В этой части книги я попытаюсь провести анализ и синтез сказанного в первых трех частях в аспекте важности биологии собак для понимания их сущности. Внешний вид и поведение собак отличаются от расхожих представлений людей об этом. Резюмируя все изложенное выше, скажу следующее: собаки появились путем одомашнивания волков. Большинство собак не являются лучшими друзьями людей, а большинство людей не являются лучшими друзьями собак. Люди и собаки живут в симбиотических взаимоотношениях, которые для собак оказываются облигатными.

Хотя распространено мнение, что эти отношения взаимовыгодны, собаки и люди редко предоставляют друг другу биологическую выгоду.

Я мысленно дискутировал с Дарвиным, полагавшим, что древние люди намеренно разводили собак и что все собаки являются результатом человеческих усилий, а те многочисленные собаки, которые считаются дворняжками, просто не попали в поток целевого разведения. Моя точка зрения базируется на понимании начальной эволюции собак как процесса естественного отбора, происходившего в связи с появлением антропогенной экологической ниши. Успешно заняв ее, сформировались первичные собаки, называемые мною деревенскими. Такие собаки существуют и в современном мире; своим внешним видом и поведением они дают нам ключ к происхождению собак.

Необходимость новых подходов становится очевидной в условиях современной практики в отношении диких и домашних животных. На этом я ещё остановлюсь, а также на источниках некоторых разногласий и споров, связанных с представлениями о собаках. Например, некоторые ученые считают, что научное название собаки как вида Canis familiaris следует заменить на Canis lupus familiaris, чтобы отразить в названии происхождение от волков. Дискуссионным является вопрос о времени появления собак как самостоятельного вида. Так, есть данные о том, что это произошло в десять раз раньше, чем считалось. И остается нерешенной загадка происхождения собак: каким образом их древний, похожий на волка предок, будучи, вероятно, биологически стабильной формой, тем не менее начал изменяться и дал в итоге огромное разнообразие внешнего облика за очень короткий по эволюционным меркам промежуток времени. Каков биологический механизм этого разнообразия? Как объяснить, что по форме головы два разных вида — волк и собака — различаются меньше, чем породы одного вида — борзые и бульдоги?

Если виды сепаратизированы репродуктивной изоляцией, то почему, например, чихуа-хуа и мастифов, которые наверняка не могут спариваться друг с другом, считают принадлежащими к одному виду, а собаки, койоты и волки, которые могут давать совместное потомство, являются разными видами? Если собаки и волки могут скрещиваться друг с другом, почему не думать, что собака и волк — одно и то же?

Итак, в последних главах я хотел бы навести порядок в некоторых представлениях о собаках. Это не значит, что я могу ответить на все вопросы об эволюции собак, но по крайней мере постараюсь рассмотреть их с биологической точки зрения.

 

Глава 9. Что собой представляет Canis familiaris?

Во всякой научной работе по биологии при первом упоминании живого существа, являющегося предметом данного исследования, всегда приводится его латинское название, состоящее обычно из двух слов, обозначающих род и вид. В этой книге речь идет о домашней собаке, со времен Линнея называемой Canis familiaris.

Некогда (когда — неизвестно) волкоподобный предок собак сменил волчий облик и поведение на собачьи. То, что эта предковая форма была похожа на волка, можно думать потому, что основные признаки у них такие же. У волков, койотов и шакалов одинаковая зубная формула. У собак и волков одинаковы количество и форма хромосом и порядок генов в хромосомах. Однако собаки значительно отдалились от своих предков во всех отношениях. Собаки ощутимо отличаются и от других видов семейства собачьих.

Уникальная особенность собак как вида — внутривидовое разнообразие.

Я все время повторяю, что собаки имеют предка, похожего на волка, но не утверждаю, что они произошли от волков. Собственно, ранее в этой книге не один раз говорилось: собаки произошли от волков. Но каждый раз я чувствовал некорректность такой формулировки. Современные волки и собаки имеют общего предка, ныне вымершего. Современные волки, возможно, более всего сходны с этим волкоподобным предком, но все же отошли от него не меньше собак. Аналогично, волки и койоты имеют общего предка. Но волки эволюционировали в Евразии, а койоты — в Северной Америке. Эти два вида произошли от предковой формы в разное время. Позднее волки мигрировали в Северную Америку. Предок современных волков и койотов неизвестен — он вымер.

Род Canis — это биологический феномен, потому что один и тот же набор генов породил огромное разнообразие форм: здесь и золотистый шакал, и серый волк, и рыжий койот. Это удивительное обстоятельство будет обсуждено в гл. 11. Здесь же я лишь подчеркну, что столь несхожие животные по существу не различаются генетически. И тот же набор генов создал длинномордых борзых и короткомордых бульдогов.

У всех видов и пород рода Canis беременность длится 63 дня, и у всех независимо от размеров взрослых особей одинаковые по величине и внешнему виду щенки, вес которых в среднем составляет около 340 г. (Разумеется, у карликовых пород щенки поменьше, но разница в размерах щенков не такая значительная, как у взрослых особей). Обычно величина щенков зависит от того, сколько энергии сука смогла вложить в помет, а не от генетических причин.

У щенков всех представителей рода Canis форма тела и головы в частности тоже практически одинакова (об исключениях см. гл. 11).

Теоретически, «стандартную» форму щенков можно считать приспособленностью к вскармливанию путем сосания молока матери. В процессе эволюции разные виды приспособились к различным экологическим нишам, но ниша существования щенков у всех видов практически одинаковая и естественный отбор сохраняет определенные размеры и форму головы, приспособляющие ее к сосанию.

Помимо различий в размерах взрослых особей, препятствием к межвидовому скрещиванию является географическая разделенность. Койотов и шакалов разделяют материки и океаны. Волки живут в лесу, а собаки в городе, и их встречи маловероятны, хотя возможны на границе цивилизации и дикой природы (на свалках, например), где иногда и происходит спаривание особей этих двух видов.

Но даже если виды пересекаются, они лишь очень редко скрещиваются. Репродуктивная изоляция во многом обусловлена разницей в социальном поведении. Волчья стая весьма консервативна, и новые члены, даже если это волки, — редкость. Самки спариваются чаще всего с членами группы, в которой они состоят на данный момент. Точно так же сторожевые собаки, охраняющие стада овец, защищают своих самок от чужаков, будь то волки, койоты или другие собаки. Таким образом, поскольку каждая особь появляется на свет в некой социальной группе, отвергающей пришлых, гены разных групп практически не смешиваются. Однако какие-либо нарушения в формировании и сохранении социальных групп в районах пересечения ареалов разных видов могут привести к спариванию за пределами своей группы, если только другие обстоятельства, например, разница в размерах, тому не препятствуют.

А вот одиночные особи — волк, шакал, койот или собака — могут объединиться с ближайшим одиночным же животным и вместе размножаться. Вследствие широкомасштабного уничтожения волков увеличилось количество волков-одиночек, которые объединяются с собаками. Некоторые пары дают потомство. При миграциях стад, сопровождающие скот пастушьи собаки могут теряться, а местные — занимать их место в группе.

Некоторые специалисты по охране природы считают, что ликвидация волков на большей части территории США привела к тому, что вдоль канадской границы серые волки скрещиваются с койотами. Работники программ по восстановлению численности красного волка обеспокоены тем, что из-за скрещивания с койотами уже, пожалуй, не найдешь чистокровного красного волка.

Поскольку все собачьи могут скрещиваться друг с другом, правомерен вопрос: каким должно быть научное название этих животных?

Являются ли рыжий волк (Canis rufus), серый волк (С. lupus), койот (С. latrans), собака (С. familiaris) и шакалы (С. mesomelas, С. adustus, С. aureus, С. simensis) разными видами? Из-за генетического сходства идентификация весьма затруднительна. В 1960-е годы в Новой Англии появилась новая форма собачьих. Большинство этих особей по размерам меньше волка, более похожи на койота и в то же время имеют некоторые признаки волка. (Например, они, как и волки, не выделяют пот через подушечки лап). Что это за животные и откуда появились, неясно; на этот счет есть разные предположения, в частности, что они гибриды койотов и собак или койотов и волков.

Возможно, трудность видовой идентификации в семействе собачьих обусловлена тем, что классификация изначально неверна. Так, можно думать, что волки, койоты, собаки и др. вовсе не разные виды, а лишь расы, разновидности или подвиды одного и того же вида. Дарвин считал подвид зарождающимся новым видом, т. е. животные, объединяемые в подвид, в перспективе обособятся в отдельный вид, но еще не пересекли воображаемую границу между подвидом и истинным видом. Или же процесс обособления начался когда-то в прошлом, в порядке приспособления к тогдашним условиям, но потом условия изменились, процесс приостановился или пошел обратно.

Классическое определение вида сформировано эволюционистом Эрнстом Майром в 1942 г. [170]: вид — это группа скрещивающихся или способных к скрещиванию популяций, репродуктивно изолированная от других таких групп. Но волки, собаки, койоты и шакалы как раз могут скрещиваться друг с другом или потенциально способны к скрещиванию и дают жизнеспособное потомство. Значит, они не являются «настоящими» видами, удовлетворяющими определению Майра. Почему же их с самого начала отнесли к различным видам? Отчасти потому, что сама идея вида тоже эволюционировала.

В 1730-х годах шведский естествоиспытатель Карл Линней разработал бинарную номенклатуру и присвоил двойные (род и вид) латинские названия всем известным ему растениям и животным. Он полагал, что виды созданы Богом в первые дни творения и что ему, Линнею, Богом предначертано дать латинские названия живым существам. Почему латинские? Потому что латынь во времена Линнея была универсальным языком религии и науки.

Для домашней собаки Линней избрал название Canis familiaris. Первая его часть — Canis, (обозначающая род, является существительным и пишется с прописной буквы; второе слово — familiaris, обозначающее вид, является прилагательным, определяющим существительное, и пишется со строчной буквы. Если название виду было дано Линнеем, то в конце ставится буква L.

Собака имеет латинское название Canis familiaris L.

Во времена Линнея, когда европейцы открывали для себя мир и, исследуя его, привозили экземпляры невиданных ранее живых существ, понадобилось давать названия новым видам, и Линней разработал систему обозначения и идентификации неизвестных видов. Видовые названия составлялись таким образом, что сходные животные имели сходные названия. Все млекопитающие с тридцатью зубами были названы семейством кошачьих (Felidae), а с сорока двумя зубами — семейством собачьих — Canidae. Поскольку у волков и у собак по сорок два зуба, названия тех и других начинаются со слова Canis.

Это не значит, что Линней считал собак и волков родственными — просто Бог создал их похожими и с одинаковым количеством зубов. Собаки очевидным образом отличаются от волков.

Линнеевские виды называют сейчас морфологическими, т. е. имеющими поддающиеся оценке различия в строении. Так, по черепу животного можно, измерив объем мозга, размеры зубов и головы, определить, что череп принадлежит, допустим, собаке; параметры волчьего черепа будут иными. В этой идентификационной системе собака, волк, койот и шакалы отнесены к разным видам потому, что имеют различные морфологические характеристики.

Вот наглядный пример. Археологи Симон Дэвис и Франсуа Валла в древнем натуфийском поселении возрастом 12 тыс. лет обнаружили зуб представителя семейства собачьих и измерили его. Параметры зуба оказались характерными для собак и слишком маленькими для волков. Это сочли свидетельством существования собак рядом с человеком того времени. Там было также обнаружено захоронение, в котором лежали вместе скелеты женщины и щенка. Но волчьих и собачьих щенков практически трудно различить, так что осталось неясным, похоронена ли женщина с волком как символом добычи или же с любимой собакой. Помимо всего прочего 12 тыс. лет назад волки и другие дикие животные были несколько меньших размеров, чем сейчас. Эту находку нельзя считать доказательством сосуществования собак и людей, но она позволяет его предполагать (подробнее см. гл. 10).

Система морфологической классификации Линнея до сих пор прекрасно «работает». Когда я был студентом, нас учили пользоваться ею, да так, чтобы уметь определить любой живой организм. Через полвека после опубликования основополагающей работы Линнея, в 1809 г. (заметим, что в этот год родился Дарвин) вышел в свет труд Жана Ламарка [169], в котором излагалась первая теория эволюции. По Ламарку, виды могут изменяться.

Линней (как и большинство ученных того времени) полагал, что виды сотворены Богом и неизменны. Как ни странно, у многих наших современников чуть ли не такое же представление и они призывают к сохранению видов. Заводчики собак считают, что морфологические признаки пород являются древними, и их нельзя изменять. Однажды мне сказали, что анатолийским пастушьим собакам около 7 тыс. лет и я не имею права скрещивать их с другими породами. На выставках собак участников оценивают в зависимости от близости к стандарту породы, каковым полагается некий идеал, существующий в воображении экспертов. Иными словами, совершенно по-линеевски, критериями породы устанавливаются морфологические признаки.

Идея «морфологической» породы или вида была знакома еще Платону. Господь Бог создал совершенного ротвейлера, а задача людей в том, чтобы все ротвейлеры выглядели так же, соответственно мысленному образу. (Быть может, деревенскую собаку трудно воспринимать как первоначальную потому, что она не совмещается с платоническим образом прасобаки, похожей на волка).

Существенным этапом в истории латинского названия собаки стал 1858 г., когда Алфред Уоллес и Чарлз Дарвин представили Линнеевскому обществу свои работы с описанием механизма эволюции: виды постепенно меняются под действием естественного отбора наиболее приспособленных особей. Большая приспособленность означает большую вероятность выжить и оставить потомство, так что каждое новое поколение все более приспособлено, сохраняя сходство с предыдущим. По Дарвину, приспособление и видообразование являются частями одного и того же процесса.

Интересно, что открытие изменения видов путем естественного отбора особо не пошатнуло бинарную систему обозначения видов Линнея. Причина этого — в принципе идентификации. В рамках идей Дарвина собака, волк, койот и шакалы имеют по сорок два зуба не потому, что так их создал Бог, а потому что у них был общий предок с сорока двумя зубами. Поскольку в системе Линнея все животные с сорока двумя зубами окажутся рядом, то его принцип идентификации работает также и в духе эволюционного учения. Поэтому большинство названий, данных Линнеем, сохранились.

В 1982 г. Дж. Хонаки и его коллеги предложили изменить Линневское название собаки на Canis lupus familiaris, чтобы отразить эволюционное происхождение, полагая, что собака произошла от волка и, более того, в силу их сходства, что собака является не самостоятельным видом, а подвидом волка. По Дарвину, подвиды, расы и разновидности представляют собой зарождающиеся, но еще не оформившиеся виды. Поскольку в роде Canis все животные способны скрещиваться друг с другом, они, вероятно, разошлись недавно.

Я разделяю эту точку зрения в том, что собаки и волки имеют общего предка. Однако попытка отразить данное обстоятельство в названиях согласно установленным принципам наименования видов привела к искажению и путанице таксономических соотношений в семействе собачьих. Несколько лет назад зоолог Лер Брисбин и я изучали на Новой Гвинее «поющих» собак. Эти дикие свободно живущие в лесу животные по ночам наведываются в деревни, где кормятся отходами. Мы описали свои наблюдения в научной статье, называя объект исследований общепринятым двойным латинским именем, чтобы другие ученые знали, о каком животном идет речь.

Но эта, казалось бы, простая формальность ввергла нас в многозначительную путаницу. В 1957 г. австралийский зоолог Эллис Тротон сообщил об открытии им новогвинейской поющей собаки, которую он счел отдельным видом и назвал Canis hallstromi. Но многим показалось, что оно не отражает происхождение, и начались попытки переименования, которые продолжаются и сейчас. Некоторые специалисты, полагая, что это подвид собаки, предложили назвать её Canis familiaris hallstromi. А по мнению Лори Корбет, занимающегося динго, новогвинейская собака является разновидностью динго (которых называли Canis dingo, но затем переименовали в Canis familiaris dingo). В результате поющая собака стала называться Canis familiaris dingo hallstromi. Затем в 1982 г. Дж. Хонаки с коллегами предложили называть домашнюю собаку не Canis familiaris, a Canis lupus familiaris, отнеся ее к подвидам серого волка. Тогда новогвинейская поющая собака должна называться Canis lupus familiaris dingo hallstromi как подвид собаки и подвид волка.

Почему такие страсти вокруг названия? Какое оно имеет значение? Начнем с того, что название животного может иметь законодательные приложения. Новогвинейская поющая собака редкая, ей грозит исчезновение, и нужны охранные мероприятия. Если ее называть Canis hallstromi, то добиться соответствующих установлений будет легче, потому что речь пойдет о самостоятельном виде, уникальной форме, которую надо защищать ради сохранения видового разнообразия природы. А если считать поющую собаку подвидом динго, которые в Австралии рассматриваются как вредитель сельского хозяйства и которые сами являются подвидом наиболее распространенных представителей семейства Canidae, то убедить власти предержащие в необходимости охраны сомнительно. По мнению Брисбина, название новогвинейской поющей собаки должно быть Canis lupus hallstromi; тут есть генеалогический резон, но я предпочел бы Canis hallstromi, чтобы четче обозначить, какая популяция животных имеется в виду и подлежит охране. Тут уж не существенна генеалогия.

С экологической точки зрения вид — это популяция животных, приспособленных к определенной экологической нише. Один вид — одна ниша; разные виды не могут занимать одну и ту же нишу. Собака, волк, койот и шакалы приспособлены к различным условиям, у них разные ареалы, и они занимают разные экологические ниши. Каждый из этих видов имеет свой способ жизнеобеспечения. Волки убивают крупную добычу, и их размеры тела являются приспособлением для преследования и захвата таких животных. Койоты более мелкие и ловкие — они ловят кроликов. Шакалы — мастера на все руки и часто питаются остатками добычи других хищников. У собак небольшие голова, мозги, зубы, что приспосабливает их к питанию отходами в человеческих поселениях. Собаку связывают облигатные симбиотические отношения с человеком, что несвойственно больше никому из собачьих, поэтому она является отдельным видом.

На границе своих экологических ниш разные виды собачьих могут случайно скрещиваться друг с другом, но это редкое явление, потому что потомки, будучи гибридами разных экотипов, приспособленных к разным условиям, не будут хорошо приспособлены ни к одной из родительских ниш. Гибрид волка и койота не сможет эффективно охотиться ни на крупную, ни на мелкую добычу, его шансы на выживание окажутся меньше, чем у «чистых» форм.

Итак, экологически собака, волк, койот и шакалы классифицируются как различные виды, потому что они приспособлены к разным нишам. Этот подход идеологически близок репродуктивной изоляции Майра. Гибрид собаки и волка не способен конкурировать с родительскими типами и иметь успех размножения ни в дикой природе, ни в симбиотических отношениях с людьми.

Английский поэт Джон Донн (1572—1631) проникся проблемами, с которыми может столкнуться такой гибрид, и даже описал в стихах судьбу щенка, чья мать-собака спарилась с волком:

Я придерживаюсь той точки зрения, что собака Canis familiaris — это отдельный вид, возникший в результате определенных эволюционных событий. Как морфология, так и поведение собаки прекрасно приспособлены к питанию и размножению в обществе людей, чего не скажешь о волках, для которых эта экологическая ниша явно чужая и непригодная. Значит, волк и собака относятся к разным видам.

Если в науке привьется название собаки Canis lupus familiaris, то следует помнить: оно, полагая ее подвидом волка, не означает, что собаки и волки одно и то же. Общее происхождение человека и обезьян не делает людей обезьянами. Тот факт, что на 99% генетическая структура человека и шимпанзе одинакова, не означает, что нужно растить детей, как обезьянок. Из генетического сходства собак с волками не должно вытекать отношение к ним как к волкам.

Собаки — это не волки, как бы мы их не называли.

 

Глава 10. Когда появились собаки?

В части I книги я говорил о собаках как об эволюционирующем виде, возникшем предположительно 12—15 тыс. лет назад. Биологические и палеонтологические данные свидетельствуют, по моему мнению, о том, что собаки сформировались в результате естественного отбора и свойственные им морфологические признаки являются приспособлением к питанию отходами человеческой пищи в новой экологической нише, созданной в эпоху мезолита социальной организацией людей, перешедших к оседлому образу жизни. Собака как вид не может быть старше времени появления первых постоянных человеческих поселений.

Скорее всего, приспособленная к новой нише форма появилась не раньше эпохи неолита. Собаки, как и другие домашние животные, — это принадлежность уже относительно развитого сельского хозяйства. Свидетельств присутствия собак 12—8 тыс. лет назад мало. А ко времени установления сельскохозяйственных сообществ сторожевые пастушьи собаки и гончие уже определенно существовали.

Есть и другие правдоподобные оценки, поддерживаемые фактическими данными. Если кому-то удастся доказать, что собаки появились раньше постоянных поселений людей, или что они возникли в результате разведения людьми, или из прирученных и дрессированных волков, то я готов пересмотреть свое мнение.

Но важно не просто установить хронологию происхождения — необходимо понять, почему это произошло так быстро. А скорость эволюции просто поразительна. Даже если считать, что собаки обособились от волков 135 тыс. лет назад (такова максимальная из имеющихся оценок возраста вида), все равно для эволюции путем отбора срок получается мизерный. Итак, моя цель в данной главе — попытаться представить, как протекала эволюция собак, и выстроить ее временные рамки.

Понятие «первая собака» не имеет отношения к реальности. В ряду переходных форм (даже если бы он был известен) нельзя указать пальцем на какую-то одну форму и сказать: «Вот собака! А до нее все были волки». Да и первое постоянное поселение людей вряд ли возможно отыскать. Я думаю, что первыми поселениями были небольшие группы жилищ из травы и веток, располагавшиеся на морском побережье в ледниковый период; они могли существовать тысячи лет, но когда лед начал таять и уровень моря поднялся, от них не осталось и следа.

Обычно под постоянными поселениями в археологическом смысле имеются в виду строения из камня, т. е. сооружения достаточно крепкие, чтобы свидетельства их существования остались по сей день. Однако первоначальным собакам, питавшимся отходами человеческой пищи, нужно было всего лишь более или менее длительное пребывание на одном месте людей, занятых промыслом рыбы или иных морепродуктов либо охотой. Проще говоря, нужна была свалка, где с относительным постоянством можно найти съестное, а такие «сооружения» появляются там, где люди выбрасывают свои отходы в одно место на протяжении длительного времени. Вместо «постоянные поселения» в этой связи лучше говорить «длительные».

Первые каменные жилища, которым около 12 тыс. лет, обнаружены в «Плодородном полумесяце» на Ближнем Востоке. Старейшие из известных поселений принадлежали так называемым натуфийцам, которые входили в культуру северной части территории современного Израиля и близлежащих районов. Эти поселения относятся к эпохе мезолита, а их жителей считают охотниками-собирателями, еще не перешедшим к сельскому хозяйству. Охота и собирательство сопряжены с перемещениями в поисках добычи, но могут осуществляться и в одной и той же местности. Жители Пембы из поколения в поколение охотились и собирали пищу на коралловом рифе, принося добытые продукты в свои поселения, которые вовсе не отличались прочностью жилищ, но были тем не менее вполне постоянными.

Имеются свидетельства того, что люди жили в существовавших длительное время поселениях 20—35 тыс. лет назад. Речь идет об известных наскальными изображениями пещерах во Франции и Испании. В одной из этих пещер вход находится ниже современного уровня моря, а значит, люди селились на побережье до того, как оно было затоплено при таянии ледников.

Изображения в пещерах Шове и Ласко важны для нашего обсуждения по нескольким причинам. Прежде всего на этих рисунках нет никаких домашних животных, включая собак. Если бы у живших там людей были собаки, использовавшиеся для охоты или хотя бы просто живущие с ними, то древние художники, скорее всего, изобразили бы их. Впрочем, может быть, собаки и были, но люди считали их вредителями или презренными обитателями помоек, не достойными быть увековеченными в рисунках. Такие пещеры свидетельствуют, что люди подолгу жили в одном и том же месте. Могли ли волкоподобные предки эволюционировать в собак за тот период времени, пока существовало поселение? Похоже, этому нет никаких биологических препятствий. Судя по наблюдениям Беляева о превращении лис в ручных, достаточно было бы высокого давления отбора в течение всего лет пятидесяти.

Жили ли люди сообща в длительных поселениях 40 тыс. лет назад? К этому времени относят существование Homo neanderthalensis; но до сих пор не решен вопрос, считать ли неандертальца человеком, не говоря уж о постоянных поселениях. Здесь, видимо, придется подождать, пока не накопится освещающих то время данных.

Высказывалось предположение [184], что собаки произошли от волков около 135 тыс. лет назад, т. е. в эпоху Homo neanderthalensis. Принимали ли люди какое либо участие в одомашнивании собак?

Чтобы судить об этом, современные знания о древних людях недостаточны. Были ли неандертальцы способны к абстрактному мышлению? Существовала ли у них речь? Изображали ли они что-либо на стенах пещер? Некоторые специалисты считают, что на все эти вопросы ответ один: «Нет».

Однако вполне можно думать, что неандертальцы жили на морском побережье и пищевые отходы привлекали волков, что формировало симбиотические взаимоотношения. Собственно, можно придумывать в таком духе что угодно, ведь твердых доказательств существования собак в столь давнее время нет. Определение возраста собак как вида, давшее цифру 135 тыс. лет назад, основывалось на анализе митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (мтДНК), которую используют в качестве эволюционных часов. Но надежность этого метода в последнее время подвергается сомнениям. Поэтому шумиха вокруг упомянутой цифры, развернутая в средствах массовой информации, явно преждевременна.

Ископаемые находки, свидетельствующие о существовании собак и датируемые даже 12 тыс. лет назад, немногочисленны и косвенны. Тем не менее те из них, которые вроде бы указывают на тесную связь между людьми и представителями семейства собачьих, принимаются как доказательства одомашнивания. Но это лишь косвенные свидетельства, а не твердые доказательства. Даже если собаки в натуфийских поселениях и существовали, их, разумеется, было, скорее всего, немного.

Четыре тысячи лет назад собак было уже много, но о разделении их на породы говорить ещё нет оснований. К началу эпохи Римской империи, т. е. 2 тыс. лет спустя, появились описания пастушьих и охотничьих собак. А на тысячу лет ранее в различных письменных источниках встречаются места, где говорится о собаках, которых я называю деревенскими.

Но на сегодняшний день нет археологических доказательств существования собак в период 135 тыс. — 12 тыс. лет назад. Ко времени 12 тыс. лет назад относятся две не очень выразительных находки, которые можно считать доказательствами (а можно и не считать). Это захоронение человека вместе со щенком предположительно собаки (который мог быть и щенком волка) и зуб взрослой особи семейства собачьих, найденный на месте расположения жилища неподалеку от того же захоронения. Этот зуб по величине находится в пределах разброса размеров волчьих, но на минимальной границе. Совместное захоронение щенка с человеком можно истолковать как указание на связь между людьми и собаками.

Что касается зуба, то его наличие в доме ещё ничего не говорит. В моем доме много волчьих зубов, но здесь никогда не было живого волка. Найденный зуб мог быть, например, амулетом. Есть и другие находки возрастом 12 тыс. лет, но все они с трудом интерпретируются по видовой принадлежности. Волчьи щенки практически неотличимы от собачьих до возраста 5 месяцев.

Что касается более раннего периода, до 12 тыс. лет то доказательств существования собак нет никаких. Результаты анализа митохондриальной ДНК, на основании которых предполагается появление собак 135 тыс. лет назад, нельзя считать доказательством, потому что с равным успехом можно предполагать, что волки, от которых произошли собаки, были обособлены от других волков на протяжении 135 тысяч лет. И тогда выходит, что группа волков, ставших родоначальниками собак, сохраняли внешний вид и поведение, характерные для волков, в течение 123 тыс. лет, не превращаясь в собак, до того времени (12 тыс. лет назад), когда люди предоставили им места обитания и стали одомашнивать. Анализ мтДНК не дает информации, позволяющей сделать выбор между этими двумя возможными вариантами эволюции. Поскольку второе предположение поддерживается ещё и археологическими свидетельствами, то следует сделать вывод: наиболее вероятно, что возраст собаки как вида составляет приблизительно 12 тыс. лет. Насколько надежны результаты исследования, на основании которых предполагается, что предковая волчья форма собаки обособилась 135 тыс. лет назад? С тех пор, как была опубликована эта работа, многие специалисты отказались от использования митохондриальной ДНК в качестве часов эволюции.

Предпринимались попытки найти другие часы, в частности, предлагалось отслеживать наследование Y-хромосомы по мужской линии. Оценки по Y-хромосоме и по мтДНК различаются. Либо молекулярные часы не особо точны, либо мы неправильно ими пользуемся. На мой взгляд, в семействе собачьих определение генеалогических связей и хронологии эволюции по ДНК не годится.

Изучая собак на острове Пемба, где приток и отток особей в местной популяции крайне ограничен в силу географической изоляции, я был поражен катастрофическим эффектом заболеваний. Численность собак то значительно возрастала, то резко падала из-за смертельных болезней, которые есть у каждого вида, включая волков и собак. Когда популяция сильно сокращается, информация, содержащаяся в мтДНК, теряется. После резкого падения численности у пембийских собак могли остаться лишь один-два гаплотипа. Если, например, предположить, что живущие сейчас на Пембе собаки и есть исходная форма, произошедшая 12 тыс. лет назад, то за это время накопление мутаций в мтДНК создало бы множество гаплотипов. Исходная мтДНК собачьей прародительницы приобретала бы некоторое количество мутаций в каждом поколении, и у современных собак их оказалось бы великое множество. Но смертность «отфильтровывает» их, и после одного-двух резких сокращений численности в популяции остаются лишь немногие мутации. Если бы на Пембе вымерли все собаки за исключением одной беременной самки, то она стала бы праматерью всех последующих собак. При малом количестве гаплотипов использование мтДНК в качестве часов эволюции весьма неточно.

Сегодняшние исследования лишь статистически определяют скорость мутирования при данной изменчивости выживающих гаплотипов. Результатом такого определения является статистическая вероятность.

Когда я впервые показал статью о 135-тысячелетнем возрасте собаки генетику Линну Миллеру, первое, что он спросил, было: «А где же все гаплотипы волка? Почему их так мало?»

Действительно, почему? Потому ли, что люди издавна истребляют волков, которых к тому же губят различные болезни, и в результате ожидаемая изменчивость гаплотипов в популяции не достигается? Сходная картина, т. е. недостаток гаплотипов, наблюдается и среди европейцев, которые претерпели много войн и эпидемий. А возможно, часы мтДНК в каждой новой популяции свои. Впрочем, не исключено и то, что мтДНК и вовсе нельзя рассматривать как часы.

Линн прочел вышеупомянутую статью вместе со мной, буквально фразу за фразой, дав настоящий урок критического анализа. Почему, например, экземпляры собак брались из сложившихся пород, а сравнивались с волками из различных географических регионов мира? Выходит, что породы трактуются как популяции, представляющие страну происхождения, хотя большинство особей были из США и Европы. На самом деле, чтобы изучать волков Румынии и западной части России, для сравнения нужна случайная выборка собак в Румынии и в западной части России. Следуя логике авторов исследования, волки имеют такую же мтДНК, как и итальянская маремма, мексиканская голая собака или ирландский водяной спаниель (я беру эти три породы для контраста: маремма появилась в процессе сезонных перегонов скота, голая собака отделена от России океаном, а от водяного спаниеля выведен золотистый ретривер, чьи родственники с другими гаплотипами обнаруживаются во всем мире). Сложившиеся признанные породы едва ли годятся для определения генетических взаимоотношений между собаками и волками.

Почему авторы не использовали для волков и собак латинские названия, обозначающие род и вид, но дали их для койотов и шакалов? Оплошность ли это или намеренное избегание коварного вопроса о соотношении собак и волков? Если считать собаку подвидом волка (Canis lupus familiaris), дивергенция формально может не быть столь полной, как при видообразовании. Подвиды, по определению, не являются репродуктивно изолированными популяциями. Подвид — это неслучайное распределение аллелей, имеющее географические границы. Породы собак не являются ни видами, ни подвидами; особи — основатели породы стали таковыми не в силу случайности из исходной географически обособленной группы животных, а взяты по тем или иным признакам.

Наличие одинаковых гаплотипов у некоторых собак и волков свидетельствует, что они не являются разными видами в классическом смысле. Однако авторы работы [184] предполагали дивергенцию, считая, по Линнею, собак, волков, койотов и шакалов разными видами, хотя все они способны скрещиваться друг с другом. Общность гаплотипов они объясняют недавней гибридизацией. Если общие гаплотипы — результат гибридизации, значит, некоторые волки получили свои гаплотипы от собак. Волки, живущие в России явно имеют гаплотипы собак. Значит, матерями некоторых стай волков были собаки. Какие из гаплотипов волков приобретены ими от собак и какие гаплотипы собак приобретены от волков? Ответить на этот вопрос невозможно. Если гибридизация происходила недавно, то вполне вероятно, что она имела место с самого начала существования собак, когда бы это ни произошло. Это также означает, что гаплотипы собаки и волка невозможно отличить друг от друга.

Тот же вопрос об одинаковых гаплотипах хочется задать авторам относительно более ранней их работы, в которой на основе анализа мтДНК делается вывод, что серые волки скрещивались с койотами на северо-востоке США; в другой же статье говорилось, что серые волки и койоты скрещивались с красными волками. Но возможно и то, что современные методы анализа мтДНК не выявляют разницу между собакой, красным волком, серым волком и койотом.

Вопрос можно сформулировать и по-другому. Можно ли существующими методами определить вид животного по его мтДНК? Вряд ли. У меня такое впечатление, что в силу специфики самого метода для идентификации вида на анализируемом экземпляре уже должен быть ярлычок с указанием видовой принадлежности. Получается абсурд: ответ нужен до вопроса. Допустим, в лабораторию поступил образец ткани волка (что точно известно), а анализ мтДНК показывает, что это койот. Что сие означает? Произошла ли ошибка при определении вида образца, или это был крупный койот, или гибрид, или вообще нельзя различить эти виды? Разве не странно, что в каждом исследовании мтДНК встает вопрос о гибридизации? Красные волки являются гибридами серых волков и койотов, однако в Канаде у серых волков имеется мтДНК койотов, а у 20% собак — мтДНК волков. В Африке у эфиопского шакала, который мог бы быть и волком, присутствует мтДНК собак. Проясняют ли эти факты генеалогию собак?

Линн Миллер сравнил нуклеотидные последовательности ДНК койотов из имеющихся баз данных (см. [182], [183], [184]) при помощи автоматического анализатора BLAST и вышло, что койоты являются предками собак. А нуклеотидная последовательность шакала имела сходство с гаплотипом собак, присутствующим у волков из Румынии и России.

По мнению Линна, лишь немногие из статистических результатов работ [183] и [184] приближаются к 95%-ной достоверности, и в их число не входят цифры, на основании которых основывается оценка дивергенции и возраста собак как вида. Притом те величины, которые достоверны, показывают, что собаки теснее связаны с койотами, чем с волками, а кроме того, что собаки старше волков (!). Стандартная ошибка в данном случае составляет +300%, т. е. по тем же данным возраст собаки можно оценить и в 12 тыс. лет. Что действительно показывают с определенностью обсуждаемые данные, так это отсутствие ожидаемой изменчивости волчьих гаплотипов. В работе [185] сообщалось об анализе мтДНК волка, замерзшего во льду в конце последнего ледникового периода (т. е. примерно во время появления собак); по этим данным не получалось никакого родства с современными североамериканскими волками, что объясняется, скорее всего, безвозвратной утратой гаплотипов в результате резких сокращений численности из-за болезней и других событий.

Вызывают вопросы не только выборка, но и сам метод определения возраста собака как вида. Цифра 135 тыс. лет получена делением дивергенции генов волков и собак (0,01, причем эта величина основана на статистически незначимых данных) на дивергенцию генов волков и койотов (0,075±0,002) и затем умножением результата на время дивергенции волков и койотов, установленное по ископаемым остаткам (1 млн. лет назад).

Значения генной дивергенции 0,01 и 0,075 базируются на палеонтологической летописи. Но в какой мере годятся эти данные для оценки дивергенции? Авторы, очевидно, воспользовались работой [179], откуда и взяли величину 1 млн. лет. Но в этой работе время расхождения волков и койотов оценивается периодом времени 1—2 млн. лет назад. И сам ее автор позже пересмотрел свои оценки [180], и пришел к цифре 3,3 млн. лет назад. (Замечу, что тут, собственно, и не было дивергенции в чистом виде, поскольку койоты появились в Северной Америке, а волки — в Евразии и лишь позже мигрировали в Северную Америку). Если подставить новую датировку в вышеописанные расчеты, то получится, что возраст собак как вида оценивается весьма расплывчато — 135—450 тыс. лет. Применив такой расчет к домашней корове, получили возраст 200 тыс. лет, т. е. выходит, что корова «старше» собаки и, как минимум, «ровесница» неандертальцу. Таким образом, результаты оценки возраста вида очень сильно зависят от исходных цифр.

Итак, по моему мнению, современные исследования едва ли проливают свет на проблему возраста собаки и ее предков. Виды рода Canis не удовлетворяют линнеевской классификации. Когда в исследованиях мтДНК обнаруживается, что два вида имеют одинаковый гаплотип, следует предполагать, что это результат редкой гибридизации. Я не пытаюсь быть систематиком, а подхожу с экологической точки зрения и определяю вид исходя из ниши, которую он занимает. Шакалов, волка, койота и собаку я считаю не линнеевскими видами, а скорее, единой популяцией животных, обладающих высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям среды. При резком изменении условий среды (стрессе) численность популяций падает и возможно вымирание, если организм не приспособится к этим изменениям. Приспособление в эволюционном смысле — это появление новой формы, лучше справляющейся с новыми условиями. Но в небольших популяциях мала изменчивость, необходимая для появления новых форм, подлежащих естественному отбору. Когда шакалы, или волки, или койоты, или собаки сталкиваются с тем, что занимаемая экологическая ниша более не предоставляет достаточных возможностей для размножения в кругу сородичей, они, вероятно, скрещиваются с родственными «видами» в пограничных областях, что обеспечивает изменчивость и эволюционное приспособление к новым экологическим нишам.

Некоторое время назад в Нью-Гемпшире был обнаружен представитель рода Canis, которому никак не могли присвоить название по линнеевской номенклатуре. Его происхождение до сих пор неизвестно — является ли он вариантом койота или волка, гибридом собаки и койота или гибридом волка и койота. В конечном счете, договорились называть его новоанглийским койотом. Это, кстати, означает, что данное животное не подпадает под действие Закона об охране видов, находящихся под угрозой исчезновения.

Если такое образование экотипов, а именно гибридизация и адаптация, шло миллионы лет, неизбежна путаница в палеонтологической летописи. А если последняя неточна, то вычислить время происхождения вида по результатам анализа мтДНК невозможно.

Конечно, изучение мтДНК — увлекательнейшая область эволюционных исследований, и рано или поздно поможет совершить прорыв в установлении генеалогии и возраста собак. Но на сегодняшний день лишь добавляет неразберихи, и публикации на эту тему даже принесли ощутимый вред. Из-за шумихи и неверного истолкования информации пострадали программы восстановления популяций волков.

Для меня, ставящего во главу угла экологические аспекты и поведение, совершенно неприемлемо относить собак и волков к одному виду. Неважно, насколько они близки друг другу на молекулярном уровне. Это разные виды на основании поведения, анатомических признаков и местообитания. Точно так же специалисты по красному волку не могут принять утверждение, что этот вид является гибридом волка и койота. Наблюдения неопровержимо свидетельствуют об отличии красного волка от серого волка и койота как в поведении, так и в анатомических признаках.

Популярные толкования результатов анализа мтДНК имеют далеко идущие практические последствия. Широко принято, что волк был единственным предком собаки, частично на основании сходства поведения волков и собак. Утверждается, что собаки социализируются с людьми так же, как волки — друг с другом, что волки и первобытные люди установили взаимоотношения благодаря общей цели (охота) и общим способам ее достижения (совместные действия). Получившееся в результате этого взаимоотношения привели к появлению симбионтной формы — собаки. Это все та же гипотеза Пиноккио.

Эти ложные положения породили миф о стайной природе собак, который был взят на вооружение авторами книг по дрессировке и получил широкое распространение среди практиков. В научной среде он тоже закрепился в идее изменить видовое название собаки, отразив ее происхождение от волка. Я же на основании всего моего практического и научного опыта совершенно убежден, что социальное поведение собак вовсе не такое, как волков, а те в свою очередь не имеют в этом отношении ничего общего с людьми. Волки не более социальны, чем койоты или шакалы, и их одомашнивание людьми для общей охоты — фикция.

Для меня наиболее важно понять, каким образом эволюция собак происходила столь быстро. Дарвинистам, в сущности, никогда не удавалось доказать, что искусственный или естественный отбор приводит к видообразованию в смысле репродуктивной изоляции. Род Canis демонстрирует разницу между водообразованием и приспособлением путем естественного отбора. В Новой Англии в 1963 г. появился койот, более крупный, чем его западные сородичи, и сейчас он широко распространен в этом регионе. Эта новая форма, подобно волкам и в отличие от койотов, не выделяет пот через подушечки лап, а ее поведение приспособлено к условиям Новой Англии. Градуализм ли это? Все породы собак, все огромное разнообразие внешнего вида и поведения возникло за последнее столетие — ничтожно малый срок по эволюционным меркам. Изменения же, произошедшие в течение этого «мига» эволюции, грандиозны по сравнению с теми, которые можно заметить на протяжении предшествующих многих тысячелетий собачьей истории. Изучение дивергенции пород, возможно, поможет понять, как возникают новые формы в дикой природе.

 

Глава 11. Внешний облик собак: почему они такие?

 

Если считать, что собаки и волки — это подвиды одного и того же вида, то как объяснить, почему один из них (собаки) очень изменчив и пластичен, в то время как другой, дикий (волки) постоянен и консервативен? Почему волки не достигли такого же уровня физического и поведенческого совершенства: не способны бегать так же быстро, как некоторые породы собак, не обладают столь острым зрением и обонянием, не могут научиться пасти овец? Почему поведение волков изменить трудно, а собаки постоянно приспосабливаются к чему-то новому?

Домашняя собака — идеальный вид для изучения генетики морфологических изменений поведения и видообразования, потому что эти животные очень подвержены изменениям и всего за несколько поколений могут выработать новые поведенческие особенности и физическое приспособление к микросреде.

Хотя некоторые породы собак, например немецкие овчарки и лайки, внешне напоминают волков, нет оснований считать, что они связаны родственными отношениями. «Волкособак» нет, за исключением, разумеется, истинных гибридов. На мой взгляд, ни немецкие овчарки, ни лайки ничуть не похожи на волков ни обликом, ни поведением.

Генетические исследования не выявили никаких генеалогических связей между рядом пород собак и волками. В одном из исследований мтДНК построенное по результатам статистического анализа данных генеалогическое дерево показало, что французский пудель ближе к волкам, чем лайки или сторожевые пастушьи собаки, что очевидная нелепость. Такого рода «открытие», разумеется, ничего не говорит о французском пуделе, а означает, что используемые методы анализа мтДНК несовершенны.

Рассуждение о том, что та или иная порода ближе к волкам, чем другие, подразумевает многократное происхождение собак от волков: т. е. одни породы появились позже других либо что породы возникли более или менее одновременно, но некоторые генетически изменились меньше других. На сегодняшний день нет информации, позволяющей сделать выбор из этих двух предположений.

По сравнению с дикими животными, неизменными на протяжении миллионов лет, не могут не удивлять разительные изменения собак. За 6 млн. лет эволюции у волков, койотов и шакалов параметры черепа, зубов и мозга не изменились. За эти 6 млн. лет естественного отбора и выживания наиболее приспособленных они не стали лучше работать челюстями, бегать или видеть. Почему?

В конце последнего ледникового периода (12 тыс. лет назад) дикие представители семейства собачьих, как и многие другие виды млекопитающих, уменьшились в размерах. (Поэтому небольшой зуб животного семейства собачьих, найденный в натуфийском поселении, совсем необязательно принадлежал собаке. Среди волков были и особи с массой тела менее 23 кг). Возможно, правильнее сказать, что крупные представители семейства, такие как Canis dirus, вымерли, а более мелкие процветали. И крупный серый волк — это реликтовый вид на пути к вымиранию. Теоретически по мере потепления мирового климата экологические ниши, занимаемые крупными животными, исчезают. Небольшие животные, напротив, получают преимущество.

Койот и шакалы были географически разделены около 6 млн. лет, тем не менее у полосатого шакала и койота удивительно похожа форма головы. Если бы череп полосатого шакала был найден как ископаемый, его наверняка сочли бы принадлежавшим койоту. Обнаруженный в 1960-е годы в Новой Англии ранее неидентифицированный член семейства собачьих до сих пор остается предметом спора: койот это, волк или гибрид. Вообще, достоверных отличительных видоспецифичных признаков в семействе собачьих очень мало. Большинство признаков перекрываются у разных видов, даже группы крови, структура белков и мтДНК. По существу, географические данные и размеры тела являются лучшими показателями видовой принадлежности.

В рамках дарвиновской эволюции морфологические изменения происходят медленно и постепенно путем естественного отбора вслед за геологическими и климатическими изменениями, которые совершаются медленно и постепенно. Для такого видообразования б млн. лет — небольшой промежуток времени.

Скорость морфологических изменений у собак не укладывается в картину дарвиновской адаптивной эволюции, причем разница в датировках (12 тыс. лет и 135 тыс. лет назад) здесь не имеет значения — все равно выходит слишком быстро. Даже по сравнению не с дикими, а с другими домашними животными морфологическое разнообразие собак феноменально. Породы кошек, коров и свиней, конечно, различаются по размерам тела, окрасу или длине шерсти, но различия далеко не столь велики, как у собак.

Пород собак насчитываются сотни, каждая из которых имеет отличительные признаки как во внешнем облике, так и в поведении, и различия столь существенны, что впору счесть каждую породу отдельным видом. Между питбультерьером и борзой разница больше, чем между любыми двумя «настоящими» видами рода Canis. Различия между породами предполагают наличие своей генетической «программы» у каждой из них. Однако, как ни странно, существенных генетических различий между породами нет. Можно подумать, что существовала некая последовательность аллелей, которая выступала в качестве генетического маркера, определяющего породу. Но такая последовательность не обнаружена. Собственно, до сих пор нет способа определения породы на генетическом уровне, и я сомневаюсь, что когда-либо он появится. А основания для моих сомнений станут ясны из дальнейшего изложения.

Рис. 42. Различия в форме головы. Это дерево составлено по сходству в форме головы у различных представителей рода Canis. Следует помнить, что морфологическое сходство не означает генетического родства. Борзые и бульдоги разительно отличаются друг от друга по форме головы, но их родство не меньше, чем других представленных здесь животных. Форма головы у койотов и шакалов наиболее сходна, но родство наиболее отдаленное. Сходство по форме головы между собаками и волками считают свидетельством их тесного родства. Но этот признак варьирует между различными породами сильнее, чем между собаками и дикими представителями рода Canis.

 (По неопубликованной работе Р. Шнайдера из Гемпшир-колледжа).

 

Изменение размеров тела

Морфологическое разнообразие собак стало притчей во языцех. В качестве иллюстрации обычно сравнивают чихуа-хуа с массой тела менее 1 кг и сенбернара, который весит около 60 кг. У меня была пастушья собака весом почти 80 кг. Размеры тела взрослых собак варьируют чрезвычайно широко.

Однако размеры тела легко регулируются в ходе эволюционных процессов. Волк массой 55—60 кг развивается из яйцеклетки микроскопических размеров; в течение жизненного цикла данная особь проходит стадии, размеры которых сопоставимы с размерами тела всех пород собак за исключением, наверное, самых крупных.

Новорожденный щенок волка меньше взрослого чихуа-хуа. По-видимому, изменения размеров тела может достигаться довольно просто: ускорением или замедлением роста. Масса тела у койотов и шакалов варьирует от 4,5 кг до 18 кг; у волков — от 16 до 60 кг. Диапазон размеров тела различных диких видов семейства собачьих практически такой же, как собак разных пород. Можно ли сказать, что койот — это мелкий волк, а волк — шакал-переросток? Или, что волк — это шакал, приспособленный к жизни в северных лесах?

Каковы возможности эволюционных изменений размеров тела? Они могут изменяться в результате ускорения или замедления роста, удлинения или сокращения его периода. В определенный момент жизненного цикла животное начинает расти, а через какое-то время рост прекращается. Путем сдвига момента начала или окончания роста размеры тела могут существенно изменяться: если начало роста задержалось или окончание этого процесса наступило раньше, животное окажется меньше своих родителей; а если рост начинается раньше и/или его окончание отложится, то животное будет крупнее. У биологического механизма роста имеются свои «выключатели» и «включатели» в генетической программе развития, и воздействие на них повлияет на конечные размеры взрослой особи.

Изменения «расписания» роста, похоже, и определяют разницу между собаками (а внутри вида — между породами), волками, койотами и всеми видами шакалов. Это явление называется гетерохронией.

У всех видов рода Canis и пород собак одинаковая продолжительность беременности — 63 дня. У всех новорожденные детеныши имеют почти одинаковые размеры и форму тела, а также объем мозга. Все они имеют практически одинаковое «расписание» внутриутробного роста и развития плода. У новорожденных щенков независимо от породы и вида одинаково также поведение, например, сосание, звуковые сигналы и др. Некоторые различия в размерах тела у новорожденных щенков все же есть, но они, вероятно, не генетические. На размеры детенышей влияет материнский вклад.

Если помет многочисленный, то каждому детенышу достается меньше энергии от матери, и они будут мельче.

Таком образом, на протяжении всей эволюции рода Canis произошли лишь мелкие эмбриологические и постнатальные изменения. Каковы причины этой консервативности? У всех форм Canis щенки приспособлены к одинаковой экологической нише — матери и в этом являются весьма сложными, высокоспециализированными существами. Тенденций к изменению этой приспособленности не возникало, поскольку среда, создаваемая матерью, не менялась. Различия между породами и видами начинают проявляться в основном через то или иное время после рождения. Щенок, эта высокоспециализированная форма, постепенно превращается во взрослое животное, всеми своими признаками отвечающее другой экологической нише, занимаемой данным видом.

У различных пород собак и диких видов это превращение протекает с разной скоростью; при этом работают одни и те же гены, но в разном темпе. Эволюционист Ричард Шнайдер и я изучали темпы роста у волков и койотов, задавшись вопросом. Почему койоты отличаются от волков формой и размерами тела?

Новорожденные щенки койотов и волков одинаковых размеров вплоть до трехмесячного возраста. Но затем рост у волков продолжает ускоряться, а у койотов замедляется. У койотов морда начинает удлиняться с самого рождения. У волков же морда остается короткой, щенячьей на протяжении почти шести недель, причем голова увеличивается, но не изменяет форму до возраста 4—6 недель.

Различия между волками и койотами обусловлены не разными генами. У каждого из видов за рост морды ответственны одни и те же гены, но разные аллели, что и обусловливает временную разницу роста. Различия в форме головы складываются в результате различий в «расписании» и скорости роста. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов щенки прекращают изменяться по форме головы в одно и то же время. В возрасте 3—4 месяцев форма головы уже взрослая, но меньших размеров. В этом возрасте голова у койотов и волков одинакового размера, но разной формы.

Изменения размеров и формы черепа в процессе онтогенеза у волков и койотов.

Рис. 43. Онтогенез волков и койотов. У этих двух видов разная форма головы, потому что морда растет в разные сроки и с различной скоростью. Существенные различия в форме и размерах головы у разных пород собак также объясняются гетерохронией. (По Schneider, Coppinger; неопубликованные данные).

 

Изменение формы тела

Изменение размеров тела без изменения его формы называется изометрическим ростом. У щенков форма головы приспособлена для сосания. Со временем эта форма должна измениться и стать взрослой — это аллометрической рост. Породы собак различаются картиной роста, подобно койотам и волкам. Борзые являются исключением из «правила одинаковости щенков»: у них морда начинает расти ещё до рождения. Возможно, поэтому щенки борзых плохо сосут. У бульдогов рост носовых костей начинается поздно и протекает очень медленно. Все разнообразие форм черепа у собак можно объяснить небольшими различиями в «расписании» и темпах роста.

Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа.

Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]:

«… роль индивидуального развития в эволюции морфологических признаков двойная. С одной стороны, программа развития определяет область возможных изменений… с другой стороны, регуляторные взаимодействия в процессе онтогенеза могут влиять на генетические процессы и взаимодействие с окружающей средой; в итоге и формируется цельный фенотип…»

Позволю себе некоторые пояснения применительно к собакам. Индивидуальное развитие определяет форму головы двояко. С одной стороны, существует врожденное «расписание» и связанные с ним ограничения. Например, морда новорожденного щенка должна быть такой формы, чтобы он мог хорошо сосать. Переход к взрослой форме черепа не может начаться до тех пор, пока щенок питается материнским молоком. Это ограничение сокращает спектр возможных форм.

Исключение составляют борзые. Формирование удлиненной морды с бинокулярным зрением должно начаться ещё до рождения, что ухудшает приспособленность щенка к питанию материнским молоком, которая оказывается на пределе выживания. Если бы люди не оказывали новорожденным щенкам поддержки, они, возможно, и не выживали бы. Почему у волков не развивается бинокулярное зрение и лучшее восприятие глубины? Потому что они не могут предоставить щенкам дополнительной поддержки. Таких ограничений, обусловливающих консервативность внешнего облика на протяжении миллионов лет, немало.

Вторая сторона «роли развития» состоит в том, что в организме все части взаимозависимы и рост одной, скажем носовых костей черепа, влечет за собой рост других, особенно примыкающих. Все кости черепа должны расти согласованно, иначе сформируется нефункциональная структура.

Например, взаимозависимы размеры и форма черепной коробки и мозга. Такое взаимодействие в растущем организме, скорее всего, не «записано» в генах.

В главе 4 я рассматривал размер мозга в зависимости от стимуляции со стороны среды, в которой развивается животное. У каждой особи эта среда своя, поэтому невозможно точно предсказать размеры структуры связей мозга взрослого животного. В богатой стимулами, разнообразной среде мозг станет крупнее, в нем будет больше связей, чем в бедной среде. У собаки, выросшей в зрительно богатой среде будет иная структура мозга по сравнению с животными, развивавшимися в среде акустически богатой, но зрительно скудной, даже если это близнецы.

Соответственно, размерам и структуре мозга индивидуальны размеры и форма черепной коробки, которые не могут быть генетически предопределены. В противном случае, т. е. при наличии отдельных наборов генов, для роста мозга и для роста черепа неизбежна их не согласованность, ведущая к несоответствию мозга и черепной коробки.

Именно от мозга зависят размеры и форма полости черепа. Нет генов, определяющих размеры черепа. Череп формируется в ответ на потребности растущего мозга.

Точно так же размеры и форма глазниц определяются ростом глаз. Зрительная стимуляция существенно влияет на тонкую структуру мозга. Мозг как бы приспосабливается к активности глаз. А глазницы и полость черепа — к потребностям глаз и мозга. Конечные размеры и форма не предопределены генами, а складываются в процессе индивидуального развития. Все кости черепа и все органы внутри него растут согласованно, во взаимосвязи друг с другом. Так, носовые кости развиваются и формируются во взаимозависимости с окружающими их костями.

Борзые и бульдоги — крайние формы в отношении развития морды. У борзых она начинает расти ещё до рождения. У бульдогов же — поздно и медленно. Поскольку носовые кости у бульдогов удлиняются незначительно, нёбо и другие структуры, «приспосабливаясь» к этому занимают неестественное положение: нёбо оказывается над центральной осью черепа, так что зубы торчат наружу. Из-за этого, кстати, у бульдогов выражено слюнотечение. (Если бы кто-то задался целью вывести породу собак, постоянно пускающих слюни, то отбор по этому признаку на самом деле был бы отбором в направлении укорочения носовых костей).

У борзых удлинение морды начинается рано и происходит так быстро, что нёбо и зубы выдвигаются вперед и вниз относительно оси черепа. Вследствие низкого положения нёба глаза оказываются впереди и близко друг к другу, благодаря чему достигается бинокулярность зрительного восприятия. В итоге эти собаки должны лучше воспринимать глубину. Можно ли сказать, что у них есть гены, определяющие хорошее пространственное восприятие? И да, и нет! Как таковых «генов бинокулярного зрения» нет. Но генетически предопределено «расписание» роста морды, особенности которого приводят в конечном счете к лучшему восприятию глубины.

Если проводить отбор в направлении успешной охоты с собакой на кроликов за счет лучшего восприятия ею глубины, то вышло бы, что отбираются особи с более длинными носовыми костями. Сами по себе глаза у них не лучше, чем у других, но занимают более выгодное положение для того, чтобы хорошо видеть, глядя вперед. Возможно ли получить породу, у которой сочеталось бы прекрасное пространственное зрение и постоянное слюнотечение? Вряд ли: этому препятствовали бы ограничения развития.

Основная идея вышеизложенного в том, что изменения в «расписании» развития одного признака (роста носовых костей) может повлиять на развитие и функционирование других структур, потому что все они взаимозависимы. Отбор по признаку плоской морды из «эстетических» соображений неизбежно ведет к смещению глаз в стороны. Такие собаки, как бульдоги, обладают лучшим периферийным зрением, однако у них не остается места для развития носовой раковины. А ее поверхность покрыта участвующими в дыхании тканями, и, если их недостаточно, то животное не может правильно дышать. Представителям пород с плоской мордой свойственно хронически низкое содержание кислорода в крови, и они легко перегреваются. Можно ли путем отбора получить собак с плоской мордой и нормальным содержанием кислорода в крови? Вероятно, нет — из-за ограничений развития.

 

Формирование рассудочной деятельности и поведения

Борзые способны концентрировать внимание на добыче лучше, чем бульдоги, в конечном счете потому, что у них более длинные носовые кости. Борзые видят мир иначе, чем бульдоги, значит тонкая структура мозга у них другая. Если среда развития разная, то и «мозги» и их вместилище — череп — будут разными по размерам и форме. Нельзя считать, скажем, афганскую гончую глупее бордер колли исходя из неких стандартных критериев: у разных пород различен ход развития даже в одной и той же среде. Любой стандартизованный тест обязательно даст разные результаты.

Предопределены ли различия в «разуме» генетически? Я думаю, можно сказать, что, подобно форме головы, это качество является приспособлением как к структуре мозга, так и к среде, в которой организм развивается.

Более или менее ясно, что в отношении роста костей врожденное и приобретенное неотделимы друг от друга. То же можно думать о поведении. Любой аспект физической и поведенческой организации животного — собаки в частности, определяется не только на генетическом уровне (в смысле «запрограммированности» признаков), но как адаптация к среде в широком смысле слова.

Поведенческие различия между пойнтерами, ретриверами и бордер колли являются следствием гетерохронии в развитии стереотипных форм поведения (наблюдения-слежения-преследования). Путем отбора по временным параметрам их развития можно изменить поведение собаки точно так же, как форму черепа. Ключевая идея этой книги в том, что поведение — это такая же форма, как кость или любой другой орган.

 

Быстрая эволюция пород

Смещения в «расписании» генной экспрессии приводят к быстрой эволюции как физических признаков, так и поведения. Возможно, все различия между породами объясняются небольшими изменениями временных рамок развития. Но для того, чтобы «расписание» изменилось путем отбора, нужна изменчивость именно по временным параметрам роста и развития. В пределах породы или вида изменчивость часто незначительная; когда говорят об истинной породе, как раз подразумевается, что генетическая изменчивость мала или вовсе отсутствует. Тогда ни естественный, ни искусственный отбор не могут привести ни к каким эволюционным изменениям.

При наличии даже небольшой изменчивости уже возможен отбор. Так, Беляев выявлял лисиц с коротким критическим расстоянием бегства от опасности, скрещивал их между собой и в итоге вывел ручных лисиц. Чем больше изменчивость по данному признаку, тем быстрее пойдет отбор в направлении изменения этого признака.

Постепенные изменения путем искусственного отбора происходят медленно. Ясно, что ни естественный, ни искусственный отбор не могли быстро создать современные породы. Племенные книги и другие документы о развитии пород свидетельствуют, что большинство пород были созданы при помощи гибридизации. Изменчивость или сдвиги временных рамок развития достигаются именно путем гибридизации (кроссбридинга или метизации).

Гибридизация позволяет быстро получить новые качества. Судя по племенным книгам, большинство пород получено за последние 200 лет с помощью кроссбридинга. В историях пород часто утверждается, что порода древняя, и тут же отмечается, что она была восстановлена, скажем, в 1920-х годах путем скрещивания с другой породой. Золотистый ретривер начал свое существование с собаки необычного окраса со специфическим поведением, которую затем скрещивали с ирландским водяным спаниелем, сеттерами и др., чтобы «усовершенствовать» породу. И немецкая овчарка, и доберман, и ротвейлер — все имеют в истории породы скрещивание с другими породами. Бедлингтон терьер, которого часто скрещивают с английской борзой, чтобы получить лурчеров, сам является результатом скрещивания английской борзой и терьера. Ездовые собаки, столь совершенные в своей работе, представляют «сплав» многих пород, привезенных на охваченные золотой лихорадкой территории; среди разнообразных экземпляров выбрали тех, которые лучше справлялись с работой, и скрещивали их друг с другом независимо от породы.

Являются ли мутации основным источником изменчивости? Мутации бывают разные. Чаще всего это мелкие, незначительные изменения. Мутация, проявившаяся золотистым окрасом, улучшила охотничьи качества. Бывают и мутации, приводящие к значительным непредсказуемым изменениям, например, к ахондроплазии у такс и бассет-хаундов. Среди таких мутаций могут найтись подходящие для какой-то задачи. Но отбора в дарвиновском смысле тут нет. Важно, что мутация — это скачок с непредсказуемыми последствиями, а возникающее путем мутации качество не является продуктом отбора.

Явление гибридизации и его потенциальные возможности для эволюции известны давно. Дарвин, например, полагал, что скрещивание волка и шакала могло дать необходимую изменчивость, обеспечивающую происхождение собаки.

Гибридизация не популярна среди эволюционистов отчасти потому, что затрагивает сложный вопрос видообразования. В самом деле, как возможна гибридизация между репродуктивно изолированными животными? Но ряд выдающихся ученых считают гибридизацию естественным источником изменчивости. Ледьярд Стебенс, существенно развивший теорию Дарвина, отмечает, что новые формы могут возникать скачком путем гибридизации. В 1930 г. Дж. Б.С. Холдейн, размышляя об эволюции, писал: «Есть все основания полагать, что новые виды могут возникать внезапно благодаря гибридизации или каким-то другим путем. Такие виды не являются результатом естественного отбора и должны оправдать свое существование перед его судом.» Я перефразирую это так: новые породы собак могут появляться внезапно путем гибридизации, оказываясь перед судом естественного или искусственного отбора.

Интереснейшие данные по гибридизации собак были получены в 1930—1940-х годах эмбриологом Чарлзом Р. Стокардом в Корнеллском университете. Этот ученый умел придумывать такие эксперименты, которые ставили ключевые вопросы о развитии животных. Я всегда рассказываю о его опытах с рыбами, когда объясняю гипотезу о критическом периоде развития. Воздействуя холодом на зародышей рыб в определенный момент их развития (критический период), Стокард получал взрослых рыб с одним глазом. Нет генов двуглазости или одноглазости. Два глаза развиваются в ответ на определенные условия среды, а один глаз — на другие, но действует при этом один и тот же набор генов.

Стокард скрещивал представителей самых различных пород собак: высоких с низкими, плоскомордых с длинномордыми и проч. В результате получалось большое разнообразие форм, причем в нем имелись неестественные и непредсказуемые формы. Новые признаки не были средним родительских признаков; Стокард назвал их «структурными рассогласованиями». Среди этих животных были сущие монстры, органы которых не соответствовали друг другу, например, задние лапы были длиннее передних или нижняя челюсть длиннее верхней. Согласованность роста костей была сдвинута до предела, но структурные рассогласования несли еще и иное — новые, неожиданные формы.

В начале этой главы я задался вопросом: почему у собак как внешний облик, так и поведение изменчивы, в то время как волк, считающийся их предком, весьма консервативен в своих признаках и за миллионы лет лишь незначительно изменился в размерах? По Холдейну, изменение формы возможно в результате гибридизации, но продукт гибридизации испытывается естественным отбором. Постоянство облика и качеств волка можно объяснить тем, что потенциально возможные формы не проходят испытание естественным отбором в условиях дикой природы. Быть может, у волков рождались щенки с длинной мордой, как у борзых, но выжить они не могли: перекрывание полей зрения дает преимущество взрослой особи, но является недостатком для щенка, ухудшая способность сосать. Таким образом, ограничения развития вкупе с естественным отбором обусловливают консервативность дикого вида.

 

Педоморфоз и происхождение собак от волков

Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы.

Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония.

На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи. Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых.

Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения.

В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным.

Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак.

Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка.

У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить.

В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института. В итоге этих изысканий мы отвергли гипотезу неотении. Собственно, я не утверждаю, что она ложна. Но способов проверить ее пока что нет.

Волки и собаки существенно различаются в социальном развитии. Если волк не общался с людьми до 19-го дня от рождения, он уже не сможет вступить с ними в какие бы то ни было отношения. У собак социализация должна произойти до 8-й, 9-й или 10-й недели — в зависимости от породы. Что, если скрестить двух собак, для одной из которых предельный срок социализации 6 недель, а для другой — 10? Будет ли потомство обладать неким усредненным признаком, или появятся новые черты? В гл. 4 и 6 говорилось о разнице в породоспецифичном поведении на примере сторожевых и скотогонных пастушьих собак. У первых хищническое поведение начинает проявляться после завершения социализации, а у бордер колли — наблюдение-выслеживание начинается во время периода социализации. У волков страх начинает проявляться до того, как развиваются ювенильное поведение, включающее требование пищи.

У каких из этих представителей семейства собачьих больше степень неотении или педоморфоза? Бордер колли отличаются от волков гораздо раньшим проявлением наблюдения-выслеживания, которое включается в игровое поведение. Наличие этой формы поведения приводит к созданию общего поведенческого фенотипа, который влияет на растущий мозг, а тот в свою очередь — на форму черепа. И нельзя сказать, что различия в форме черепа между бордер колли, сторожевыми пастушьими собаками и волками генетические либо обусловлены педоморфозом. Филогенетически бордер колли стоят особняком. У каждой особи на некотором этапе развития мозга эпигенетически формируется ответ на наличие наблюдения-выслеживания в социальном поведении. И каждая особь уникальна. Внешний облик собаки сложно и тесно связан с ее поведением на всех уровнях организма, вплоть до молекулярного. Каждая собака выглядит именно так, а не иначе в силу сложного сочетания различных факторов индивидуального развития; каждая своеобразна и индивидуальна и остается только удивляться бесконечному разнообразию и изменчивости.

На протяжении истории создания пород люди всегда стремились получить что-то новое и лучшее. Одни ищут совершенство для охоты на норок, другие — для гонок на собачьих упряжках, третьи — для защиты сельскохозяйственных угодий от животных-вредителей. В процессе этих поисков одно изменение порождает другое. Новые комбинации признаков позволяют выполнять новые задачи. Чем больше разнообразие необычных форм, тем вероятнее создание новых пород для новых условий и новых задач.

Возможности создания новых пород для необычных задач практически неограниченны. Поэтому в принципе не исключено, что люди придут к иным, чем сейчас взаимоотношениям с собаками и изменятся наиболее неприглядные аспекты этих взаимоотношений, такие как аменсализм с домашними собаками и дулозис с собаками-помощниками. Наверное, если бы удалось лучше разобраться в природе эволюционных способностей собак, можно было бы создавать желаемые породы, не разрушая генетическое здоровье животных. В ходе своей эволюции собаки достигли процветания. Это ясно уже из самой их численности и разнообразия, не говоря уж об объеме прямой заботы, получаемой от людей. Но, как отмечалось в гл. 7, собакам угрожает и реальная опасность, которую можно назвать «плохие руки». Многие заводчики в своем стремлении сохранить породу, получают обратный результат, репродуктивно изолируя небольшие популяции с исторически сложившимся «идеальным» фенотипом. Изолированные животные оказываются в генетической ловушке «чистокровности». Скорее всего, обречены на неудачу в силу ограничений развития и попытки изменять поведение в сторону большей покорности, в то же время сохраняя внешний облик исходной породы.

Репродуктивная изоляция малых популяций грозит также негативными последствиями близкородственного скрещивания. Как только составляется племенная книга породы и скрещивание идет лишь между входящими в нее особями, инбридинг развивается очень быстро. Вот как это объясняет генетик Джон Поллак из Корнеллского университета. Важно, с какого количества самцов-производителей начинается процесс. Если таковой только один, то первое поколение является его потомством, и во втором поколении все скрещивания будут близкородственными. Если имелось два самца (не родственных друг другу), то инбридинг будет в третьем поколении. Можно рассчитать, что «закрыв» племенную книгу при пятистах несвязанных родственными отношениями самцов-основателей, в десятом поколении, т. е. всего через 15 лет, получим близкородственное скрещивание. Допустим, контингент для размножения закрыт в 1900 г. с 500 самцами. К настоящему времени среди представителей данной группы инбридинг происходил бы уже на протяжении 85 лет, означая генетическую ловушку. Но это можно было бы исправить, допустив скрещивания помимо племенной книги породы. А если для скрещивания предпочитают только чемпионов породы, то темпы инбридинга ускоряются. Не удивительно, что современные чистокровные собаки отягощены множеством заболеваний, и число характерных для породы патологий все растет. Исключение из размножения собак с патологиями ещё увеличит степень инбридинга, так что проблема только усугубится.

Заводчики, придерживающиеся старых традиций и применяющие кроссбридинг, осуждаются приверженцами «чистокровного разведения». Когда мои оппоненты возмущаются, как можно скрещивать, скажем, чистокровную маремма с шарпланинской овчаркой, я отвечаю, что, во-первых, изучение миграций дает основание не считать эти породы чистокровными, а во-вторых, усовершенствование растений и животных в сельском хозяйстве достигается в значительной степени путем кроссбридинга и гибридизации. Результативные методы, используемые заводчиками служебных собак, непопулярны, да и попросту неизвестны за пределами их области работы. Заводчики чистокровных собак забывают, что любая из современных пород собак имеет в своей истории кроссбридинг. Как минимум в начале становления породы ее представители обладают высокой жизнеспособностью, что известно под названием гибридной силы.

Мы в долгу перед собаками не только за ограниченную жизнь и ущерб здоровью. Я уверен, что можно отказаться от «чистокровного» собаководства и создать популяцию хорошо приспособленных здоровых домашних собак. Было бы замечательно вместо пресловутого вопроса: «Какую собаку мне завести?» услышать иное: «Я хочу создать собаку для выполнения нужной мне задачи».

 

Глава 12. Заключение

В мои намерения при написании этой книги не входило дать ответы на все вопросы о поведении собак; скорее, мне хотелось поднять некоторые их них. Собаки, как никакой другой вид, окружены мифами, домыслами и фантазиями. Лесси возвращается домой, совершая героические подвиги и выказывая невиданное проворство. Она отличает хороших людей от плохих, обладает невероятным слухом, зрением и обонянием, а также умственными способностями, едва ли не превосходящими человеческие.

В том, что рассказывается о собаках, они предстают нередко в искаженном виде, вызывая смех либо, наоборот, восторг. В рассказах о героизме собак нет ничего плохого, пока они не мешают здоровью и благополучию животных. Однако лучшее понимание реального поведения собак, их намерений и мотиваций должно привести к более глубоким и полным межвидовым взаимоотношениям между людьми и собаками. Деревенская собака — гораздо более значимый феномен, чем выдуманная Лесси. За время своего существования деревенские собаки приспособились к ошеломляющему множеству различных задач, поставленных человеком. Подобно сказочным героям, способным к перевоплощению, изначальное существо трансформировалось в широчайшем диапазоне физических и психических качеств. Приспособляемость собак к разнообразным условиям и обстоятельствам соперничает с человеческой. Притом, в отличие от людей, они способны к генетической адаптации, которая происходит невероятными темпами.

Однажды я помогал в создании документального фильма о собаках для научной телевизионной программы. Режиссеру хотелось снять деревенских собак, но не ехать для этого в Африку. Я предложил поехать куда-нибудь к югу, поскольку, чем ближе к экватору, тем многочисленнее и типичнее популяции деревенских собак. Практически везде есть постоянные человеческие поселения с открытыми свалками. В таких местах обязательно нашлись бы соответствующие нашим целям собаки.

Съемочная группа отправилась в Мексику в г. Тихуана, расположенный близ границы с США. Это место вызывало у меня сомнения: Тихуана — довольно большой город, стремительно растущий и шумный. Он не старинный и не стабильный в том смысле, как я представляю себе поселения, где произошли собаки. Торговые отношения с США стимулировали в Мексике строительство заводов и рабочих поселков, а также миграцию людей и собак в город. В общем, мне казалось, что история развития симбиоза между собакой и человеком в Тихуане не получится естественной. Оказалось, что мои опасения были и правильны, и ошибочны. При всех своих особенностях тихуанская свалка замечательно демонстрировала очень многое во взаимоотношениях людей и собак.

Первое мое впечатление от тихуанской свалки было, как ни странно, таким: здесь красиво! Второе: все это похоже на военную операцию. Свалка находится на холме. Мусоровозы въезжают на вершину и сбрасывают свой груз. Находящийся там специальный агрегат сдвигает привозимое с вершины книзу. Другая машина засыпает мусор землей. В заполненную отходами поверхность вставляются трубы для отвода газообразных продуктов гниения. В этих трубах воет ветер, а «ароматы» разложения наводят тоску. Вечером, когда садится солнце, его лучи преломляются на блестящих предметах, вроде консервных банок и пакетиков из фольги, так что все переливается различными цветами. Если смотреть против солнца, то на фоне неба выделяются силуэты людей и грузовиков, а также множества чаек.

И вот я разглядел собак. Каждая из них по-особому отсвечивала, как будто окруженная нимбом. Эти сказочно выглядевшие животные деловито обследовали содержимое пластиковых пакетов с отбросами. Теперь я видел собак повсюду; казалось, их сотни. Они не обращали никакого внимания на чаек. (Последнее обстоятельство я нахожу важным: здесь присутствуют два разных вида, каждый из которых претендует на отходы человеческой деятельности. Чайки находятся, видимо, в начале пути; возможно, через 10 тыс. лет у них будет облигатный симбиоз с людьми и они станут вести себя, как собаки).

Тихуанская свалка великолепно подходила для съемок фильма о происхождении собак в эпоху мезолита. Она, похоже, охватывала экологические компоненты всех свалок мира. Разумеется, первые свалки, появившиеся многие тысячелетия назад, были меньше и проще по составу. Тихуанская свалка не только гораздо разнообразнее по сравнению с тем, что нашлось бы на свалке в поселении времен мезолита, но и демонстрирует социальное поведение как собак, так и людей. Социальные взаимодействия у этих двух видов, а также их межвидовые отношения характеризуются сложной иерархической системой.

Первый уровень на свалке составляют люди. Во-первых, это водители грузовиков, привозящих мусор. Эта группа находится в постоянном движении. Приехавшие останавливаются у въездного поста, где с них собирают плату в размере 18 долларов за тонну груза, а затем едут к свалке по дороге, вьющейся среди кучи мусора.

Выгрузив содержимое своих машин, они возвращаются обратно к поставщикам за очередной порцией груза. Торговцы мусором постоянно снабжают это место источником жизнеобеспечения множества его обитателей. Иногда водители останавливаются, чтобы перекурить, и в это время общаются с другими водителями, с которыми могут быть и не знакомы, но общая цель связывает их и приводит к эпизодическому социальному взаимодействию.

Во-вторых, на свалке имеются постоянные работники, отвечающие за все, что здесь происходит, включая наши съемки. Каждый сотрудник занимает в этой системе определенное место согласно своей должности. Для управляющих имеются специальные помещения, а по территории снуют посыльные, осуществляющие связь между операторами оборудования, механиками, инженерами и проч. Здесь есть свои генералы, лейтенанты, рядовые и вольнонаемные. Все они всегда заняты делом, разговаривая и иным образом взаимодействуя друг с другом. Социальные отношения внутри этой группы наиболее тесные.

В третью группу я включаю тех, кто ежедневно приходит на свалку собирать те или иные предметы. Одни ищут тряпье, другие — металлические вещи, каждый из них знает, что ему нужно, упаковывает свои находки, придавая им товарный вид, и уносит или увозит их прочь со свалки. В отличие от работников свалки и водителей мусоровозов сборщики мусора конкурируют друг с другом. Скажем, количество тряпья на свалке ограничено, я чтобы заработать на жизнь, нужно уметь быстро и ловко собирать его в достаточном количестве. Некоторые работают на определенной территории, другие используют дополнительную рабочую силу, например, жен. Некоторые прибывают на свалку очень рано и, следя, что привозят грузовики, снимают «первый» урожай. Сборщики разобщены и мало контактируют друг с другом, но и они могут собираться на перекуры и как-то общаться.

Четвертая «каста» — люди, живущие на свалке. Кто-то из них живет в одиночку, другие делят свое убежище еще с кем-нибудь. Жильем может служить большая картонная коробка. Одежду и другие нужные в быту вещи обитатели свалки находят, скорее всего, здесь же и нередко эти предметы вполне пригодны или даже новые. Постоянные жители свалки делятся друг с другом вещами, вместе разжигают костры. Но они, как и сортировщики, конкурируют друг с другом за ресурсы, поэтому склонны размещаться обособленно. Вероятно, эта группа людей конкурирует за пищу и с собаками.

Симбиотические отношения с людьми для собак облигатны. Более того, собаки тихуанской свалки, судя по всему, соблюдают социальное распределение, отражающее социальные отношения людей.

Большая часть встречающихся на свалке собак живет там постоянно, питаясь тем, что находят среди отбросов. У них есть любимые места ночлега, которыми нередко пользуются одновременно несколько собак, но поиском пищи они занимаются, как правило, по одиночке. Единственная их связь с людьми состоит в том, что производимые людьми отходы служат собакам источником существования. Подобно чайкам, они питаются среди людей, но люди для них являются лишь частью окружающей среды. Эти собаки не социализируются с людьми; в лучшем случае собака отходит, уступая дорогу, если человек оказывается слишком близко. Такие отношения можно назвать комменсализмом. Собаки зависят от людей, но не приносят им никакой пользы.

Постоянно живущие на свалке собаки размножаются здесь же. Иногда щенков берут себе люди, живущие на свалке. Я видел двух маленьких щенков, привязанных к картонному дому, хозяин которого «ушел на работу». Если люди будут заботиться о них во время критического периода социального развития, то, возможно, став взрослыми, эти животные будут искать пищу вместе со своими хозяевами или охранять их картонный дом. Собаки благодаря острому нюху лучше находят съестное в нагромождениях отбросов, а люди могут использовать свои умственные способности и руки, чтобы доставать найденное из труднодоступных мест.

Другую группу собак на свалке составляют пришлые из окрестностей. Они ежедневно посещают свалку, иногда прибывая на грузовиках с мусором. Мне приходилось видеть, как приезжие собаки слезают ненадолго с мусоровоза, чтобы обнюхать других собак. Некоторые из пришельцев ежедневно приходят сюда и уходят с людьми, тоже регулярно посещающими свалку (я их назвал третьей группой). Некоторые собаки, сопровождающие сборщиков, остаются на свалке постоянно и присоединяются к человеческой компании каждый день заново. У меня создалось впечатление, что собаки как-то «специализируются» в зависимости от того, какие предметы собирают люди, с которыми они поддерживают отношения. Эти посещающие свалку собаки мало связаны с людьми, и на них нет ошейников. Внешне, по размерам и телосложению они выглядят типичными деревенскими собаками. Их общее хорошее состояние здоровья свидетельствует, что в основном они живут за счет человеческих поселений, а на свалке появляются, чтобы дополнить свой рацион питания, или, возможно, для размножения.

Рис. 44. Постоянный обитатель тихуанской свалки. Эта собака неопределенного происхождения и внешне, и образом жизни подобна первоначальным собакам-комменсалам.

Рис. 45. Посетители тихуанской свалки: на вид вполне сытые и хороших кровей, в ошейниках. Питание, по-видимому, не проблема для них. Зачем же они приходят на свалку? Скорее всего, ради развлечения либо влекомые сексуальными потребностями.

Вероятно, половой инстинкт играет роль и в появлении на свалке гораздо более «приличных» собак из ближайших населенных пунктов. Они обычно на вид породистые, в хороших ошейниках. Среди них я видел, например, ротвейлеров и питбультерьеров, которых в Тихуане многие держат дома. В этой местности очень популярны собачьи бои. Те, кто ими увлекается, любят поговорить о пользе подобных мероприятий: хорошая бойцовая собака может выиграть для своего хозяина денежный приз, а если он разводит породу, то продажа щенков от победителя тоже принесет немалую выгоду. Успешные «бойцы» пользуются повышенным вниманием и заботой, включая возможности для размножения.

Сытые породистые визитеры весьма отличаются от других собак свалки поведением. Они не прочь порыться в отбросах, но делают это компанией и соперничают за съестное разве что ритуально. Зато они конкурируют друг с другом социально. Сытые, эти собаки могут позволить себе тратить энергию на игры, которые порой переходят в явные драки. Вообще, они весьма агрессивны, и я должен сознаться, что побаивался их. Такое поведение очень отличается от поведения типичной деревенской собаки, которая оскаливает зубы при случае, но обычной реакцией является медленное и постепенное удаление от незваного гостя. И деревенские собаки, как правило, не собираются в группы, конкурируя друг с другом.

К слову, сказанное вовсе не подразумевает, что агрессивность как-то связана с породой. Питбультерьеры или ротвейлеры, как любые другие животные, являются продуктом среды своего индивидуального развития, выбор которой у собак очень ограничен. А люди имеют весьма слабое представление о характеристиках этой среды.

Собаки тихуанской свалки не могли произойти от волков — все они являются потомками собак же, возможно, перешедших сюда из какой-то другой экосистемы. Зададимся вопросом: сколько поколений собак должно было здесь родиться и прожить жизнь, чтобы их перестали считать беспризорными? Если бы существовала популяция собак, размножавшихся на свалке в восьми поколениях и каким-либо образом репродуктивно изолированных от окружающих собак, можно было бы этих животных считать чистокровными? Проявилось ли бы у них неслучайное распределение генов, характеризующее породу? Была бы такая порода результатом естественного отбора или эффекта основателя?

Вряд ли собаки-свалочники могут стать естественной породой, о которых шла речь в гл. 3. Естественная порода на острове Пемба, где почти нет иммиграции и эмиграции животных, не испытывает притока генов извне, и генофонд изменяется лишь в результате мутаций, а также в ходе естественного отбора и путем случайных сдвигов, вызванных природными катастрофами.

Контингент собак на тихуанской свалке стратифицирован. Каждый слой испытывает свой спектр давления отбора. В отношении питания и заботы со стороны человека эти слои — как различные социальные классы. Однако репродуктивной стратификации нет, и имеются широкие возможности для обмена генами между слоями. Постоянные обитатели свалки могут скрещиваться с породистыми «посетителями», а также спариваться друг с другом. Какие-то щенки останутся на свалке, а некоторые попадут к людям и будут — в зависимости от хозяина — воспитаны как охотничьи, сторожевые или бойцовые собаки. Добившись успехов на навязанном попроще, собака может стать основателем новой породы.

Но породой для каких целей? Если я возьму первого попавшегося щенка с тихуанской свалки и правильно социализирую его, что получится и какую работу он сможет выполнять, повзрослев? Думаю, что у любого случайным образом выбранного щенка есть все шансы стать хорошей сторожевой пастушьей собакой или гончей. Он может научиться бежать в упряжке, пасти овец, сопровождать слепца или глухого. Готов поспорить, что эта собака, в отличие от соседских, была бы образцом генетического здоровья, ведь она выжила в самых первозданных условиях. А чего не смог бы мой щенок? Вероятно, он бы не стал победителем в гонках, на соревнованиях по рабочим навыкам или на экстерьерной выставке.

Пришло время, когда следует отказаться от точки зрения венца природы и перестать рассуждать о том, какая порода и какая собака лучше. Такой подход создал ловушку генетической изоляции. Хотелось бы ликвидировать эти ограничения «чистокровности». Это не значит, что надо смешать все породы и вернуться к первоначальной деревенской собаке. Но это значит, что необходимо ценить способности собак, их здоровье и чувства.

Истинная ценность любой собаки — будь то домашняя или служебная — в ее поведении. Как говорила моя бабушка, красив тот, кто красиво поступает. Лучше иметь маленькую собаку, чем длинную родословную. Хорошей собака становится после рождения, а не до. Нет генов хорошего домашнего любимца. Но есть породы, из которых просто не могут получиться домашние собаки, как их не воспитывай. Это те породы, которым свойственны определенные последовательности стереотипных форм поведения, не подходящие для домашних условий (см. гл. 6). Большая ошибка приобретать такую собаку для дома. И она, и ее владелец, скорее всего, будут несчастны.

Для большинства собак необходимо уделять внимание — и немалое — развитию в критический период социализации (с 1-й по 8-ю недели, а затем с 8-й по 16-ю), что является решающим для формирования хорошей собаки.

В процессе социализации и дрессировки помните, что собака — не волк.

И в то же время не забывайте, как сказал знаменитый канадский заводчик ездовых собак Эмиль Мартель, что «они всего лишь собаки».