Франциску Сильвию приписывают открытие основной анатомической границы между верхней и нижней частями больших полушарий мозга, которая носит его имя. «Особенно заметна глубокая трещина или щель, которая начинается у корней глаз (oculorum radices), — писал Сильвий в 1663 году в своей книге «Disputationem Medicarum»… Она проходит сзади над висками, до корней ствола мозга (medulla radices)… Она делит головной мозг на верхнюю часть — бóльшую, и нижнюю — меньшую часть». [Курсив наш.]

Гравюра XVII века, по-видимому, является первым изображением Сильвиевой щели, также называемой латеральной бороздой и латеральной щелью. Эта щель представляет собой темную область между двумя большими участками складчатой поверхности мозга (они отогнуты для показа Сильвиевой щели).

Современные представления о мозге подчеркивают значимость коры больших полушарий, которая покрывает их поверхность в виде складок. Кора состоит из множества клеточных тел нейронов, которые обрабатывают большинство типов информации. В сохраненных образцах кора имеет серый цвет (отсюда термин «серое вещество»). Как мы уже отмечали, теория когнитивных режимов касается исключительно функций коры; мы не принимаем во внимание функции многих структур, которые лежат под корой (и описываются другими моделями вроде теории «триединого мозга» Пола Маклина, выделяющей структуру «рептильного мозга» глубоко в недрах мозга млекопитающих).

Сморщенная, как оболочка грецкого ореха, кора разделена на четыре доли, кратко описанные в главе 1 (каждая доля дублируется в обоих полушариях, слева и справа, и, таким образом, существует в общей сложности восемь долей коры: четыре пары). Функции коры, как правило, локализованы в небольших специализированных областях, а не распределены по всей доле.

Затылочные доли. Расположены в задней части головы и являются самыми маленькими из четырех долей коры. Затылочные доли целиком посвящены зрению. Отдельные их участки работают вместе, чтобы вычленять разнообразные свойства воспринимаемых глазами объектов. Например, разграничивают фигуры и распознают цвет. Искры перед глазами, которые появляются после удара по затылку, — результат активации нейронов непосредственно в затылочных долях (минуя орган зрения).

Височные доли. Расположены на уровне висков, перед ушами, в нижней части коры; они отделены от лобных и теменных долей Сильвиевой щелью.

Височные доли служат для обработки звуковых сигналов и понимания языка. Кроме того, они играют важную роль при переводе информации в долговременную память, связаны с некоторыми аспектами эмоций, зрительной памятью, определением цвета и классификацией воспринимаемых объектов.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ДОЛЕЙ КОРЫ

Лобные доли:

• Планирование, принятие решений, кратковременное удержание информации в сознании, последовательность, направление внимания, установление несоответствия произошедшего тому, что ожидалось, эмоциональные воспоминания

• Речь, управление эмоциями, управление движениями

Теменные доли:

• Обнаружение объектов в пространстве, по отношению к телу; уточнение относительных размеров и местоположения объектов

• Выполнение арифметических действий, осязание

Затылочные доли:

• Организация зрительной информации в виде форм, поверхностей и объектов

• Отправка зрительной информации в лобные и теменные доли для дальнейшей обработки

Височные доли:

• Хранение информации в долговременной памяти; введение новой информации в долговременную память; слух

• Классификация воспринимаемых стимулов, распознавание слов, понимание языка

Как мы видели, височные доли составляют большую часть системы нижнего мозга, которая регистрирует сенсорную информацию, организует ее и использует для идентификации объекта или события.

Когда объект идентифицирован, вы можете применить к нему информацию, которую вы узнали ранее о подобных объектах. Вы знаете, что в яблоках могут быть червяки; может быть, вы не видите червяка в яблоке, которое держите в руках, но вы находили червяков раньше или помните, что в яблоках иногда они встречаются. Точно так же, когда вы видите давнюю подругу, вы многое знаете о ее предпочтениях, потому что ранее сохранили информацию об этом в своей памяти и теперь можете получить доступ к ней — даже если ваша подруга не демонстрирует в данный момент, что у нее сохранились эти предпочтения.

Лобные доли. Расположены в передней части больших полушарий, сразу же за лбом, это самые большие регионы коры в человеческом мозге. Мы разделили лобные доли на две части, отнеся их к системам верхнего и нижнего мозга. Эти две части можно выделить в зависимости от их связей с другими регионами коры. Большие пучки нервных волокон (на латыни fasciculus, т.е. «пучок») соединяют височные доли с нижней частью лобных долей, которую мы отнесли к системе нижнего мозга. Нижняя часть лобных долей вовлечена в обеспечение эмоциональных реакций и мозговую систему поощрений (наряду со множеством нижележащих структур мозга). Кроме того, еще один пучок соединяет теменные доли с верхними участками лобных долей, отнесенными в нашей классификации к верхнему мозгу. Последние играют важную роль в управлении движениями, продуцировании речи и целенаправленном поиске воспоминаний. Их функции также связаны с направлением внимания (во внешнем или внутреннем мире), мышлением, принятием решений, кратковременной памятью. Именно верхние части лобных долей выполняют в мозге так называемые исполнительные, или управляющие, функции, поскольку именно их связывают с человеческой способностью создавать планы на основе моделирования последствий, вытекающих из тех или иных действий.

Верхняя внутренняя часть лобных долей — складка на стыке двух полушарий — называется передней поясной корой. Она участвует в сопоставлении предвосхищаемых событий, явлений и объектов с теми, что актуально воспринимаются. Наконец, вдоль задней верхней части лобных долей идет полоска моторной коры, о которой мы уже говорили (она контролирует точность движений разных частей тела).

Следует отметить один из аспектов, который на первый взгляд противоречит нашей теории разделения функций верхней и нижней частей мозга. Зона Брокá, связанная с речью, находится в той области левой лобной доли, которую мы отнесли к нижнему мозгу. Интересно, что к этой области подходит множество соединений: от верхних частей лобных долей, от моторной коры, от височных долей и соматосенсорной коры в теменной области.

Характер соединений предполагает, что эта область функционирует частично как будто бы в верхнем мозге. Действительно, она контролирует движения губ, языка, гортани и голосовых связок в процессе речи. И вместе с тем играет важную роль в смысловом понимании языка (что соответствует в нашей классификации функциям нижней части мозга). Кроме того, зона Брокá активируется, когда люди пытаются интерпретировать значения чужих действий (опять же, это функция нижнего мозга).

Оказалось, что зона Брокá задействуется и в понимании смысла невербальных жестов. Таким образом, она, по-видимому, играет значимую роль в классификации и интерпретации информации (чего и следовало ожидать при ее нижнем анатомическом расположении).

Однако поскольку та же зона коры играет важную роль в контроле движений вокального аппарата, это еще раз демонстрирует, что две системы мозга, верхняя и нижняя, постоянно взаимодействуют и работают вместе.

Теменные доли. Расположенные в верхней задней части мозга, над затылочными долями, теменные доли, помимо пространственной ориентации (о чем мы говорили выше), выполняют множество других функций, в том числе обеспечивают способность производить арифметические вычисления. Они также играют важную роль в распределении внимания и связаны с сознанием (наряду с другими долями коры).

Кроме того, ощущения от различных частей тела регистрируются в соответствующих областях соматосенсорной части коры (которая, как мы говорили, лежит в передней части теменных долей вдоль центральной борозды) — ощущения левой половины тела передаются в правую теменную долю, а ощущения из правой половины тела передаются в левую теменную долю.

Таким образом, система верхнего мозга включает теменные доли и верхнюю часть лобных долей. Теперь немного специфики. К системе верхнего мозга мы относим теменные доли целиком, а из лобных долей ту часть, которую именуют дорсолатеральной префронтальной корой («дорсо» в переводе с латыни означает «спина» — применительно к четвероногим животным, или верхняя проекция тела, когда речь идет о мозге, а «латеральный» означает «боковой»; слово «префронтальная» указывает на ту часть лобных долей, которая лежит спереди от моторной полоски).

Эта дорсолатеральная префронтальная кора представляет собой верхнюю (и бóльшую) часть лобных долей. К верхнему мозгу также относятся сама моторная полоска и медиальная (средняя) лобная кора в частности, а также передняя поясная кора (на стыке полушарий).

Нижний мозг состоит из затылочных и височных долей и нижних боковых частей лобной коры, а также глазнично-лобной коры (она расположена прямо над глазницами, ее также называют вентромедиальной лобной корой; она задействуется при запоминании эмоционально окрашенных событий) и лобный полюс (прямо за лбом, область коры, участвующая в интеграции различных форм информации).

 

Удивительные идеи

Вскоре после того как Ангерлейдер и Мишкин опубликовали в 1982 году свою знаменитую работу, Стивен посетил их лабораторию в городе Вифезда, штат Мэриленд, чтобы встретиться с ними и понаблюдать за их экспериментальными животными и методами работы. (Напомним: Мишкин установил, что нижние части коры обезьяны участвуют в распознавании форм, но не местоположения, а верхние части, наоборот, задействованы в определении местоположения, но не формы.) В то время эта идея показалась Стивену удивительной. Насколько ему было известно, все теории в психологии и все программы искусственного интеллекта (ИИ), предназначенные для создания компьютерного «зрения», игнорировали это различие. (Многие склонны считать ИИ чем-то современным, но на самом деле его разработкой начали заниматься в середине 1950-х.) Тогда появлявшиеся в сфере ИИ идеи оказывали на когнитивную психологию больше влияния, чем исследования мозга (когнитивная психология занимается изучением познавательных, т.е. когнитивных, процессов). Стивен интересовался проблемами ИИ и был хорошо знаком с этой областью, но он был далек от нейрофизиологии.

Осмотрите пространство вокруг себя. Не кажется ли вам очевидным, будто формы предметов прочно связаны с их местоположением? Это логично, да и как может быть иначе? Может показаться, что это ощущение каждого-объекта-на-его-месте подразумевает, что одна и та же зона мозга должна заниматься обработкой и форм, и местоположения.

Но, как продемонстрировали Ангерлейдер и Мишкин, наши впечатления обманчивы. Эти две функции разделены в мозге. Тот факт, что разные системы оценивают, что собой представляет объект и где он находится, означает, что эти два потока информации должны быть соединены на некоторой более поздней фазе обработки. И возможно, при этом могут возникать ошибки.

Интуитивно кажется странным, что вы можете распознать объект и не отметить его положения в пространстве, но научная литература свидетельствует, что такие ошибки известны и обычно возникают, когда объект рассматривается лишь непродолжительное время. Так, в классическом эксперименте Энн Трейсман и Хилари Шмидт было показано, что, когда испытуемые видят набор цветных фигур (например, квадрат и треугольник) в течение очень короткого времени, позже они создают «иллюзорные связи». Причем в 20% случаев они мысленно объединяют свойства объектов, которые реально демонстрировались в разных местах зрительного поля. Например, если им показали небольшой красный квадрат в одном месте и большой синий круг в другом, они могут сообщить о том, что видели маленький синий квадрат.

Короче говоря, парадоксальная идея разведения мозговой локализации функций распознавания формы и местоположения предметов получила экспериментальное подтверждение. Система нижнего мозга обрабатывает информацию о свойствах объекта (например, о его форме и цвете) отдельно от системы верхнего мозга, которая обрабатывает информацию о местонахождении объекта. И информация из двух систем не всегда объединяется должным образом.

Несмотря на наличие Сильвиевой щели, ученые недоумевают, почему кора больших полушарий разделена на отдельные системы — верхнюю и нижнюю? Зачем? Есть и более практичный вопрос: можем ли мы сделать какие-то выводы о человеческой психологии, исходя из того, что Ангерлейдер и Мишкин показали в эксперименте с обезьянами?

В дальнейших исследованиях с участием животных и людей в лабораториях по всему миру ученые получали все больше и больше доказательств разделения функций верхней и нижней частей коры.

Сам Стивен начал прилагать усилия, чтобы разгадать эту головоломку, в конце 1980-х, когда он и его коллеги создали компьютерную программу, которая могла распознавать простые формы и указывать их местоположение, используя искусственные нейронные сети, организованные по типу систем верхнего и нижнего мозга.

Исследования в лабораториях по всему миру демонстрировали все больше доказательств разделения функций верхней и нижней коры.

Такие симуляции нейронных сетей имеют наборы «узлов» (или «нодов»), которые примерно соответствуют отдельным нейронам. Эти узлы могут быть организованы различными способами. Как правило, один их набор (так называемые входные узлы) предназначен для получения стимуляции извне сети, второй набор (выходные узлы) посылает информацию из сети к внешним устройствам, а третий, промежуточный, слой находится между этими двумя группами. Эти узлы могут соединяться друг с другом по-разному, что изменяет последствия получения определенной информации.

В компьютерных моделях верхней и нижней системам коры соответствуют различные группы узлов третьего типа и их связи с узлами ввода информации и вывода результатов. В одних версиях моделей симуляции систем верхнего и нижнего мозга были полностью разделены, а в других версиях у них была часть общих промежуточных узлов.

В принципе, в том, чтобы думать о двух системах как о работающих независимо друг от друга, есть здравое зерно: системе нижнего мозга необходимо распознавать объекты вне зависимости от того, где они находятся, и поэтому информация о местоположении, необходимая вышележащей системе, ею игнорируется. Эксперименты с компьютерными моделями убедительно показали, что искусственные нейронные сети работали лучше, когда использовалась стратегия «разделяй и властвуй» и в них отдельно симулировались система нижнего мозга (которая игнорирует информацию о местоположении, распознавая лишь формы — независимо от того, где они появляются) и система верхнего мозга (которая определяет положение в пространстве). Такое разделение труда оказалось гораздо более эффективным, чем использование единой сети для выполнения обеих задач или даже двух частично перекрывающихся сетей. Очевидно, что обсуждаемые функции различаются и обеспечивающая зрение система работает эффективнее, если она организована в виде двух разделенных частей.

Четыре года спустя Стивен и его коллеги изучили один из способов, с помощью которого эти две системы могут взаимодействовать, задавшись вопросом: а не может ли система верхнего мозга в некоторых ситуациях заменить систему нижнего мозга? Перейдя от компьютерных моделей к людям, они начали изучать одного пациента, который перенес инсульт. К нижней части его коры не поступала кровь (вероятно, сгусток крови заблокировал артерии), и нейроны этой зоны нижнего мозга умерли.

Поскольку система нижнего мозга этого человека была повреждена, а система верхнего мозга у него в значительной степени сохранилась, исследователи предположили, что он будет вынужден использовать процессы верхнего мозга в ситуациях, где в норме задействована система нижнего мозга. Их гипотеза подтвердилась. Пациенту требовалось больше времени, чем обычно, чтобы распознавать образы, потому что он воспринимал каждую деталь отдельно, вместо того чтобы видеть общую конфигурацию. Например, чтобы распознать лицо как единый образ, он сначала воспринимал отдельно местоположение глаз, носа и рта. Здоровые испытуемые распознавали объекты симультанно (используя неповрежденную систему нижнего мозга), в то время как этому пациенту его поврежденная система нижнего мозга, казалось, позволяла распознавать только отдельные части, и верхнему мозгу приходилось отмечать местоположение каждого элемента отдельно, а потом кропотливо собирать их воедино.

Различие, которое провели Ангерлейдер и Мишкин между «что» (для нижней системы) и «где» (для верхней) путями, хорошо подходило для объяснения множества различных симптомов больных, которые имели повреждения коры головного мозга.

Однако есть и другой способ трактовки функций верхней и нижней систем коры. Исследователи Мелвин Гудейл и А. Дэвид Милнер в своей статье 1992 года в журнале Trends in Neurosciences предложили альтернативную теорию, которая отрицает, что система верхнего мозга оценивает местоположение объектов. Они изучали пациентку, у которой, по-видимому, было диффузное поражение головного мозга, нарушившее специфические функции обеих систем, и обнаружили, что эта пациентка с трудом сознательно распознает форму, размеры и даже ориентацию одной буквенной строки, но без труда использует эту информацию для руководства движением. Например, она могла легко вставлять карту в паз, который был наклонен под разными углами.

Тщательные исследования этой пациентки убедили Гудейла и Милнера в том, что настоящее различие заключается не в разведении функций «что» и «где», а в разведении «что» и «как» — функции направления движений.

Тем не менее другие исследователи вскоре показали, что пациенты, у которых были повреждены теменные доли, испытывали проблемы с регистрацией пространственных отношений даже тогда, когда эта информация не имела ничего общего с руководством движениями; например, им было трудно распознать, какой из объектов находится слева относительно другого.

Это не означает, что Гудейл и Милнер ошибались — система верхнего мозга действительно играет важную роль в управлении движениями — но их точка зрения была слишком ограничена; система верхнего мозга не только контролирует движения, но и занимается массой других вещей (в том числе указывает местоположение объектов). Она задействуется в обработке пространственной информации в более общем смысле, а не только когда эта информация используется для направления движения.

Ограничения позиции Гудейла и Милнера подчеркивают проблему, связанную как с различением функций что/где, так и с различением что/как, и эта проблема аналогична проблеме, которая свойственна модели левого/правого полушария мозга: они обе полагаются на простые дихотомии. Мозг чересчур сложен, и простое бинарное разделение рискует увести нас слишком далеко от реальности, когда мы пытаемся охарактеризовать то, что делают большие участки мозга.

Объяснение, основанное на разделении реальности на черное и белое, не может не быть упрощенным. Мозг обрабатывает информацию — и любая попытка характеристики его функций должна указывать на конкретную систему, которая занимается обработкой информации.

 

Метаанализ

Единственная серьезная попытка охарактеризовать многочисленные аспекты обработки информации в системах верхнего и нижнего мозга была предпринята Грегуаром Борстом, Уильямом Томпсоном и Стивеном в 2011 году в масштабном анализе нейрологической литературы, опубликованном в журнале American Psychologist. Эта команда провела метаанализ, который охватил результаты многих предыдущих исследований, ища общие для них закономерности.

Реализация проекта заставила ученых покопаться в научной литературе, чтобы отобрать исследования для анализа трех типов: те, в которых особо упоминаются функции верхней и нижней частей коры мозга и описывается влияние повреждений этих отделов на человеческое поведение и интеллект; исследования, где испытуемым давали определенные задачи, при выполнении которых активируется кора (и это фиксировалось методами нейровизуализации); и исследования, где применялась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС). ТМС направляет сильные магнитные импульсы к определенному участку мозга, что сказывается на функционировании нейронов на этом участке (как правило, подавляет их активность). Ученые нашли более 100 подходящих опубликованных исследований и провели их обобщающий метаанализ.

Результаты метаанализа были ясны. Оказалось, что активацию участков верхней коры предсказывают четыре условия: (1) отсутствие необходимости распознавания формы; (2) необходимость оценки пространственных отношений (например, надо решить, какой из двух объектов ближе к третьему объекту); (3) необходимость установления последовательности (как при планировании); и (4) необходимость обнаружения движения. И три условия были связаны с областями нижней коры: (1) задействование параллельной обработки (когда два или более процессов происходят одновременно, например, объект требуется сравнить со множеством других, удерживаемых в памяти); (2) отсутствует необходимость в установлении пространственных отношений; (3) отсутствует необходимость в учете последовательности.

Однако этот первый метаанализ не обнаружил, что система нижнего мозга была задействована, когда участникам необходимо было классифицировать стимулы (например, когда испытуемый должен распознать и назвать объект). Почему нет? Внимательный анализ отобранных исследований обеспечил объяснение: в некоторых исследованиях ставилась не задача классификации форм (функция системы нижнего мозга), а задача классификации информации о положении в пространстве (например, задача определить, находится ли объект слева или справа от другого), а это функция системы верхнего мозга.

Метаанализ был проведен снова без включения результатов исследований, которые требовали от участников классифицировать информацию о положении в пространстве, и это позволило добиться ожидаемого результата: система нижнего мозга действительно участвует в классификации свойств объектов (поэтому определение того, «что» представляет собой объект, действительно происходит в системе нижнего мозга, как ранее и утверждали Ангерлейдер и Мишкин).

Тем не менее оставалась теоретическая возможность, что различия, обнаруженные между системами верхнего и нижнего мозга, на самом деле отражают другое функциональное разделение мозга — на левое и правое полушарие. Или, возможно, это было влияние функциональной специфики переднего/заднего мозга. Оказалось нетрудно оценить эти вероятности статистически. Результаты этой оценки показали, что даже после статистического контроля влияния левого/правого полушария и передних/задних отделов области верхней коры все равно оставались значимо связаны с обработкой информации о пространственных отношениях, последовательностях и движении, а участки нижней коры — с функцией классификации.

Подводя итог, проведенный метаанализ подтвердил важность разделения коры мозга на верхнюю и нижнюю части.

Но само по себе то, что различия в функциях верхней и нижней частей мозга нельзя объяснить за счет разделения мозга на левое и правое полушарие либо на передние и задние отделы, еще не означает, что разные участки верхнего и нижнего мозга имеют одинаковые функции.

Для ответа на вопрос о функциях различных участков верхней и нижней систем мозга исследователи решили по отдельности рассмотреть верхние передние, верхние задние, нижние передние и нижние задние отделы коры. Этот дополнительный анализ показал, что верхние передние отделы коры участвуют в программировании последовательности действий, в то время как верхние задние участки задействованы в обработке информации о пространственных отношениях и движении; для сравнения, нижние задние отделы коры оказались необходимы при параллельной обработке информации (управлении несколькими процессами одновременно).

Эти результаты подтвердили данные, уже появлявшиеся в научной литературе. Известно, что верхние части лобных долей управляют программированием последовательностей, а теменные доли кодируют пространственные отношения и наблюдаемое движение. Но самое главное, эти две области верхнего мозга обычно работают вместе и тесно связаны как анатомически, так и функционально. Мы уже говорили, что большинство планов (с необходимостью включающих в себя выработку последовательности действий) требуют от нас перемещения в пространстве (даже когда вы просто решаете встать с кресла и дойти до соседней комнаты, вам придется протиснуться в дверь и попытаться не сломать мебель на пути), и, следовательно, мы используем пространственную информацию при создании и осуществлении таких планов.

А как насчет разделения на функции что/где и что/как? Остается вопрос, можно ли с их помощью объяснить результаты исследований, имеющихся в научной литературе? Дальнейший анализ показал, что ни одна из этих дихотомий не смогла объяснить всех имеющихся данных: они не могут так же эффективно справиться с объяснением эмпирических данных, как справляется с ними предложенная нами характеристика систем верхнего и нижнего отделов коры мозга. Таким образом, этот метаанализ, единственный в своем роде на сегодняшний день, предоставил серьезные свидетельства в пользу описанного в нашей книге взгляда на функционирование верхнего и нижнего отделов мозга.

Одна из причин нашего интереса к разделению функций верхней и нижней коры кроется в предположении, что люди различаются по степени использования этих двух систем. До сих пор мы мало говорили о таких различиях. В следующей главе мы сосредоточимся на одном из способов использования этих двух систем — и покажем, что люди действительно отличаются друг от друга в реализации этого способа.