Рассмотренные выше исследования подтверждают, что патология МТ может являться причиной изменений поведения и когнитивных процессов. Число нейропсихологических экспериментальных работ, направленных на анализ нарушений психических процессов при патологии МТ, растет, особенно за рубежом. Чаще всего эти эксперименты ограничены конкретными психическими функциями и полученные в них результаты противоречивы. Следует отметить, что бо́льшая часть результатов интерпретируется, опираясь на модели кооперативного межполушарного взаимодействия, но при этом остается разрозненной и не дает возможности говорить о каких-либо закономерностях межполушарного взаимодействия. Остановимся подробнее на анализе особенностей психического функционирования при патологии МТ.

 

Межполушарный перенос сенсомоторной информации

Отличия группы пациентов с патологией МТ (особенно врожденной) от группы нормы часто выявляются только в особым образом организованных экспериментах, направленных на передачу информации между полушариями. Экспериментальные исследования показали, что через МТ передается уже первично обработанная информация (Trevarthen, 1968; Berlucchi et al., 1979; Myers, Sperry, 1985). Информация низкого порядка, отражающая сенсорные и физические характеристики стимула (яркость, световой поток, контур, расположение, движение), поступает в оба полушария через ипсилатеральные или подкорковые пути. Для переноса более сложной информации необходимо интактное МТ. Возможности субкортикальной передачи такой информации ограничены (Sergent, 1990; Corballis, Trudel, 1993). Другие исследователи указывают, что роль МТ в переносе моторных команд невелика, тогда как она более значима для переноса латерализованной информации (вербальной или зрительно-пространственной) (Geffen et al., 1994). J. L. Merola и J. Liederman (1990) отмечают, что при повышении трудности выполняемого задания возрастает роль межполушарного взаимодействия. Наиболее чувствительными являются пробы, в которых необходима координация работы обоих полушарий мозга. Это бимануальные задания, дихотическое прослушивание, перенос зрительной, тактильной или вербальной информации, другие сенсомоторные пробы. Именно такие задания позволяют проанализировать полушарную и межполушарную интеграции.

Можно говорить о более длительном времени выполнения некоторых психологических тестов испытуемыми с патологией МТ. Считается, что отсроченное время ответа отражает компенсаторные механизмы, предполагающие переднюю комиссуру, субкортикальные комиссуральные пути, билатеральную представленность функций (которые в нормальном состоянии контролируются унилатерально), усиленную передачу информации по ипсилатеральным сенсорным и моторным путям и поведенческие «догадки» (Geffen et al, 1994).

Целый ряд работ посвящен участию МТ в бимануальной координации движений. С. Chiarello (1980) в своей обзорной статье анализирует 29 сообщенных случаев АМТ и отмечает, что проблемы с бимануальной координацией были наиболее частыми при обследовании таких пациентов. Более того, после 19-летнего лонгитюдного наблюдения стало ясно, что этот дефицит не компенсируется в процессе онтогенеза. Такая координация требует быстрого обмена информацией между полушариями головного мозга. Движения контрлатеральной стороны тела контролируются не только моторной корой. Есть основания предполагать, что программы выполнения движений конечностей возникают в левом полушарии у праворуких индивидов, независимо от стороны тела, участвующей в движении (Kawashima et al., 1993). Существуют предположения, что МТ может быть вовлечено в бимануальный контроль через торможение или возбуждение при передаче моторных команд и эфферентной информации из одного полушария в другое, в реализацию сенсорной обратной связи (Geffen et al., 1994). Так, двум пациентам с АМТ предлагалось вращать две рукоятки для того, чтобы контролировать движение ручки, рисующей линию на экране (Silver, Jeeves, 1994). Для того чтобы нарисовать линию в 135°, обе рукоятки нужно вращать с одинаковой скоростью; чтобы нарисовать линию на 157,5° – правую рукоятку надо крутить быстрее, чем левую, а для рисования линии на 112,5° – левую рукоятку надо крутить быстрее, чем правую. Также измерялось отклонение от заданной ориентации линии, когда убирался зрительный контроль (на середине выполнения вводился экран). Результаты выполнения сравнивались с результатами 10 здоровых испытуемых, соответствующих по полу, возрасту и рукости. Все участники эксперимента были хорошо натренированы. В норме испытуемые не испытывали трудностей при рисовании линий, требующих как одинаковых, так и различных скоростей движений рук. При отсутствии визуальной обратной связи выполнение изменялось незначительно. А испытуемые с АМТ достигали более медленной скорости в самом лучшем выполнении после длительного обучения; были не способны без зрительного контроля сохранять заданное направление линии; больше отклонялись от заданного курса при рисовании линии в 112,5°, то есть когда работа правой руки должна была притормаживаться больше, чем левой. Таким образом, испытуемые с АМТ испытывали значительные затруднения при рисовании линий в пробах, требующих асимметричных движений рук, и их выполнение значительно ухудшалось, когда визуальная обратная связь была недоступна. Аналогичные результаты были получены и на двух больных с перерезанной передней частью МТ (Geffen et al., 1994). Эти данные говорят о том, что МТ играет принципиальную роль в межполушарной регуляции моторных реакций, в приобретении новых бимануальных навыков и в успешном использовании этих навыков в отсутствие визуального контроля. Анализ этих случаев показал, во-первых, схожесть симптоматики при АМТ и, во-вторых, отсутствие предполагаемой в «бессимптомных» случаях с АМТ компенсации нарушений бимануальной координации.

При изолированном поражении МТ может наблюдаться апраксия в левых конечностях (Watson, Heilman, 1983; Lausberg et al., 2003).

Широко распространено мнение, что взрослые с АМТ не демонстрируют грубых нарушений межполушарного переноса сенсомоторной информации, которые характерны для пациентов с комиссуротомией. Например, при измерении времени моторной реакции на тахистоскопически предъявляемые стимулы у юноши 16 лет с АМТ разницы между перекрестной и прямой реакцией выявлено не было (Kinsbourne, Fisher, 1971). Ребенку с АМТ и четырем детям с каллозотомией предъявлялись световые вспышки (Clark, Zaidel, 1989). Испытуемым предлагалось отвечать вспышке нажатием кнопки ипсилатеральной или контрлатеральной рукой. Было отмечено, что разница перекрестной и прямой реакций у детей из экспериментальной группы больше, чем у здоровых детей из контрольной группы.

Другие исследователи также изучали мануальную реакцию на световые вспышки в условиях перекрестных и прямых ответов (Aglioti et al., 1993). При этом они регистрировали электромиограмму с дистальных и проксимальных мышц. Эти исследования еще раз подтвердили, что разница перекрестной и прямой реакций у лиц с АМТ больше, чем в норме. Было обнаружено, что МТ вносит свой вклад в контралатеральные быстрые дистальные и ипсилатеральные проксимальные ответы.

Межмануальная передача, необходимая для выполнения тонких моторных заданий, исследовалась у двух пациентов с полной АМТ и у пациента с приобретенным поражением МТ (Thut et al., 1997). Испытуемые рисовали бессмысленные фигуры и воспроизводили их в зеркальном отображении другой рукой. В обоих направлениях межмануальной передачи тестировались показатели дистальных и проксимальных групп мышц. Передача оценивалась путем сравнения нормального и зеркального выполнения. Трое испытуемых демонстрировали значительный успех при передаче от доминантной руки к субдоминантной. При сравнении показателей проксимальной группы мышц отличий экспериментальной группы от здоровых испытуемых обнаружено не было. Показатели дистальной группы мышц при передаче от субдоминантной к доминантной руке в экспериментальной группе были лучше, чем в контрольной. Авторы считают, что некоторое превосходство пациентов с патологией МТ может свидетельствовать об ослаблении торможения, так как одна из важных функций МТ – обеспечение возможности межполушарного торможения для дифференциации активности полушарий и более эффективной их работы.

M. Jeannerod (см. Silver, Jeeves, 1994) изучал движения достижения и схватывания у двух пациентов с АМТ. Схватывающее движение, направленное на зрительный объект, состоит из двух компонентов. Один отвечает за перенос руки как целого к объекту (компонент достижения). Этот компонент включает в себя проксимальные группы мышц. Другой компонент (схватывание) отвечает за тонкое приспособление руки и позы пальцев. Второй компонент включает в себя дистальные мышцы. Анализ движений проводился по видеозаписям. У здоровых испытуемых во время достижения предмета пальцы смыкались по форме и размеру предмета. В случаях с АМТ рука раскрывалась и оставалась в захватывающей позиции до тех пор, пока пальцы не смыкались на предмете. Таким образом, пациенты с АМТ были за пределами нормы и демонстрировали низкую скорость «закрытия» пальцев.

Приведенные выше эксперименты позволяют сделать вывод, что для согласованных быстрых бимануальных движений необходимо интактное МТ. Более того, какие бы альтернативные пути межполушарного взаимодействия ни были доступны при АМТ и при каллозотомии, они все-таки не обеспечивают полной компенсации.

 

Межполушарный перенос зрительной информации

Как уже говорилось, при АМТ не обнаруживается такого синдрома «расщепленного мозга», наблюдающегося при каллозотомии и комиссуротомии. Способность передавать зрительную информацию остается в высшей степени сохранной. Выявляется лишь увеличение времени в межполушарной передаче (Lepore et al., 1994). Это может свидетельствовать о возможностях компенсации за счет передней комиссуры. Так, сравнение результатов обследования мальчика с АМТ и без передней комиссуры с результатами обследования мальчика без МТ, но с передней комиссурой показало, что у первого ребенка был затруднен перенос зрительной информации в левое полушарие, а тактильной – в правое, чего не наблюдалось во втором случае (Fischer et al., 1992). Исследование подтверждает, что межполушарная передача зрительной информации может оставаться нормальной, если у индивидов с АМТ сохранна передняя комиссура.

Способность интегрировать зрительную информацию была исследована на трех испытуемых с АМТ (Corballis, Finlay, 2000). Этот пример интересен тем, что является семейным случаем АМТ. Испытуемыми были 39-летняя мать и две ее дочери, 11-ти и 12-ти лет. Им предлагалось называть и сравнивать цвета, цифры от 0 до 9 и буквы, предъявляемые попеременно в левое/правое зрительные полуполя или билатерально, а также называть слова из шести букв (например, BARROW, SEALED, COTTON), половины которых предъявлялись также попеременно в левое/ правое зрительное полуполе или билатерально. Все испытуемые были способны называть цвета, буквы и цифры, предъявляемые в оба зрительных полуполя, а также определять, похожи или отличаются буквы и цифры, предъявляемые билатерально. Но у них наблюдались большие трудности при сравнении предъявляемых билатерально цветов. При этом сравнение было значительно успешнее в случаях, когда цветовые стимулы находились ближе к средней линии (на расстоянии 3,44 см), чем при их бо́льшем удалении от центра (на расстояние 5,15 см). Возможно, при АМТ информация о цвете не передается в противоположное полушарие вообще или передается в искаженном виде. При распознавании разделенных по центру шести буквенных слов испытуемые были склонны воспринимать их целиком. Эти данные отличаются от результатов выполнения аналогичного задания пациентами с комиссуротомией, которые имеют тенденцию называть такие слова как пару самостоятельных слов (Gazzaniga et al., 1984). Авторы предполагают, что пациенты с АМТ зрительно воспринимают окружающий мир как континуум.

Дети с АМТ могут осуществлять межполушарное сравнение одиночных букв, но обнаруживают значительный дефицит при сравнении пространственных паттернов, состоящих из пяти точек и предъявляемых поочередно в правое и левое зрительные полуполя. Эти данные свидетельствуют о том, что при отсутствии МТ лишь ограниченное количество простых зрительных образов может быть передано в другое полушарие через переднюю комиссуру (Brown et al., 1999). Похожие результаты были получены и в исследовании А. Martin (1985).

На пациентах с АМТ изучался и Струп-эффект (David, 1992; Brown et al., 2001). Для его выявления испытуемым предъявлялись конгруэнтные, неконгруэнтные и нейтральные пары стимулов унилатерально (цвет и слово, обозначающее цвет, предъявлялись в одно и то же зрительное полуполе) и билатерально (цвет и слово, обозначающее цвет, предъявлялись в разные зрительные полуполя). И унилатеральный, и билатеральный Струп-эффект наблюдался как у испытуемых с АМТ, так и в контрольной группе здоровых испытуемых. Статистически значимых различий между группами выявлено не было.

 

Межполушарный перенос соматосенсорной и тактильной информации

У детей четырех и восьми лет с полной АМТ была обнаружена неспособность называть объекты, ощупываемые субдоминантной рукой (Field et al., 1978; Koeda, Takeshita, 1993). В других исследованиях 8-летний ребенок с нормальным интеллектом демонстрировал дефицит межполушарного переноса тактильной информации при использовании доминантной руки (Meerwaldt, 1983).

Следующее исследование (Friefeld et al., 2000) ставило своей целью сравнение выполнения соматосенсорных заданий детьми с АМТ, детьми с неврологическими нарушениями и нормально развивающимися детьми. Обследовалось 33 ребенка, то есть 11 детей в каждой группе. Задания были направлены на внутри– и межполушарную интеграцию соматосенсорной информации. Использовались два основных вида заданий: 1) тесты на унимануальные, вербальные и визуальные ответы на тактильные стимулы; 2) билатеральные тесты на схожесть и различие соматосенсорного качества предметов. Несмотря на результаты одинаково точного выполнения унимануальных тестов, детям с АМТ требовалось значительно большее время для ответа, чем группе с неврологическими нарушениями во всех трех тестах, и длительность времени ответа варьировала в зависимости от заданий и используемой руки. Например, в предметно-вербальном задании дети с АМТ значительно дольше отвечали при использовании субдоминантной руки, но правильность ответов при этом не страдала. Авторы высказывают предположение, что это может быть связано с иным путем межполушарного переноса либо с развитием языковых способностей субдоминантного полушария. В предметно-визуальных заданиях дети с АМТ затрачивали значительно больше времени при использовании доминантной руки, чем дети с неврологическими нарушениями. При оценке текстуры в бимануальном тесте дети с АМТ испытывали бо́льшие трудности при выполнении как правой, так и левой рукой, в отличие от контрольных групп, то есть в заданиях на оценку текстуры не отмечалось компенсации.

Сообщения о межполушарном переносе тактильной информации у пациентов с АМТ противоречивы. Так, С. Chiarello (1980) отмечает, что 41 % испытуемых (из 29 пациентов с АМТ) демонстрируют дефицит в задании на перекрестную локализацию прикосновения к пальцам. В другом исследовании на перенос тактильной информации у пациентов с АМТ не отмечается дефицита (Geffen, et al., 1994). Задание проводилось без зрительного контроля и заключалось в быстрой и краткой стимуляции указкой кончика пальца или последовательности пальцев испытуемого. Движения пальцев экспериментатора и испытуемого были сокращены до минимума. Испытуемый указывал, какой палец стимулировался, посредством касания его большим пальцем той же руки (в условии с одной рукой) или касания аналогичного пальца на другой руке большим пальцем другой руки (в условии с двумя руками). Были два разных условия с двумя руками. В первом условии вторая рука была ориентирована так же, как и стимулируемая рука, то есть ладонью вниз. Таким образом, испытуемый осуществлял зеркальную перешифровку. Во втором условии вторая рука была ориентирована ладонью вверх и испытуемый осуществлял перенос слева направо. Для того чтобы проба была засчитана как правильно выполненная, испытуемый должен был дотронуться до верных пальцев в том же самом порядке, в котором они были простимулированы. Оценивалось количество правильно выполненных проб.

Экспериментальную группу составили 7 испытуемых с АМТ разного возраста (от 5 до 26 лет). Два случая из них исследовались лонгитюдно: первый – от 5 до 15 лет; второй – от 13 до 22 лет, что давало данные о развитии между подростковым и взрослым возрастом. Контрольные группы составили здоровые испытуемые, 4 испытуемых с полной комиссуротомией и 9 испытуемых с частичной перерезкой МТ.

Результаты показали, что локализация прикосновений к одному пальцу на той же руке была точной у всех испытуемых. Все испытуемые, кроме здоровых, продемонстрировали дефицит ипсилатеральной локализации прикосновения к последовательности из пальцев, что может свидетельствовать о нарушенном интраполушарном функционировании. Пациенты с полной перерезкой МТ испытывали наибольшие трудности в перекрестной локализации прикосновений, а выполнение испытуемых с АМТ было таким же, как и испытуемых с частичной перерезкой МТ (особенно затрагивающей ствол МТ). Во всех 7 случаях АМТ наблюдался дефицит перекрестной локализации. В 5 случаях дефицит перекрестной локализации проявился в условиях прикосновения к одному пальцу. Результаты лонгитюдного исследования выявили разницу в развитии левой и правой рук, а значит, левого и правого полушарий головного мозга. Так, у обоих леворуких испытуемых мужского пола ипсилатеральная локализация прикосновения к последовательности пальцев в правой руке выполнялась лучше, чем в левой. Перенос информации о стимулировании последовательности пальцев был лучше слева направо (Geffen et al., 1994).

Помимо исследований традиционных сенсорных модальностей (зрительной, тактильной), проводилось исследование межполушарного взаимодействия при болевой стимуляции (Stein et al., 1989). Исследователей интересовало, могут ли болевые стимулы после унилатерального предъявления быть опознаны ипсилатеральным полушарием. Испытуемым тактильно предъявлялись стимулы повышенной температуры (43–47 градусов), которые они оценивали по визуальной шкале, предъявленной в то же полуполе зрения, что и рука, на которую наносились стимулы. Каллозотомированные пациенты оценивали стимулы как гораздо менее интенсивные, чем здоровые испытуемые. При «оценке» стимулов контрлатеральным полушарием различий между группами не было. Стимулы 49–51 градус оценивались обеими группами как неприятные и болезненные.

В другой работе представлено исследование способности лиц с АМТ локализовать звук в пространстве (Poirier et al., 1993). Авторы выявили снижение этой способности в экспериментальной группе по сравнению с нормой, особенно заметное в тех случаях, когда звук подавался по средней линии. Кроме того, вербальные ответы были менее точными, чем указательные.

 

Память и мозолистое тело

Первое систематическое исследование участия комиссур головного мозга (в том числе и МТ) в работе памяти было проведено в 1974 году на комиссуротомированных больных (Zaidel, Sperry, 1974). Поведение, речь, интеллект, долговременная память, чувство юмора, темперамент и социальное взаимодействие, – все это считалось сохранным после операции по рассечению МТ. Исключение из этого составляла кратковременная память, которая не приходила в норму даже через год или два после операции. Жалобы на память поступали от самих пациентов и их близких родственников и знакомых: больные забывали телефонные номера, забывали, куда они положили что-то, забывали, что они рассказывают одну и ту же историю несколько раз. Подобные нарушения возникали даже у молодых пациентов и даже при частичном рассечении МТ. В течение первых трех лет после операции память больных значительно улучшалась, и казалось, что примерно через пять лет симптоматика должна исчезнуть совсем, однако этого не происходило. В исследовании D. Zaidel, R. Sperry принимало участие 10 пациентов, больных эпилепсией, которые наблюдались от 3,5 до 8,5 года после комиссуротомии. Однако помимо перерезки собственно МТ, у 8 из 10 пациентов осуществлялось рассечение передней и гиппокампальной комиссур, и только у 2 из 10 больных рассекались передние две трети МТ и передняя комиссура. Для диагностирования памяти использовалась батарея из 6 стандартизированных тестов (в том числе тест Векслера), включающих в себя воспроизведение зрительного материала, задания на установление причинно-следственных связей, свободное вспоминание и вербальное описание картиночного материала, задания на пространственную и конструктивную память, метод парных ассоциаций, запоминание геометрических фигур, задание на продолжение ряда бессмысленных фигур. Снижение показателей по всем тестам указало на нарушения краткосрочной памяти. Все 10 пациентов продемонстрировали более низкие результаты, чем люди из контрольной группы с аналогичным уровнем интеллекта, и ниже результатов больных эпилепсией, которым не производилась комиссуротомия. Трудности наблюдались как в работе с вербальным материалом, так и с невербальным, независимо от модальности. Также отмечались нарушения кодирования и узнавания стимулов, предъявляемых в контралатеральное полуполе зрения (вербального материала – в правое полушарие, и невербального – в левое). Пациенты с частичной комиссуротомией демонстрировали выраженные трудности в воспроизведении рассказа (семантически более трудное задание). У пациентов с полной комиссуротомией наибольшие затруднения вызывали невербальные задания (самые низкие результаты они продемонстрировали при воспроизведении зрительных объектов). Во всех остальных заданиях результаты также были ниже нормы: пациенты лучше справлялись с вербальным материалом и хуже – с невербальным.

Причиной нарушений памяти могла послужить эпилепсия, в связи с которой и проводилась комиссуротомия. Однако ошибки, которые совершали пациенты, не были типичными для больных эпилепсией. Подобные нарушения памяти проявлялись именно после операции. Кроме того, у пациентов с полной комиссуротомией в отличие от пациентов с частичной комиссуротомией прослеживалось нарастание дефекта, что может указывать на вклад именно комиссур мозга в мнестическую деятельность. Так как исследование было направлено на изучение роли комиссур мозга в целом, сложно отдифференцировать влияние рассечения МТ или гиппокампальной комиссуры на нарушения памяти.

Результатам исследования D. Zaidel и R. Sperry (1974) противоречит анализ компенсации нарушенной оперативной памяти, который провели C. R. Clark и G. M. Geffen (1989). Они рассматривали исследования, в которых проводилась оценка оперативной памяти у больных с комиссуротомией как минимум через год после операции. C. R. Clark и G. M. Geffen утверждали, что только если симптомы будут проявляться по истечении этого срока, можно будет окончательно диагностировать дисфункцию оперативной памяти. Анализируя работы по исследованиям памяти при комиссуротомии при помощи стандартизированных методик (тест Векслера), авторами был сделан вывод о том, что нарушения оперативной памяти уже через год нивелируются. В случаях, когда проводилась перерезка не только МТ, но и других структур (в том числе рассечение гиппокампальной комиссуры), нарушения памяти сохранялись. Проблемным местом данного анализа, как отмечают и сами авторы, является то, что стандартизованные общие тесты на память недостаточно чувствительны к специфическим нарушениям оперативной памяти, а также и к нарушениям межполушарного взаимодействия (Clark, Geffen, 1989). Следовательно, такой методический аппарат не уместен для анализа нарушений памяти при комиссуротомии.

Позже D. Zaidel (1995) сравнивал нарушения памяти при повреждении гиппокампов (на материале унилатерального хирургического удаления передней височной области из-за эпилепсии) и нарушения памяти у комиссуротомированных пациентов. Основное отличие заключалось в том, что при повреждении гиппокампов в основном страдала эпизодическая долговременная память, а при комиссуротомии происходило нарушение краткосрочной памяти. Гиппокамп относится к древней лимбической системе мозга и имеет обширные связи с близлежащими структурами, включая префронтальную кору и миндалину, которая ответственна за сохранение аффективно окрашенных следов памяти. А в эпизодической памяти как раз и играют большую роль именно эмоционально окрашенные воспоминания. Поэтому при поражении гиппокампальной комиссуры нарушается именно она. При каллозотомии прошлый опыт, события, произошедшие с больным до операции, остаются сохранными и могут легко воспроизводиться. При этом страдает механизм образования и закрепления новых следов памяти, вследствие чего после каллозотомии затруднено научение.

Тонкость и сложность нарушений памяти при рассеченном МТ отмечал M. Gazzaniga (2000). После разделения двух полушарий головного мозга у человека остаются относительно сохранными общие когнитивные навыки, эмоции, чувство Я. Познавательные процессы страдают в очень легкой степени. Вербальный интеллект, время реакции на раздражители и решение задач остаются сохранными. Стандартизованные методики выявляют несущественные нарушения краткосрочной памяти. При исследовании памяти у всех пациентов с «расщепленным» мозгом страдало свободное вспоминание стимулов, а узнавание ранее запомненных стимулов оставалось сохранным. Свободное вспоминание (воспроизведение) является более сложной и активной деятельностью, так как в этом случае у пациента не представлен стимул к актуализации материала. M. Gazzaniga отмечает, что вспоминание информации нарушалось только при пересечении задней части МТ и предполагает, что в этом случае невозможно не задеть гиппокампальную комиссуру, которая является важной мозговой структурой в нормальном функционировании памяти. Причем при ее рассечении страдает не процесс актуализации информации, а процесс кодирования энграммов.

Э. Тулвинг, придерживаясь точки зрения о латерализации процессов памяти, предложил модель межполушарной асимметрии, в которой лобные доли левого полушария были больше вовлечены в процесс кодирования информации в эпизодической памяти, тогда как лобные доли правого полушария принимали бо́льшее участие в процессе вспоминания, извлечения информации из эпизодической памяти (Tulving et al., 1994). Под эпизодической памятью понимается память, в которой хранится информация о целостных событиях, носящих автобиографический характер, и связях между ними. Эпизодической памяти Э. Тулвинг противопоставляет семантическую память, «субъективный тезаурус, то организованное знание, которым обладает субъект о словах и других… символах, об их значениях, об отношениях между ними и о правилах, формулах и алгоритмах, используемых для манипулирования этими символами, понятиями и их отношениями» (цит. по: Величковский, 2006, с. 399).

Известно, что многие семантические и лингвистические процессы латерализованны в левом полушарии (у правшей). Такие процессы включают в себя, например, вербальные знания и семантические структуры. Тогда как правое полушарие является ведущим в эпизодической памяти и слабо проявляет себя при работе семантической памяти, хотя оно и способно распознавать слова, абстрактные фигуры и картинки (но не актуализировать их без подсказки). Если следовать модели Э. Тулвинга, то рассечение МТ в первую очередь нарушит функционирование эпизодической памяти. При этом вопрос о сохранности семантической памяти, на наш взгляд, остается открытым.

M. B. Miller с коллегами (1997, 2002) проводил эксперимент на пациентах с рассеченным МТ. Больным предлагалось запоминать слова, используя две стратегии: поверхностное кодирование (запоминая, содержит ли слово букву «А») и глубокое кодирование (запоминая, обозначает ли слово живой объект). Было установлено, что в процесс глубокого кодирования информации было преимущественно вовлечено левое полушарие головного мозга. При поверхностном кодировании наблюдалась активность и в левом, и в правом полушариях мозга, что подтверждает предположения Э. Тулвинга.

M. Gazzaniga, анализируя литературу и проводя исследования, отвергает модель асимметрии памяти Э. Тулвинга и вместе с другими исследователями считает, что фундаментальное полушарное различие в мнестической деятельности связано с материальной специфичностью запоминаемых стимулов (вербальные/невербальные) (Kelley et al., 1998; Gazzaniga, 2000). Так, был проведен эксперимент, подобный эксперименту M. B. Miller с коллегами (Miller et al., 1997, 2002), только в качестве стимульного материала использовались не слова, а изображения лиц (Metcalfe et al., 1995). При стратегии поверхностного кодирования испытуемых просили определить, является ли лицо женским или мужским, а при стратегии глубокого кодирования – является ли человек с таким лицом здоровым или нет. И в этом эксперименте при обеих стратегиях была зарегистрирована активность в правом полушарии. Полученные результаты были подтверждены с помощью фМРТ-исследования. Однако авторы эксперимента замечают, что существуют полушарные различия в мнестической деятельности, которые не зависят от характеристики стимулов. Например, в условиях рассеченного МТ правое полушарие намного лучше левого отличает уже предъявленные стимулы от аналогичных новых. А левое полушарие имеет тенденцию к ложному узнаванию похожих стимулов. И это различие наблюдается как при работе с вербальным, так и невербальным материалом. То есть правое полушарие доминантно в процессах верифицирования материала (строгого различения виденных стимулов от предъявляемых впервые), а левое полушарие скорее играет ведущую роль в изучении деталей материала и меньше времени уделяет тому факту, верен ли материал в целом или нет. Такие результаты демонстрируют тесную связь процессов памяти с процессами мышления, в которых также наблюдается латерализация: правое полушарие доминантно скорее в процессах синтеза информации, а левое полушарие – в процессах анализа.

Обычно в литературе отмечается, что наиболее выраженные нарушения психических процессов наблюдаются при повреждении задней части M T. Однако исследования на животных (Мосидзе и др., 1972) указывают на важную роль передних отделов МТ в процессах памяти. Такие операции на животных вызывали отсроченные реакции как на звуковые, так и на зрительные раздражители. При этом зрительная память страдала даже в большей степени, чем слуховая. Э. Г. Симерницкая (1989) выделила особый вид нарушений мнестической деятельности, характерный для поражения МТ. Эти нарушения не укладывались ни в одну из известных форм мнестических расстройств и по аналогии с «дисграфией-дископией» были названы «дисмнезиями». Методика, использовавшаяся Симерницкой, заключалась в анализе продуктивности и точности письменного воспроизведения речевых и неречевых стимулов правой и левой руками. В результате перерезки МТ, которое осуществляет перенос информации из одного полушария в другое, должна выявиться невозможность выполнения действий одной рукой, которые ранее воспроизводились другой рукой. Э. Г. Симерницкая вслед за M. Gazzaniga утверждает, что нарушения межполушарного взаимодействия должны проявляться на материале запоминания вербального и/или невербального материала. Методика представляла собой запоминание стимулов (речевых – печатных букв, и неречевых – фигур) в условии их копирования левой и правой руками. В исследовании принимало участие 7 больных: у 4 перерезался передний отдел МТ, у 3 – задний.

Основной модальностью, в которой происходили расстройства памяти после рассечения МТ, оказалась зрительная модальность. Слухо-речевая память также не оставалась интактной, однако нарушения в ней проходили по типу первичного заболевания, в связи с которым производилась комиссуротомия (аневризма передней соединительной артерии). После обследования больных с частичной комиссуротомией автор выделила 3 типа дисмнезий:

– Монолатерально-специфический тип дисмнезий. Такие больные лучше запоминали вербальные стимулы, воспроизводимые правой рукой, и невербальные, воспроизводимые левой рукой. При этом повторные предъявления улучшали продуктивность только в случае такого же копирования стимулов: невербальных – левой рукой, вербальных – правой.

– Материально-специфический тип дисмнезий, при котором происходит общее ухудшение запоминания невербальных стимулов (независимо от полушария) по сравнению с вербальными. Автор объясняет это тем, что в основе копирования материала левой рукой у некоторых испытуемых лежала стратегия сенсорного запоминания. То есть левая рука одинаково копировала и вербальные, и невербальные (как бы «свои») стимулы механически, на основе непосредственного чувственного восприятия. А при воспроизведении материала правой рукой левое полушарие «осуществляло» речевое опосредование. Поэтому невербальные стимулы в общем запоминались хуже.

– Латерально-пространственный тип дисмнезий. В этом случае больные производили реверсию пространственной конфигурации вербальных стимулов при воспроизведении их по памяти левой рукой и невербальных стимулов – при воспроизведении их по памяти правой рукой.

Данные типы дисмнезий носили нестойкий характер и исчезали через 2–4 недели после операции. Такое быстрое исчезновение симптомов по сравнению с другими исследованиями, в которых указывается сохранение нарушений мнестической деятельности и через годы после операции, может объясняться неполным рассечением МТ.

Позже С. Б. Буклина (2004) также выделяла несколько типов расстройств памяти, которые возникают при повреждении различных участков МТ. Исследование проводилось на 36 больных с артериозными мальформациями МТ. Буклина выделила 3 типа нарушений памяти, выявляющихся при различной локализации мальформации:

– При мальформации в переднем отделе МТ память нарушалась по модально-неспецифичному лобному типу со снижением избирательности следов. Это происходило на фоне общей дисфункции лобных отделов мозга, сопровождающейся неудержанием программы, некритичностью и общими нарушениями мотивационной сферы.

– После удаления мальформации из среднего отдела МТ у некоторых пациентов проявлялся неполный корсаковский синдром (без конфабуляций).

– При локализации поражения в заднем отделе МТ у больных мог развиться уже полный корсаковский синдром (с наличием классических конфабуляторных замен).

С. Б. Буклина связывает проявление именно таких нарушений памяти с теми отделами головного мозга, которые разобщаются вследствие повреждения связывающих их волокон конкретного отдела МТ. И соответственно так как передний отдел МТ связывает лобные доли двух полушарий мозга, которые являются решающими структурами в функционировании памяти, то при повреждении именно переднего отдела и проявляются наиболее тяжелые нарушения мнестической деятельности.

В предыдущих разделах мы показали, что МТ, отвечающее за интегративную работу полушарий мозга и перенос информации из одного полушария в другое, обеспечивает нормальное функционирование моторной сферы и анализаторных систем мозга, а значит, влияет на сенсомоторное научение. Сенсомоторное научение можно рассматривать в качестве составляющей непроизвольного уровня протекания мнестических процессов. Другими словами, сенсомоторное научение является видом непроизвольной памяти, обозначающим способность приобретения моторных или шаблонных когнитивных навыков посредством упражнений.

Под непроизвольной памятью понимается запоминание и последующее воспроизведение какого-либо материала или действия без осознания самого факта его запоминания и воспроизведения (Зинченко, 1961; Velichkovsky, 2002; Фаликман, Койфман, 2005).

Итальянские ученые провели исследование (Guise et al., 1999) по изучению вклада МТ в непроизвольное сенсомоторное научение, в котором участвуют оба полушария головного мозга. Следуя литературе, исследователи выделили два основных типа нарушения при повреждении МТ. Первый тип связан с повреждениями передней части МТ соединяющей фронтальные отделы лобной коры. Такие повреждения ведут к нарушениям межполушарного взаимодействия при моторной координации. Второй тип – это повреждения задней части МТ (соединяющей височные, теменные и затылочные отделы коры головного мозга), приводящие к нарушению интегральной работы зрительного и слухового анализаторов.

В эксперименте приняло участие 11 человек: 6 – с АМТ, 5 – с каллозотомией (двое больных – с полной каллозотомией, трое – с частичной перерезкой передней части МТ). У 7 из 11 пациентов в лобной и/или височной областях находился эпилептический очаг. Авторы отмечают роль контралатеральной дорзолатеральной префронтальной коры в научении в заданиях на серийные реакции с ограниченным временем. МТ соединяет различные области коры двух полушарий, в том числе и дорзолатеральные фронтальные отделы. Поэтому агенезия или рассечение МТ создают удобную модель для изучения межполушарного взаимодействия и переноса информации из одного полушария в другое на примере визуально-моторного процедурного научения.

Авторами проводился стандартный тест, разработанный Ниссеном и Буллмером, который требует участия обоих полушарий, так как в задание вовлечены обе руки. Первой частью задания для пациентов с синдромом расщепленного мозга или АМТ было научение выполнения сенсомоторного задания одной рукой (одним полушарием). Второй частью задания был перенос выученной программы действия на другое, «нетренированное» полушарие и соответственно выполнение его другой рукой. Пациентам на экране монитора предъявлялись зрительные стимулы в виде кругов, расположенных в одной из четырех возможных позиций. Каждому такому кругу соответствовала клавиша на клавиатуре, которую нужно было нажимать в ответ на появление определенного круга. Круги на экране располагались по горизонтальной линии и появлялись в определенной последовательности. Последовательность из десяти кругов (и соответственно десяти нажатий на клавишу) образовывала серию, которая повторялась четыре раза. Таким образом, происходило выучивание сенсомоторной программы, которая затем выполнялась другой рукой.

Как и предполагалось, экспериментальная группа больных продемонстрировала трудности переноса сенсомоторного навыка, в условиях второй части задания, то есть когда требовались интегративные действия обоих полушарий, научение начиналось заново, тогда как научение в условиях только одного задействованного полушария им удавалось. У пациентов с рассеченным МТ отмечалась невозможность переноса навыков из одного полушария в другое независимо от того, с какой руки начиналось обучение. Пациенты с АМТ продемонстрировали такие же низкие результаты в заданиях с биманульным научением, как и пациенты с каллозотомией. Дополнительные тренировки не приводили к улучшению переноса информации из одного полушария в другое. При этом в описанных В. М. Мосидзе (1967) экспериментах каллозотомированным собакам удавалось через некоторое время достичь дооперационного уровня памяти. Это может говорить о большей кортикализации процессов памяти у человека, а следовательно, меньших возможностях компенсации за счет подкорковых структур, особенно во взрослом возрасте.

Данное исследование демонстрирует, что пластичность головного мозга небезгранична и не компенсирует недостатки моторной координации при АМТ. Так, один из пациентов, перенесший операцию по пересечению МТ в возрасте 6 лет, продолжал испытывать трудности в переносе сенсомоторного навыка с одной руки на другую (из одного полушария в другое), несмотря на то что к моменту исследования ему было 20 лет. Причем такие трудности наблюдаются именно при переносе моторной информации (перенос сенсорной информации сохранен).

Другое объяснение отсутствия компенсации в случаях с переносом моторных навыков может быть связано с уровнем организации навыка, то есть со степенью его автоматизированности, непроизвольности и осознаваемости. Пациенты с АМТ и с каллозотомией могли использовать свои компенсаторные возможности в заданиях, требующих развернутой произвольной регуляции психических процессов, тогда как в заданиях, задействующих непроизвольный неосознаваемый уровень психики, компенсация была не доступна. Такая аргументация может свидетельствовать в пользу выдвинутой авторами гипотезы о разных механизмах произвольной и непроизвольной памяти. Подтверждает это и отсутствие значимой корреляции между результатами тестов, направленных на эти две системы памяти.

У всех пациентов, участвующих в данном эксперименте, была сохранна передняя комиссура. Таким образом, можно говорить о вкладе именно МТ в научение. Передняя комиссура связывает базальные ганглии, которые вместе с мозжечком традиционно рассматриваются в качестве важнейших структур в формировании сенсомоторных навыков и условных рефлексов. Однако передняя комиссура была сохранна, а сенсомоторные навыки все равно оставались нарушенными.

Другой подсистемой непроизвольной памяти наряду с сенсомоторным научением является перцептивная подсистема, в которую традиционно включают феномен прайминг-эффекта или эффекта предшествования. Под прайминг-эффектом понимается изменение времени (скорости) и точности решения задачи («стимул-мишень») после предъявления информации («прайма»), связанной с содержанием или с контекстом этой задачи, но не соотносящейся прямо с ее целью и требованиями, а также повышение вероятности спонтанного воспроизведения этой информации в подходящих условиях (Фаликман, Койфман, 2005).

Эти эффекты относят к феноменам имплицитной памяти, так как при выполнении заданий с использованием прайминг-эффектов происходит неосознаваемая фиксация стимулов. Таким образом, имплицитную память можно рассматривать как такой подвид непроизвольной памяти, в котором самое предъявление содержания памяти, которое потом будет воспроизводиться, не осознается. Следовательно, систему прайминг-эффекта можно отнести к так называемому случайному запоминанию, по П. И. Зинченко (1961). Важно и то, что это непроизвольное запоминание включено в целостную целенаправленную деятельность, так как наблюдается устойчивое изменение времени реакции и точности решения задачи при наличии прайма. Можно утверждать, что каждый раз этот подпороговый стимул проходит неосознаваемую обработку и не является фоновым раздражителем и мишенью ориентировочных реакций, а его воспроизведение отнюдь не случайно. Неосознаваемый прайминг создает у испытуемого систему ожидания, в соответствии с которой он так или иначе реагирует на стимул-мишень (Величковский, 1982; 2006).

Исследования по изучению переноса следов непроизвольной памяти между полушариями в условиях перцептивного подпорогового прайминга на здоровой популяции с сохранными комиссурами мозга достоверно показали, что время реакции не изменяется в зависимости от того, предъявляются ли прайминг и стимул-мишень в одно полушарие или в разные полушария (Reynvoet et al., 2008). Время реакции на стимул-мишень сокращается, если прайм совпадает с мишенью, и увеличивается, если не совпадает.

Подобные исследования также проводились на испытуемых с АМТ и с каллозотомией, проведенной в детском возрасте. Было показано, что межполушарного переноса информации у таких испытуемых не происходит. При этом внутриполушарные прайминг-эффекты у них не отличаются от контрольной группы (Forget et al., 2009). Прайминг-эффект наблюдается и тогда, когда, например, прайм предъявляется вербально, а стимулом-мишенью является изображение с неясными очертаниями, которое можно трактовать по-разному. От испытуемого требуется назвать изображение. Вербальные праймы в подобной ситуации у испытуемых могут создавать образы-предвосхищения, которые, в свою очередь, организуют дальнейший перцептивный образ. Подобная деятельность значительно затруднена у испытуемых с поражениями МТ даже при предъявлении праймов и стимулов-мишеней унилатерально, что может свидетельствовать в пользу гипотезы о материальной специфичности полушарий головного мозга (Jhangiani, 2004). В зрительной и тактильной сферах были получены аналогичные эффекты (Brysbaert, 1994). Таким образом, можно говорить о том, что при нарушении межполушарного взаимодействия отмечается дефицит в любой подсистеме непроизвольной памяти, который не компенсируется за счет других комиссур мозга.

Нами был проведен эксперимент по сравнению прайминг-эффекта у здоровых испытуемых и у больных с патологией МТ (Ковязина, Кузнецова, 2010). Экспериментальную группу составили 11 больных с патологией МТ различного генеза (полная или частичная агенезия, гипоплазия, дисгенезия, атрофические процессы, опухолевые и сосудистые поражения). Старшему из участников выборки – 73 года, а младшему – 9 лет. Контрольную группу составили 43 испытуемых-правшей (20 женщин и 23 мужчины в возрасте от 21 до 46 лет). Старшему из участников выборки – 53 года, младшему – 17 лет. В эксперименте испытуемым в левое или правое полуполе зрения предъявлялись фотографии двух внешне похожих девушек. Назовем одну фотографию – стимул А, а другую – стимул Б. Перед испытуемым стояла задача бинарной классификации. Ему нужно было в зависимости от того, какую девушку он видит, нажать на правую или левую кнопку на клавиатуре. Перед этим на короткое невозможное для осознавания время (10 мс) предъявлялась фотография той же (верный прайминг) или другой (неверный прайминг) девушки. Также была серия контрольных предъявлений, в которой прайминг не предъявлялся. В центре экрана находилась точка фиксации, на которую испытуемых просили смотреть на протяжении эксперимента.

Каждая отдельная проба происходила следующим образом. На 10 мс предъявлялся прайминг (или темный экран – для варианта с отсутствием прайминга). Затем после паузы в 500 мс (темный экран) на 1500 мс предъявлялся стимул-мишень, на который испытуемому нужно было реагировать. После чего проба заканчивалась паузой в 1000 мс.

Были составлены пары стимулов по типу прайминг-мишень, которые были проварьированы по следующим параметрам:

1) Наличие или отсутствие прайминга.

2) В случае наличия прайминга – верный или неверный прайминг.

3) Полуполе зрения, в которое подаются прайминг и мишень:

• прайминг и мишень подаются в правое полуполе зрения;

• прайминг и мишень подаются в левое полуполе зрения;

• прайминг подается в правое, а мишень – в левое полуполе зрения;

• прайминг подается в левое, а мишень – в правое полуполе зрения.

Таким образом, предъявляемых пар стимулов получилось 20. Каждая из пар стимулов предъявлялась испытуемому 20 раз. Пары стимулов предъявлялись в случайном порядке. Весь эксперимент занимал примерно 20 минут. Анализировались только верные ответы испытуемых. Для каждого испытуемого было получено 400 показателей времени реакции, которые были разделены на 10 групп ответов, для каждой из которых было подсчитано среднее значение: 1) Прайм отсутствует, стимул-мишень слева. 2) Прайм отсутствует, стимул-мишень справа. 3) Релевантный прайм слева, стимул-мишень слева. 4) Релевантный прайм слева, стимул-мишень справа. 5) Релевантный прайм справа, стимул-мишень справа. 6) Релевантный прайм справа, стимул-мишень слева. 7) Нерелевантный прайм слева, стимул-мишень слева. 8) Нерелевантный прайм слева, стимул-мишень справа. 9) Нерелевантный прайм справа, стимул-мишень справа. 10) Нерелевантный прайм справа, стимул-мишень слева.

Группы получившихся значений были сравнены между собой при помощи непараметрического критерия Манна – Уит-ни, в ходе чего выявились статистически значимые зависимости.

Контрольная группа продемонстрировала следующие результаты:

1. В ситуации отсутствия прайминга (условия 1–2) время реакции было значительно быстрее при предъявлении стимула-мишени в левое полуполе зрения (U = 538 при р = 0,001).

2. Во всех сочетаниях релевантных прайма и стимула-мишени (условия 3–6) отмечалось значительное ускорение времени реакции по сравнению со временем реакции при предъявлении стимула-мишени в отсутствие прайма в аналогичное полуполе зрения (условие 3: U = 545 при р = 0,001; условие 4: U = 569 при р = 0,002; условие 5: U = 563 при р = 0,002; условие 6: U = 630 при р = 0,011).

3. Во всех сочетаниях нерелевантных прайма и стимула-мишени (условия 7–10) отмечалось значительное замедление времени реакции по сравнению со временем реакции при предъявлении стимула-мишени в отсутствие прайма в аналогичное полуполе зрения (условие 7: U = 470 при р = 0,001; условие 8: U = 588 при р = 0,004; условие 9: U = 550,5 при р = 0,001; условие 10: U = 603 при р = 0,005).

То есть на здоровой выборке была выявлена статистически значимая зависимость времени реакции на стимул-мишень от прайма. При верном прайме время реакции значительно ускорялось по сравнению с отсутствием прайма. При неверном прайме время реакции увеличивалось по сравнению с пробами, в которых прайм отсутствовал, но статистически незначимо.

Группа больных с поражениями МТ (экспериментальная группа) продемонстрировала следующие особенности выполнения задания на прайминг:

1. В ситуации отсутствия прайма (условия 1–2) у больных с поражениями МТ отсутствовали значимые различия между временем реакции при предъявлении стимула-мишени в левое и правое полуполя зрения за счет ускорения времени реакции левого полушария (U = 57 при р = 0,847). В условиях 1 и 2 время реакции статистически значимо не отличалось от времени реакции группы нормы (условие 1: U = 185 при р = 0,269; условие 2: U = 169 при р = 0,147). Однако в ситуации условия 2 (предъявление стимула-мишени в правое полуполе зрения в отсутствие прайма) наблюдалась тенденция (на уровне критической значимости) к ускорению реакции по сравнению с группой нормы, что привело к нивелированию межполушарных различий времени реакции в ситуации отсутствия прайма при патологии МТ. Этот результат можно объяснить, опираясь на модели кооперативного негативного взаимодействия (Котик, 1992). Так, при нарушении межполушарного взаимодействия, связанного с патологией МТ, левое полушарие перестает «тормозиться» правым и высвобождает свой потенциал. Иными словами, МТ в норме выполняет функцию перераспределения активности между полушариями мозга, которое необходимо для того, чтобы доминантное в текущей деятельности полушарие мозга тормозило субдоминантное. Если не брать во внимание такие объяснения, то важно, на наш взгляд, отметить, что при патологии МТ изменяется активность левого полушария головного мозга. В клинике локальных поражений головного мозга при патологии правого полушария чаще всего отмечалась активация интактного (левого) полушария. Патология левого полушария сопровождалась тормозными влияниями на деятельность интактного (правого) полушария (Трауготт, 1986).

2. В ситуации предъявления прайма и стимула-мишени, вне зависимости от того, конгруэнтные они или нет, в правое полуполе зрения (условия 5 и 9) наблюдалось значимое ускорение времени реакции по сравнению с условием 2 (предъявлением стимула-мишени в правое полуполе зрения без прайма; условие 5: U = 30 при р = 0,047; условие 9: U = 29 при р = 0,040). По-видимому, левому полушарию не удается качественно дифференцировать праймы, но оно дифференцирует формальное наличие прайма и реагирует на любой прайм как на правильный. По показателям времени реакций левое полушарие, действуя изолированно от правого, способно к научению (формированию навыка) на основе формального наличия прайма: правильный прайм оценивается правильно, а неправильный – недооценивается. На наш взгляд, подобного рода ответы экспериментальной группы похожи на стереотипные инертные ответы, наблюдающиеся у больных с патологией передних отделов левого полушария. При этом необходимо отметить, что при выполнении условия 9 (неконгруэнтные прайм и стимул-мишень в правом полуполе зрения) наблюдается ускорение времени реакции по сравнению с группой здоровых испытуемых (U = 52 при р = 0,001), тогда как при выполнении условия 5 (конгруэнтные прайм и стимул-мишень в правом полуполе зрения) статистических отличий от контрольной группы не наблюдается (U = 203 при р = 0,472). Иными словами, левое полушарие адекватно реагирует на наличие верного прайма ускорением времени реакции до уровня нормы. Однако на наличие неверного прайма левое полушарие реагирует точно таким же временем реакции, то есть ускоряется до времени реакции на верный прайм. Тогда как в контрольной группе при всех условиях, включающих в себя неконгруэнтные прайм и стимул-мишень, происходит замедление времени реакции по сравнению с отсутствием прайма, то есть в случае нерелевантного прайма требуется значительно больше времени для сличения прайма и стимула-мишени и оттормаживания неверной реакции, чего не происходит при патологии МТ. Таким образом, при патологии МТ мы наблюдаем нарушения непроизвольного запоминания, связанные с дисфункцией левого полушария головного мозга. Эти нарушения можно обозначить как «снижение» непроизвольного запоминания, так как верный прайм оценивается правильно.

3. В ситуации предъявления прайма и стимула-мишени, вне зависимости от того, конгруэнтные они или нет, в левое полуполе зрения (условия 3 и 7) отличия от условия 1 (предъявление стимула-мишени в левое полуполе зрения без прайма) не наблюдалось (условие 3: U = 53 при р = 0,653; условие 7: U = 49 при р = 0,478). По сравнению с группой здоровых испытуемых наблюдалось замедление времени реакции в условии 3, когда прайм и стимул-мишень были конгруэнтными (U = 109 при р = 0,006), и ускорение времени реакции в условии 7, когда прайм и стимул-мишень были неконгруэнтными (U = 126 при р = 0,018). То есть происходило замедление времени реакции там, где в контрольной группе оно ускорялось, и ускорение там, где в контрольной группе оно замедлялось. Таким образом, время реакции правого полушария ничем не отличалось от его же времени реакции в отсутствие прайма при патологии МТ и в группе здоровых испытуемых. Иными словами, правое полушарие как бы игнорирует наличие прайма. Показатели времени реакций не отражают нового опыта, научения. Необходимо заметить, что если бы это было истинное игнорирование, то время реакции в условиях 4 и 8 совпадало бы с временем реакции в условии 2. Такого совпадения мы не получили, а значит, можно говорить о грубых нарушениях непроизвольного запоминания. Выявленные нарушения связаны с дисфункцией правого полушария головного мозга и могут быть обозначены как «искажения».

Обобщая результаты этих двух ситуаций, можно сделать вывод, что патология МТ сопровождается симптоматикой, свидетельствующей о дисфункции как правого полушария мозга, так и левого.

4. Во всех ситуациях, когда прайм и стимул-мишень – вне зависимости от того, конгруэнтные они или нет – предъявлялись в разные полуполя зрения (условия 4, 6, 8, 10), наблюдалось замедление времени реакции по сравнению с условиями 1 и 2, в которых прайм отсутствовал (условие 4: U = 30 при р = 0,047; условие 6: U = 26 при р = 0,023; условие 8: U = 28 при р = 0,040; условие 10: U = 23 при р = 0,013). В сравнении с результатами контрольной группы мы можем наблюдать замедление времени реакции в условиях 4, 6, 8 (условие 4: U = 107 при р = 0,005; условие 6: U = 45 при р = 0,001; условие 8: U = 322 при р = 0,036) и отсутствие значимых отличий в условии 10 (U = 222 при р = 0,755). Во всех этих условиях вклад межполушарного взаимодействия в ответы возрастает и мы можем анализировать изменение этого вклада по сравнению с контрольной группой испытуемых. Изменение связано не столько с замедлением времени реакций (по сравнению с контрольной группой и с условиями 1, 2, сколько с тем, что полушария мозга реагируют на любые праймы как на неправильные. Фактически полушария «не видят» конгруэнтный прайм. С одной стороны, мозг замечает изменения (и в этом совпадения с условиями 5 и 9), с другой стороны, эти изменения не приводят к усвоению нового опыта и к его автоматизации, то есть к научению (и в этом совпадения с условиями 3 и 7). В данном случае неверные праймы оцениваются правильно, а верные – переоцениваются. Такие ответы можно оценить как компенсаторные, так как в каждом случае прайм обрабатывается как нерелевантный, что ведет к уменьшению вероятности ошибочного ответа. Компенсация идет по пути отказа от автоматизированных, быстрых, ригидных, неосознаваемых процессов в пользу более энергозатратных способов реагирования.

Таким образом, обнаружено нарушение работы системы прайминг-эффекта у больных с патологией МТ. Время реакции значительно возрастало при необходимости переноса прайма из одного полушария в другое, причем вне зависимости от того, из правого в левое или из левого в правое. Также время реакции не зависело от правильности или неправильности прайма, тогда как в норме эта зависимость четко прослеживается.

Прайминг-эффект отсутствует при обработке информации в правом полушарии и в обоих полушариях головного мозга при патологии МТ. В котором из этих двух вариантов непроизвольная память страдает грубее, покажут дальнейшие исследования. Однако наличие прайминг-эффекта при обработке информации левым полушарием не позволяет говорить об адекватной работе непроизвольного запоминания, так как не дифференцируются верные и неверные праймы.

 

Интеллект и мозолистое тело

В главе 2 было рассмотрено исследование Ana Narberhaus с соавторами (2007), продемонстрировавшее связь между возрастом гестации (беременности), аномалиями развития МТ и интеллектом.

В работе исследовалась специфика связи между возрастом гестации, аномалиями развития МТ и интеллектом у 117 подростков одного и того же возраста, пола и социокультурного статуса. 53 из них были рождены в срок (контрольная группа), 64 – преждевременно рождены. Преждевременно рожденные были разделены на 4 группы по возрасту гестации: группа 1 – до 27 недель; группа 2 – 28–30 недель; группа 3 – 31–33 недели; группа 4 – 34–36 недель.

В группе 1 отмечалось общее уменьшение МТ в задней части, уменьшение общего объема белого вещества и пониженный показатель полношкального IQ. Подростки группы 2 также показали пониженный IQ, но МТ было уменьшено только в сплениуме, без общего уменьшения объема белого вещества. В группе 3 не было разницы в размерах МТ или количестве белого вещества по сравнению с контрольной группой. Однако и они показывали сниженный IQ. Группа 4 не отличалась от контрольной группы по показателям МТ, белого вещества и IQ. Таким образом, недоразвитие МТ, приводящее к дефициту межполушарной интеграции, может влиять на развитие интеллекта.

В исследовании H. C. Sauerwein с коллегами (1994) рассматривается вопрос о том, может ли МТ служить нейроанатомическим субстратом общих интеллектуальных способностей, в дополнение к другим анатомическим областям и структурам мозга. Размеры МТ измерялись у 62 здоровых субъектов (28 женщин и 34 мужчины) с учетом вариаций, связанных с размером всего мозга. В этой работе была получена значимая положительная корреляция между интеллектом и толщиной задних отделов МТ, что может объясняться более эффективной межполушарной передачей информации и ее обработкой. Авторы предполагают, что вариации в размерах разных отделов МТ могут частично отражать основную архитектуру топографически связанных отделов коры, относящихся к обработке когнитивной информации. Они подчеркивают важность рассмотрения задних отделов МТ в теориях и моделях, направленных на изучение анатомических субстратов интеллекта. При исследовании умственных способностей пациентов с АМТ и каллозотомией указывается, что большинство из них имеет нормальный уровень интеллекта, хотя показатели этих способностей очень вариативны (Sauerwein, Lassonde, 1994).

В одном из исследований (Moutard et al., 2003) было отмечено, что у детей с изолированной АМТ (частичной или полной) нормальный уровень интеллекта в дошкольном возрасте может иметь тенденцию понижаться в школьном возрасте. В исследовании участвовали двое юношей с АМТ и нормальным уровнем интеллекта, которых тестировали с помощью теста на категории. Им предлагались задания, в которых необходимо было уловить закономерность или принцип построения стимульного материала. Оказалось, что у испытуемых наблюдалось худшее, чем можно было бы ожидать для их интеллектуального уровня, выполнение. Качественный анализ показал, что они испытывали значительные трудности при сравнении геометрических форм и цветов, особенно это было заметно после успешного решения заданий, для которых необходима опора на количество элементов или цифры. Кроме того, время ответов испытуемых увеличивалось при неправильных решениях, что исключает импульсивный характер ошибок.

Исследования интеллекта показали, что даже если у людей с АМТ не отмечается нарушений когнитивных способностей, по уровню интеллекта они чаще всего располагаются на нижней границе нормы (Fischer et al., 1992). Полношкальный IQ может быть ниже, чем ожидаемый, но его значения часто остаются в средних пределах. У неожиданно большого количества пациентов с АМТ (60 %) показатели невербального и вербального IQ различаются. Однако устойчивых результатов по снижению одного из этих показателей нет (Chiarello, 1980; Sauerwein et al., 1994). Ухудшения в абстрактных рассуждениях (Brown, Paul, 2000; David et al., 1993), в решении социальных задач (Aalto et al., 2002; Fischer, 1992; Imamura et al., 1994), обобщениях и скорости категоризации (David et al., 1993) часто наблюдаются у пациентов с АМТ.

M. Gazzaniga (2005), анализируя мозговую организацию интеллектуальных процессов, описывает интересный эксперимент, направленный на исследование понимания причинности больными с «расщепленным» мозгом. Понимание причинно-следственных связей – фундаментальная характеристика интеллектуальных способностей – зависит от перцептивного и логического компонентов. В эксперименте тестировались два пациента с «расщепленным» мозгом и группа неврологически здоровых испытуемых (Gazzaniga, 2005). Испытуемым предлагалась перцептивная задача (рис. 3 а). Пациенты наблюдали последовательность из картинок, которые имитировали столкновение двух шариков. Пространственные и временные характеристики движения изменялись экспериментатором. Участники эксперимента должны были ответить, считают ли они, что второе движение было вызвано первым.

У обоих пациентов с «расщепленным» мозгом правое полушарие «выполняло» перцептивную задачу лучше, чем левое.

Во втором эксперименте участникам предлагалась логическая задача (рис. 3 б). Испытуемые наблюдали короткую последовательность событий (движение переключателя и включение света) и должны были вывести на основе связей между событиями суждение, было ли первое событие причиной второго.

У обоих пациентов с «расщепленным» мозгом левое полушарие «выполняло» это задание лучше, чем правое.

Таким образом, эксперимент продемонстрировал, что перцептивный и логический компоненты причинности зависят от разных полушарий в «расщепленном» мозге. У обоих пациентов левое полушарие было способно конструировать простые логические выводы о причинности, но было не способно использовать его возможности для определения причины в событиях столкновения (перцептивная причинность). Напротив, правое полушарие справлялось с пониманием причинности в событиях столкновений, но не могло сконструировать простую логическую причинность.

Рис 3 а . Перцептивная задача. Стимулы – три последовательно предъявляемых рисунка, изображающие движение шарика А по направлению к другому шарику В и последующее движение шарика В. Движения двух шариков были либо последовательными во времени и пространстве, либо имели небольшой разрыв в пространстве или во времени

Рис 3 b . Логическая задача. Стимулы: последовательно предъявлялись четыре рисунка взаимодействия стимулов и подсказка ответа. Стрелки обозначают движение одного или двух окрашенных «выключателей». Один «выключатель» «включал свет» (окрашенный большой квадрат в третьем предъявлении). После наблюдения за этими четырьмя предъявлениями участники должны были сделать вывод, правильно ли подсказка указывает на «выключатель», который «включил свет»

Используя фМРТ у здоровых участников J. Fugelsang и М. Roser (2010) с коллегами продолжили исследования, идентифицируя отделы в правом полушарии, участвующие в опознании перцептивной причинности. Объединение данных пациентов с «расщепленным» мозгом и результатов фМРТ здоровых испытуемых позволило сделать выводы о том, что перцептивная причинность есть результат обработки информации в коре правого полушария, а логическая причинность базируется на обработке информации в левом полушарии. В сохранном мозге скоординированная активность обоих полушарий дает полное представление о причинности в окружающем мире.

Целью следующего исследования (Funnell et al., 2007) был анализ работы «расщепленного» мозга при решении арифметических задач. В серии из 4-х экспериментов пациенту с расщепленным мозгом предлагались простые задачи на сложение, вычитание, умножение и деление. В центре экрана предъявлялась простая арифметическая задача, испытуемый должен был фиксировать взор на центре экрана. Ответы (стимулы) предъявлялись на 150 мс либо в левое, либо в правое полушарие. Ответ давался с использованием стандартной клавиатуры, рукой, ипсилатеральной визуальному полю, так что полушарие, получающее визуальную информацию, также контролировало и моторный ответ.

В первом варианте эксперимента проверялась способность каждого полушария распознавать правильное решение и отказываться от неверного. Предлагался ответ-подсказка (либо верный, либо неверный), надо было нажать клавишу «ДА» в случае правильного ответа и «НЕТ» в случае неверного ответа. Половина проб содержала правильный ответ, половина – неверный ответ, отличающийся от верного либо на 1, либо на 4 (то есть всего 4 варианта неправильных ответов). Арифметические задания содержали в качестве операндов числа в пределах 10. С помощью многомерного хи-квадрат анализа исследовались эффект полушарий и эффект неправильной подсказки (отличие либо на 1, либо на 4 от правильного ответа). Было показано, что левое полушарие точно определяло, правильный или неправильный ответ ему предъявлен. Ответы правого полушария были случайны для всех операций, кроме сложения.

Целью второго эксперимента было дальнейшее исследование возможностей правого полушария в выполнении простых арифметических вычислений. Во втором варианте предлагался выбор из двух ответов – правильный и неправильный. Они предъявлялись одни над другим, испытуемый должен был выбрать верхний или нижний ответ. Стимульные задания были теми же, что и в эксперименте 1. Выполнение левого полушария было точным для всех арифметических операций. Выполнение правого полушария было случайным для всех операций, кроме вычитания, то есть точность правого полушария для вычитания была выше случайной. Способность правого полушария корректно отвергать неправильный ответ зависела от того, насколько неправильный ответ отличался от правильного – чем больше отличался, тем корректнее отвергался. Авторы предполагают, что точные вычисления, особенно с маленькими числами, основаны на вербальных функциях и латерализованы слева.

В третьем эксперименте предлагались задачи на сложение, а подсказки предъявлялись в двух условиях: либо один правильный ответ и один неправильный, либо два неправильных ответа. Операнды были либо маленькие (1–5), либо большие (5–9). Целью этого эксперимента была проверка гипотезы о том, что приблизительные вычисления основаны на манипуляции с величинами и, следовательно, билатеральны. В таком случае можно ожидать, что правое полушарие будет лучше в приблизительных вычислениях, чем в точных. Левое полушарие превосходило правое и в точном, и в приблизительном сложении. Правое полушарие давало правильных ответов больше, чем неправильных во всех вариантах сложения. Выполнение правого полушария зависело от задачи. Приблизительное вычисление было лучше для больших операндов и неточных ответов. Для точного сложения выполнение было значимо лучше для маленьких операндов.

В работе делаются выводы, что правое полушарие имеет возможность выполнять приблизительное сложение и вычитание через модуль неязыковых количественных репрезентаций, который присутствует в обоих полушариях. Точные вычисления основываются, по-видимому, на зависимых от языка системах, которые представлены в левом полушарии.

Особое место занимают работы по исследованию понимания юмора испытуемыми с патологией МТ. Данные большого количества случаев позволяют заметить, что способности к решению задач становятся более нарушенными по мере усложнения задач (Paul et al., 2007). Понимание юмора – сложное ментальное явление, в которое вовлечено много когнитивных способностей. Некоторые авторы полагают, что восприятие юмора – это процесс решения задачи. J. M. Suls (1972) предположил, что восприятие шуток включает двухшаговую обработку: обнаружение противоречия между историей и завершением и переинтерпретацию истории на основе альтернативных значений или возможностей. Именно переинтерпретация необходима для понимания небуквального смысла, когда надо проигнорировать буквальный смысл в пользу идиоматического или метафорического смысла.

Целый ряд экспериментальных исследований (Coulson, Kutas, 2001; Coulson, Lovett, 2004; Shammi, Stuss, 1999; Kaplan et al., 1990; Wapner et al., 1981; Bihrle et al., 1986) указывает на ведущую роль правого полушария в восприятии и продуцировании юмора, которая объясняется различной спецификой кодирования информации в левом и правом полушариях. Семантические процессы в левом полушарии характеризуются тонкой детальной (аналитической) дешифровкой, в то время как для правого полушария характерна целостная (холистическая), «грубая», обобщенная дешифровка информации (Beeman, Chiarello, 1998). Таким образом, левое полушарие отвечает за обработку информации, непосредственно связанной с высказыванием, в то время как правое полушарие участвует в процессе более широкой смысловой переработки полученной информации, необходимой для активации ассоциативных рядов и использования побочных знаний. Стоит отметить, что подобная правополушарная стратегия малоэффективна для анализа отдельных слов, но более эффективна для переработки и нахождения взаимосвязи между различными контекстами и оперирования ими (Mason et al., 2003), что, возможно, и требуется для понимания юмора (Coulson, Williams, 2005).

Процесс восприятия и понимания метафор и идиом также требует анализа в рамках нескольких контекстов, который реализуется через понимание многозначности слов, противопоставленных семантической структуре высказывания. Этот процесс включает в себя так называемое двойное истолкование или понимание двойного контекста (Coulson, Kutas, 2001). Именно такой комплексный анализ осуществляется структурами правого полушария (Черниговская, Дегдин, 1986; Bottini et al., 1994).

Принципиально схожие результаты исследования понимания метафор и юмора были показаны у больных с АМТ (Paul et al., 2003). Результаты выявили несостоятельность больных с АМТ в понимании абстрактного смысла метафор и эмоционально-окрашенных аспектов речи. При восприятии юмористических конструкций у этой группы больных также были выявлены значительные трудности в виде неправильного выделения кульминационного аспекта высказывания и непонимания двойного контекста фразы. Однако сложностей при выполнении субтестов на восприятие и понимание невербальных аспектов юмора выявлено не было.

В исследовании под руководством W. S. Brown (Brown et al., 2005) использовались и рисуночные, и рассказанные шутки. Было обследовано 16 пациентов от 14 до 55 лет с полной АМТ (все с IQ выше 80) и 31 контрольный испытуемый с таким же уровнем интеллекта. Юмористические тесты были взяты из работ Brownell и Bihrle и являлись частью большой батареи тестов.

Использовались картиночные (невербальные) и нарративные (вербальные) подтесты. Каждый картиночный подтест состоял из трех картинок, и предлагалось два варианта четвертой картинки. Испытуемые должны были выбрать наиболее смешной конец. Нарративные подтесты состояли из шутливых историй. В половине шуток понимание юмора требовало распознавания альтернативного значения слов (игра слов). Другая половина не содержала игру слов, то есть юмор заключался в иных формах несоответствия. Для нарративных шуток предлагались: правильный смешной конец, прямолинейный простой конец, связанное с рассказом нелогичное завершение, нейтральное нелогичное завершение, смешное нелогичное завершение.

Пациенты с АМТ выполняли шутливые нарративные подтесты хуже, чем контрольная группа. Когда пациенты с АМТ делали ошибки, они наиболее часто выбирали прямолинейные концы. Выполнение картиночных подтестов экспериментальной и контрольными группами не различалось.

В исследовании делается вывод, что понимание нарративных шуток не зависит от возраста, IQ, вербальной памяти, понимания буквального смысла языка. А понимание небуквального смысла, то есть понимание юмора, метафор, пословиц связано со способностью понимания двойного смысла. Авторы отмечают выраженный дефицит у пациентов с АМТ в понимании нарративных шуток. Это согласуется с ранее описанной проблемой в понимании метафор и пословиц. Объединяя эти данные, авторы приходят к заключению, что межполушарные связи играют важную роль в обработке сложных форм социальной информации, которая представлена значениями второго плана в разговорах и событиях.

Таким образом, пациенты с АМТ при выполнении стандартных тестов на интеллект демонстрируют вариативные результаты, но в целом справляются с заданиями. Обращают на себя внимание исследования, в которых делаются предположения о дефиците социального интеллекта у пациентов с патологией МТ.

 

Социальное взаимодействие и мозолистое тело

В последние десятилетия в зарубежной нейропсихологии растет число исследований зависимости поведения человека от качества межполушарного взаимодействия, обеспечиваемого в первую очередь МТ. Существующая информация о поведенческих проблемах при патологии МТ, как правило, основывается на очень небольшом количестве участников исследований (Griebel, 1995; Finlay et al., 2000; O’Brien, 1994; Wisniewski, Jeret, 1994). Авторы отмечают, что при агенезии МТ может не возникать нарушений функционирования, то есть существует возможность, что человек будет развиваться нормально. O’Brien, проверяя гипотезу об отсутствии каких-либо поведенческих нарушений при патологии МТ, обследовал 47 детей и описал особенности их поведения, на основании чего и сделал свое заключение о необходимости исследований на больших по численности выборках (O’Brien, 1994). Родители детей с агенезией МТ описывали плохие социальные навыки и плохую способность понимания сути ситуаций, что особенно заметно влияло на каждодневную жизнь их детей (O’Brien, 1994; Brown, Paul, 2000; Stickles et al., 2002). Это выражалось в эмоциональной незрелости, недостаточной социальной компетентности, суждений и планирования, бедной эмоциональной коммуникации. Например, пациенты предпочитают намного более молодых друзей, испытывают трудности инициации беседы и ее поддержания, понимают все буквально, не могут встать на точку зрения другого, не способны эффективно планировать и выполнять каждодневные дела: домашняя работа, принятие душа, оплата счетов (Stickles et al., 2002). В результате имеют место обедненные и поверхностные социальные отношения, конфликты дома и на работе из-за ошибок в интерпретации коммуникативной информации. В целом – социальная и эмоциональная изоляция, приводящая к обедненности самопонимания.

Некоторые авторы отмечают, что родители таких детей говорят о бедной социальной интуиции своих детей и непростроенных отношениях в семье (Moutard et al., 2003). Они сообщают, что их дети не понимают шуток, испытывают проблемы при решении новых социальных ситуаций, не способны выразить социальное мнение.

Изучение множества случаев АМТ пациентов с адекватными навыками экспрессивной речи показало, что их родители описывали бессмысленные или неуместные диалоги, которые были обычными для пациентов с АМТ (59Ш)

В исследовании Brown и Paul когнитивный и психологический дефицит изучался у лиц, страдающих агенезией МТ с нормальным интеллектом (Brown, Paul, 2000). Выполнение тестов на рассуждения и формирование понятий было ниже того, что ожидалось на основе показателя их IQ. Значимо были снижены показатели социального понимания, интерпретации пословиц, социальной логики, самоощущения и интерпретации неоднозначных стимулов. Были обнаружены поведенческие отклонения или психопатология. Авторы приходят к выводу, что бедная межполушарная интеграция сложного материала приводит к нарушениям в социальном познании, что проявляется вторично в дефиците сложных когнитивных операций (формирование понятий, рассуждения, решение проблем). А бедность самосознания может быть следствием более общего нарушения понимания и описания социальных ситуаций.

В литературе также описано исследование (Paul et al., 2004) структуры рассказов ТАТ у лиц с АМТ. В анализе рассказов оценивалось 3 параметра: логика рассказа, социальная значимость и содержание рассказа. Индивиды с полной АМТ демонстрировали низкие показатели по всем трем критериям, что выражалось в нарушении логики при составлении рассказов, в понимании и интерпретации сцен социального характера и в обедненном социальными событиями содержании рассказа. Им трудно представить цепочку событий, понять смысл социальной сцены и высказать подходящую идею. Точно так же, когда им предлагаются провокационные социальные сюжеты (фотографии с искаженными социальными ситуациями), эти больные недопонимают эмоциональную валентность и эмоциональную интенсивность картинок, особенно негативно окрашенных.

В США группа ученых под руководством G. и К. Schilmoeller более десяти лет проводит исследования в области изучения поведенческого фенотипа лиц с агенезией МТ, включающие их физическое, коммуникативное и социальное развитие. Авторы провели опрос, разослав в марте 2000 года анкеты комплексного обследования 1900 семьям таких больных. Из них 678 человек (36 %) отказались от обследования (Doherty et al., 2006). Оценка социального поведения показала, что 44 % детей не могут и 42,5 % могут взаимодействовать с незнакомыми людьми. Они не склонны к проявлению застенчивости или психологических защит (47,5 %). С другой стороны, только 21,8 % могут эффективно взаимодействовать в группе сверстников, остальным проще взаимодействовать со взрослыми либо с младшими по возрасту детьми. У 21,5 % детей опрошенных наблюдалось агрессивное поведение, у 25,4 % – частые приступы гнева, 16,6 % – сознательно портили вещи. В некоторых случаях отмечалась эмоциональная бесчувственность (17,4 %), быстрая смена настроения (22, 0 %) или проявление неуместных эмоций (11,7 %) (Schilmoeller G., Schilmoeller K., 2000; Stickles et al., 2002; Doherty et al., 2006).

В целом дети с патологией мозолистого тела оценены как радостные, общительные, но имеющие проблемы в социальных контактах со сверстниками и иногда с контролем агрессивности. Значения полношкального IQ в этой когорте часто остаются в пределах средних значений нормы, хотя могут быть ниже, чем в их семьях.

Лонгитюдное изучение 17 детей, у которых пренатально диагностирована агенезия МТ, показало: почти у всех наблюдаются по крайней мере незначительные поведенческие проблемы. При диагностическом нейропсихологическом обследовании был выявлен дефицит высокоуровневых когнитивных и социальных навыков (Moutard et al., 2003).

Совокупность этих данных однозначно убеждает, что трудности в сфере социальных навыков, эмоциональной коммуникации, дефицит в понимании коммуникативных замыслов другого, юмора, метафор, сарказма и др. характерны не только для поражений лобных отделов и правого полушария головного мозга. Похожесть нейропсихологических симптомов дефицита МТ и правого полушария отмечается, как отечественными, так и зарубежными авторами (Газзанига, 1999; Буклина, 2004, и др.) А. В. Семенович квалифицирует это как следствие уникального функционального вклада правого полушария головного мозга в инициацию процесса межполушарного диалога (Семенович, 2002).

В нашем пилотажном эксперименте мы попытались оценить важную составляющую социальной коммуникации и поведения в целом – способность оценивать эмоциональное состояние другого человека.

Для этого использовались следующие методики:

1. Компьютерная методика для распознавания лицевой экспрессии (Кравченко, 2004). Изображения предъявлялись тахистоскопически на 50 мс и 100 мс. Количество предъявляемых изображений лицевой экспрессии – 14 (размер картинок 800×600): улыбающийся юноша; плачущая девушка; оскаливший зубы мужчина; гримаса (мужчина с широко раскрытыми глазами и ртом); мужчина с прищуренными глазами и искривленным ртом; девушка вполоборота; гримаса (человек с закатившимися глазами); смеющаяся девушка; улыбающаяся женщина; смеющийся мужчина; гримаса (юноша с оскаленными зубами); женщина с закрытыми глазами; мужчина, смотрящий с высока и искоса; молодой человек с раскрытыми от ужаса глазами и ртом. Изображенные на картинках эмоции соответствовали базовым эмоциям, выделенным К. Изардом (радость, страдание, отвращение, интерес, стыд, презрение, страх), а часть представляла собой гримасы.

После предъявления каждого изображения испытуемый должен был заполнить анкету, которая содержала 6-балльную оценочную шкалу и список прилагательных (24 характеристики, 9 из которых являлись описанием состояний (спокойный, целеустремленный, испытывающий физическое недомогание и т. д.), 15 представляли описание эмоций (веселый, удивленный, сердитый и т. д.).

Учитывая литературные данные зарубежных исследований, приведенные выше, мы специально использовали стимулы, не включенные в ситуационный контекст.

2. Компьютерная программа для оценки эмоционального состояния другого человека (видеосюжеты см. табл. 1). Видеотест Овсянниковой – Люсина представляет собой набор шкал для оценки эмоционального состояния другого человека и 7 сюжетов, которые являются материалом для оценивания состояния персонажа в определенной ситуации (Овсянникова, 2007).

Набор шкал состоит из 15 названий эмоциональных категорий (например, гнев, радость, удивление, возбуждение и т. д.). В инструкции испытуемому предлагается оценить эмоциональное состояние героя сюжета по этим шкалам, согласно нескольким возможным вариантам ответа – от 0 (эмоция не характеризует состояние персонажа в данном сюжете) до 5 баллов (эмоция максимально точно описывает состояние героя данного сюжета).

Шкалы являются униполярными; их список не содержит синонимов.

По каждому видеосюжету испытуемый заполняет отдельный бланк анкеты.

В исследовании приняли участие 196 человек – здоровые взрослые в возрасте от 18 до 32 лет. Большая часть здоровых испытуемых (40 %) попадает в категорию «средние значения».

Таблица 1

Описание характеристик ситуаций, представленных в видеосюжетах

Таблица 2

Нормы показателей видеотеста Овсянниковой – Люсина

3. Методика оценки эмоционального интеллекта. Опросник ЭИ версия 2007, разработанный Д. В. Люсиным (2004). Опросник направлен на изучение общего эмоционального интеллекта (ОЭИ) и содержит 46 вопросов и субшкалы (Шкала МП – Понимание чужих эмоций; Шкала МУ – Управление чужими эмоциями; Шкала ВП – Понимание своих эмоций; Шкала ВУ – Управление своими эмоциями; Шкала ВЭ – Контроль экспрессии), объединяющиеся в 4 интегральных шкалы: межличностный ЭИ (МЭИ) – понимание эмоций других людей и управление ими, внутриличностный ЭИ (ВЭИ) – понимание собственных эмоций и управление ими; способность к пониманию своих и чужих эмоций (ПЭ); способность к управлению своими и чужими эмоциями (УЭ).

Нормы для этого опросника были разработаны по результатам исследования 479 здоровых взрослых испытуемых. В таблице 1 приведены нормы для ОЭИ, выведенные по результатам исследования (Люсин, 2004).

Большая часть здоровых испытуемых (40 %) получила баллы, соответствующие среднему значению показателей.

Таблица 3

Нормы показателей ЭИ в баллах для здоровых испытуемых

Краткая характеристика испытуемых:

В нашем исследовании участвовали 10 больных с различной патологией мозолистого тела от 14 до 71 года (частичная агенезия, дегенеративные изменения, гипоплазия, объемное образование). Из них 4 мужчины. Образование у пяти испытуемых высшее, четверо студенты и один школьник. Патология МТ диагностирована МРТ в НЦН РАМН.

 

Результаты исследования и их обсуждение

1. «Распознавание эмоциональной лицевой экспрессии по тахистоскопически предъявляемым изображениям».

Точно определить изображенную эмоцию в условиях кратковременного предъявления (50 мс) испытуемым экспериментальной группы не удается; не идентифицируется даже знак эмоциональной экспрессии. Здоровые испытуемые в аналогичной серии эксперимента успешно распознавали знак эмоции, а при более длительном предъявлении (100 мс) уточняли свои оценки и использовали для обозначения модальности эмоции более точные прилагательные. У больных не наступало улучшения распознавания ни знака, ни модальности эмоций при более длительном предъявлении изображений. Более того, в отличие от здоровых они не различали гримас; только в одном случае больной указал, что на одной из фотографий изображена не эмоция, а гримаса.

Анализ частотности использования характеристик для обозначения модальности эмоций показал, что при кратком предъявлении наиболее часто используются всего три прилагательных из 24 предложенных. Это прежде всего характеристики «веселый», затем «спокойный» и «приятный». Они же чаще всего используются и при длительном предъявлении: «веселый», «спокойный», «приятный», «симпатичный» и «грустный». Причем эти характеристики ошибочны, неточны, не отражают полутонов эмоций. Кроме указанных, больные выбирают и другие размытые по содержанию прилагательные или используют оценочные состояния, за которыми могут стоять несколько эмоций (например: «симпатичный», «целеустремленный», «испытывающий физическое недомогание»). Отметим также, что испытуемые экспериментальной группы используют в основном положительные оценочные характеристики эмоциональной лицевой экспрессии предъявляемых изображений.

Можно предположить, что у наших испытуемых ослаблен эмоциональный тонус, что и приводит к неправильной оценке валентности (знака) эмоции. Аналогичные результаты были получены С. В. Квасовцом с коллегами (1989) на больных с поражениями правого полушария. Эти больные при опознании эмоционального выражения лиц большее количество фотографий оценивали как «безразличие». Имеется ряд литературных данных, показывающих связь правого полушария с аффективным тонусом (Бабенкова, 1971; Доброхотова, 1974). Как отмечает Т. А. Доброхотова, при поражении правой височной доли в первую очередь страдает тонус аффективности, что проявляется в «чувстве лишенности чувств». С нашей точки зрения, эти факты могут объясняться нарушением восприятия валентности стимула на уровне правой височной коры, что мы и видим на наших больных испытуемых. Согласно взглядам Лурии (1969), Pribram, McGuiness (Pribram, McGuiness, 1975; McGuiness, Pribram, 1980), Kinsbourne (1989), задние корковые отделы головного мозга – это воспринимающая область, где правые задние отделы чувствительны к эмоциональным стимулам, к стимулам, запускающим эмоциональные реакции. Дефицит эмоционального возбуждения после поражения задних отделов правого полушария, особенно для эмоционально нагруженных стимулов, показан Caltagrione (Caltagrione et al, 1989). Исследования продемонстрировали общее снижение выраженности реакции отвращения и отсутствие связи между поступающей негативной эмоциональной информацией и выраженностью отвращения именно у правополушарных больных.

Согласно когнитивной концепции эмоций LeDoux (1989), миндалевидный комплекс, расположенный в глубинных отделах височной доли и осуществляющий валентную оценку поступающей информации, имеет связи с гипоталамическими структурами, с первичными сенсорными полями и с гипокампом. Таким образом, миндалина выступает в роли посредника между потребностями, информацией, поступающей из внешней среды, и информацией, хранящейся в памяти. Прерывание связей между модально-специфическими зонами коры и миндалиной вызывает синдром Kluver-Bucy, а именно у мужчин с такими прерванными связями наблюдалось безразличие к зрительным сексуальным стимулам, снизилось визуальное опознание лиц, включая лица отцов (Doty, 1989). Наши больные не опознавали гримас! Из всего сказанного следует вопрос: почему патология МТ проявляется в симптомах, наблюдаемых при нарушении связей миндалевидного комплекса с корковыми отделами правого полушария? Эта симптоматика может объясняться уровневым строением системы межполушарного обеспечения. В концепции А. В. Семенович (2002) рассматриваются три уровня иерархии межполушарных комиссур: 1-й уровень – стволовой и базальных ядер, 2-й уровень – гиппокампальный и 3-й уровень – транскаллозальный. Миндалевидный комплекс, с одной стороны, является частью стриа-паллидарной системы (т. е. включен в организацию 1-го уровня), с другой – наряду с гиппокампом, важной составляющей лимбической системы (т. е. включен в организацию 2-го уровня). Патология МТ может приводить к симптомам обкрадывания нижележащих уровней комиссурной системы мозга. Возможности такой компенсации предполагают и Friefeld et al. (2000), говорящие о кортикальной реорганизации функций, происходящей в результате атипичной организации оставшихся сохранными передней комиссуры и гиппокампальных комиссуральных волокон.

Кроме того, наши больные при опознании эмоций выбирают общие по содержанию прилагательные. Этот результат подтверждает ослабление тонуса и не исключает нарушения критериев анализа и сравнения эмоционально-экспрессивных выражений другого человека. По данным Т. А. Доброхотовой (1974) и Д. В. Ольшанского (1979), при поражении левой лобной коры нарушаются «высокодифференцированные слои эмоциональной сферы», страдает когнитивная обобщающая оценка эмоций, их семантическая вербальная категоризация. Трудности категоризации (интерпретации) эмоций у больных с патологией МТ могут быть следствием двух причин. С одной стороны, если корковые отделы правого полушария ничего не восприняли, то и категоризовать нечего. С другой стороны, даже если и произошло восприятие валентного эмоционального стимула задними правыми отделами коры больших полушарий, то эта информация не передается в левое полушарие, так как связь между полушариями нарушена.

То, что больные экспериментальной группы чаще используют положительные оценочные характеристики, может опять указывать на сходство наших испытуемых с правополушарными больными. Так, известно, что при поражениях левого полушария нарушаются механизмы, преимущественно связанные с узнаванием и оценкой положительных эмоций, а при поражениях правого полушария – отрицательных эмоциональных состояний (Доброхотова, 1974; Ольшанский, 1981). При этом следует учитывать, что отрицательные эмоции вообще распознаются хуже из-за того, что такие эмоции и соответственно сопровождающую их экспрессию люди обычно стараются скрыть. При проявлении же положительных эмоций – человек открыт и расслаблен (Барабанщиков, Носуленко, 2004). В. Б. Барабанщиков и Т. Н. Малкова (1988) изучали идентификацию эмоций по выражению лица и выявили, что отрицательные эмоции имеют более сложный рисунок экспрессии и идентифицируются распознающим дольше, как на осознанном, так и на неосознанном уровне. Однако использование положительных эмоциональных характеристик нашими испытуемыми тоже ошибочно.

В заключение обсуждения результатов по этой методике хотелось бы вспомнить анализ этапов формирования межполушарного взаимодействия в онтогенезе А. В. Семенович (2001). Говоря о завершающем этапе становления межполушарного взаимодействия, связанного с установлением транскаллозальных связей, А. В. Семенович пишет: «Главная роль мозолистого тела в фило– и онтогенезе состоит в обеспечении межфронтальных (лобных) взаимодействий» (Семенович, 2001, с. 102). Следовательно, нельзя исключать, что у больных с патологией МТ ослаблено участие лобных отделов мозга в организации сложной интеллектуальной деятельности, связанной с анализом и обобщением своих и чужих эмоциональных состояний.

Таблица 4

Тестовые баллы, полученные в экспериментальной группе по видеотесту

2. Видеотест Овсянниковой – Люсина

Таблица 5

Распределение нормативных показателей по видеотесту в экспериментальной группе

Критерий Манна – Уитни

U(н, э) = 409

U(н, э)* = –2,72

Xб(0,05) = 1,65

Xб(0,001) = 3,09

С вероятностью ошибки не более 1 % можно утверждать, что существует сдвиг в меньшую сторону.

Критерий Колмогорова – Смирнова: Z = –2,832 (p = 0,005).

Рис. 4. Видеотест на эмоциональный интеллект В. В. Овсянниковой – Д. В. Люсина: 1 – очень низкое, 2 – низкие значения, 3 – средние значения, 4 – высокие значения, 5 – очень высокие

Статистическая значимость есть!

Больные с патологией МТ значимо хуже контрольной группы оценивают эмоциональное состояние людей.

Испытуемые с патологией МТ ошибочно опознавали эмоциональные состояния героев сюжетов как по визуальным, так и по акустическим характеристикам экспрессии (см. табл. 4, 5). Это были полимодальные трудности. Исследования А. Х. Пашиной (1992) показали, что у большинства людей эмоциональный слух зависит от опыта, приобретаемого в процессе общения. То же можно сказать и про другие характеристики эмоциональной экспрессии. Значит, больные с врожденной патологией МТ не накапливают опыта в процессе общения, а больные с приобретенной патологией МТ не могут им воспользоваться, так как затруднено его извлечение? Высказанные предположения отчасти соотносятся с полученными нами результатами по исследованию непроизвольной памяти у больных с патологией МТ (Ковязина, Кузнецова, 2010). Это исследование показало, что при патологии МТ страдает научение, то есть не происходит усвоения и автоматизации нового опыта.

Кроме того, опознанию состояния другого не помог и ситуационный контекст. Возможно, что мы имеем дело с рядоположенными нарушениями (трудности опознания эмоций и трудности понимания контекста), а возможно – эти нарушения взаимосвязаны (например, трудности понимания контекста делают невозможным понимание сути происходящего, а значит, и правильной интерпретации эмоций героя сюжета).

3. В нашем пилотажном исследовании была еще одна методика – это Опросник ЭИ.

 

Опросник ЭИ

Статистическая обработка полученных результатов показала отсутствие значимых различий по всем шкалам и общему показателю эмоционального интеллекта (ОЭИ) опросника между экспериментальной группой и группой нормы. То есть ЭИ больных с патологией МТ ничем не отличается от ЭИ здоровых испытуемых.

Интересно, что результаты теста на ЭмИн не дали статистически значимых различий между экспериментальной и контрольной группами, а результаты видеотеста – дали. Отвечая на вопросы теста, больные дают ответы, исходя из субъективных представлений о своих возможностях в восприятии другого человека. Эти самоотчеты не отражают реального состояния. Испытуемые не осознают своих дефектов или некритично к ним относятся. Наши предположения подтверждаются и сравнением результатов по двум последним методикам. Корреляции проводились по средним показателям шкал теста на ЭИ и средним показателям по видеотесту в экспериментальной группе. Никаких статистически значимых корреляций (даже по таким шкалам опросника, как «понимание чужих эмоций – МП» и «управление чужими эмоциями – МУ») получено не было.

Проведенный пилотаж продемонстрировал дефицитарность социальных навыков в поведении у лиц с нарушенным межполушарным взаимодействием. Необходим более детальный синдромный анализ всех наблюдаемых особенностей психики при патологии МТ. «Бедность межполушарной интеграции» является слишком общим механизмом объяснения выявленных симптомов.

 

Речь и мозолистое тело

Понимание разговорного языка, по мнению A. D. Friederici и K. Alter (2004), требует координации различных субпроцессов одновременно. После начального акустического анализа система должна выделить сегментарную информацию, такую как фонемы, элементы синтаксиса и лексико-семантические элементы, а также более глобальную информацию, такую как акцентуацию и интонацию фраз, то есть просодику. При понимании речи, согласно модели двойного динамического пути (dynamic dual pathway model), синтаксическая и семантическая информация сначала обрабатывается левым полушарием в лобно-височных системах, включая независимые циклы для синтаксической и семантической информации, тогда как уровень просодики предложения обрабатывается в правополушарных лобно-височных системах (Friederici, Alter, 2004). Наблюдаемое взаимодействие между синтаксической информацией и просодикой во время понимания предложений на слух приписывается динамическому взаимодействию между двумя полушариями.

Последние исследования поддерживают модель двойного пути (Tabibnia, Zaidel, 2005). В этой модели МТ отводится роль главного пути для координации латерализованной информации, особенно для координации синтаксиса и просодики. Именно нарушение этой координации и очевидно при патологии МТ. Следовательно, при нарушениях межполушарного взаимодействия, вызванного патологией комиссуры, понимание речи должно нарушаться.

Исследуя речевые функции у детей с АМТ и нормальным интеллектом, W. S. Brown и L. K. Paul (2000) выявили у них специфическое ухудшение фонологических процессов, частично выражающихся в неспособности формулировать и узнавать рифмованный стих. Другие исследователи обнаружили специфический дефицит в синтаксическом и металингвистическом понимании (Sanders, 1989). В частности, 6-летний мальчик с АМТ был не способен правильно определять семантическое значение некоторых сентенциональных выражений. Кроме того, сообщается о случаях речевых задержек у таких детей, а также трудностях аргументации, появляющихся с возрастом (Moutard et al., 2003). Таким образом, хотя нормальный интеллект детей с АМТ может обеспечивать адекватное умение лексического чтения, они обнаруживают языковой дефицит в следующих случаях: если встречаются с комплексом новых слов, нуждающихся в фонологическом объяснении; если встречаются с заданиями, характеризующимися сложным синтаксисом; если успешность лингвистического процесса сильно зависит от металингвистических навыков (например, толкование пословиц).

Подтверждением последнего вывода может служить исследование L. K. Paul с коллегами (2003), в котором проводилось изучение влияния отсутствия МТ на понимание паралингвистической информации. Исследовалось 10 испытуемых с АМТ и 14 здоровых испытуемых. Им предлагалось выполнить три задания. Первое включало в себя оценку просодии: испытуемым предъявлялись аудиозаписи 16-ти простых семантически нейтральных предложений. Предложения произносились голосом профессиональной актрисы с одной из четырех эмоционально-насыщенных интонаций (счастье, грусть, злость, удивление). Испытуемые должны были идентифицировать услышанную интонацию с одной из четырех картинок с нарисованными эмоционально-экспрессивными лицами, отражающими вышеназванные состояния. Второе задание содержало 20 обычных предложений и 20 выражений метафорического содержания (например: «Я бы хотел поделиться с тобой своими мозгами»), которые были одинаковы по длине и грамматической структуре. Испытуемый должен был выбрать одну из четырех картинок, наиболее соответствующую данному выражению. Третье задание включало в себя толкование пословиц. Причем сначала испытуемый должен был написать свой ответ, а потом ему предлагалось выбрать один из четырех предложенных экспериментатором. Результаты выполнения показали, что испытуемые хуже, чем контрольная группа, идентифицируют эмоционально-просодические компоненты речи. У них наблюдалось явное снижение точности идентификации метафоричных выражений, хотя нейтральные предложения пациенты с АМТ узнавали так же хорошо, как и испытуемые контрольной группы. При интерпретации пословиц у участников экспериментальной группы наблюдалось уплощение интерпретаций. Кроме того, они были менее точны в формальной структуре предложения и в синтаксическом значении членов предложения. При выборе одного ответа из четырех предложенных они были так же успешны, как и контрольная группа.

Таким образом, испытуемые с АМТ испытывали отчетливые трудности именно в тех аспектах речевых процессов, которые наиболее важены для социальной коммуникации. В целом у пациентов с АМТ сохранны называние, понимание обращенной речи и лексические навыки чтения. Нарушения были замечены в понимании синтаксиса и прагматики, а также в фонологической обработке и рифмах (Temple et al., 1990). В исследовании приводятся результаты обследования двух детей с АМТ. Предварительно оба ребенка показали нарушения в выполнении заданий на рифмы. Ни один из детей не был дислексиком в традиционном смысле, так как уровень чтения слов соответствовал возрасту. Однако оба ребенка имели нарушенное фонологическое чтение, несмотря на нормальные лексические навыки. Паттерн чтения был, таким образом, сравним с фонологической дислексией. Утверждая, что проблемы в фонологической эксплицитной обработке могут быть причиной неудач в установлении эффективной программы фонологического чтения, но не трудностей в распознавании слов, авторы делают вывод о важной роли МТ для нормального развития фонологического чтения.

Вопрос влияния неудовлетворительного межполушарного взаимодействия на дислексию широко обсуждается. Авторы статьи H. Sotozaki и S. Parlow (2006) приводят данные о том, что при дислексии наблюдаются морфологические изменения МТ, хотя данные о локализации изменений в МТ проиворечивы. Так, G. W. Hynd с соавторами (1995) обнаружили уменьшенный размер колена МТ у взрослых дислексиков, но не обнаружили разницы в размере сплениума МТ. В. Duara с коллегами (1991) приводит противоположный паттерн нарушений. J. M. Rymsey с соавторами (1996) сообщают об увеличении задней трети МТ у взрослых дислексиков. B. F. Pennington с коллегами (1999) не обнаружили значимой морфологической разницы в МТ дислексиков и контрольной группы. Данные о нарушениях межполушарного взаимодействия у дислексиков тоже противоречивы (Sotozaki, Parlow, 2006).

Интересно, что форма МТ может зависеть от грамотности. В одном исследовании (Castro-Caldas et al., 2003) сравнивалась морфология МТ у образованных и неграмотных женщин. Область, где, как считается, пересекаются межпариетальные волокна, оказалась более тонкой у неграмотных.

Таким образом, современные исследования отчетливо демонстрируют, что при патологии МТ можно говорить о недостаточности речевой компетентности, которая сказывается на социальной адаптации. В первую очередь страдают очень тонкие и сложные аспекты импрессивной речи и чтение. По своим проявлениям бо́льшую часть речевых симптомов можно назвать «правополушарными». Необходимо отметить, что пациенты с патологией МТ испытывают трудности и при выполнении других заданий, в которых долгое время считались полностью состоятельными. Симптомы, выявляемые при этом, нельзя отнести только к «правополушарным». С одной стороны, такой характер симптомов понятен. Патология комиссуральной системы должна влиять на работу обоих полушарий головного мозга. С другой стороны, в наблюдаемом симптомокомплексе должна усматриваться и закономерность (или закономерности). Понимание этих закономерностей приблизит нас к содержательной характеристике факторов межполушарного взаимодействия.

Если вспомнить три основных вектора формирования кортикализации психических функций в онтогенезе (см. главу 1) («снизу вверх», «справа налево», «от задних отделов мозга – к передним отделам»), то можно предположить, что нарушение межполушарного взаимодействия при патологии комиссуральной системы (в первую очередь МТ) будет сопровождаться симптомами, демонстрирующими диссоциации по всем основным векторным направлениям. Иными словами, в синдроме окажутся симптомы, свидетельствующие о дисфункции как корковых, так и подкорковых отделов головного мозга. При этом «корковые» симптомы будут как «правополушарными», так и «левополушарными». Наконец, «правополушарные» симптомы могут быть вызваны дисфункцией задних отделов полушария, а «левополушарные» – передних отделов гемисферы мозга или наоборот.