие, что 8 тыс. лет до н.э. породы собак уже существовали, т. е. примерно за 4 тыс. лет был пройден путь от волков до собак, которые за это время распространились по всему миру. С эволюционной точки зрения такого вряд ли можно ожидать от естественного отбора путем постепенных мелких изменений.
Дарвин и его последователи полагали, что человек одомашнил собак, ведя отбор в популяциях волков, и затем создал различные породы.
Дифференциальная выживаемость необходима для видообразования
Еще один принцип эволюционного видообразования путем искусственного или естественного отбора — дифференциальная выживаемость. При искусственном отборе это означает, что селекционер одним животным дает размножаться, а другим нет. Те, которых не допускают к размножению, являются генетически «мертвыми». В дикой природе, по Дарвину, особи внутри вида генетически отличаются друг от друга по каждому признаку, и те, кто обладает наиболее подходящими к данной среде обитания признаками, оставят более многочисленное и жизнеспособное потомство. Для того чтобы существовала дифференциальная выживаемость, приходится допустить, что в одной и той же популяции прирученные и обученные особи оставляют больше потомства, чем дикие.
Дарвин не мог найти ответ на вопрос об источнике изменчивости, обеспечивающей человеку выбор признаков при искусственном отборе. Чтобы как-то обойти факт малой изменчивости у волков, он предположил, что у собак было несколько предков, включая волков и шакалов. Гибридизация должна была привести к изменчивости, необходимой для отбора. Теория естественного (выживание наиболее приспособленных) и искусственного (селекция) отбора предполагает генетические изменения во всех признаках отдельных особей. Без этих изменений не может быть дифференциальной выживаемости. Дарвин видел, что для развития многих имеющихся у собак признаков (например, наличие двух течек в год) у волков нет необходимой изменчивости.
Как же тогда мог происходить отбор по этим признакам? Дарвин не располагал той информацией, которая есть сейчас. Так, известны ископаемые остатки животных, нисколько не менявшихся с момента своего появления и на протяжении 20 млн. лет до вымирания. Представители семейства собачьих существуют уже около 40 млн. лет, а пропорции черепа практически не изменились. У них по-прежнему относительно слабо развиты челюсти и глаза по сравнению с другими хищниками, а единственное, что изменилось, это размеры тела.
Следуя в русле идей Дарвина, придется признать, что древние люди, приручавшие животных, сталкивались с серьезными затруднениями. В их распоряжении должна была быть большая популяция волков с достаточной изменчивостью. Сам по себе отбор по признакам врожденной приручаемости и обучаемости, по всей вероятности, непрост. Далее надо было размножать отобранных животных, преодолевая естественные тенденции размножения, при том, что течка у волков наступает не раньше, чем на второй год жизни. Первобытным селекционерам приходилось бы ждать, по меньшей мере, четыре года до тех пор, пока появится возможность отобрать и размножить первых рожденных в неволе особей. Но в первом поколении какие-либо существенные изменения маловероятны. Пять поколений организованного разведения волков, возможно, приблизили бы к цели одно поколение людей. Иными словами, для успеха в одомашнивании волков требовалось долгосрочное планирование, а вознаграждение за проделанный труд приходило поздно, если приходило вообще. В Национальном парке волков занимались социализацией волков в течение двадцати пяти лет, поколение за поколением, но волки не превратились в собак (отбор на способность к приручению не производился).
Если первобытные люди имели намерение создать собак из волков, то они должны были отбирать по совокупности признаков, включая окрас (у собак он пестрый), форму ушей и хвоста, наступление течек (у собак они начинаются в семь месяцев, а не в два года), а также лай (волки лают редко). Загадка в том, что все эти признаки, отличающие собак от волков, у последних не проявляются как изменения. А в отсутствии изменчивости отбор невозможен.
Большинство признаков собак невозможно объяснить постепенными малыми изменениями: волчьи хвосты должны были подниматься вверх, а уши обвисать миллиметр за миллиметром на протяжении веков. Короткие лапы не могут быть результатом постепенных изменений — они не становятся все короче и короче из поколения в поколение.
Приходится допустить мутации. Предположим, что граница между волками и собаками характеризуется высокой частотой мутаций. Древним селекционерам надо было быть очень внимательными, чтобы отбирать особей с мутационными изменениями, и размножать именно их. Здесь снова встает проблема численности популяции, а также необходимости контроля и организации размножения волков.
Следует отметить, что мутации в природе вообще-то редки, и большинство из них вредно. Древним селекционерам должна была бы сопутствовать огромная удача, чтобы получить нужные мутации в нужное время. В числе весьма существенных признаков, отличающих собак от волков, — размеры головы. У собаки масса головы на 20 % меньше, чем у волка (с тем же весом тела), а это очень большая разница. У волков головы значительно крупнее.
Для того чтобы у собаки череп был таких же размеров, как у волка с массой тела около 50 кг, собака должна весить 75—90 кг. Но даже если бы череп был такой величины, мозг у собаки все равно на 10 % меньше, т. е. размеры головы, скажем, у сенбернара весом 75 кг и волка весом 40 кг, одинаковы, но у волка мозг больше.
Пожалуй, сенбернар — не самый удачный пример: у этой породы голова относительно меньше, чем у других собак такой же массы, но кажется большой благодаря необычайно толстой коже, частично отвисшей на щеках и вокруг глаз. У собак кожа вообще толще, чем у волков, но у сенбернаров она очень толстая. Эскимосы предпочитают штаны из собачьих шкур, так как они значительно прочнее, чем из волчьих.
Рис. 8. Волкодав, волк и крупная пастушья собака. Собака должна быть как минимум в полтора раза крупнее волка, чтобы размеры головы были примерно одинаковы, но мозг при этом у нее все равно меньше. У волков зубы крепче, чем у собак с теми же размерами черепа.
Зубы у собак тоже меньше по сравнению с волчьими. У собак такая же зубная формула, как у волков, койотов, но даже у 10-килограммовых койотов зубы крупнее, чем у собак, вдвое превосходящих их по размерам тела. Вообще, по сравнению с остальными представителями рода Canis у собак зубы небольшие.
И для чего, спрашивается, первобытные селекционеры вели отбор волков по таким признакам, как небольшой объем мозга, некрупные зубы, маленький костистый череп и толстая кожа? Если древним людям нужны были помощники, то почему же они отбирали особей с этими малопригодными для охоты признаками? В чем они видели преимущество мелких зубов, маленькой головы, слабых челюстей, малоразвитой интуиции?
В гипотезе Пиноккио явно чего-то не хватает, но слишком много априорных положений, не подтверждаемых биологическими фактами и теорией эволюции. Нет убедительных доказательств того, что люди одомашнили волков путем искусственного отбора неявных или возникших в результате мутаций изменений.
Рис. 9. Изменения в объеме мозга и размерах черепа по мере роста. Почти все собаки, волки, койоты и шакалы при рождении имеют одинаковые размеры и форму головы, а также объем мозга. Все эти животные одинаково развиваются и растут до возраста 10—12 недель. Но у волков формируются большие голова и мозг. У крупных собак рост мозга замедляется, и он не превышает размеров мозга 4-месячного волчонка.
(По неопубликованной диссертации Райана Керни из Гэмпшир-колледжа).
До сих пор в этой главе я говорил о следующем возможном сценарии эволюции волков в собак путем искусственного отбора:
Поймать дикого волка.
Приручить его.
Обучить.
Получить потомство от этой особи и других ручных обучаемых волков.
Результат — домашняя собака.
Или
(Обучение) Прирученная особь — (Обучение) Обучаемая особь — (Генетически) Одомашненная особь
или
Поимка животного — Социализация — Обучение — Отбор.
Думаю, это устарелые подходы, и происхождение собак от волков выглядит следующим образом:
Домашний — (Генетически) Ручной — (Генетически) Обучаемый
или
Домашний — Естественно ручной — Естественно обучаемый.
Схематически процесс выглядит так:
Люди создают новую нишу — поселение.
Некоторые волки наведываются в эту нишу и находят там новый источник пищи.
Волки, способные использовать новую нишу, генетически менее предрасположены к бегству или агрессии для спасения от опасности.
Эти «более податливые» волки в новой нише пользуются преимуществом при отборе по сравнению с более дикими особями.
Таким образом, собаки произошли в результате естественного отбора. Роль человека здесь только в том, что он создал новую экологическую нишу — свои поселения, обеспечивающие пищей, безопасностью и большими возможностями для размножения, что повышало вероятность выживания для более кротких волков.
Что собой представляет новая среда обитания и почему небольшие голова, зубы и мозг дают в этой нише адаптивное преимущество? Моя задача — построить модель естественного эволюционного процесса превращения волков в собак, которая, во-первых, объясняла бы все особенности собак, во-вторых, отвечала тому, что известно о естественном отборе в природе, и, в-третьих, была бы более убедительной, чем гипотеза об искусственном отборе.
В конце лета 1998 г., находясь в Англии, я посетил Даун Хаус в графстве Кент, где Чарлз Дарвин жил со своей семьей и трудился над «Происхождением видов». Его кабинет, библиотека и многочисленные лабораторные принадлежности выглядели тогда точно так же, как при жизни великого ученого. Прохаживаясь по комнатам, читая названия книг на полках и стараясь проникнуться атмосферой середины девятнадцатого века, я вел мысленную беседу с Дарвином о собаках, убеждая его в том, что эти животные созданы в основном естественным отбором.
Свои аргументы я начал со скорости превращения волков в собак, которое произошло по эволюционным меркам стремительно, всего за несколько поколений, а не постепенно и медленно. Это не означает полное отрицание теории Дарвина. Но теперь мы располагаем данными, поддерживающими мою точку зрения и объясняющими загадочные законы корреляции, ставившие Дарвина в тупик.
Дарвиновская теория естественного отбора базируется на предположении, что окружающая среда медленно изменяется и обитающие в ней животные, чтобы выжить, должны приспосабливаться к новым условиям. В рассматриваемом случае волкам требовалось приспособиться к новой экологической нише, созданной человеком, а именно — к его поселениям. В конце последнего ледникового периода приблизительно 15 тыс. лет назад, когда происходили глобальные изменения климата, появились первые постоянные поселения людей. Становление оседлой жизни произошло довольно быстро, с ним по времени совпадают первые ископаемые свидетельства наличия собак.
Почему антропогенная ниша так важна? Экологическая ниша — это место и условия обеспечения живого существа необходимыми для жизнедеятельности энергией и строительными материалами, источником которых служит пища. Виду могут требоваться и другие условия, скажем, место для выведения потомства, отсутствие врагов и прочее, но наиболее важным критерием в экологической нише является постоянный пищевой ресурс.
В природе животные напряженно конкурируют между собой за пищу, производя на свет гораздо больше потомков, чем может быть обеспечено кормом. Большинство детенышей погибают из-за недостатка питания; так, в устойчивой популяции волков теряется 70—90 % потомства. Одна волчица может в течение своей жизни родить примерно 25 волчат, но выживут и вырастут только двое, которые займут место родителей. Иными словами, для сохранения равновесия в популяции должны гибнуть 91% особей — это нормальный уровень смертности для плотоядных животных.
Чем определяется, какие два щенка выживут — случайностью или иными факторами? Дарвин отмечал, что в любой популяции отдельные особи немного отличаются друг от друга по каждому признаку, включая размеры, анатомические особенности и поведение. Эти индивидуальные особенности могут давать их обладателям небольшое преимущество над другими особями в изменяющихся условиях среды обитания. Особи, оказавшиеся более приспособленными, оставляют больше потомства, которое наследует черты своих родителей и в свою очередь передает их следующему поколению.
Когда люди живут на одном месте длительное время, там неизбежно накапливаются отходы. В первобытных поселениях оставались несъедобные для человека кости и части употребленных в пищу животных, семена и зерно, гнилые овощи и фрукты, иногда небольшой излишек несъеденной пищи и всегда — продукты пищеварения.
Для удобства назовем такую экологическую нишу свалкой. И сегодня свалки привлекают многих диких животных, включая волков, медведей, а кроме орлов, чаек, крыс, тараканов, бактерии, плесневые и другие грибы.
Мой коллега эколог Луиджи Бойтани изучал волков, кормящихся на свалках в Италии. Жители горных районов редко замечали этих осторожных животных, поэтому, видя их следы на снегу, думали, что те приходят к жилью только зимой. Но волки кормились отбросами на протяжении всего года по ночам, когда люди спали. Бойтани доказал это, включив однажды ночью на свалке осветительные прожекторы и обнаружив там собаку, кошку и — волка с полным ртом спагетти не первой свежести.
Современные волки в поисках пропитания близ людских поселений идут на риск. Люди представляют для них опасность: волков уничтожают, так как они нападают на домашний скот. В Италии дикая добыча, подходящая для волков, встречается редко, а стада овец охраняются от хищников пастухами и их собаками (подробнее об этом в части II), так что свалки служат важным источником пищи.
Но волки используют его неэффективно. Они слишком чутки и, можно сказать, нервны. А на усиленную нервную деятельность требуется дополнительная энергия, т. е. больше пищи. При появлении человека волки издают специфический сигнал тревоги (тихонько фыркают) и группа животных исчезает незаметно для приближающихся людей. Волки спасаются бегством и не возвращаются до тех пор, пока опасность не минует. Они от природы боятся людей, убегают нередко раньше, чем это необходимо, а возвращаются нескоро, лишь убедившись, что опасность исчезла.
В результате волки получают от посещения свалок меньше, чем возможно. Убегая слишком быстро и слишком далеко от пищи, они тратят драгоценную энергию. Насколько пугливо животное и как далеко оно отступает в случае опасности, определяется свойственной данному виду критической дистанцией. Заметив человека или иного потенциального врага, дикие волки сразу обращаются в бегство, причем убегают быстро и далеко. Соответственно, им нужно больше энергии для питания на свалке, чем некоторым другим видам, в частности собакам, которые не так сильно боятся людей. В этом огромная разница между собаками и волками.
Почему собаки успешнее питаются на свалках? Они генетически более ручные, чем волки, и меньше боятся людей, благодаря чему выигрывают в конкуренции за пищу: собака и волк будут кормиться бок о бок на свалке, но при появлении человека волк убежит сразу, а собака продолжит есть. Она не только получит больше ресурсов на свалке, но и не потратит энергии на бегство. Пугливое животное не научится быть ручным; способность переносить присутствие человека означает приспособленность к питанию на свалках.
Изменчивость среди волков, питавшихся на первых свалках, привела бы к тому, что некоторые особи оказались генетически менее пугливыми. Такие животные съедали бы больше и не тратили бы энергию на бегство. Таким образом, отбор шел по тем признакам, которые повышали способность питаться вблизи людей. Многие дикие животные убегают, бросая добычу, при появлении людей. Дикие гепарды даже не могут есть, когда люди за ними наблюдают. Где-нибудь в заповеднике гепард потратит массу энергии на высокоскоростное преследование газели, наконец, схватит её — и тут вдруг появляются туристы с фотоаппаратами. Вспугнутый гепард оставляет свою добычу, а пока он прячется от людей, шакалы ее съедают. Там, где разрешено фотографирование животных, популяции гепардов уменьшались до тех пор, пока их не оставили в покое. А вот львам безразлично, наблюдает ли кто за тем, как они едят. Волки в этом смысле ведут себя, как гепарды.
Именно на признаке критической дистанции при бегстве от опасности основывается гипотеза самоодомашнивания собак путем естественного отбора. Популяция диких волков (Canis lupus) начала разделяться на две части — одни особи были способными питаться на свалках близ человеческого жилья, другие — нет. В первой группе возросла частота генов, обусловливавших меньшую пугливость по отношению к человеку. И эта группа эволюционировала в новый вид. Эти ориентированные на людские поселения особи изменялись внешне таким образом, что новые качества позволяли эффективнее находить пищу: размеры тела уменьшились, пропорционально стали меньше голова и зубы, а мозг сократился до величины, достаточной для успешных поисков. Все эти признаки дают вклад в тот облик, который типичен для собак.
Дикие волки должны были быть крупными, организованными в стаи и умеющими находить, ловить и убивать значительных размеров подвижную добычу — такую, как лось или карибу. Но большое тело и особенно мозг для своего роста и деятельности требуют много энергии.
Собаки же приспособлены к поиску пищи на свалках, где она есть постоянно, но низкого качества, т. е. не такая калорийная, как пойманная на охоте добыча. В такой ситуации преимуществом оказывается небольшая голова.
Меньшие по размерам волки тратят минимум энергии, выживают и размножаются лучше, чем большие и тревожные охотники (дифференциальная выживаемость). В новой нише (свалки) более мелкие и спокойные животные имеют преимущество над крупными нервными охотниками за добычей.
В моей гипотезе есть соответствие отличительных признаков, определяющих собак как вид и позволяющих узнавать собак и отличить их от волков: пропорции головы, мозга, челюстей и зубов, а также более спокойное поведение в присутствии человека.
Дарвин мог бы сказать на это, что между собаками и волками имеются и другие отличия, которых я не объяснил. Скажем, у моего фокстерьера Молли висячие уши, разноцветная пятнистая шкура, манера постоянно лаять, две течки в год и ранняя половая зрелость. Как эти особенности участвуют в адаптации питанию на свалке? Перечисленные признаки довольно неестественны для дикой природы, и бытовало мнение, что они являются результатом деятельности человека, ведущего по ним отбор из прихоти. Вопрос не в том, отбирали ли древние люди такие признаки. Вовсе необязательно, что все признаки современных собак изначально способствовали адаптации к питанию на свалке.
Когда говорят об отборе, как естественном, так и искусственном, почему-то исходно считается, что нужно объяснить возникновение каждого признака, т. е. каждый отдельно взятый признак считается продуктом отбора. В чем, например, адаптивное преимущество того, что у собак половая зрелость наступает в 7—8 месяцев и течки бывают два раза в год? Волки начинают размножаться на втором году жизни и у них одна течка в год. Можно было бы подумать, что первобытным людям хотелось больше щенков, поэтому они вели отбор в направлении более интенсивной репродуктивной деятельности. Можно также предположить, что смертность на свалках выше, и собаки отвечают на это повышенной плодовитостью. Оба предположения подразумевают, что признаки специально выбирались — в первом варианте человеком, во втором — «природой». Ни одно из предположений не может быть проверено, поскольку каждое из них — умозаключение, идущее от результата к причине, от фактов к принципу. Но само наличие того или иного признака вовсе не означает, что по нему шел отбор.
Здесь уместно напомнить слова Дарвина: «… в процессе селекции, когда усиливается какой-то один признак, почти непременно и ненамеренно изменяются и другие признаки в силу загадочных законов корреляции».
В «Происхождении видов» Дарвин убеждает читателя, что естественный отбор — это постепенный медленный процесс. А в своей первой работе о естественном отборе он писал: «natura non facit saltum» («природа не делает скачков»). Слова о «загадочных законах корреляции» звучат противоречием этому, ведь ненамеренное изменение других признаков выглядит именно как скачок. Намеренный отбор по определенному признаку самопроизвольно приводит к скачку по другим признакам. Может быть, висячие уши, две течки в год и пестрый окрас появились именно так, т. е. целенаправленный отбор по способности добывать пищу на свалке повлек за собой спонтанное изменение остальных признаков. Например, уменьшение размеров головы привело к тому, что уши стали висячими.
Примерно через сто лет после того, как Дарвин высказался о загадочных законах корреляции, русский генетик Дмитрий Беляев начал долгосрочный эксперимент над русской черно-бурой лисицей (Vulpes fulvus). Этот опыт освещает весьма вероятный биологический механизм самоселекции при превращении волков в собак. Беляев заведовал крупной меховой фермой в Новосибирске и без всякого на то намерения получил лисиц с такими присущими собакам признаками, как висячие уши, две течки в год и пестрый окрас, хотя вел отбор только по признаку более ручного поведения.
Беляев начал этот эксперимент из-за того, что с дикими лисицами сложно управляться. Хотя животные в течение восьмидесяти лет размножались в неволе и принимали постоянную заботу людей (т. е. их можно было считать прирученными), с ними было очень трудно. Лисиц, как и волков или любых других диких животных, непросто содержать в неволе. Они боятся людей, осуществляющих за ними уход, убегают от них, рычат, а нередко калечат себя, впадая в панику и вслепую налетая на стены или сбиваясь в кучу, где перегреваются и задыхаются. С такими же проблемами приходится сталкиваться при содержании волков.
Поведение пугливых, склонных спасаться бегством лисиц, — это дикий, естественный тип поведения. О таком же поведении я говорил относительно волков на свалках.
Беляев и его коллега Людмила Трут наблюдали изменчивость в оборонительном поведении среди содержавшихся в неволе лисиц, которое, по их мнению, было наследственным, а значит, можно вести отбор по этому признаку. В исходной популяции лисиц, включающей 465 особей, случайным образом отобранных из многих тысяч животных, 40% особей были агрессивны, но боязливы; 30% чрезмерно агрессивны, 20% боялись людей и у 10% наблюдалась изучающая реакция без страха и агрессии.
Но, как отмечал Беляев, даже неагрессивные лисицы могут покусать, и в общении с ними нужно соблюдать предосторожность, на деле и они тоже оставались дикими животными.
Беляев искал различия между особями в критической дистанции при бегстве от опасности. Бегство — это основополагающая форма поведения для выживания дикого животного. Измерению поддаются два его компонента: 1) расстояние, на которое можно подойти к животному, прежде чем оно попытается убежать, и 2) расстояние, на которое оно убегает.
Беляев провел отбор среди спокойных особей подопытной популяции и вырастил второе поколение. В последующих поколениях отбор велся ещё строже — вплоть до того, что животное должно было само подходить к человеку (что противоположно бегству от опасности).
Только через 18 поколений Беляев получил действительно ручных лисиц, которые имели многие признаки поведения, присущие собакам, и отличались от исходных животных тем, что реагировали на людей активно и позитивно. Они искали обслуживавших их людей, забирались на них, брали пищу из рук, сидели на подоконнике, высматривая приближение человека, переворачивались, чтобы им почесали брюшко, позволяли людям носить себя на руках и фотографировать, а также откликались на свои имена.
Такие лисицы вели себя, как собаки, и, более того, выглядели, как собаки. Хвосты у них закручивались на конце колечком, окрас был пестрым, а уши висячие. Течка у самок происходила дважды в год. Даже звуки они издавали подобно собакам.
Важно, что ни по одному из этих «собачьих» признаков Беляев отбор не вел, а, напротив, от некоторых из них хотел бы избавиться, например от пестрого окраса (такой мех не котируется). Другие признаки (висячие уши, умение лаять и др.) его особенно не заботили, поскольку для меховой промышленности они не имели значения.
Как видим, собачьи черты появились у лисиц спонтанно. Является ли это результатом «загадочных законов корреляции»?
На это Дарвин возразил бы, что здесь как раз хороший пример искусственного отбора: животные, взятые для воспроизведения, находились под контролем людей, отбиравших особей по критерию кротости и способности к приручению, которым сопутствовали пестрый окрас, висячие уши и прочие свойственные собакам признаки.
Но Беляев не отмечал уменьшения размеров тела, зубов, черепа и мозга. Я полагаю, что эти признаки являются результатом естественного отбора, а не скачка. Если же они возникли скачкообразно, то я не вижу разницы между искусственным и естественным отбором.
Работа Беляева показательна, так как предоставляет данные в пользу предположения о превращении волков в собак путем естественного отбора, причем эти данные соответствуют другим наблюдениям.
Гипотеза Пиноккио подразумевает искусственный отбор и предполагает, что «прирученность» — приобретенное свойство каждой отдельной особи, взятой волчонком из логова и прирученной. Теория же естественного отбора утверждает, что процесс превращения начинается, когда появляется форма, способная обеспечить себя питанием на свалке, особь, ручная от рождения, генетически адаптированная к присутствию людей. Собаки остаются при людях, так как близость к ним означает наличие пищи. Людское поселение становится их местообитанием. Даже если дикие волки обучались оставаться с людьми и охотиться вместе с ними, приспособленность к дикой жизни должна была всегда отталкивать их от человеческих поселений, примером чему служат прирученные волки Кризлеров.
Если иметь в виду искусственный отбор, следует признать, что люди намеренно начали долгосрочный трудоемкий процесс приручения и размножения волков, который, вообще говоря, не гарантирует достижения значимых эволюционных изменений. А при естественном отборе от человека не требуется ничего особенного, кроме оседлой жизни.
Дарвин мог бы задать вопрос: какая, в сущности, разница, с точки зрения конечного результата — произошли ли современные собаки от древних собаковидных обитателей помоек или впрямую от волков, ведь в обоих случаях собаки являются потомками волков.
Однако эта разница в действительности имеет большое значение. Когда было впервые опубликовано «Происхождение видов», Дарвина изображали на карикатурах с обезьяньим телом, как будто происхождение «от обезьян» означало сходство с ним. Теперь же в популярной литературе о собаках бытует идея, что раз собаки произошли от волков, то они должны обладать волчьими качествами. Но при естественном отборе волчьи признаки должны были измениться до неузнаваемости. Собаки думают и ведут себя не так, как волки. В книгах по дрессировке собак читателю внушается, что поведение у собак прямо «волчье», — и рекомендуют хозяину вести себя, как будто он вожак стаи, относясь к своей собаке, как к подчиненному ее члену. Иначе говоря, подразумевается, что, коль скоро собаки произошли от волков, то они должны вести себя и думать так же, как волки, в частности реагировать на те же самые сигналы.
Но собаки не могут мыслить, как волки, поскольку у них иной мозг. Люди и обезьяны имеют общих предков, но совершенно разные мышление и поведение. Мы отличаемся от других приматов, несмотря на общность происхождения. Нечто подобное можно сказать и о собаках в сравнении с волками.
Лори Корбетт сформулировал мысль об основных генетических различиях между дикими и домашними животными следующим образом: «Дикие динго могут быть приручены, но не одомашнены. Если бы человек определил для динго некие стандарты и вел бы отбор по соответствующим признакам, то они бы перестали быть динго. Одомашненные динго — это уже другие животные».
Я думаю, неправильно дрессировать собак, как волков. Мне пришлось воспитывать сотни ездовых, пастушьих собак, и мой опыт позволяет считать, что «хозяину» абсурдно утверждать свой статус, прижимая собственную собаку к земле и рыча. Я вовсе не хочу, чтобы при моем появлении наши ездовые собаки бросались на спину и мочились в воздух, как это делают подчиненные волки при виде вожака стаи. Вряд ли собаки понимают людей, демонстрирующих поведение «вожака», ведь древние собаки на свалках не имели стайной структуры, а вели полуодиночный образ жизни.
На сегодняшний день волк биологически лишь дальний родственник собаки. На филогенетическом древе семейства собачьих волки и собаки представляют отдельные ветви. Волк приспособлен к дикому образу жизни, а собака — к жизни с человеком, так как это различные экологические ниши, то и животные абсолютно разные.
Рис. 10. Пестрая лисица.
Разводивший черно-бурых лисиц Д. Беляев вел отбор по признаку «ручного» поведения, которому спонтанно сопутствовали такие «собачьи» признаки, как пестрый окрас, висячие уши, умение лаять.
Глава 2. Деревенские собаки
Путешествуя по свету с целью изучения служебных собак, я всегда и повсюду отмечал присутствие других собак, живущих в той или иной местности безнадзорно. Их называют дворнягами, полукровками, метисами и т. п. Люди склонны считать дворняжку вырождающейся формой, помесью различных пород, изначально чистокровных. При виде дворняжки невольно пытаешься определить, какие породы у нее в предках. Мне потребовались годы, чтобы прийти к простой мысли: если собака не выглядит чистокровной и породистой, это не значит, что она метис, а бродячая собака не обязательно беспородная. Маловероятно, что собаки эволюционировали от волков до современных чистокровных пород, а затем деградировали, став беспризорными дворнягами.
Откуда взялось представление о том, что изначально все собаки были чистокровными, а все остальные, нечистокровные — это дворняжки? Когда говорят о первых собаках, обычно воображают их внешне похожими на волков, бегущими рядом с первобытными людьми-охотниками в шкурах. Этот умозрительный образ лег в основу расхожих идей о происхождении собак: породы крупных собак считаются произошедшими от крупных волков, мастифы — от китайских волков, небольшие собаки — от некрупных волков. Арабские волки, которые и сейчас сравнительно небольшие, кажутся вероятными предками собак. Эти идеи так или иначе включают в себя концепцию «изначального происхождения».
Исследования Беляева открыли мне глаза. Переходной формой «недостающим звеном» между дикой лисицей и домашней было пестрое, вислоухое, прирученное животное с двумя течками в год, во многом похожее на бродячих дворняжек. Можно предположить, что бродячие собаки Ближнего Востока и Африки являются прямыми потомками первых собак.
Это было настоящее открытие. В детстве у меня была собака Смоки — маленькая, с короткой черной шерстью и ушами «конвертиком».
Рис. 11. Эта собака в африканской деревне не помесь чистокровных пород и не потерявшийся беспородный домашний любимец. Она действительно не имеет хозяина, но изначально живет сама по себе, питаясь пищевыми отходами, бок о бок с людьми.
Моя мама купила ее за два доллара в Фонде корма для собак при химической компании «Дьюи энд Элми» в Кембридже, где работал мой дядя Боб. На территории этой фирмы жила мать Смоки, которая кормилась «чем бог послал» — и, видимо, неплохо, так как ей удавалось вскармливать потомство. Когда мой щенок подрос, другой мой дядя, Джо, и я долго гадали, какие породы в числе его предков. Я надеялся, что взрослый Смоки будет крупным, но он достиг лишь десяти с небольшим килограммов в весе, зато оказался весьма живым и энергичным. Листая иллюстрированные книги о собаках, дядя Джо и я, наконец, решили, что Смоки — какая-то помесь с итальянской борзой. Тогда мне казалось естественным считать любую беспородную собаку помесью тех или иных пород. К тому же надо было что-то отвечать на животрепещущий вопрос: «А какой породы ваша собака?».
Но теперь, размышляя над происхождением Смоки, я склонен считать, что родители Смоки и были как раз «деревенскими собаками», добывавшими пропитание при человеке в условиях городской среды середины XX в. (роль деревенской помойки играл двор пищевого предприятия), — прямыми потомками изначальных деревенских собак.
Для подтверждения моей гипотезы о происхождении собак нужна была реально существующая популяция собак, живущих в симбиотических отношениях с людьми в современной деревне, где условия, по возможности, близки к тому, что могло быть в поселениях времен мезолита. Следовало бы, применив антропологические и экологические методы, показать, что гипотеза естественного отбора в сочетании с результатами Беляева дают высоковероятное объяснение превращения волков в собак.
Несколько десятилетий назад считалось, что человеческая культура, подобно живым организмам, развивалась от простого к сложному, и антропологи изучали примитивные культуры и примитивных людей. Было распространено представление о жившем просто и чисто благородном дикаре, не испорченном современным сложным социумом. Теперь пришло осознание того, что «примитивные» культуры столь же развиты и сложны, как и современные. Они просто другие. Таким образом, эволюция культур скорее «горизонтальная»: одна сложная система превращается в другую, тоже сложную.
Такой подход помогает в изучении прошлого. Например, чтобы получить представление о мезолитическом человеке, антропологи изучают современные общества охотников и собирателей. Сравнивая оружие, орудия труда, жилища и остатки пищи «примитивных» племен с археологическими находками времен мезолита, можно выяснить, чем современные «дикари» отличаются от первобытных. Если нынешние охотники и собиратели используют такие же орудия труда, как в эпоху мезолита, то, значит, сравниваемые культуры сходны.
Итак, чтобы выявить современный вариант «изначальных» собак, приспособленных к экологической нише мезолитического поселения, я искал популяцию собак, живущих в настоящее время о бок с оседлыми охотниками-собирателями. Притом искомое поселение должно было быть изолированным — это бы сводило к минимуму приток в популяцию новых генов.
Мезолитический остров
Я нашел пример такой популяции людей и собак на острове Пемба в Индийском океане примерно в 50 км от восточного побережья Африки к югу от Экватора. Эта территория, являющаяся автономной провинцией Танзании, занимает площадь около 770 км2 (48 км в длину и 16 км в ширину). На северо-востоке от острова через пролив Пемба в ясный день виднеются высокие здания Момбасы. На западе просматривается береговая линия Танзании. К юго-западу, но уже за пределами видимости, находится Занзибар. Остров Пемба, окруженный мощным коралловым рифом, вполне можно назвать тропическим раем.
В настоящее время численность местного населения составляет 250 тыс. человек, причем растет. Жители острова занимаются охотой и собирательством. Они питаются морской рыбой, а также съедобными обитателями кораллового рифа, который весьма страдает от активной деятельности людей. Помимо этих мезолитических занятий туземцы, как в эпоху неолита, разводят (и едят) кур, коз, крупный рогатый скот, а также растят овощи, маниок, рис (этот продукт еще и покупают в большом количестве, в частности в Индии). Культивируются тропические фрукты, кокосовые орехи и манго. Некогда здесь процветал экспорт пряностей, но он очень сократился, сегодня торговые суда хотя и заходят к берегам Пембы, но швартуются там редко. В 1498 г. здесь высадился Васко да Гама, обогнув мыс Доброй Надежды в поисках пути в Индию. А до этого через Пембу проходили арабские торговые пути, многие султаны держали здесь свои временные гаремы.
В современной мировой экономике Пемба практически не участвует. Кое-где на острове у детей заметны признаки дефицита белка, свидетельствующие, что из-за неполноценного питания они находятся на грани выживания. Белковые пищевые продукты ввозить дорого, основным источником белка для туземцев является коралловый риф, но беда в том, что рифовые морепродукты, пользующиеся на мировом рынке большим спросом, по большей части экспортируются.
Жизнь людей на острове, разумеется, не в точности такая же, как во времена мезолита. Но основные занятия — охота (рыболовство) и собирательство — остались прежними. Большая часть рыбаков передвигаются вокруг рифа в своеобразных одномачтовых суднах, по-видимому, очень древней конструкции: эти лодки выдолблены из бревен и оснащены треугольным парусом. По ночам туземцы рыбачат на глубокой воде, привлекая рыбу с помощью бензиновых фонарей, а днем после отлива собирают моллюсков на рифе. Но, конечно, в быте с первобытных времен многое изменилось.
Поселения Пембы также нельзя впрямую назвать мезолитическими. Культура жителей острова находится, можно сказать, на границе между охотой-собирательством и земледелием, на границе мезолита и неолита. Жизнь современных людей вполне неолитическая в том смысле, что полностью зависит от домашних животных и культурных растений, обеспечивающих их пищей. Правда, и до сих пор кое-какие продукты берутся непосредственно из дикой природы (ягоды, океанская рыба, икра), но они скорее являются роскошью, а не служат насущным потребностям. Во времена же мезолита жизненные потребности людей целиком обеспечивались за счет охоты и собирательства. Численность населения, качество жизни определялись ресурсами дикой природы.
Если охотник возвращался ни с чем, он и его семья оставались голодными. Жители Пембы сегодня зависят как от диких, так и от домашних живых организмов, но без охоты и собирательства им пришлось бы туго. Собственно, их дети в настоящее время уже страдают от недостатка питания.
К концу мезолита (около 15 тыс. лет назад) на территории современного Израиля охотники-собиратели начали строить постоянные поселения из камня в местностях типа саванны, где водилась дичь; эти племена известны под названием натуфийцев. В Намибии есть место, похожее на те земли: обнажение горных пород среди равнинной местности, покрытой травой, в скалах имеется ущелье с водопадом и водоемом. Местные жители регулярно устраивали засады на травоядных животных, приходивших к этому единственному источнику воды в округе. Коротая время в ожидании добычи, они рисовали на отвесных стенах. К слову, такой способ охоты — подкарауливание вместо преследования — экономит охотнику (будь то человек или зверь) энергию, а значит, облегчает выживание. У меня дома около птичьей кормушки часто сидит дикая кошка, добывающая себе пропитание таким же способом.
Окруженные океаном жители Пембы, которым постоянным источником пищи в дикой природе служит коралловый риф, изолированы, возможно, даже больше, нежели натуфийцы. Я представляю себе первые поселения островками в море саванны, т. е. вокруг занятой человеческими постройками территории расстилались обширные поросшие травой пространства. Собаки (или волки), приспосабливавшиеся к экологической нише близ таких поселений, оказывались изолированными от других популяций в «океане» саванны. Преодоление разделяющих популяции пространств было, в принципе, возможно, но, без сомнения, трудоемко; да и для чего человеку (или животному) долгое путешествие, если у него и так достаточно пищи и воды, тем более что в новом островке жизни, будет, скорее всего, острая конкуренция с местными обитателями.
Жители Пембы строят свои жилища из дерева, соломы, земли, иногда из бетона; сейчас на некоторых домах есть жестяные крыши. Считается, что первые постоянные поселения возникли 15 тыс. лет назад, поскольку антропологи примерно этим временем датируют первые найденные каменные сооружения. Однако, если, подобно жителям острова Пембы, первобытные люди еще раньше строили дома из, скажем, соломы, то следы таких поселений было бы трудно обнаружить. Тогда собаки как самостоятельная форма старше, чем принято считать. Я полагаю, что собаки появились с первыми постоянными человеческими поселениями, изменившими образ жизни людей так, что возникла новая экологическая ниша, к которой собаки (волки) и приспосабливались (о возрасте собак как вида говорится в гл. 10).
Когда я впервые увидел собак на острове Пемба, то счел их брошенными полукровками, дворняжками. Но вскоре стало ясно, что домашних собак на острове нет и не было, — жители не держали никаких домашних питомцев, так что полукровкам и помесям просто неоткуда было взяться. Неопытному глазу островные собаки могут показаться дворняжками в силу своей непримечательной внешности. Все они выглядели почти одинаково: поджатое телосложение, масса около 15 кг, короткая гладкая шерсть, пестрый окрас, уши висячие либо «конвертиком» (полувисячие). Размеры тела в островной популяции практически не варьировали, что указывало на генетическую изолированность, отсутствие влияние других пород собак, которое проявилось бы внешне. Объехав весь остров, я ни разу не видел собак иного облика. Уже один этот факт говорил против того, что местные собаки — случайные помеси. Однородность размеров свидетельствовала о сильном давлении отбора и выживании наиболее приспособленных к данной экологической нише. Особи, существенно меньшие или большие по сравнению с типичными, имеющие массу тела около 15 кг, не могли бы выжить, так как крупной собаке отбросами не прокормиться, а маленькая не сможет защитить свою кормовую территорию.
Неоднородность же окраса и формы ушей свидетельствует об отсутствии давления отбора по этим признакам. В самом деле, хотя окрас и форма ушей часто берутся «на прицел» при искусственном отборе, они не имеют значения для выживания особи в природе.
Жители Пембы в большинстве своем не любят собак, возможно, по тем же причинам, которые могли быть и у первобытных людей. Островитяне — мусульмане, а пророк Магомет запрещал дотрагиваться до собак. Согласно бытующим на Пембе представлениям, у собак в носу живут вредные существа (и поэтому собачий нос холодный и влажный); выделения из носа и слюна — признаки болезни и паразитов, тот, кто дотронется до этих жидкостей, заболеет. Во времена, так сказать, Мохаммеда, да и в наши дни, во многих африканских и азиатских странах собаки были и остаются основными переносчиками бешенства. Скорее всего, это нашло отражение в традициях мезолитического общества.
Жители Пембы верят, что Бог не любит собак и, если в доме побывает собака, Бог не будет посещать это жилище. Даже если собака зашла в помещение сама, случайно, оно после этого должно быть тщательно вычищено как физически, так и в духовном смысле.
К собакам на острове относятся, как к крысам: эти животные считаются нечистыми.
Однажды я беседовал с туземцем, которому нравились собаки и который, по его словам, любил их ласкать. Я попросил его проделать это на моих глазах, а он сказал: «Только чтобы больше никто не видел».
Вероятно, неприязнь жителей острова к собакам уходит корнями в глубокую древность. В Ветхом Завете, который не только является общим культурным явлением для христиан и иудеев, но известен и в мусульманском мире, ничего хорошего о собаках не говорится. Есть лишь несколько загадочных пассажей, в которых, возможно, идет речь о собаках. Например, у Иова: «А ныне смеются надо мною младшие меня летами, те, которых отцов я не согласился бы поместить с псами стад моих». А у Исайи сказано о «псах, жадных душою, не знающих сытости». Скорее всего, смысл этих слов переносный, т. е. подразумеваются порочные люди. А если понимать их буквально, то собаки предстают существами весьма неприглядными: нечистыми, прожорливыми, жестокими.
Во всех основных религиях Ближнего Востока собаки табуированы. В частности, их нельзя есть, хотя в других культурах собачье мясо считается деликатесом. Однажды рабочие из Северной Кореи строили на Пембе футбольный стадион (в Чаке-Чаке) и ели местных собак, что среди островитян вызвало отвращение и возмущение. Когда 15 лет спустя жителям Пембы напомнили об этом случае, реакцией была такая же гримаса, какая может появиться на лице у американца, если речь зайдет о том, чтобы съесть крысу.
Такое традиционное табу вполне могло возникнуть еще в мезолитических поселениях. Отношение древних людей к дикой природе изначально не могло быть дружелюбным. Р. Ягер и Н. Миллер в книге [51] описывают типичное для жителей Восточной Африки восприятие диких животных как вредных созданий, которых надо поедать, иначе они съедят тебя. Только недавно в евроамериканской культуре пошатнулось традиционное представление о волках, койотах и шакалах как о злобных хищниках, переносчиках болезней и врагах домашних животных, и появился образ «благородного волка», далеко не везде популярный.
При таком отношении жителей Пембы к собакам можно было ожидать, что на острове вообще нет собак. Когда я впервые приехал на Пембу, мне говорили, что я вряд ли вообще увижу там собак. Я пообещал шутливую премию в 25 центов тому, кто выследит собаку, и остался практически без гроша в первые два часа. На острове оказалось полно собак; их было так много, что они зачастую создавали проблемы людям. Дошло до того, что когда популяция собак становится слишком большой или назойливой, а также при эпидемиях бешенства, на помощь призывается армия для отстрела собак. Но уничтожать их всех никогда не удавалось.
Вначале своего пребывания на острове я думал, что местные собаки домашние, т. е., что у них имелись хозяева. Животные вели себя, как домашние питомцы. Я видел собак, спящих на деревенской площади, во дворах и близ домов. Иногда мы пытались подойти к собаке поближе, чтобы можно было ее приласкать, но животное непременно отодвигалось на небольшое расстояние, оставаясь недосягаемым. Мы приближались очень медленно, осторожно, но собака все равно отходила. Однажды на острове Сент-Кристофор в Вест-Индии я попытался погладить безнадзорную собаку за ушами и медленно протянул руку, но она показала мне зубы, и я понял, что подобные ласки не приветствуются. Собаки на Пембе в большинстве своем мало обращали на меня внимание, лишь слегка отодвигались на минимальное, но достаточное для собственной безопасности расстояние. Если же я не отставал, они убегали. Точно так же ведут себя голуби где-нибудь в городском парке.
В разговорах с жителями острова о собаках приходилось быть очень осторожным в формулировке вопросов. Вот примерный диалог с одной туземкой. Спрашиваю:
— Это Ваша собака?
— Да, моя.
— Вы кормите ее?
— Да.
Но на вопрос: «Чем Вы кормите собаку?» она отвечает удивленным взглядом.
— Можете подозвать собаку сюда?
Опять удивление. Но отвечает: «Конечно».
— А она пойдет?
— Не знаю.
— Ладно, подзовите собаку.
— А как?
— У нее есть имя?
Следуют какие-то слова на суахили, но ничего не происходит.
— Вы можете подойти к собаке и погладить ее?
Смех: мол, зачем это надо?
— Вы когда-нибудь прикасались к собаке?
— Нет.
Почему же островитянка сказала, что это ее собака? Да просто потому, что собака всегда находится на ее дворе или поблизости, как если бы речь шла о растущем тут дереве.
— Это ваше дерево?
— Да.
— Вы поливаете его?
— Мы выливаем туда воду после мытья посуды.
— Можете как-нибудь назвать это дерево?
— Конечно. Как Вы хотите, чтобы я его назвал?
Владение собакой подобно владению растущим на дворе деревом, которое не нужно хозяевам, но находится на их территории. А вот владение курами устанавливалось очень категорично: «Это моя». Куры имеют ценность: их можно съесть или продать. На острове, где ресурсы белковой пищи ограничены, куры очень ценны, а собаке можно позволить жить рядом, если только она не требует у хозяина пищи. Другими словами, собака является симбионтом по отношению к человеку.
На Пембе собак не кормят, они питаются сами, находя съедобное в отходах деятельности людей. Некоторые собаки «пасутся» близ жилищ, другие около групп людей. Когда ранним утром рыбацкие лодки причаливают к берегу с уловом, собаки тут как тут. Если группа рыбаков собралась на берегу, рядом непременно окажутся одна — две собаки, наблюдающие за происходящим. Когда рыба будет выпотрошена и разделана, ее остатки достанутся этим собакам.
Или компания туземцев пьет чай с хлебом. Иной раз кто-нибудь и бросит собакам кусочек, как монету нищему или крошки голубям. Совсем иное дело — кормить собаку из заботы о ней или хотя бы из сочувствия.
Собаки и куры близ человеческого жилья ведут себя сходно: копаются в отбросах, бродят по двору. Куры поедают гораздо меньше, чем собаки, и другую пищу. Добыча кур — оброненные зерна риса или проса, мелкие насекомые. Они находят на проезжих дорогах мелкие частицы съестного, раздавленного машинами (насекомых, семена и др.), эти частицы гораздо мельче того, что представляет интерес для собак. Куры и собаки занимают различные экологические ниши и не конкурируют между собой. Возможно, куры одомашнились сами так же, как собаки. Я бы добавил кур к списку посетителей постоянных человеческих поселений наряду с крысами, голубями и тараканами.
Собаки на Пембе не склонны питаться живыми существами. Они не расходуют энергии на преследование добычи, а занимаются поиском и собирательством. Это не требует постоянного движения. Собственно, в действиях собак вообще мало движения: они не рыщут в поисках пищи, а ждут её появления в том месте, где это вероятно. Грифы находятся вблизи умирающего животного в ожидании того момента, когда пища станет им доступна. Собака находится вблизи помойной кучи, ожидая появления чего-либо съестного.
У каждого дома на острове имеются свои свалка и уборная, расположенные на заднем дворе, который обычно граничит с соседским. Часто свалки на дворовых границах сливаются. Одна — две собаки могут господствовать на нескольких таких территориях. Как-то в Турции мальчик, провожавший меня ночью в уборную, неожиданно повернул обратно и, подбежав ко мне, прокричал по-турецки: «Беги! В уборной собаки!» Эти собаки, кормившиеся там, возможно, защищали свою пищу, а мы как бы поймали их ловушку, так что вполне могли пострадать. В ужасе мы побежали прочь по дорожке, преследуемые двумя собаками, но, как только мы оказались на улице, они повернули в другую сторону. Наверное, собаки хотели спастись от нас, а бежать можно было лишь по той же дорожке, но мы-то подумали, что животные гонятся за нами.
На Пембе ни для кого не секрет, местные собаки нередко питаются в уборных. Особо распространяться на тему пристрастия собак к экскрементам я не собираюсь, но замечу, что тут может быть и взаимная польза для собак и людей. Например, в Кении, где мы работали поблизости от поселений Туркана, ребенку при рождении дают щенка в качестве «памперса».
«Волчьего» поведения у деревенских собак немного. На Пембе каждая собака или группа особей имеет свою территорию для поиска пищи. Животные не угрожают друг другу, да им и не требуется делать это. Они просто распределяются в окружающей среде. Изо дня в день данная собака (или группа особей) занимает одно и тоже место. Возможно, по ночам они ищут пищу на более обширных территориях, но мы в ночное время наблюдений не вели.
Неясным осталось также, является ли дневная территория частью охотничьей или частью отдельной территории логова. У большинства представителей семейства собачьих эти две территории трудно разделить. К примеру, волки на своей охотничьей территории также устраивают логова и кормят детенышей. Свою территорию они обозначают, как считается, воем, который нарастает в периоды ухаживания. Койоты в период ухаживания тоже лают больше. Мои собаки из питомника, которые вообще лают и воют все время, делают это особенно усердно, если среди них появляется течная сука.
В отличие от волков, собаки на Пембе лают, особенно по ночам. Похоже, лай у них обозначает местонахождение: «Я на месте», «Я здесь, это мое место». Ответ не требуется и не ожидается. Мне неизвестны работы, в которых проверялось бы предположение о том, что лай у собак аналогичен лаю у волков. Что касается других видов, то есть данные, что уровень шума в зонах отдыха влияет на успех размножения. По моим наблюдениям, если наша дворовая собака залает ночью, ответит другая, третья и так далее до тех пор, пока лай не распространится по округе.
В Новой Гвинее местные, так называемые, поющие собаки имеют территории за пределами деревень и для обозначения их границ «поют»: особым образом воют с нарастающими вибрирующими и модулирующими звуками, с переходами от одного тона к другому. Даже в нашем питомнике при Гемпшир-колледже поющие собаки имеют свою «песню». По аналогии с птицами можно предполагать, что эти «песни» обозначают территорию логова, а не охоты. Новогвинейские собаки приходят в деревни, где кормятся отходами, но делают это, по-видимому, молча. Подобные факты косвенно указывают на то, что продолжительный ночной лай собак на Пембе имеет отношение к репродукции, а не к питанию.
Принято считать, что лаем сторожевая собака сообщает хозяину о чужих. На Пембе у собак нет владельцев, но они тем не менее лают, и их лай предупреждает-таки людей о чужаках. Причем лай усиливается, если действительно обнаружен опасный пришелец. Жители острова легко отличают просто лай от лая на что-то: когда звук высокий и интенсивный — на территории присутствует посторонний.
Это не означает, однако, что лай служит именно для предупреждения людей или что люди отбирали тех собак, которые хорошо лают на посторонних. В природе многие виды распознают сигналы тревоги других видов и соответствующим образом реагируют на них. Например, в лесу человек понимает такие сигналы голубой сойки и вороны, но вряд ли кто станет утверждать, что люди целенаправленно отбирали птиц, таким образом реагирующих на присутствие посторонних.
Собаки на Пембе в большинстве своем живут поодиночке или очень маленькими группами, максимум по три особи. Животные, живущие вместе, часто одного окраса — возможно, их связывают родственные отношения (мать и потомство). Следует говорить именно о «группе», а не о «стае»: группа собак ведет себя не так, как стая диких волков.
Вопреки распространенному мнению собаки (не только на Пембе, но повсюду) практически не проявляют «стайного» поведения. Волки собираются в стаи для сотрудничества в охоте с целью убить крупную добычу. Когда эта задача выполнена, члены стаи возвращаются в свои логова, чтобы покормить потомство добытой пищей. Как правило, ни одиночный волк, ни пара волков не способны справиться с задачами охоты на крупную добычу и выращивания потомства. Стая, часто состоящая из членов одной семьи, дает возможность совместных действий, обеспечивающих выживание.
Чтобы питаться отбросами, социальная структура вряд ли нужна. Для собак присутствие сородичей не только не помогает в поиске пищи, но и грозит конкуренцией, тем более острой, чем сильнее ограничены пищевые ресурсы. Итак, для деревенских собак стайное поведение не является преимуществом при естественном отборе. Для них нет выгоды в питании группами, поэтому нет и мотивации кормить щенков других особей.
Тот факт, что деревенская собака — не стайное животное, весьма важен для понимания «природы» собак вообще. Возможно, в ходе естественного отбора признаки стайного поведения даже выбраковывались. Но хотя собаки имеют индивидуальные территории, в их поведении имеются социальные элементы. У них развились как анатомические приспособления к питанию «в присутствии людей» (небольшие голова, зубы и мозг), так и поведенческие, а именно: собаки ищут пищу и поедают её в одиночку; они «знают», что источником пищи являются люди, а поэтому сосредоточены на человеческой деятельности и не избегают людей.
Является ли стайное поведение врожденным? Исследования показывают, что стайное поведение формируется в ответ на определенную среду обитания. Волки не всегда собираются в стаи, в некоторых популяциях вообще никогда. Койоты, которые не считаются стайным видом, нередко образуют стаи, особенно в таких местах, где их не беспокоят волки или люди. Сомнительно, чтобы на Пембе имелись какие-либо факторы среды, способствующие стайному поведению.
У собак нет тех особенностей, которые ассоциируются с поведением, обеспечивающим формирование стай, как у волков. Например, в отличие от волков кобели обычно не заботятся о своих щенках и не отрыгивают им пищу. Как свидетельствуют наблюдения, собакам не свойственна социальная организация, характерная для взрослых волков. Вряд ли самки деревенских собак срыгивают достаточно пищи для своих щенков. Родительское поведение у собак включает посещение свалки с целью добывания там пропитания для потомства. Собаки приспособлены к совершенно иной экологической нише по сравнению с волками, и их социальное поведение развивалось так, чтобы соответствовать этой нише.
Проиллюстрировать влияние окружающей среды на поведение, связанное с питанием, можно на примере собак, промышляющих на свалке городка Чаке-Чаке на Пембе. Местные собаки весьма недружелюбны. Городская свалка расположена недалеко от скотобойни, где достаточно много еды: обрезки мяса, кости, потроха, головы, причем на небольшой площади. Помимо собак там обитают вороны, другие птицы и животные.
Здесь можно увидеть важную закономерность в поведении собак: чем лучше пища, тем они агрессивнее. Каждая отдельная особь идет на большой риск, стремясь получить лучшую пищу и вступая за неё в борьбу. В нашем питомнике мы контролировали агрессию, давая животным не высококачественный собачий корм, а свиные шарики, которые вовсе не плохое питание, просто нашим собакам они не нравились. Это позволяло держать вместе по нескольку пастушьих сторожевых собак, не провоцируя проявлений соперничества во время их кормления. Но стоило только бросить им кусок чего-то вкусного, скажем, мяса, как тут же разгоралась ожесточенная борьба.
На Пембе деревенские собаки находятся в довольно хорошей физической форме, только некоторые выглядят чересчур худощавыми. Среди них есть и беременные самки, и щенки. Видимо, размножение идет успешно и популяция жизнеспособна.
Собак Пембы можно назвать ручными «от природы», причем они соответствуют наблюдениям Беляева об отборе на более короткую критическую дистанцию при бегстве от опасности. На острове люди, сами того не подозревая, предоставляют собакам экологическую нишу, где те находят себе пищу, условия для размножения и защиту от опасностей. Тем не менее они остаются дикими, точно так же, как голуби или крысы. Собаки живут в отношениях симбиоза с людьми, зависят от них и извлекают пользу из этих отношений. Люди же имеют лишь мизерные выгоды от сосуществования с собаками. Такие отношения называются комменсализмом. Если бы люди, скажем, регулярно употребляли собак в пищу, как в некоторых странах, то можно было бы говорить о мутуализме, т. е. взаимной выгоде. Например, куры на Пембе живут с людьми на взаимовыгодных условиях.
На Пембе для собак просто рай. Там нет ошейников и цепей, огражденных дворов, принудительных прогулок на поводке. Их не стерилизуют, не запирают в дома, не изолируют от сородичей, не заставляют защищать дом от воров, не дрессируют. Над ними не стоит человек — самозваный «вожак стаи» или погонщик с кнутом, или ученый, ставящий жестокие эксперименты. Они могут жить свободно и естественно, не более и не менее ограниченно, чем в дикой природе, где требуется охотиться за крупной добычей, да ещё и более безопасно.
Итак, что же: собаки на Пембе и другие деревенские собаки по всему миру — это первичные собаки? Действительно, они удовлетворяют критериям, выдвинутым в начале этой главы о собачьих признаках. Отношения комменсализма, которые наблюдаются сегодня, подтверждают предположение о том, что первые собаки имели возможность для выживания и даже процветания в мезолитических поселениях. Деревенские собаки — это не бездомные бродяжки, это потомки первых в истории человечества домашних животных.
Я также считаю, что подобные популяции первичных деревенских собак являются родоначальниками современных пород.
Рис. 12. На рынке в Кантоне (Китай) продаются для употребления в пищу кролики, куры, черепахи и — собаки. Особо ценятся щенки, поскольку у них очень нежное мясо. В некоторых странах собаки считаются обыкновенными домашними животными, разводимыми ради мяса и шкуры. (Фото Гэри Хиршберга).
Глава 3. Естественные породы
Каким образом собаки прошли путь от деревенской формы, питающейся на свалках и приспособленной к местным условиям, до многообразия современных пород? Преобладает мнение, что породы являются результатом отбора со стороны человека, то есть дарвиновского искусственного отбора. Но это лишь один из возможных вариантов. Породы могут возникать и естественно, без участия человека. Или люди могут случайно создать новую породу, не имея на то никаких намерений. Но, конечно, не исключается и то, что люди намеренно выводят ту или иную породу (см. часть 2).
Подразумевает ли термин «порода» мутуалистические отношения между людьми и собаками? Мутуализм имеет место, когда оба вида извлекают выгоду из взаимоотношений. Обычно считается, что каждая порода собак была выведена с целью приносить человеку какую-либо пользу. Но это опять-таки лишь предположения, требующие проверки, а не доказанные факты. Нельзя упускать из внимания возможность формирования пород путем естественного отбора.
Вначале рассмотрим естественный процесс. Являются ли собаки, обитающие на острове Пемба, чистой породой? А почему нет? Ведь они в целом соответствуют критериям чистопородности: они однородны по внешнему виду и поведению, репродуктивно изолированы от других собак (в силу островного ареала). Единственное, чего им не хватает для того, чтобы стать признанной породой, — так это регистрации в собаководческом клубе с опубликованными стандартами породы и родословной, насчитывающей не менее семи поколений. Собственно, именно так основаны многие породы. Вот как выглядело бы описание породы:
Пембийская гончая
Происхождение. История этой породы восходит к библейским временам; такие собаки упоминаются в Библии, а их изображения встречаются в росписях египетских пирамид. Говорят, что они попали на Пембу морским путем: на деревянных судах древних рыбаков, привлеченные остатками пищи. Несколько ископаемых экземпляров найдены в захоронениях натуфийцев эпохи мезолита. Предположительно эти собаки являются прямыми потомками ближневосточных волков.
Описание породы. Собака средних размеров со слегка удлиненным телом. Стандартные размеры: самцы 40—42 см в холке, самки чуть меньше. Вес в пределах 10—13 кг. Голова пропорциональная, не слишком большая; глаза округлые. Уши стоячие, остроконечные, однако допустима и иная форма ушей. Окрас варьирует; поощряется необычный окрас.
Особенности поведения. Эти собаки прекрасно умеют находить пищу, очень умны и спокойны, кроме того, дружелюбны, преданны, безопасны для детей и домашней птицы.
Применение. Пембийская гончая отлично защищает территорию от других собак, никогда не теряя бдительности. Хороша как сторож (лает на посторонних), особенно по ночам. Исправно несет свою службу при любой погоде.
В поисках экзотики или в целях создания породы с определенными качествами люди могут найти и отобрать в популяциях вольно живущих собак особей, перспективных либо интересных с той или иной точки зрения. Например, внимание привлекут собаки, которые не лают, или издают особые звуки, или имеют чисто белый окрас. Нелающие басенджи и новогвинейские поющие собаки относительно недавно появились на Западе, ввезенные как естественные необычные породы. На юге Америки маленьких каролинских собак (из группы примитивных аборигенных собак типа парий), изначально диких, сейчас держат как домашних любимцев, и уже началось оформление их в «законную» породу.
В кинологической литературе найдется немало пород, описание которых сходно с тем, что я составил для «пембийской гончей». Некоторые из швейцарских гончих (чьи описания я взял за образец) происходят из долины реки Нил и внешне очень похожи на деревенских собак. Близка им и ханаанская собака, только она крупнее. Вообще, десятки пород по многим признакам весьма напоминают пембийских собак. Вполне могло быть так: где-нибудь в отдаленном поселении обнаружили собак с привлекшими внимание признаками, сочли их первоначальной породой, оформили ее как «законную» и включили в круг интересов собаководческих клубов.
Почему популяцию сельских собак можно счесть породой? Вероятно, из-за однородности внешнего вида. Подобно тому, как я обратил внимание, что собаки на Пембе приблизительно одинаковы по размерам и форме тела, вполне может найтись отдаленная местность, где собаки походят друг на друга по каким-то признакам, скажем, по окрасу. Допустим, в некой деревне почти все собаки белые. Неместный наблюдатель подумает, что жители этой деревни специально разводили таких собак, стремясь к белому окрасу; намеренно разводимых собак назовут породой.
В силу естественных процессов тоже могут формироваться популяции особей, необычных при взгляде со стороны, но однородных в пределах популяции. В моем понимании, это и есть естественные породы.
Мы уже рассмотрели примеры того, как естественный отбор определяет форму головы, размеры зубов и мозга у деревенских собак. Во всякой популяции идет отбор особей, наиболее приспособленных к данной экологической нише. Местообитания собак различаются по качеству и каждая местная популяция приспособлена к конкретным условиям. На севере деревенские собаки обычно крупнее, что отражает приспособленность к холодному климату. Давление отбора может быть различным и по-разному формировать животных.
Существуют и другие естественные механизмы, создающие породы собак. Так, природные катаклизмы, например эпидемии, периодически уничтожают целые популяции деревенских собак. Собаки на Пембе и на большей части Восточной Африки часто гибнут от бешенства; заболевшие собаки либо умирают сами, либо их убивают люди в целях собственной безопасности Когда островная популяция оказывается полностью уничтоженной, то по воле случая, возможно повторное заселение местообитания пришлыми особями, которые станут основателями новой популяции. Если же от популяции осталась единственная пара особей или беременная самка, то популяция может восстановиться, причем все новые особи будут иметь общих родоначальников. В любом случае популяция, произошедшая от немногочисленных исходных особей, обладает некоторыми особенностями.
Немногочисленные особи-основатели не могут обеспечить прежнее генетическое разнообразие популяции. Это явление называется «эффектом основателя». Представители новой популяции будут больше похожи на особей основателей, но многих признаков, имевшихся в вымершей популяции, у них не окажется. Если, скажем, основатели имели белый окрас, то все их потомки могут оказаться белыми, хотя в исходной популяции имелось множество различных окрасов. Преобладание белого окраса в новой популяции обусловлено эффектом основателя.
Допустим, я выберу на стадионе из числа зрителей двух человек — мужчину и женщину, и пусть в силу чистой случайности они окажутся оба голубоглазыми. Если высадить эту пару на необитаемом острове, то через сто лет основанная ими популяция будет преимущественно голубоглазой, несмотря на то, что среди зрителей 50% были с карими глазами. На острове частота голубоглазастости не такая, как в популяции, откуда взялась пара основателей. И можно было бы сказать, что остров населяет племя голубоглазых людей. Применительно к собакам речь бы шла о «голубоглазой» породе. Однако ошибочно было бы полагать, что люди разводили голубоглазых собак или что голубой цвет глаз давал преимущество в естественном отборе.
В различных местообитаниях породы собак со специфическими признаками могут создаваться и изменяться путем естественного отбора в ответ на меняющиеся условия среды и эффект основателя после периодических природных катаклизмов, приводящих к катастрофическому сокращению численности популяции. Эпидемии среди животных закономерны: по мере роста численности источники питания истощаются и популяцию поражает какой-нибудь мор. Волки, койоты, лисицы регулярно становятся жертвой инфекций, голода или холода. Бешенство, чума плотоядных, парвовирусная инфекция, демодекоз весьма распространены в семействе собачьих и пагубно влияют на популяции. Щенки могут быть ослаблены из-за плохих природных условий и недостатка пищи, а значит, более подвержены различным опасностям.
С экологической точки зрения эти явления — норма. Всякий раз, когда в результате эпидемии существенно сокращается численность популяции, можно ожидать проявления эффекта основателя. Вряд ли частота гена, обусловливающего какой-либо признак, остается неизменной на протяжении сколько-нибудь длительного периода времени. Значит, естественные породы, скорее всего, сложились относительно недавно и очень маловероятно найти древнюю породу собак, представленную современной популяцией, в которой предковые гены имели бы те же частоты.
Если частота данного гена периодически резко изменяется, то понятно, почему так сложно выделить специфический ген, скажем, питбультерьеров, золотистых ретриверов или какой-либо другой породы собак.
Ни одна порода не может быть древней в смысле неизменного набора генов. Даже внутри современных пород генные частоты постоянно меняются вследствие отбора — естественного либо искусственного — или же просто в силу случайности. В процессе разведения собак спонтанно получаются сдвиги в генных частотах; например, скрещивание большого числа самок с одним и тем же чемпионом породы приводит к эффекту основателя в следующих поколениях.
Люди вступают в контакт с собаками
До сих пор я не рассматривал роль людей в процессе эволюции собак и формировании пород. Но пришла пора оценить и человеческий фактор.
Изначальные деревенские собаки легко превращаются в домашних питомцев, и, более того, нередко это практически неизбежно. Изначальная собака-симбионт может дать начало функциональным породам, из владения которыми человек извлекает выгоду, равно, как и собакам выгодно сосуществование с людьми. В последующих главах, посвященных пастушьим и ездовым собакам, подробно обсуждается создание высокофункциональных мутуалистических пород на основе деревенских собак.
Итак, волки превратились в деревенских собак, а те в свою очередь, но уже при помощи других механизмов трансформировались в породы. Можно предположить, что на этом втором этапе люди брали наиболее подходящих их целям щенков, причем это были уже не волчьи детеныши, а потомство «от природы» (генетически) ручных деревенских собак, рожденных в деревне или близ нее, т. е. щенки, уже приспособленные к присутствию людей, которые теперь стали заботиться о них.
Вот показательный пример. Однажды, будучи в Занзибаре, я сидел на пляже шикарного морского курорта, ожидая группу канадских кинодокументалистов, собиравшихся фотографировать деревенских собак. На берегу находились три собаки, и от нечего делать я (этолог как никак) стал за ними наблюдать, интересуясь тем, как эти животные добывают себе пропитание.
Собаки допускали, чтобы до них дотрагивались, но максимум, что они позволяли — это почесать за ушами. Они, очевидно, «принадлежали» отелю (в известном смысле, наоборот, отель принадлежал им). Дневное время эти животные проводили на пляже, часто лежа в тени скамеек, даже если на них сидели люди. Обитатели отеля, обедавшие на пляже, бросали им лакомые кусочки. По ночам, сразу после того, как закрывался бар, собаки уходили во двор отеля.
Рис. 13. Мексиканский мальчик со щенком. Воспитание людьми подобранных щенков приводит к тому, что деревенские собаки-симбионты переходят к мутуалистическим отношениям с человеком.
По вечерам на пляже отдыхающие, в основном взрослые либо родители с маленькими детьми, гуляют, выпивают, иногда танцуют. В море видны бензиновые фонарики рыбаков. К 11 часам вечера люди расходятся, становится тихо. Персонал отеля заканчивает уборку и отправляется по домам; все двери закрываются. Напоследок в баре запирают шкаф со спиртными напитками.
Тотчас после того, как бармен поворачивает ключ с характерным металлическим щелчком, вокруг начинается другая жизнь. Откуда-то появляются тридцать с лишним кошек, оглашающих окрестности мяуканьем и шумом драки. Три собаки с пляжа приближаются к дверям кухни, где стоит полная остатков пищи тачка, которую выставляют сюда до утра, а утром вывозят на свалку. Всю ночь и раннее утро вокруг отеля снуют разнообразные животные. На стропилах пляжного домика сидит пара обезьян, которым уже удалось урвать кусочек. Ранним утром вороны, малые чайки и воробьи занимают «рабочие места», свое место на территории отеля.
На восходе солнца картина вполне мезолитическая. Из людей видны лишь рыбаки в лодках, возвращающиеся с ночным уловом. Вороны закончили кормиться и тащат набивку из пляжной подушки на материал для гнезда. Чайки и вороны обычно не заходят на территорию воробьев, обезьян и кошек.
Три собаки просыпаются рано и ведут себя очень активно. Они приводят себя в порядок, немного играют, а в основном околачиваются у приливно-отливной зоны. Почему именно там? Потому что по соседству (к востоку) на территории заброшенного дворца султана три другие собаки мрачного вида наблюдают с бетонной стены, разделяющей два владения. Часто с западной стороны пляжа ещё две собаки приходят на границу раздела территорий. Иногда они вдруг бросаются с места и бегут по пляжу вниз в сторону отеля. Но одновременно «отельная» тройка также стремительно срывается с места и как бы играет с пришельцами. Однако это не игра, а проверка, по сути — территориальный конфликт. Такие действия совершаются ежедневно, как ритуал, причем ничего особенного при этом не происходит. Остаток дня «хозяева» территории отеля спят на пляже, не теряя при этом бдительности, как и соседние собаки.
Жизнь «отельных» собак, в общем, вполне хороша. Они обеспечены питанием, которое практически не ограничено — сколько можешь, столько и ешь. Пища появляется в одном и том же месте в одно и то же время, и её легко защитить от посягательств других. То, что собаки не съели, исчезает позже, в утренние часы, когда персонал отеля делает уборку; никаких запасов, подлежащих охране, не остается — как и забот у собак.
Я спросил владельца отеля, которого звали Тонино, его ли это собаки, и он ответил утвердительно, даже с гордостью. На вопрос о том, есть ли у них имена, он усмехнулся и сообщил: «Конечно: Меченый, Пятнистый, Мамаша», после чего рассказал, как они тут завелись.
Некоторое время назад на Занзибаре была эпидемия бешенства, в ходе которой по распоряжению правительства был проведен отстрел «всех» собак. Вскоре после того на курорте и появилось вышеописанное трио. Европейские управляющие не могли не обратить на них внимания. Не только из-за бешенства, но и потому, что вид тощих блохастых дворняг вредил репутации отеля. Проблема была в том, что если просто избавиться от этих собак, на их место придут другие такие же. Кроме того, управляющие отелем любили собак. Поскольку пришельцы были черного окраса с рыжим подпалом, про них думали, что они помесь добермана пинчера с итальянской борзой или нечто в этом роде.
В общем, было решено содержать бродяжек, но цивилизованно.
В первую очередь надо было сделать прививку против бешенства. Дирекция отеля пригласила для этого ветеринара, которому пришлось использовать транквилизаторы, а затем следить за собаками до тех пор, пока не удалось их поймать и ввести вакцину.
Тут пришла мысль привить их и против других распространенных собачьих болезней — чумы, гепатита и лептоспироза, а также вылечить от гельминтов и стерилизовать самок, что и было незамедлительно проделано.
В дальнейшем оказалось, что принятые меры имели превосходный эффект: здоровые собаки отлично охраняли отель от других бродячих собак, в которых в тропиках нет недостатка. Вот типичное начало взаимовыгодных отношений.
Потом Тонино столкнулся с другим затруднением. Европейцы, останавливавшиеся в отеле, не понимали, что «отельные» собаки — по сути дикие животные. Полагая, что раз собака кому-то принадлежит, то с ней можно вести себя как с ручной, они подвергали себя опасности. Надо было сделать собак дружелюбными по отношению к постояльцам, научить вести себя подобно домашним питомцам, как к тому привыкли в цивилизованных странах. Чтобы приручить этих независимых созданий, потребовалось немало труда, и все они обучались по-разному. Меченый не поддавался около года, дольше всех. Но в итоге Тонино и его коллеги приучили собак позволять ласкать себя, спокойно реагировать на чужих или «своих» и мирно принимать подачки.
Если собака хорошо ест раз в день, ей нет нужды постоянно искать пищу, и «отельные» собаки, с одной стороны, могли позволить себе спать на пляже среди людей, а с другой — охранять свою благополучную территорию и заодно отель. А благодаря стерилизации даже при достаточном ресурсе пищи численность популяции не увеличивалась. Ежегодно ветеринар делал прививки и давал глистогонные средства, так что «отельная» популяция оставалась неизменной. Для проведения лечебных мероприятий приходилось применять транквилизаторы, поскольку эти собаки, как дикие, по сути, животные, боялись поимки и тесного контакта с людьми, неизбежных при осуществлении всех процедур. Важно, что занзибарские собаки приручались и обучались. Причем оставаясь дикими, они не были волками.
В этой истории выгодой от содержания собак для людей (Тонино и его сотрудников) была защита. Благодаря тому, что Тонино заботился о собаках, снимались проблемы, с которыми он столкнулся, когда собаки «оккупировали» территорию отеля. И если поначалу отелю не требовались собаки, то теперь Тонино даже гордился «своими» животными. Собакам же жилось лучше, чем их сородичам: у них было питание, убежище и вдобавок охрана здоровья, но все это тесно переплеталось с нуждами людей, требовавшими от животных соответствующего поведения.
Однажды в небольшом турецком городке я искал, где купить собак. Направляясь по указанному местными жителями адресу, я увидел на улице, как женщина вышла из дома, схватила щенка, находившегося перед домом, и торопливо удалилась с ним. По-видимому, это был любимый щенок, которого она не хотела продавать. По какой-то причине он ей понравился: внешностью либо поведением, в принципе, неважно чем. В этой местности собаки жили преимущественно за счет пищевых отходов. По тому, как выглядели некоторые собаки, было похоже, что у них чума. Как бы то ни было, она выбрала именно этого щенка, который таким образом получал больше шансов на выживание, чем другие особи того же помета. Небольшая дополнительная забота со стороны человека сдвинула баланс в сторону выживания.
Теперь те черты данного щенка, по которым его выбрали из помета, передадутся следующему поколению. Таково, возможно, зарождение признака породы. Скажем, щенок выбран за окрас, который с большой долей вероятности закрепится в ряду поколений.
Та женщина не занималась селекцией, но, отдав приоритет одной окраске над другими, создала условия для дифференциальной выживаемости. Из-за огромного разнообразия окрасов естественного селективного преимущества одного из них над другими, по-видимому, не было. Выбор определенного окраса не влиял на адаптивные свойства животного, как несущественный для выживания признак. Это важно помнить, читая дальнейшие главы книги, где, обсуждая современные породы, я буду рассматривать, что может произойти при вмешательстве людей в адаптивные свойства.
Подобных примеров множество. Собаки Тонино сами нашли благоприятную среду обитания, а турецкий щенок попал в неё, выбранный человеком. Биолог Алан Бек заметил, что в Балтиморе беспризорных собак люди кормили по-разному, предлагая больше подачек понравившимся особям.
Если в деревне те, кто кормит щенков, отдают кому-то из них предпочтение, имеет место искусственный отбор, даже если никто не занимается селекцией намеренно. Для того чтобы происходил отбор по каким-либо признакам, по ним должна существовать наблюдаемая изменчивость. Красивая шерсть — очевидная и отличительная особенность. Напрашивается на отбор также попрошайническое «ручное» поведение: щенок, который дружелюбно подходит и обнюхивает руку дающего, поощряется им и таким образом обретает селективное преимущество по сравнению с теми, кто боязливо отступает или рычит.
В процессе приспособления к получению пищи от людей собаки, во-первых, становятся более приручаемыми и обучаемыми, причем люди способствуют этому даже безо всякого намерения. А во-вторых, какое бы свойство ни отличало выбранного людьми щенка от других, оно с большой вероятностью проявится в следующем поколении, и частота этого признака в популяции увеличится.
При относительной изолированности популяции особи приобретают отличительные признаки, будь то окрас, поведение или какие-то анатомические параметры. Возможно, как в случае собак Тонино, люди замечают некую пользу от животного, которое живет рядом или к которому они испытывают симпатию. В племени масаи в Африке живут небольшие собаки (таких же размеров, как типичные деревенские), с которыми, пока они щенки, играют дети, а с взрослыми собаками мальчики постарше пасут скот. Если поблизости от стада появляется лев, собаки лают на него, чем предупреждают пастухов об опасности. Беседуя с воинами масаи, я заметил, что все они любят рассказывать историю «из детства» о том, как собака привела их ко льву, покушавшемуся на коров, а герой рассказа убил его копьем. Выходит, что мальчик превращается в мужчину отчасти благодаря дружбе с собакой.
Масаи не разводят этих собак в смысле какого-то выборочного скрещивания и даже не кормят их так, как мы понимаем кормление животных. Это именно деревенские собаки — приручаемые (с ними играют дети) и обучаемые (сопровождают скот, лаем предупреждают об опасности), а поэтому полезные для людей.
Собаки масаи обычно рыжевато-коричневые. Это, возможно, эффект основателя, но, по-моему, масаи просто предпочитают этот окрас, совпадающий с цветом их одежды, и уделяют чуть больше внимания таким особям. Я бы назвал собак масаи породой — масайскими пастушьими собаками. Люди стали одной из движущих сил естественного отбора, проявляя интерес к особям рыжего окраса, и распределение этого признака в местной популяции стало неслучайным.
На мой взгляд, пембийские собаки и собаки масаи — это вполне «хорошие» породы. Происхождение породы начинается с изоляции популяции, что может произойти естественным путем, т. е. без участия людей, либо искусственно (при наличии намерения со стороны человека). Изоляция популяции может быть усилена и ускорена человеком за счет предпочтения тех или иных особей, что увеличивает «естественную» дифференциальную выживаемость. Поначалу отбор может идти в силу ненамеренной человеческой прихоти (например, предпочитается рыжеватый окрас) или спонтанной пользы (отбираются особи, склонные следовать за человеком на прогулку или охоту).
Современные породы имеют сходную историю. Типичный пример — создание золотистого ретривера. Согласно регистрационной книге 1866 г. Клуба собаководства Шотландии, золотистыми считаются «потомки особей редкого желтоватого окраса, рожденные от черных ретриверов с волнистой шерстью». Основателем породы стал единственный в помете ретриверов с черной волнистой шерстью щенок желтоватого окраса — самец по кличке Ноус. В 1868 г. его скрестили с сукой водяного твидспаниеля по кличке Белль, в результате чего последняя родила четырех желтоватых особей, которых использовали для планового размножения. Занимавшийся этим лорд Твидмаут, страстный охотник и заводчик собак, вел подробные записи о ходе селекции. Дальнейшие скрещивания с рыжими сеттерами, черными ретриверами и Лабрадор ретриверами привели в итоге к современной породе «золотистый ретривер». Старейшие в племенной книге пород родословные начаты в 1901 г.
Рис. 14. Мальчик-пастух и собака, сопровождающая скот. Живущие в племени масаи собаки «принадлежат» стаду и остаются при нём, даже когда пастух сменяется.
Оставляя в стороне вопросы о целенаправленности и упорности людских намерений, а также об эффективности репродуктивной изоляции и самой селекции, рассмотрим вот какую проблему. В данном случае все началось с того, что одна особь (Ноус) по воле случая обладала редкостным окрасом. Но возможно также, что благодаря своему необычному окрасу у Ноуса, ставшего избранным, в ответ на особое отношение развились примечательные особенности поведения. Что же послужило первопричиной исключительности — врожденное или приобретенное? Лорд Твидмаут не строил догадок на этот счет. Ноус содержался в особых условиях, пользуясь всеми своими привилегиями избранности, и выступал в роли племенного самца, от него ожидали потомства, которое бы обладало такими же качествами. Здесь «работают» два априорных предположения: 1) желаемые свойства являются генетическими; 2) потомство наследует особое поведение Ноуса. А я вижу более примитивную, но более реальную альтернативу: Ноус только из-за своего окраса стал любимцем и потому получал больше внимания. Его скрещивали с лучшими представителями других пород, и щенки оказывались выдающимися в силу «гибридной силы» и высокой котируемости своих родителей. Люди ожидали получить превосходное потомство, видели его таковым и отдавали ему предпочтение.
При искусственном отборе окрас имеет большое значение, потому что люди прихотливы и хорошо различают цвета. Для самих же собак, у которых цветовосприятие не играет особой роли, окрас полового партнера вряд ли имеет значение. Единственное преимущество необычного окраса в том, что он обеспечивает его обладателю внимание человека. В естественных породах человеческие цветовые пристрастия не влияют на репродуктивные возможности, поскольку собаки размножаются без вмешательства человека. Даже избранные людьми особи размножаются сами по себе, и выживание наиболее приспособленных остается превалирующим фактором. Но как только начинается искусственная репродуктивная изоляция ради людских прихотей, животным грозит опасность. Ошибочность скрещивания «по прихоти» обсуждается дальше в гл. 7; а здесь нам важно уяснить, что такое изначальные собаки и какими путями может происходить формирование широкого разнообразия пород. В следующих главах рассматривается превращение естественных пород в служебные, описывается путь от деревенской собаки-комменсала до симбионта, находящегося с человеком во взаимовыгодных отношениях.