Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Крушинский Леонид Викторович

В книге представлены теоретические и экспериментальные работы крупного ученого — физиолога, генетика, этолога, посвященные изучению закономерностей формирования поведения в процессе филогенетического и онтогенетического развития организма.

Для физиологов, биологов, медиков, психологов, лиц, интересующихся проблемами поведения животных.

 

 

Предисловие

Леонид Викторович Крушинский (1911–1984) — член-корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии, профессор Московского государственного университета — оставил богатое научное наследие в различных областях биологической науки: феногенетике, физиологии высшей нервной деятельности, патофизиологии, генетике поведения, этологии. Он создал оригинальные научные направления, получившие мировое признание.

В настоящий том избранных трудов вошли ранние работы Л. В. Крушинского, выполненные в 30–40-е годы, не потерявшие своей актуальности и сегодня, и более поздние теоретические работы, имеющие общебиологическое и философское значение, а также статьи по этологии. Еще для ранних его работ характерен не только глубокий анализ современной литературы по излагаемому вопросу, но и выражение собственной позиции исследователя, всегда строго аргументированной, опирающейся на эволюционное учение.

Главная тема научных исследований Л. В. Крушинского — изучение закономерностей формирования поведения в процессе индивидуального и исторического развития с использованием генетических методов. В целом ряде работ, вошедших в данный том («Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов», «Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак» и др.), рассматривая значение врожденных и индивидуально приобретенных признаков в поведении, он приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных реакций поведения. Формирование каждой реакции осуществляется в результате тесного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Поведенческие акты реализуются в соответствии с врожденными возможностями организма, в свою очередь, наследственная реализация поведения происходит в соответствии с внешними условиями.

Рассмотрен вопрос о путях формирования целесообразности инстинктивного поведения, в основе которого лежит естественный отбор по врожденным наклонностям. Если в популяции возникает биологическая необходимость в выполнении какой-либо индивидуально приобретенной реакции поведения, то естественному отбору подвергаются те особи, у которых есть для этого генотипические предпосылки, и данная реакция выполняется ими быстрее.

В статье «Исследование по феногенетике признаков поведения у собак» Л. В. Крушинский подверг экспериментальному анализу причины возникновения оборонительного поведения у собак. Используя генетический метод, он расчленил оборонительное поведение на составляющие компоненты и показал, что оборонительная реакция зависит от уровня возбудимости нервной системы животного. При низкой возбудимости акты поведения, предпосылки которых обусловлены генетически или соответствующими условиями воспитания, могут не проявиться. Этот важный вывод о значении уровня возбудимости для проявления и выражения поведенческих реакций Л. В. Крушинский позднее распространил и на патологическое поведение, а также на деятельность человека.

Большой интерес представляет работа «Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии», в которой Л. В. Крушинский показывает роль центральных механизмов в формировании особенностей поведения и значение генетики для невропатологии и психиатрии. Он поднимает проблему генетической связи между талантливостью людей и нервно-психическими заболеваниями с точки зрения возбудимости мозга. Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Таким образом, вопрос о значении мозговых механизмов в фенотипическом выражении отдельных генотипически обусловленных особенностей поведения перерастает в более общую проблему — о значении регуляторных механизмов в фенотипической гетерогении поведения. Исходя из того, что перевозбужденный мозг служит главнейшим источником тяжелых патологий, Л. В. Крушинский видит в управлении уровнем возбудимости целого мозга одно из наиболее актуальных направлений регуляции фенотипической изменчивости поведения в норме и патологии.

Концепция об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения оказалась весьма плодотворной. Она позволила создать в дальнейшем линию высоковозбудимых со слабым тормозным процессом крыс — линию Крушинского-Молодкиной (КМ), дающую в ответ на звук целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения. Создание линии КМ обусловило возможность широких патофизиологических исследований, на основании которых Л. В. Крушинский дал теоретическую разработку механизма рефлекторной эпилепсии и сопутствующих ей патологий. Подробное изложение исследований дано в книге Л. В. Крушинского «Формирование поведения животных в норме и патологии» (1960), переведенной в США в 1962 г. Крысы КМ до сих пор остаются уникальной моделью и не имеют себе равных в мировой коллекции лабораторных животных. Они широко используются во многих лабораториях Советского Союза и за рубежом.

Л. В. Крушинский в течение 10 лет работал в Колтушах по изучению генетики высшей нервной деятельности собак, начатом еще при жизни И. П. Павлова. Его исследования, выполненные в этот период, по существу, являются первыми в нашей стране исследованиями по генетике поведения и представляют собой творческое развитие наследия Павлова. Важные в научном отношении, эти работы представляют большой интерес для служебного собаководства.

В основополагающем труде «Некоторые этапы интеграции в формировании поведения» Л. В. Крушинский, подчеркивая невозможность четкого разграничения между врожденными и приобретенными реакциями, выдвигает концепцию об унитарных реакциях. Унитарные реакции он определяет как сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго фиксировано. Унитарные реакции направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных формах своего осуществления имеет сходный конечный результат. Безусловно рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида, условнорефлекторный придает этой реакции необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования. Л. В. Крушинский показал пути формирования унитарных реакций и их роль в эволюции поведения.

Широко образованный ученый, Л. В. Крушинский видел перспективы развития науки о поведении в синтезе с другими науками. Эта мысль высказывается практически во всех его теоретических работах. В статье «Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности» он дает глубокое обобщение достижений генетики, физиологии, нейрофизиологии, биологии развития, этологии, молекулярной биологии под углом зрения эволюционной теории. В этой работе, как и в более ранних («Генетика и феногенетика поведения животных»), Л. В. Крушинский ставит принципиальный вопрос о генетической детерминированности функции нейрона и его роли в осуществлении поведенческого акта. Гены оказывают плейотропное действие на особенности поведения на разных уровнях индивидуального развития особи и в то же время влияют на поведение животных в сообществах, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Л. В. Крушинский акцентирует внимание на важности изучения генотипа в формировании личности человека, правильной постановке обучения и воспитания. К этому вопросу он возвращается и в других работах, справедливо полагая, что конечной целью любого исследования должно быть познание закономерностей деятельности мозга человека и формирование его поведения в социальной среде.

В основополагающем труде «Некоторые актуальные проблемы биологии развития поведения» Л. В. Крушинский анализирует становление сенсорных функций в онтогенезе, обращая внимание на различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных. Феномен гетерохронии он рассматривает как частную приспособительную реакцию вида. В этой работе показана связь главнейших компонентов поведения: инстинктов, обучаемости и рассудочной «деятельности с позиций нормы реакции и взаимоотношение врожденных и приобретенных реакций в формировании поведения. Л. В. Крушинский указывает, что способность к обучению является функцией организма как целого, зависящей от созревания нервной системы, от врожденной основы и формирования типологических особенностей нервной системы, находящейся в зависимости от гормональных и гуморальных факторов. Исследователь намечает пути изучения биологии развития поведения и как один из важнейших — изучение онтогенеза высших его форм. Принцип единства формы и функции был для Л. В. Крушинского ведущим. Он считал, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых развивается данное поведение.

Вершиной творческой деятельности Л. В. Крушинского, безусловно, является создание учения об элементарной рассудочной деятельности животных как предыстории интеллекта человека. Им впервые дано четкое определение этой формы высшей нервной деятельности, разработаны критерии ее оценки и оригинальные методики, позволившие объективно изучать рассудочную деятельность в сравнительно-физиологическом и онтогенетическом аспектах с использованием различных методов исследования. Многолетние исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников отражены в монографии «Биологические основы рассудочной деятельности», которая в 1988 г. была удостоена Ленинской премии и переведена в США на английский язык.

Для Л. В. Крушинского характерен широкий охват проблемы и видение основных точек роста биологической науки. Его труды отражают историзм и преемственность науки. Все это способствует формированию истинно научного мировоззрения, и в этом непреходящая ценность предлагаемых вниманию читателя исследований Леонида Викторовича Крушинского.

Большую помощь в подготовке к печати настоящего издания оказали ближайшие ученики и сотрудники Л. В. Крушинского: Д. А. Флёсс, Е. И. Очинская, З. А. Зорина, О. О. Якименко, И. И. Полетаева, Н. Б. Астаурова, Н. В. Попова, Л. С. Бондарчук, И. Б. Федотова, Л. М. Кузнецова, М. Г. Плескачева, а также А. Л. Крушинский и Н. А. Розанова. Выражаем им искреннюю признательность.

Т. М. Турпаев, А. Ф. Семиохина

 

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак

[1]

 

Введение

Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных, указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее возникновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному вопросу поведения животных, Дарвин применял к нему те же категории, какие применялись к признакам строения животных. Дарвин впервые со всей ясностью показал, что поведение подчиняется тем же закономерностям, что и организм животного в целом. И это положение, следующее из работ Дарвина, о том, что признаки поведения можно изучать теми же методами, какими изучаются все телесные особенности организма, было окончательно и блестяще доказано Павловым и его школой.

Школа Павлова дала четкий анализ закономерностей, наблюдающихся в коре больших полушарий животного. Но остается еще большая группа прирожденных особенностей поведения, которую нельзя всецело изучить физиологическими методами, которую необходимо изучать в ее историческом возникновении, а одним из таких методов является метод генетического анализа и изучения наследственного осуществления признаков поведения.

Настоящая работа ставит целью при помощи синтеза физиологического и генетического методов исследовать фенотипическое проявление и выражение оборонительных реакций у собак.

Несколько лет назад я столкнулся с интересным явлением. Речь идет о проявлении резко выраженной пассивно-оборонительной реакции (трусости) у гибридов первого поколения, получившегося от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками. Три кобеля гиляцких лаек, привезенные из районов р. Амур, не обладавшие пассивно-оборонительной реакцией (трусостью), скрещивались три последующих года с различными немецкими овчарками, также не обладавшими данной реакцией поведения (имевшими активно-оборонительную реакцию — злобность); они дали потомство в количестве 25 экз. с явно выраженной пассивно-оборонительной реакцией (родословная № 1) (рис. 1). Поведение получившихся гибридов весьма характерно: при подходе незнакомого лица собаки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура титанически напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура тела поднималась, доходя в некоторых случаях до 40°.

Такое поведение характерно для большинства гибридов, но у некоторых из них все эти симптомы трусости выражены менее резко. Относить данную реакцию поведения всецело за счет условий воспитания было трудно, так как собаки других пород, воспитывающиеся в тех же условиях, ею или не обладали, или обладали в менее резко выраженной форме. Подобное проявление резко выраженной трусости по отношению к человеку мне удалось наблюдать у гибридов волка с собакой, находящихся в Московском зоопарке. Эти гибриды были гораздо трусливее, чем обычные волки, находящиеся там же. Относительно гибридов волков с собаками у практиков собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них более резко выраженной трусости, чем у волков.

Рис. 1. Родословная № 1

Указанные в рисунке обозначения относятся ко всем родословным. 1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.

Адамец указывает также на наблюдение овцеводов Патагонии, что склонность к одичанию наиболее характерна для гибридов овчарок.

Все это наводит на мысль, что во всех этих случаях наблюдается возникновение в результате гибридизации какого-то типа нервной деятельности, обусловливающей наиболее резкое выражение определенной реакции поведения.

В настоящей работе сделана попытка более подробно проанализировать причину возникновения оборонительных реакций у собак.

 

Рабочая гипотеза

Возникновение пассивно-оборонительной реакции в потомстве при скрещивании гиляцких лаек с немецкими овчарками, с одной стороны, и более резкое проявление трусости от скрещивания волка с собаками — с другой, наводят на мысль о том, что в обоих случаях мы имеем дело с явлением одного и того же порядка. В случае гибридов волка с собакой мы имеем все основания предполагать, что трусость унаследована ими от волков (так как сами волки обладают ею) и только каким-то образом усиливается в результате гибридизации. Общим, бросившимся мне в глаза при сопоставлении обоих типов скрещиваний, явилась малая возбудимость волков и гиляцких лаек по сравнению с обычными породами собак.

Описание возбудимых собак мы берем у И. П. Павлова: «Это животные в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие, быстро реагирующие на малейшие звуки при знакомстве с людьми, а знакомятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками, ни легкими ударами не удается усмирить». С этими свойствами сочетается чрезмерная легкость возникновения у этих собак голосовой реакции, малейшее возбуждение вызывает обычно взрыв визга, лая. Кроме того, следует отметить хаотичность, беспорядочность движений, возникающих у них при любом возбуждении. Противоположностью возбудимых собак являются спокойные, флегматичные животные, у которых трудно вызвать бурные взрывы возбуждения. Поведение таких животных характеризуется отсутствием общей экспансивности, присущей возбудимым собакам. Вот именно к этому (маловозбудимому) типу я отношу волка, и наиболее резко это выражено у гиляцких лаек. В случае скрещивания волков с собаками резкое выражение трусости у гибридов я объясняю тем, что от волков наследуется пассивно-оборонительная реакция, а от собак — повышенная возбудимость. В этой комбинации оборонительной реакции с повышенной возбудимостью нервной системы происходит усиление ее выражения, что проявляется в большей трусости гибридов по сравнению с волками. При приложении этой схемы к случаю скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками мы сталкиваемся с некоторыми трудностями ввиду того, что ни у гиляцких лаек, ни у немецких овчарок, употреблявшихся в данном скрещивании, нет заметно выраженной пассивно-оборонительной реакции.

Малая возбудимость гиляцких лаек привела к предположению, что у них имеется в скрытом состоянии пассивно-оборонительная реакция, не выявляющаяся ввиду малой возбудимости этих собак. При их скрещивании с возбудимыми немецкими овчарками возникает такая же комбинация, как и в случае скрещивания волков с собаками: комбинация пассивно-оборонительной реакции с повышенной возбудимостью, что приводит к резкому выражению трусости у гибридов.

Обозначая пассивно-оборонительную реакцию (трусость) через Т, отсутствие трусости через т, повышенную возбудимость через В и малую возбудимость через в, имеем в случае скрещиваний:

Гиляцких лаек с немецкими овчарками:

Итак, основными допущениями, сделанными в данной схеме, являются, вo-первых, предположение о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции и повышенной возбудимости, во-вторых, предположение, что определенная реакция поведения, в данном случае пассивно-оборонительная, в своем фенотипическом проявлении и выражении зависит от определенной степени возбудимости животного и в случае малой его возбудимости может совершенно не проявиться.

Для. оправдания этой гипотезы была предпринята работа в трех направлениях: 1) проверка того, являются ли действительно гибриды от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками возбудимыми; 2) проверка того, может ли пассивно-оборонительная реакция быть обусловлена наследственностью и каков характер этого наследования; 3) проверка предложенной рабочей гипотезы, согласно которой гиляцкие лайки обладают пассивно-оборонительной реакцией путем искусственного изменения их возбудимости.

В следующей части изложен фактический материал и результаты проведенной работы в трех указанных направлениях.

 

Методика и результаты определения возбудимости гибридов

Пассивно-оборонительная реакция гибридов гиляцких лаек и немецких овчарок выражена, как было указано выше, очень резко. Приближение незнакомого человека к клетке, в которой находится собака, вызывает резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию, подавляющую проявление остальных реакций поведения животного, что чрезвычайно затрудняет определение общей возбудимости. Необходимо было преодолеть это затруднение. Замечено, что гибриды, как и вообще все собаки с пассивно-оборонительной реакцией, совершенно не боятся постоянно ухаживающего за ними человека. В его присутствии, если нет никого постороннего, они ведут себя как собаки, не обладающие пассивно-оборонительной реакцией. Поэтому было решено использовать хозяина в качестве раздражителя для определения возбудимости.

Большинство собак бурно встречают приход хозяина, впадая в сильное возбуждение, выражающееся в лае, визге, бегании, прыганий на него. В то же время имеются собаки, довольно спокойно реагирующие на приход хозяина, почти не впадающие в возбуждение. Конечно, можно предположить, что различная степень реакции собаки на приход хозяина зависит от ее привязанности к нему. Но мне кажется, что это имеет меньшее значение по сравнению со степенью возбудимости собаки, так как возбудимые особи без оборонительных реакций бурно встречают приход даже незнакомого человека, впадая в сильное возбуждение.

Таблица 1. Наследование возбудимости у гибридов гиляцких лаек (отец) и немецких овчарок (мать)

Отсюда мне кажется возможным пользоваться хозяином в качестве раздражителя для определения возбудимости собаки. Так как гибриды не боятся хозяина и ведут себя с ним совершенно свободно, наблюдая за их поведением при приходе хозяина (из такого места, чтобы собаки не подозревали о присутствии наблюдателя), можно составить представление о степени их возбудимости.

Условно, по реакции на приход хозяина, мы разбили собак по возбудимости на три группы: 1) собак сильно возбудимых (обозначаемых B1); 2) собак средне возбудимых (обозначаемых В2); 3) собак мало возбудимых (обозначаемых в).

Конечно, метод такого определения возбудимости, основанный на субъективной оценке, являлся далеко не безукоризненным по своей точности, но он был возможным в тех условиях, в которых проводилась работа, и, кроме того, освобождал от тормозного влияния на поведение собаки со стороны пассивно-оборонительного рефлекса.

В табл. 1 приведены данные результатов определения возбудимости гиляцких лаек, немецких овчарок и их гибридов.

Из этой таблицы видно, что все гибриды оказались или подобно немецким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были возбудимее своих отцов — гиляцких лаек. Этот факт вполне согласуется с рабочей гипотезой о том, что гибриды наследуют возбудимость от своих матерей — немецких овчарок. Что в данном случае имелось наследование повышенной возбудимости, кажется весьма вероятным, тем более что литературные данные согласуются с нашим материалом. Так, Адамец указывает на наследование у собаки повышенной возбудимости, нервозности как неполного доминантного признака. Ссылаясь на работы Гофмана, он отмечает, что горячий возбудимый темперамент у лошадей наследуется как доминантный признак.

Какой тип наследования был в нашем случае у гибридов гиляцких лаек и немецких овчарок, полного или частичного доминирования возбудимости, является для данной работы не столь актуальным. Для подтверждения рабочей гипотезы важно только, что гибриды оказались более возбудимыми, чем гиляцкие лайки.

Итак, на первый пункт принятой рабочей гипотезы о большей возбудимости гибридов, чем их отцов — гиляцких лаек, на основании приведенного материала можно ответить утвердительно.

 

Данные по наследственности оборонительных реакций

Для доказательства второго положения нашей рабочей гипотезы о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции было необходимо исследовать, наследуется ли пассивно-оборонительная реакция у собак и в положительном случае установить способ ее наследования.

Материалом для этого послужили 300 собак (главным образом немецкие овчарки и эрдельтерьеры, принадлежащие как ведомственным питомникам, так и частным лицам). Так как, согласно нашей рабочей гипотезе, у мало возбудимых собак пассивно-оборонительная реакция может не проявляться, что может очень затруднить картину наследования, нами были взяты наиболее возбудимые породы и пометы, чтобы избежать возможности непроявления пассивно-оборонительной реакции у мало возбудимых собак.

Как было сказано выше, несколько гибридов обладали наряду с явно выраженной пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реакцией. Это наводило на мысль, что она была ими унаследована от их матерей — немецких овчарок, которые обладали этой реакцией.

Для проверки этого предположения учитывалось также при сборе генетического материала и наличие активно-оборонительного рефлекса.

При сборе генетического материала я столкнулся со следующим затруднением; было трудно у очень трусливых особей обнаружить наличие активно-оборонительной реакции. И наоборот, у очень злобных особей трудно было обнаружить наличие пассивно-оборонительной реакции.

До сих пор, насколько мне известно, работ по наследованию безусловных рефлексов у собак очень мало, несмотря на то что у них имеется большое разнообразие различных реакций поведения. Можно указать на небольшую работу Уитней (Whitney, 1929), в которой исследовалось наследование гона (trail barking) собак. Работа произведена на очень небольшом материале, но все же автор считает, что тенденция к лаю на следу зверя наследуется как доминантный признак. Но, несмотря на то что от скрещивания с гончими всегда рождается лающее на следу зверя потомство, интонация лая, характерная для гончих, не наследуется.

Хемфри и Уорнер (Humphrey, Warner, 1934) изучали наследование признаков поведения, и в частности оборонительных реакций у собак. На основании своих данных они приходят к выводу, что боязнь сильных звуков (ear sensitivity) и сильных тактильных раздражителей (body sensitivity) являются независимыми наследственными признаками, определяющимися рецессивными факторами, зависимыми в значительной степени в своем проявлении от условий предшествующей жизни собаки.

На других животных по наследованию оборонительных реакций имеется также некоторое количество работ. В основном эти работы произведены на крысах и мышах. Иеркс (Yerkes, 1913), проводя работу на крысах, считает, что злобность, дикость и трусость являются наследственными признаками.

Кобурн (Coburn, 1922), работая на мышах и имея большой материал (1300 особей), пришел к выводу о возможности наследования «дикости» по менделевской схеме. Он считает, что этот признак определяется не одним, а несколькими наследственными факторами.

Садовникова-Кольцова (1925, 1928, 1931), работая с крысами, показала различное поведение в лабиринте животных, происходящих от диких и ручных крыс.

Даусен (Dawson, 1932) работал с наследованием «дикости» и «одомашненности» у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя точную методику учета интенсивности реакций, автор показал, что «дикость» является у мышей обычным доминантным менделевским признаком, на выражение которого влияет несколько модификаторов. В этой работе получены цифры, столь близкие к ожидаемым, что не остается сомнения в правильности вывода автора.

Филипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, показал, что пугливость у них обусловливается генетически, но значительное влияние оказывают также и условия содержания. Таким образом, эти, хотя и немногочисленные, работы указывают на возможность наследования оборонительных реакций у различных животных, в частности у собак.

 

Пассивно-оборонительная реакция

Пассивно-оборонительная реакция не является чем-то однородным: разные собаки могут проявлять пассивно-оборонительную реакцию на весьма различные раздражители.

В настоящей работе учитывался специфический тип пассивно-оборонительной реакции по отношению к незнакомому человеку. В качестве раздражителя для ее выявления я пользовался собой как незнакомым лицом для собак. Почти всех собак генетического материала данной работы я обследовал сам. Несколько собак хотя я сам и не видел, но имею о них совпадающие сведения от нескольких лиц, так что, очевидно, сомневаться в их правильности не приходится.

Собирая материал по наследованию пассивно-оборонительной реакции, я столкнулся с большими затруднениями, так как у собак наблюдается очень большая изменчивость по этому признаку. Между собаками, панически боящимися людей, и собаками с едва заметно выраженной трусостью имеется непрерывный ряд переходов. Выделить среди трусливых собак какие-либо константные группы по степени проявления пассивно-оборонительной реакции весьма затруднительно, так как все эти группы соединены бесчисленными переходами.

Более четко можно разделить собак на обладающих пассивно-оборонительной реакцией и не обладающих ею, но и то попадаются особи, у которых оборонительная реакция выражена столь слабо, что затрудняешься, отнести ли эту собаку к группе с пассивно-оборонительной реакцией или без нее. Пометы с такими особями я старался исключать из обрабатываемого материала; мной обрабатывались пометы с достаточно выраженной трусостью (то же делалось и при сборе материала по активно-оборонительной реакции), но, конечно, несмотря на это, при отнесении собаки в ту или другую группу возможны ошибки, вызванные субъективной оценкой, которой определялись данные реакции поведения.

Таблица 2. Скрещивание пассивно-оборонительных особей

Таблица 3. Скрещивание пассивно-оборонительных собак с собаками без пассивно-оборонительной реакции

Таблица 4. Скрещивание собак без пассивно-оборонительной реакции между собой

Таким образом, в настоящей работе генетический материал разбит на две группы: на собак, обладающих пассивно-оборонительной реакцией, и на собак, не обладающих ею, не учитывая интенсивности ее проявления.

В табл. 2 сведены данные по скрещиванию между собой собак, обладающих пассивно-оборонительной реакцией. Как видно, подавляющее большинство потомства пассивно-оборонительных собак обладают также этой реакцией. Допуская, что пассивно-оборонительная реакция является преобладающим признаком, рождение 4 нетрусливых особей можно объяснить результатом расщепления.

В результате скрещивания собак с пассивно-оборонительной реакцией с нетрусливыми особями рождаются как трусливые, так и нетрусливые собаки. В табл. 3 сведены данные этих скрещиваний. Как видно, от скрещивания пассивно-оборонительных собак с нетрусливыми особями родятся как трусливые, так и нетрусливые потомки. От скрещивания между собой собак, не обладающих пассивно-оборонительной реакцией, родится преобладающее большинство особей, также не имеющих пассивно-оборонительной реакции (табл. 4).

Из табл. 4 видно, что от скрещивания нетрусливых особей между собой родятся большинство нетрусливых потомков. Возникновение при этом некоторого числа трусливых особей, по всей вероятности, следует отнести за счет фенотипически возникающей трусости в результате плохих условий содержания (о возможности ее проявления будет сказано ниже). Подводя итоги всему сказанному выше, можно, как нам кажется, с большой вероятностью говорить о том, что наследственность принимает участие при возникновении пассивно-оборонительной реакции или склонности к ее появлению у собак.

Таблица 5. Скрещивание активно-оборонительных собак

Таблица 6. Скрещивание собак с активно-оборонительной реакцией с собаками без активно-оборонительной реакции

Приведенные данные говорят также о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции как доминантного (или неполностью доминантного признака), но все же различные условия содержания собак, отсутствие точной объективной методики учета заставляют делать подобные выводы с большой осторожностью.

 

Активно-оборонительная реакция

При учете собак с активно-оборонительной реакцией мы столкнулись с большим затруднением: выше уже отмечалось, что имеется непрерывный ряд переходов от собак с наличием пассивно-оборонительной реакции к собакам без таковой. Для активно-оборонительной реакции провести границу между собаками с наличием этой реакции и без нее еще труднее. От собак, непродолжительно лающих только при дразнений, и до собак с резко выраженной активно-оборонительной реакцией, кидающихся на всякого незнакомого человека, имеется непрерывный ряд переходов. Поэтому индикатором на злобность у нас являлось не облаивание собакой незнакомого лица, а наличие у нее хватки, т. е. попыток укусить незнакомого человека. Некоторые собаки с наличием хватки при подходе к ним незнакомого человека не выражают попыток нападения на него, но стоит только сделать резкое движение или замахнуться, как собака сейчас же бросается, пытаясь укусить. И наоборот, встречаются особи, которые лают при подходе незнакомого человека, но при приближении и даже дразнений не делают попыток к кусанию. Но обычно обе эти реакции — облаивание и хватка — встречаются вместе. Собак с наличием хватки легко можно выделить в особую группу; эта группа резко отграничена от другой группы, в которую входят все остальные собаки.

Рис. 2. Родословные № 31 (наверху) и № 32 (внизу)

Итак, в приведенном ниже генетическом материале под активно-оборонительными собаками обозначены собаки с наличием хватки.

В табл. 5 приведены данные по скрещиванию собак, обладающих активно-оборонительной реакцией, между собой. Как видно, от скрещивания собак с активно-оборонительной реакцией родятся щенята как с активно-оборонительной реакцией, так и без нее. Рождение в этих скрещиваниях собак без активно-оборонительной реакции можно объяснить результатом расщепления, принимая активно-оборонительную реакцию за доминантный признак.

В табл. 6 приведены данные по скрещиванию собак, обладающих активно-оборонительной реакцией, с собаками, не имеющими этой реакции. Как видно, данные этой таблицы также не противоречат допущению о наследовании активно-оборонительной реакции как доминантного признака.

Скрещивание между собой особей, не имеющих активно-оборонительной реакции, давало также рождение собак без активно-оборонительной реакции (табл. 7).

Итак, приведенные данные говорят о вероятности наследования активно-оборонительной реакции как доминантного признака (родословная № 31, 32) (рис. 2). Но здесь следует сказать то же, что было сказано относительно наследования пассивно-оборонительной реакции: отсутствие точной объективной методики и разные условия содержания не позволяют сделать вывод с полной категоричностью.

Таблица 7. Скрещивание собак без активно-оборонительной реакции

 

О взаимоотношении наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций

По форме проявления пассивно- и активно-оборонительные реакции существенно различаются. Первая выражается в убегании животного, вторая — в нападении на пришельца. Соединение этих двух реакций под общим названием «оборонительная» является, как нам кажется, довольно искусственным. По своему происхождению эти реакции, как мы полагаем, являются тоже различными. Во-первых, пассивно-оборонительная реакция в той или другой форме свойственна всем животным, особенно она развита у диких. Та пассивно-оборонительная реакция, которая изучалась в настоящей работе, наиболее резко выражена по отношению к человеку, и мы полагаем, что она в какой-то степени могла быть обязана своим происхождением той гибридизации, которая иногда ведется между некоторыми породами собак и волком. Основной наш генетический материал базировался на немецких овчарках, так как среди них наиболее часто встречаются трусливые собаки. И именно немецкие овчарки наиболее часто скрещиваются с волками (в нашем генетическом материале нам пришлось встретиться с несколькими собаками, которые были недалекими потомками волка). Во-вторых, трусость может быть приобретена во время индивидуальной жизни животного в результате неблагоприятных условий воспитания собак.

Что касается активно-оборонительной реакции в той форме, в какой она встречается у собак, то, по всей вероятности, она возникла в результате искусственного отбора как полезного для человека признака собак. Если, действительно, эти реакции поведения различны по своему происхождению, то можно ожидать и их независимого наследования.

Наш генетический материал, хотя и не может ответить полностью на этот вопрос, все же говорит о большой вероятности независимого наследования этих признаков. Возникновение злобно-трусливых особей (родословные № 2, 4, 9 на рис. 3–5) при скрещивании злобной с трусливой собакой легче всего объясняется при допущении независимого наследования этих двух признаков. Расщепление в потомстве злобно-трусливых особей при скрещивании с собаками различного поведения на злобных, злобно-трусливых и трусливых (родословные № 4, 9, 3, 7, 8 на рис. 4–8) говорит также о независимом наследовании данных реакций.

 

Опыты по искусственному изменению возбудимости

Как уже было сказано, мы предположили, что резкое проявление пассивно-оборонительной реакции у гибридов лаек и немецких овчарок возникает в результате сочетания этой реакции с повышенной возбудимостью собаки. У гиляцких лаек эта реакция не проявляется ввиду малой их возбудимости. Итак, согласно принятой рабочей гипотезе, проявление данной реакции поведения зависит от степени общей возбудимости животного. По-видимому, можно ожидать усиления ее выражения при искусственном повышении возбудимости собаки и ее проявления, если она не находит своего выражения, из-за малой возбудимости животного (что имело место, согласно нашему предположению, с пассивно-оборонительной реакцией у гиляцких лаек).

Рис. 3. Родословная № 2

Рис. 4. Родословная № 4

Рис. 5. Родословная № 9

Рис. 6. Родословная № 3

Рис. 7. Родословная № 7.

Рис. 8. Родословная № 8 (справа).

В качестве вещества, повышающего возбудимость, был применен кокаин, инъецируемый в дозе 0,0025 на 1 кг веса собаки. Изменение в поведении собак начиналось через 20–30 мин после инъекции и продолжалось около 1 ч, после чего бесследно проходило.

Вначале для проверки возбуждающего действия кокаина были взяты сильно- и средневозбудимые собаки, не обладающие оборонительными реакциями. У этих собак инъекция кокаина должна была повысить только общую возбудимость, так как, согласно нашей рабочей гипотезе, если бы у них были оборонительные реакции, они выявились бы уже при нормальной возбудимости.

В табл. 8 представлены результаты инъекции кокаина. Во всех случаях, кроме последнего, в котором собака после инъекции впала как бы в каталептическое состояние, наблюдалось усиление проявления возбудимости собак, выражающееся в сильном беспокойстве, лае, визге, бегании по клетке, прыганий и т. п. После этих опытов приступили к опытам с гиляцкими лайками. Ожидалось, что инъекция кокаина приведет к повышению возбудимости и тем самым, если верна принятая рабочая гипотеза, к проявлению пассивно-оборонительной реакции. К сожалению, ко времени, когда ставились эти опыты, 2 из 3 гиляцких лаек, взятых для гибридизации, погибли. Но в моем распоряжении еще были сука гиляцкой лайки, по своему поведению подобная тем, которые использовались для гибридизации, и ее потомок от скрещивания с зырянской лайкой, по своему поведению тоже очень близкий к гиляцким лайкам. Все эти три собаки были мало возбудимые, флегматичные животные.

В табл. 9 приведены данные с результатом инъекции кокаина этим собакам. Проявление пассивно-оборонительной реакции у этих 3 собак и у № 1, Чавркин в особенности, полностью совпало с ожидаемым. Инъекция кокаина привела к повышению возбудимости и тем самым дала возможность проявлению пассивно-оборонительной реакции, которая до этого находилась в скрытом состоянии, о которой можно было предполагать только на основании полученного потомства.

Таблица 8. Результаты инъекции кокаина возбудимым собакам

Таблица 9. Результаты инъекции кокаина гиляцким лайками

Дальнейшие опыты по проверке рабочей гипотезы были поставлены на собаках, у которых в той или другой степени проявлялась пассивно-оборонительная реакция. Инъекция кокаина этим собакам должна была привести к повышению возбудимости и тем самым к усилению выражения пассивно-оборонительной реакции. В табл. 10 приведены данные по инъекции кокаина собакам с пассивно-оборонительной реакцией. У собак, кроме № 7, пассивно-оборонительная реакция после инъекции кокаина начала проявляться резче, что и ожидалось, согласно принятой рабочей гипотезе.

Таблица 10. Результаты инъекции кокаина трусливым собакам

Таблица 11. Результаты инъекций кокаина активно-оборонительным собакам

Итак, проведенные опыты показали, что повышение возбудимости инъекцией кокаина ведет к проявлению пассивно-оборонительной реакции, находящейся в скрытом состоянии, а также к усилению ее выражения в том случае, если она имеется у собаки.

В дальнейшей работе возник вопрос: является ли такое взаимоотношение между пассивно-оборонительной реакцией и общей возбудимостью специфическим только для пассивно-оборонительной реакции или оно имеет место также и для других реакций поведения.

С целью проверки этого были поставлены опыты с инъекцией кокаина активно-оборонительным собакам.

В табл. 11 приведены данные с инъекцией кокаина активно-оборонительным собакам. Как видно, повышение возбудимости ведет, как и в случае с пассивно-оборонительной реакцией, к усилению проявления активно-оборонительного рефлекса.

Таким образом, если дальнейшие исследования подтвердят получившиеся данные, можно будет говорить о том, что степень проявления безусловного рефлекса является функцией общей возбудимости животного, т. е. для того, чтобы проявилась реакция поведения, необходима определенная степень возбудимости, без которой последняя не проявляется.

 

Взаимоотношение между пассивно-оборонительной реакцией и возбудимостью

Инъекция кокаина трусливым собакам приводила к значительной заторможенности их поведения. Говорить о том, что у трусливых особей произошло усиление возбудимости, можно было только по аналогии с нетрусливыми собаками.

В школе Павлова трусость связывается со слабым типом нервной деятельности. Розенталь считает, что собаки со слабым типом не могут изжить «детский» рефлекс осторожности и потому остаются на всю жизнь трусливыми.

В то же время у этих собак слабого типа кофеин не повышает возбудимости, как это наблюдается у собак сильного типа, а понижает его. «При сильном типе определенная доза кофеина повышает эффект раздражительного процесса, при слабом она же понижает его, заводя за предел работоспособности клетки» (Павлов, 1938. С. 666).

На основании этих данных можно было предположить, что и кокаин также вызывает у собак со слабым типом нервной деятельности (у которых и без того проявляется трусость) не возбуждение, а торможение; это торможение выражается в усилении пассивно-оборонительной реакции. Ниже рассматривается вопрос, происходит ли после инъекции кокаина у пассивно-оборонительных собак повышение или понижение возбудимости при усиливающейся трусости.

 

Методика

Работа с определением возбудимости у трусливых собак в лабораторной обстановке весьма затруднена. Уже сам факт привода пассивно-оборонительной собаки в лабораторию вызывает торможение нормального поведения животного. Эта заторможенность поведения собаки в лабораторной обстановке ввела в заблуждение даже Павлова, когда он считал всех трусливых собак тормозными. Поэтому для разрешения поставленной мной задачи, т. е. измерения возбудимости у трусливых собак, необходимо было избежать этого затруднения.

Как указывал Павлов, первые сомнения в том, что все трусливые собаки должны быть отнесены к тормозному типу, зародились уже на основании внешнего поведения таких животных, но в привычной для них обстановке. Ввиду этого я счел единственно возможным способом производить измерение возбудимости у трусливых собак в привычной для них обстановке. Необходимо было также, чтобы регистрация возбудимости производилась автоматически в отсутствие людей, одно присутствие которых вызывает у пассивно-оборонительной собаки заторможенность всего ее нормального поведения. Но возникал вопрос, каким образом производить регистрацию возбудимости собак?

Таблица 12. Результата инъекция физиологического раствора

Павлов характеризует возбудимых особей на основании моторики, подвижности этого типа собак. При инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции я наблюдал у них именно усиление двигательной возбудимости. Поэтому я решил измерять степень возбудимости путем учета количества движений, которые собака делает за определенный отрезок времени.

В качестве прибора, регистрирующего подвижность собаки, мной был применен автоматический счетчик-шагомер, при помощи которого учитывается моторное отражение возбудимости собаки. Всякое движение, произведенное собакой, отмечается при помощи подвешенного на нее шагомера. Конечно, изменения в моторике, которые учитывались мной, не являются абсолютными отражениями возбудимости, но они являются во всяком случае некоторыми показателями тех изменений, которые в ней происходят. Методика измерения двигательной возбудимости при помощи шагомеров вполне отвечала моим требованиям, так как собака с повешенным на нее шагомером остается в своем обычном помещении при полном отсутствии каких-либо раздражителей, которые могли бы вызвать у нее пассивно-оборонительную реакцию.

Опыты с инъекцией кокаина проводились следующим образом. Сначала проводилось описание оборонительного поведения собак, затем на 1 ч вешался на собаку шагомер, после этого делалась инъекция фармакологического вещества. После начала действия этого вещества снова производилось соответствующее описание поведения собаки и на 1 ч на нее вешался шагомер. Сравнение показателей шагомера до и после инъекции показывает происшедшие изменения в возбудимости собаки. Пока на собаках висят шагомеры и производится соответствующее описание их оборонительного поведения, они находятся в своих обычных помещениях.

При работе с инъекцией какого-либо вещества всегда может возникнуть законное опасение, что сама инъекция произвела определенное изменение в поведении собак. Для проверки этого были поставлены опыты с инъекцией физиологического раствора. Однако проделанные опыты с инъекцией физиологического раствора показали, что сама инъекция ни к каким изменениям в поведении собак не приводит. Эти данные приведены в табл. 12. Как видно, инъекция физиологического раствора не отражается на поведении собак. Колебания в показателях шагомера, которые наблюдаются после инъекции физиологического раствора, являются чисто случайными, так как отклонения происходят в обе стороны от показаний шагомера, полученных до инъекции.

Опыты

Прежде чем приступить к опытам с инъекцией кокаина пассивно-оборонительным собакам, были произведены эксперименты с собаками, в нормальном поведении которых отсутствовала трусость. Цель этого опыта — выяснить изменение двигательной возбудимости после инъекции кокаина у собак без пассивно-оборонительной реакции.

Опыты были поставлены на 12 собаках. Инъецируемая доза была такой же, как и в предыдущих опытах, — 0,0025 г на 1 кг веса собаки. Эти данные приведены в табл. 13. Из этой таблицы видно, что в инъецируемой дозе кокаин привел у подавляющего большинства собак к повышению их двигательной возбудимости.

Опыты с инъекцией кокаина (0,0025 г на 1 кг веса) собакам, в нормальном поведении которых проявлялась пассивно-оборонительная реакция (у некоторых из собак этой серии, помимо трусости, проявлялась также активно-оборонительная реакция), были поставлены на 18 собаках. Эти данные приведены в табл. 14. Инъекция кокаина собакам, у которых имеется пассивно-оборонительная реакция, привела, с одной стороны, к усилению их пассивно-оборонительной реакции, а с другой — к увеличению возбудимости.

Таблица 13. Результаты инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции

Рис. 9. Средние, вычисленные по индексам показателей шагомеров для собак после инъекций физиологического раствора (ф. р.) и кокаина (собакам без пассивно-оборонительной реакции К 1 и собакам с пассивно-оборонительной реакцией К 2 ).

На оси ординат — средние по индексам; на оси абсцисс — группа собак.

Результаты всех 3 серий опытов сведены на рис. 9, на котором представлены средние, вычисленные по индексам. Индексы представляют собой отношение разницы (между опытными и контрольными величинами показателей шагомеров) к контрольным величинам показателей шагомера. На рисунке ясно видно повышение возбудимости как у трусливых, так и у нетрусливых собак после инъекции кокаина по сравнению с собаками, которым инъецирован физиологический раствор.

Таблица 14. Результаты инъекции кокаина собакам с пассивно-оборонительной реакцией

Итак, эти данные отвечают на поставленный вопрос: несмотря на то, что инъекция кокаина приводила у подавляющего большинства собак к усилению трусости, одновременно повышалась и их возбудимость. Таким образом, усиливающаяся трусость после инъекции кокаина не является результатом наступающего у собак торможения. Эти данные лишний раз подтверждают правильность мнения Павлова в последние годы его жизни, когда он отказался от противопоставления трусливых собак возбудимым. Приведенные опыты не только указывают на то, что трусость нельзя противопоставлять возбудимости, а, наоборот, указывают на то, что повышение возбудимости приводит к усилению трусости.

 

Влияние внешних условий на пассивно-оборонительную реакцию

Чрезвычайно трудным и в то же время исключительно важным моментом в изучаемом вопросе является зависимость оборонительных реакций от внешних условий. Последнее десятилетие дало ряд блестящих работ, свидетельствующих о той огромной роли, какую играет среда при фенотипическом выражении и проявлении ряда соматических признаков. Тем с большим правом можно ожидать влияния среды на формирование признаков поведения, зная их исключительно большую зависимость от условий существования. Согласно данным И. П. Павлова, весь комплекс поведения животных можно разбить на две резко друг от друга отделяющиеся группы: условных и безусловных рефлексов. Первые всецело обусловливаются средой, какова же зависимость последних от внешних условий, остается малоизученным. В настоящей работе стояло два вопроса: во-первых, в какой мере имеем мы дело с врожденной и в какой мере с приобретенной оборонительной реакцией у собак обследованного материала и, во-вторых, каково влияние среды на врожденные оборнительные рефлексы.

Данные школы Павлова свидетельствуют о возможности выработки у собак условных пассивно-оборонительных рефлексов по отношению к различным раздражителям. Мы изучали пассивно-оборонительную реакцию собаки по отношению к человеку, и такого рода условная реакция, конечно, тоже может выработаться. Это будет один тип пассивно-оборонительного поведения, обусловленный исключительно внешней средой.

Другой тип пассивно-оборонительной реакции, тоже всецело зависящей от внешних условий, описанный Выржиковским, Майоровым (1933), возникает у собак при изолированном воспитании. Эти исследователи, распределив щенков двух пометов на две группы, воспитывали одну группу в изолированных от окружающего мира условиях, а другую — на свободе, где щенки тесно соприкасались с окружающей обстановкой. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении собак обеих групп. Воспитанные на свободе не проявляли пассивно-оборонительной реакции, а собаки, воспитанные в изолированных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени как по отношению к людям, так и ко всей новой обстановке, за исключением того помещения, в котором они воспитывались.

Наблюдения над щенятами и работы Розенталя привели авторов к выводу о большом сходстве поведения «заключенных» собак со щенками. На основании этого они приходят к выводу, что «наши заключенные собаки, несмотря на свой более чем двухлетний возраст, сохранили щенячий тип поведения».

Эти два типа трусости (условный пассивно-оборонительный рефлекс и щенячья пассивно-оборонительная реакция) всецело обусловливаются той средой, в которой воспитываются и живут собаки.

Теперь возникает вопрос: встречались ли мы, изучая реакции поведения, с приобретенными типами трусости и в какой мере это могло отразиться на картине исследования?

Безусловно, при сборе генетического материала мы могли столкнуться с приобретенной пассивно-оборонительной реакцией, что в значительной степени могло исказить картину наследования.

Собаки, воспитанные в питомниках, при существующих методах воспитания имеют благоприятные условия для сохранения у них щенячей трусости. В то же время их родители, часто воспитанные и живущие уже в питомниках, могут быть по той же причине трусливыми. И это, безусловно, могло исказить действительную картину наследования трусости. Но в то же время постоянно наблюдается и то, что щенки, воспитанные в питомниках при совершенно одинаковых условиях, оказываются резко различными по трусости, и это, очевидно, обусловливается наследственностью.

О том, что мы имели дело в ряде случаев с врожденной пассивно-оборонительной реакцией, говорит также тот факт, что среди различных пород чрезвычайно различна частота проявления пассивно-оборонительной реакции. Так, например, среди частновладельческих доберман-пинчеров я почти не встречал собак с пассивно-оборонительной реакцией, в то время как среди тех же частновладельческих немецких овчарок около 20–30 % трусливых собак. Совершенно невозможно допустить, чтобы немецкие овчарки московских любителей в массе находились в худших условиях, чем доберман-пинчеры у тех же московских любителей. Но это различие вполне объяснимо при допущении различной наследственной основы их нервной деятельности. Если бы в нашем генетическом материале, который собран главным образом на немецких овчарках, часто встречались собаки с приобретенной трусостью, то и в популяции доберман-пинчеров должны были бы встречаться трусливые особи, чего на самом деле нет.

Итак, эти факты вместе с нашим генетическим материалом свидетельствуют, что в ряде случаев мы имели дело с врожденными реакциями поведения, но вопрос о том, в какой степени они определяются влияниями внешних условий, остается открытым, так как эта важная проблема мало изучена. Учесть со всеми деталями многообразные условия, в которых находился весь наш генетический материал, совершенно невозможно. Но всех обследованных нами собак можно разделить по условиям содержания на две большие группы: собак, воспитанных и содержащихся в питомниках, и собак, содержащихся у частных лиц. Безусловно, в обоих случаях воспитание и содержание собак различаются. В питомниках собаки меньше соприкасаются с внешним миром и с посторонними людьми, чем при содержании у частных лиц. Сопоставляя между собой собак с пассивно-оборонительной реакцией этих двух групп, постоянно удается наблюдать, что у особей, воспитанных в питомниках, пассивно-оборонительная реакция выражена значительно ярче, чем у частновладельческих собак, и в питомниках воспитываются чаще трусливые собаки.

Сильные раздражители вызывают у трусливых собак на некоторое время усиление выражения их пассивно-оборонительной реакции. Эти данные говорят также о том, что имеющаяся у собаки пассивно-оборонительная реакция зависит в своем проявлении от внешних условии.

Итак, эти данные указывают, что выражение пассивно-оборонительной реакции зависит от тех внешних условий, в которых находится собака.

Мы рассмотрели исключительно зависимость от внешних условий пассивно-оборонительной реакции, не затрагивая вопроса относительно активно-оборонительной реакции, так как ни в литературе, ни у нас нет достаточных данных для возможности более детального рассмотрения этого вопроса. Укажем только на хорошо известный факт, что собаки, обладавшие активно-оборонительной реакцией, при соответствующем воспитании (дрессировке) очень усиливают проявление этой реакции, и наоборот, имеются наблюдения практиков, что если у собаки нет злобности, никакое воспитание часто не может ее вызывать в противоположность трусости, которую можно вызвать у любой собаки.

 

Заключение

Таким, образом, окончательная и полная реализация оборонительных признаков поведения, согласно приведенным выше данным, происходит в каждый момент жизни собаки под влиянием следующих компонентов: 1) наличия врожденной или приобретенной во время индивидуальной жизни реакции; 2) действия специфического внешнего раздражителя; 3) наличия определенной степени возбудимости.

Это отличие описываемых признаков поведения от морфологических признаков не является принципиальным. Вся разница заключается в том, что развитие морфологического признака оказывается обычно зафиксированным на определенном отрезке онтогенеза, в то время как осуществление признаков поведения происходит многократно заново при наличии раздражителя, их вызывающего. Фенокритическим пунктом данных признаков поведения может стать каждый момент жизни животного, в который действует внешний раздражитель. В морфологическом признаке в большинстве случаев, даже если его развитие и всецело обусловливается влиянием внешних условий, он необратимо фиксируется в единственный фенокритический момент.

Согласно точке зрения Геккера (Haecker, 1916, 1925), признаки, имеющие неавтономное и позднее онтогенетическое развитие, имеют свое неполное выражение. Признаки, изучаемые в настоящей работе, имеют наиболее позднюю свою реализацию, происходящую в момент действия специфического раздражителя и наличия остальных перечисленных выше условий. Таким образом, данные признаки должны иметь, согласно мнению Геккера, неполное выражение и обусловленное этим нечеткое наследование. И действительно, для того чтобы было возможно наблюдать наследование оборонительных рефлексов, нам пришлось собирать генетический материал только на повышенно возбудимых собаках, чтобы исключить возможность непроявления оборонительной реакции маловозбудимых животных.

Хотя это мероприятие позволило констатировать наличие данного рефлекса, наблюдалось большое различие в выражении изучаемых реакций поведения (обусловленное, вероятно, в первую очередь различными условиями воспитания) как между однопометниками, так и между родителями и потомками. Все это говорит о том, что изучаемые признаки поведения имеют неполное выражение, малую экспрессию (Тимофеев-Ресовский), обусловленную комплексной зависимостью их развития.

Настоящая работа является начальной в разрешении сложного вопроса о наследственном осуществлении признаков поведения. На основании приведенного здесь материала можно, как нам кажется, с большей вероятностью говорить о правильности принятой рабочей гипотезы. Работа, проведенная в трех указанных выше направлениях для ее доказательства, дала положительные результаты, подтверждающие друг друга. Но для полного доказательства выставленных в ней положений понадобится, быть может, еще длительная работа.

Старые зоопсихологические методы отступили перед точным физиологическим экспериментом И. П. Павлова и его школы, но этот метод, давший колоссальные результаты, является не единственным. Школа Павлова расматривает взаимоотношения отдельных компонентов поведения взрослого, сложившегося животного, не зная генетического происхождения тех или других особенностей подопытного животного. Генетический анализ позволяет глубже проникнуть в сущность явлений тех или других особенностей поведения, так как дает возможность наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные реакции поведения друг от друга и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях.

 

Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов

[4]

 

Введение

Один из важнейших вопросов учения о поведении животных — происхождение сложно-безусловных, инстинктивных реакций организма. Ч. Дарвин в «Происхождении видов» (1896. С. 161) в главе об инстинктах указал на естественный отбор как на фактор, направляющий развитие этой формы поведения: «Естественный отбор, сохраняя и постоянно накопляя уклонения в инстинктах, может развить их до любой степени полезности». «Точно так же, как и морфологические признаки, инстинкты являются изменчивыми и наследственными, и путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений происходит развитие сложных инстинктов».

Вместе с тем Дарвин признавал и прямое наследование результата усиленного развития этой формы поведения. Так, говоря о возникновении стойки легавых собак, Дарвин указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, то систематический отбор и наследственная передача результатов усиленного развития этой способности в последовательных поколениях могли скоро окончить дело. Говоря об утрачивании ряда естественных инстинктов под влиянием одомашнения, Дарвин указывает, что легкую приучаемость домашнего кролика по сравнению с диким надо в основном приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе. На основании разбора этого и некоторых других случаев Дарвин заключает, что под влиянием одомашнения некоторые инстинкты были приобретены, естественные же утрачены отчасти вследствие привычки, отчасти вследствие отбора, в большинстве случаев привычка и подбор, вероятно шли рука об руку.

Не только сходство, но и зависимость между привычкой и инстинктом была подчеркнута Ллойдом Морганом. Рассматривая параллельно инстинктивные и приобретенные действия животных, Морган указывает: «когда мы видим, что индивидуальные усилия принимают такое же направление, как и наследственное координирование… то чувствуем, даже признавая недостаточность доказательств наследственной передачи приобретенных привычек, что между вариацией и модификацией существует какая-то связь, подтверждаемая фактами» (Морган, 1899. С. 277).

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями сводится к следующему: изменение условий существования вызывает в силу «природной пластичности» ненаследственные адаптивные изменения. «Те экземпляры, природная пластичность которых соответствует данным условиям, видоизменяются и выживают. Те же, пластичность которых недостаточна для приспособления к данным условиям, вымирают». Однако будучи ненаследственными, результаты возникающей модификации «не передаются зародышевой субстанции». Совершающиеся в том же направлении, как и появившиеся модификации, наследственные изменения не будут уничтожаться естественным отбором, так как они подобны адаптивным ненаследственным изменениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, стремятся поддержать и повлиять благоприятно на организм, в котором они находятся». Таким образом, происходит наследственное предрасположение к адаптивно возникшей модификации, «наследственное закрепление» результатов первоначально наследственно приспособительного изменения. «Чем дальше продолжить этот процесс, тем заметнее становится предрасположение и тем больше делается склонность к наследственным вариациям, во всех отношениях соответствующим постоянным пластическим модификациям».

Итак, по мнению Моргана, пластическая модификация «направляет» путь наследственного изменения организма, и в этом ее значение в образовании новых признаков.

Отсутствие фактического материала в построениях Моргана значительно снижает ценность его гипотезы. Однако его, взгляды на роль наследственных изменений в происхождении наследственных признаков организма чрезвычайно важны и нашли свое отражение во взглядах современных эволюционистов. Это направление получило дальнейшее развитие преимущественно в своей теоретической части. Особенно интересными являются исследования Кирпичникова, Лукина и Шмальгаузена по теории «косвенного» и «стабилизирующего» отбора, а также экспериментальные работы Гаузе и его сотрудников по этому кругу вопросов.

 

Задача исследования

Основное положение, из которого мы исходим при рассмотрении вопроса о связи происхождения врожденных реакций поведения с приобретенными реакциями, — это утверждение, что не существует чисто приобретенных и чисто врожденных реакций поведения животных. Формирование каждой реакции поведения осуществляется в результате теснейшего взаимодействия «внешних» и «внутренних» факторов развития. Ответная реакция поведения на внешнее воздействие происходит в соответствии с врожденными возможностями организма, и наоборот, наследственное осуществление каждой реакции поведения происходит в соответствии с внешними условиями.

Из этого следует, что среди животных, у которых возникает какая-нибудь форма индивидуально приобретенной реакции, должна наблюдаться изменчивость в отношении быстроты и прочности образования этой реакции, обусловленная наследственными различиями отдельных особей. Особи, обладающие наследственными факторами, способствующими быстроте и прочности выработки этой реакции, будут иметь преимущество в борьбы за существование. Это поведет к тому, что отберутся особи, имеющие более резко выраженные наследственные предпосылки к выработке данного индивидуально приобретенного поведения. Произойдет увеличение относительного значения внутренних факторов в его возникновении. Такое увеличение роли внутренних наследственных факторов может привести к тому, что данное индивидуально приобретаемое поведение будет возникать при минимальном участии внешних факторов. Поведение, которое возникало первоначально у предков как результат личного, индивидуального опыта, окажется через замену формирующих данное поведение факторов как бы наследственно зафиксированным. Индивидуально приобретенное поведение предков окажется у потомков врожденным, инстинктивным поведением.

Согласно этому взгляду, модификация является не «защитой» от устраняющего действия естественного отбора для возникающих в том же направлении наследственных измененеий, как об этом писал Л. Морган, а активным «проявителем» всех имеющихся и возникающих наследственных особенностей организма, связанных в той или другой степени с выражением данной модификации. Ее значение в том, что она выявляет генотипические различия организмов, давая возможность естественному отбору выбирать те генотипы, которые наиболее способствуют возникновению данной адаптивной модификации.

Таковы теоретические построения. Задача заключается в том, чтобы показать, в какой мере эти построения соответствуют фактам.

 

Экспериментальная часть

 

Выработка условного рефлекса аппортировки

Для освещения поставленного нами вопроса необходимо было найти такой пример поведения животного, в котором индивидуально приобретаемая форма поведения, имеющая значительную изменчивость в быстроте и прочности своего возникновения, в крайней своей степени проявлялась бы почти без всякого обучения, то, что называется «с места», причем это свойство обусловливалось бы наследственностью.

С подобным примером мы встречаемся при выработке у собак широко практикуемого в дрессировке навыка аппортировки. У собак вырабатывается условный рефлекс приносить брошенные или оставленные предметы. Условным раздражителем является словесная команда и жест рукой в сторону бросаемого или лежащего предмета. Безусловные раздражители, на которых строится данный прием: 1) стремление собаки схватить всякий движущийся или бросаемый предмет и 2) пищевое подкрепление исполненного действия.

Таблица 1. Изменчивость в быстроте выработки условного рефлекса аппортировки у немецких овчарок

Обучение исследованных собак производилось по следующим этапам.

1. Собаки обучались подносить к дрессировщику брошенные предметы.

2. Собаки обучались при команде «аппорт» брать в зубы висящий на шее удобный для схватывания предмет, так называемый бринзель.

3. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, по команде же брать в зубы бринзель.

4. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, без команды схватывать в зубы бринзель.

Таким образом, перед собаками ставились последовательно все более и более усложняющиеся задачи, являющиеся модификациями основного приема подносить в зубах предметы.

Обучение всех собак было начато одновременно. Занятия с ними проводились ежедневно в одно и то же время. Собаки изучались различными лицами под непосредственным руководством одного и того же опытного дрессировщика.

Ясно видна огромная изменчивость в быстроте выработки данного условно-рефлекторного навыка. Возможно преположение, что она зависит от различия в технике обучения отдельных собак. Однако, как уже указано выше, все эти собаки, кроме одной, обучались хотя и различными людьми, но под руководством одного и того же опытного дрессировщика. Ускорить обучение плохо дрессируемых собак не мог и он. Другое предположение, что собаки, предшествующая жизнь которых (кроме одной) нам была неизвестна, уже раньше могли дрессироваться аппортировке, не могло бы объяснить различий, которые наблюдались в обучаемости всем четырем этапам дрессировки. Предшествующим обучением можно объяснить только различие в обучаемости первому этапу. Все же три последующие этапа обучения настолько специальны, что никакой любитель-собаковод не мог обучать этим приемам своих собак. Однако, как видно из табл. 1, имеется четкая зависимость в быстроте обучаемости всем четырем этапам.

Рис. 1. Родословные собаки

На основании двенадцатилетнего наблюдения в различных ведомственных школах и питомниках служебных собак я убедился, что встречаются особи, имеющие стремление без всякого предварительного обучения носить во рту различные предметы. Поведение таких собак весьма характерно. Почти постоянно они держат какой-нибудь предмет во рту. Предметы эти могут быть весьма разнообразными, начиная от соломинки или стружки и кончая большими камнями или бачками, служащими для кормления собак.

Стремление к ношению предметов может быть весьма резко выражено. Если у такой собаки отнять предмет, который она держит в зубах, она тотчас же схватывает какой-нибудь другой.

Необходимо подчеркнуть индивидуальные особенности данного свойства у наблюдавшихся мною собак. Каждая собака обладала характерными наклонностями к ношению определенных предметов.

Обусловлены ли эти особенности поведения наследственностью или являются результатом приобретенной привычки, образовавшимся под влиянием тех или других внешних причин стойким (типа навязчивого движения) поведением? Для выяснения этого вопроса были поставлены скрещивания немецкой овчарки Дже-Амура, обладавшего этой особенностью поведения, с двумя самками.

Первое скрещивание было произведено с немецкой овчаркой Ира (рис. 1, род 1), не проявлявшей наклонности к аппортировке. В результате этого скрещивания родились шесть щенят. В 4-месячном возрасте один щенок из этого помета начал проявлять некоторое стремление к ношению во рту предметов. Однако трудно было еще точно отдифференцировать данную реакцию поведения от щенячьей игры, во время которой щенки нередко носят в зубах различные предметы. Вскоре четыре щенка из этого помета пали, среди них пал и этот щенок. Из оставшихся двух щенков один, по кличке Чанг, в возрасте 8 мес. без всякого обучения начал проявлять ясно выраженное стремление сначала хватать, а затем держать в зубах различные предметы. Свойство это было настолько резко выражено, что, когда приступили к дрессировке собаки, необходимо было сначала затормозить это поведение, так как оно мешало ходу обучения. Второй из оставшихся в живых потомок от этого скрещивания, Чум, никакого стремления к аппортировке не проявил. Он находился под наблюдением в течение 2 лет.

Второе скрещивание Дже-Амура было проведено с туркменской овчаркой по кличке Пахта (рис. 1, род 1), тоже совершенно не обладавшей стремлением к аппортировке. От этой собаки в питомнике уже был помет (пять щенков), полученный от ее скрещивания с кавказской овчаркой. Ни один из потомков от этого скрещивания стремлением к аппортировке не обладал. От скрещивания Дже-Амура с Пахтой родились шесть щенят. В возрасте 8–9 мес. один из щенков по кличке Вак начал проявлять ясное стремление к аппортировке, которое постепенно усилилось и достигло такой же степени, как у Дже-Амура. Собака почти постоянно держала во рту различные предметы. В возрасте 10 мес. у второго потомка этого помета, Волги, также проявилось стремление к аппортировке.

Помимо этих двух намеренно поставленных скрещиваний, мне известен еще один помет немецких овчарок, полученный от немецкой овчарки по кличке Дези, обладавшей ясно выраженным стремлением носить во рту предметы (рис. 1, род 2). В этом помете один из трех потомков по кличке Лазурь проявил выраженное стремление постоянно носить в зубах, так же как и мать, различные предметы. Интересно отметить, что как Дези, так и Лазурь держали во рту по преимуществу мелкие предметы (стружки, соломинки, мелкие щепки).

Как ни мал приведенный материал, все же он позволяет сделать заключение о наследовании данного свойства поведения. Анализируемое свойство встречается у собак исключительно редко. Среди нескольких тысяч собак это свойство было обнаружено всего у 11 особей. Из этих 11 собак 4 принадлежали к одному семейству и 2 — к другому. При столь редком распространении данного свойства поведения вряд ли можно считать случайностью возникновение у потомков такого же поведения, каким отличались их родители. Возможность подражания в пометах, происходящих от Дже-Амура, совершенно исключается, так как его потомки никогда ни в какое общение с ним не вступали. Остается заключить, что стремление к ношению во рту предметов было наследственным.

Следующий вопрос, который требовал выяснения: какова обучаемость аппортировке у собак, обладающих стремлением носить предметы до всякого обучения.

Три собаки с подобным поведением (Чанг, Альфа, Джульбарс) были дрессированы аппортировке. Эти собаки чрезвычайно легко дрессировались этому приему. Две из них, Джульбарс и Чанг, с первого дня занятий начали подносить предметы. Третья собака, Альфа, хватала предметы с первого дня обучения, однако подносить их по команде начала со второго занятия. Дальнейшим этапам обучения дрессировались только две собаки (Альфа, Джульбарс). Обе эти собаки очень легко выдрессировались всем четырем этапам. Альфе понадобилось всего 10 занятий (наименьшее число занятий из всех дрессированных собак). Джульбарс выдрессировался на 15-й день занятий.

Таким образом, собаки, имеющие стремление носить предметы, обучаются и самой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко.

По данным Шама, среди охотничьих собак имеется специально выведенная в Англии порода — ретриверы — для аппортировки убитой дичи. Собаки этой породы — великолепные аппортировщики, обладающие, помимо этого свойства, еще умением совершенно не мять подносимую дичь, качеством, особенно ценимым охотниками у ретриверов.

Ретривер был выведен путем скрещивания некоторых пород охотничьих собак и Лабрадора, породы собак, которая еще в начале XIX столетия была ввезена в Англию и известна охотникам как очень хороший аппортировщик, который, согласно Хагену, должен был передать эти способности ретриверу. Данные о большой легкости, с которой ретривер дрессируется аппортировке, мы находим у Дарвина.

Эти данные полностью согласуются с нашим выводом о наличии у собак наследственно обусловленного различия в быстроте выработки такого условного рефлекса, как подношение хозяину тех или других предметов.

Может возникнуть вопрос: не является ли данное поведение собак, обучающихся легко аппортировке и имеющих стремление носить предметы, результатом общих свойств их нервной системы, связанных с повышенной способностью к выработке условных рефлексов вообще, и не является ли быстрая обучаемость аппортировке лишь одним из проявлений этого свойства? Полученные мною данные говорят против такого предположения.

Одна из упомянутых выше собак, Дже-Амур, обладавшая стремлением носить предметы, была исследована мной в условно-рефлекторной камере по обычной слюнно-секреторной методике.

Работа в камере показала, что Дже-Амур вырабатывал условные рефлексы со средней скоростью. Так, например, первый условный рефлекс на метроном, 120 ударов в минуту (отставление 30 с), начал вырабатываться на 6-м опыте (25–30 сочетаний) и достиг значительной прочности на 10-м опыте (58–64 сочетаний)… Второй условный рефлекс на звонок (совпадающий) выработался после 20 сочетаний. Дифференцировка оказалась хорошей, давая частые 0. По типу нервной деятельности собака может быть отнесена к сангвиникам с довольно хорошим тонусом коры головного мозга. Никаких особенных отклонений в условно-рефлекторной деятельности не было обнаружено.

Таблица 2. Быстрота выработки условного рефлекса «садиться» у собаки, обладающей склонностью к аппортировке, по сравнению с собакой, не обладающей этим свойством

Примечание: В обоих случаях рефлекс выработался на 9-м опыте.

Вторая собака, Чанг, обладавшая стремлением носить предметы и начавшая почти без всякого обучения аппортировать, была дрессирована приему садится по команде «сидеть» с точной реакцией хода обучения. В табл. 2 приведены данные хода обучения этой собаки по сравнению с собакой, не обладающей стремлением носить предметы. Безусловный раздражитель: нажим рукой на крестец и рывок за поводок.

Как видно из табл. 2, выработка двигательных условных рефлексов у обеих собак происходила довольно сходно. Несколько более быстрый ход выработки рефлекса у Чанга не настолько велик, чтобы его можно было принять во внимание. Таким образом, у собак, обладающих стремлением к аппортировке, вырабатываются условные рефлексы, не связанные с ней, в пределах обычной нормы. Условные рефлексы, связанные с аппортировкой, вырабатываются у них исключительно легко.

Итак, приведенные нами данные показывают следующее. У собак имеется значительная изменчивость в быстроте и легкости выработки двигательного условного рефлекса аппортировки предметов. В крайней форме выражение этого свойства проявляется в стремлении собак без предварительного специального обучения носить в зубах различные предметы. Данное свойство обусловливается генотипически. Стремление к аппортировке и легкость выработки условных рефлексов, связанных с ней, по-видимому, не являются выражением повышенной легкости и быстроты выработки у таких собак всех рефлексов. Данное свойство является специфической особенностью собаки, проявляющейся на фоне нервной деятельности, в остальном обычной.

 

Формирование оборонительного поведения у собак

В формировании оборонительного поведения тесно переплетаются влияния внешних и внутренних факторов, что и создает возможность использовать это формирование для освещения вопроса о зависимости между врожденными и приобретенными формами поведения.

Как показали опыты Майорова (1933), собаки, выращенные в изолированных условиях содержания, отличаются значительно выраженной пассивно-оборонительной реакцией (трусостью). Согласно Павлову, у таких собак сохраняется щенячий рефлекс «естественной осторожности», который у собак, живущих в условиях свободы, затормаживается еще в щенячьем возрасте при знакомстве со всем многообразием внешнего мира.

Отсюда, казалось бы, следовало, что пассивно-оборонительная реакция является чисто приобретенным свойством, возникающим в ответ на определенные условия воспитания.

Однако в дальнейшем мной было показано, что в возникновении данной формы поведения большую роль играет и наследственность. Оказалось, во-первых, что при скрещивании двух собак, отличающихся преобладанием пассивно-оборонительной реакции, подавляющее число потомков отличается такой же формой поведения; во-вторых, что при скрещивании таких собак с собаками, не отличающимися преобладанием данной формы поведения, процент потомков с пассивно-оборонительной реакцией гораздо меньше, чем в первом случае; в-третьих, что при скрещивании собак, не отличающихся пассивно-оборонительной реакцией, большинство потомков также не отличается данной формой поведения (Крушинский, 1938).

На первый взгляд казалось, что имеются две сходные по своему проявлению оборонительные реакции: врожденная и приобретенная. Однако дальнейшие данные показали, что изолированные условия воспитания вызывают преобладание пассивно-оборонительного поведения в тесной зависимости от генотипа собаки.

Оказалось, что различные породы собак обладают весьма различной степенью выражения пассивно-оборонительной реакции при их воспитании в условиях изоляции. На рис. 2 сопоставлены данные о степени выраженности пассивно-оборонительной реакции у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в условиях изоляции (питомник).

Как видно из рис. 2, у эрдельтерьеров процент собак с пассивно-оборонительной реакцией невелик; у немецких же овчарок пассивно-оборонительной реакцией отличается подавляющее большинство особей.

Рис. 2. Пассивно-оборонительная реакция при воспитании в условиях изоляции

По оси ординат — процент особей с пассивно-оборонительной реакцией, по оси абсцисс — степень выраженности пассивно-оборонительной реакции; 1 — эрдельтерьеры; 2 — немецкие овчарки.

Рис. 3. Пассивно-оборонительная реакция при свободном воспитании

Обозначения те же, что и на рис. 2.

Таблица 3. Пассивно-оборонительная реакция доберман-пинчеров (все самки, полная изоляция) по сравнению с пассивно-оборонительной реакцией собак других пород, воспитанных при частичной изоляции

* Показатели 1–4 обозначают возрастающую степень выраженности пассивно-оборонительной реакции. Методика определения описана подробно в моих статьях: «Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении пассивно-оборонительной реакции у собак» и «Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак».

О том же говорит и следующий опыт: пять щенков доберман-пинчера (породы собак, не склонных к проявлению данной формы поведения) были воспитаны нами в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в условиях полной изоляции (забитый доверху досками вольер). Пассивно-оборонительная реакция проявилась у этих собак в весьма незначительной степени.

Как видно из табл.3, несмотря на то, что доберман-пинчеры воспитывались в условиях, весьма благоприятных для проявления пассивно-оборонительной реакции (полная изоляция), это свойство оказалось у них менее резко выраженным, чем у собак других пород, воспитывавшихся в условиях меньшей изоляции.

Значение генотипа для проявления пассивно-оборонительной реакции у собак ясно видно и из коэффициента корреляции между степенью выраженности данной реакции у братьев и сестер, воспитанных в одних и тех же условиях частичной изоляции питомника Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им И. П. Павлова (r=+0,54±0,06).

Далее, резко различной оказалась выраженность пассивно-оборонительной реакции у двух семейств собак, воспитанных в одних и тех же условиях этого питомника (табл. 4).

Эти данные свидетельствуют о большой роли генотипа в проявлении и выражении пассивно-оборонительной реакции, возникающей у собак в ответ на изолированные условия воспитания. Данная реакция в своем проявлении и выражении находится в тесной зависимости как от условии воспитания, так и от генотипа собаки.

Возникает вопрос: может ли пассивно-оборонительная реакция у собак, имеющих генотипическую наклонность к ее проявлению, проявиться не только в изолированных условиях, но и при воспитании в обычных условиях свободы. Можно привести данные, которые это подтверждают.

Во-первых, немецкие овчарки — собаки, обладающие большей наклоностью, чем эрдельтерьеры, к проявлению пассивно-оборонительной реакции в условиях изоляции, и при обычном воспитании на свободе все же резче проявляют эту реакцию, чем эрдельтерьеры (рис. 3). Во-вторых, собаки, принадлежащие к различным семействам, различаются степенью выраженности у них пассивно-оборонительной реакции при воспитании в условиях как изоляции, так и свободы.

Из табл. 5 видно, что существует явное соответствие между степенью выраженности пассивно-оборонительной реакции у собак сходных генотипов при их воспитании в условиях свободы и изоляции. Собаки, обладающие генотипом, способствующим значительному выражению пассивно-оборонительной реакции при изолированных условиях воспитания, отличаются и при свободном воспитании некоторой пассивно-оборонительной реакцией.

Таким образом, имеется различная норма реагирования у различных собак к проявлению пассивно-оборонительной реакции. С одной стороны вариационного ряда находятся собаки, обладающие генотипом, который обусловливает малую наклонность к данной реакции поведения. Такие собаки проявляют пассивно-оборонительную реакцию только при строго изолированных условиях воспитания, да и то в незначительной степени.

Таблица 4. Степень выраженности пассивно-оборонительной реакции у собак двух семейств, воспитанных в одних и тех же условиях частной изоляции (питомник Института эволюционной физиологиия патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова)

С другой стороны вариационного ряда находятся собаки, обладающие генотипом, способствующим исключительно легкому проявлению пассивно оборонительной реакции. Такие собаки проявляют эту форму поведения даже при свободном воспитании. Между этими крайними полюсами помещается непрерывный ряд особей, обладающих различными нормами реагирования в проявлении пассивно-оборонительной реакции.

Таблица 5. Соотношение между степенью выраженности пассивно-оборонительной реакции потомков трех различных производителей при свободных и изолированных условиях воспитания

Приведенный анализ формирования двух различных реакций поведения показал сходные явления. Во-первых, наличие значительной изменчивости в индивидуально приобретенном поведении, возникающем в ответ на сходные внешние воздействия. Эта изменчивость определяется различным генотипом животных. Во-вторых, наличие непрерывного ряда переходов» от особей, у которых определенное поведение формируется под ведущим влиянием внешних факторов, до особей, у которых данное поведение возникает под ведущим влиянием внутренних, генотипических факторов. В-третьих, возможность исключительно легкого, почти без всякого предварительного опыта, формирования определенного поведения у тех особей, у которых имеются соответствующие генотипические предпосылки к его возникновению. В то же время у других особей такое поведение возникает только после длительного индивидуального опыта или очень сильного воздействия внешних факторов.

Проведенное исследование выработки условного рефлекса аппортировки и формирования оборонительного поведения у собак принесло ряд фактов, подтверждающих выдвинутые нами представления о соотношении между индивидуально приобретенными и врожденными реакциями поведения. Приведенные факты указывают, что при возникновении в популяции индивидуально приобретенной биологически полезной формы поведения могут создаваться условия для действия естественного отбора в направлении замены роли «внешних» факторов, определяющих возникновение этого поведения, «внутренними» факторами. Процесс такой замены можно понимать как фиксирование в популяции врожденного, инстинктивного поведения, развивающегося под действием отбора из материала, выявляемого индивидуально приобретенным поведением животного.

Рассмотрим на примерах исследованных нами реакций поведения ход этого, с нашей точки зрения неизбежного, процесса.

Предположим, что для какой-нибудь популяции собак (или других животных) биологически выгодно выработать условный рефлекс ношения или подноски тех или других предметов и особи этой популяции выработают соответствующий условный рефлекс. Быстрота образования этого рефлекса будет весьма различной у отдельных особей. Наличие изменчивости в этом отношении ясно видно из приведенного выше материала. Те особи, у которых этот рефлекс вырабатывается быстрее, будут иметь преимущество в борьбе за существование. Это поведет к положительному отбору соответствующих особей; отобравшиеся особи передадут по наследству своим потомкам соответствующие генотипические предпосылки. Начнется отбор из поколения к поколению особей, обладающих наклонностью к выработке этого рефлекса.

Кривая изменчивости в популяции будет от поколения к поколению сдвигаться в сторону ускорения образования этого условного рефлекса. Так как крайние представители вариационного ряда, наиболее легко вырабатывающие рассматриваемый условный рефлекс, отличаются, как мы видели выше, генотипически обусловленным поведением даже без предварительного обучения носить во рту те или другие предметы, то естественный отбор поведет к постепенному увеличению процента таких собак, пока все особи популяции не будут обладать этим свойством поведения. Как только это осуществится, мы сможем сказать, что произошла замена внешних факторов, игравших ведущую роль в формировании данного поведения, внутренними факторами, т. е. условно-рефлекторное поведение у особей этого вида заменилось безусловно-рефлекторным инстинктивным поведением.

Совершенно такой же процесс будет происходить с пассивно-оборонительной реакцией. Предположим, что какая-нибудь популяция собак одичала. Воспитываясь в условиях, где щенки не видят людей, вырастающие собаки сохранят рефлекс естественной осторожности, который проявится в виде пассивно-оборонительной реакции. Степень ее выраженности, обусловленная различным генотипом отдельных особей, будет весьма различной. Предположим далее, что люди начнут уничтожать этих одичалых собак. В первую очередь уничтожат тех особей, которые обладают наименее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией. Начнется положительный отбор собак, проявляющих пассивно-оборонительную реакцию в наиболее резкой форме в ответ на данные условия существования, и потомки этих собак даже при домашнем воспитании сохранят наследственно «зафиксированное» поведение.

Основной направляющей причиной развития врожденного безусловно-рефлекторного поведения из индивидуально приобретенного является, таким образом, естественный (или искусственный) отбор по наследственным наклонностям к возникновению тех или других индивидуально приобретаемых реакций поведения.

 

Теоретические соображения

Анализ приведенных выше фактов показывает, что при формировании различных реакций поведения переход ведущей роли от внешних факторов к внутренним может обусловливаться биологической необходимостью.

Биологическая необходимость замены внешних факторов, определяющих поведение, внутренними, врожденными факторами, проливает, как нам кажется, свет на вопрос о путях образования целесообразности инстинктивного поведения животных. Поражающая нас целесообразность, приспособленность врожденных инстинктивных форм поведения к тем условиям, в которых живет животное, делается понятной, если рассматривать данную форму поведения как эволюционирующую по пути, проложенному наследственно зафиксированным индивидуальным опытом.

Все многообразные пробы и ошибки, посредством которых каждое животное наилучшим образом приспосабливается к условиям жизни, создавая материал для действия отбора, могут оказать тем самым формирующее влияние и на поведение потомков.

Одной из причин целесообразности инстинктивности поведения животных может явиться биологическая необходимость замены (под влиянием отбора) внешних факторов формирования поведения внутренними.

Хотя между условным и сложно-безусловным рефлексом и имеется глубокая качественная разница, однако эволюция сложно-безусловного рефлекса из «наследственно-фиксирующегося» условного рефлекса могла идти по пути чисто количественного превращения. Путь этой эволюции нам представляется в следующем виде. Животные, попадающие в изменившиеся условия существования и выработавшие определенные условные рефлексы — привычки, приспосабливающие их к новым условиям жизни, могут передавать своим потомкам некоторые наклонности к выработке этих условных рефлексов. На первом этапе это может происходить путем теснейшего переплетения передающихся путем подражания традиций и результатов начавшегося отбора. Ллойд Морган приводит следующий факт: «после того как через шотландские болота проведены были телеграфные проволоки, тетерева, ударявшиеся о проволоки, на первых порах умирали в больших количествах. Но спустя год или два это вымирание прекратилось». По этому поводу он задает вопрос: «Унаследовали ли молодые птицы привычку летать, избегая проволок? Или эта привычка была сообщена им с помощью традиций?» Мы полагаем, что на этот вопрос надо ответить так: возможно, что и традиция, и начавшийся отбор особей, научившихся наиболее легко избегать провода и воспринимать самую эту традицию, шли рука об руку, тесно переплетаясь друг с другом.

На этой стадии наследственная готовность к приобретению определенных навыков может быть еще и столь незначительной, что если исчезают новые условия, то сейчас же исчезает и начавшее приспосабливаться к ним поведение животных. Так, Вагнер указывает, что «фазаны, которых держали в полуневоле, отводя им определенные лесные участки и ставя кормушки, тетерева, которых из поколения в поколение держали в неволе, приобретали новые навыки вместо тех, которым следовали, руководясь инстинктом, но, вернувшись к свободной жизни, те и другие теряли приобретенное, и прежние инстинкты у них восстанавливались в своем первоначальном виде» (Вагнер, 1925. С.56).

Более длительное пребывание животных в новых условиях может закреплять наклонности к выработке специфических, необходимых в данных условиях навыков. На этой стадии наследственного фиксирования приобретаемых индивидуальным опытом навыков возможно развитие специальных наклонностей к более легкой выработке определенных рефлексов, помогающих животным в их борьбе за существование.

С подобным случаем легкой выработки определенного условного рефлекса мы встречаемся, очевидно, у гончих собак, обладающих наклонностью «сваливаться» в кучу по первому же сигналу, «ибо в течение сотен поколений особи, не усваивающие себе требуемых навыков, убивались доезжачими» (Вагнер, 1913).

Дальнейшая стадия «фиксирования» индивидуально-приобретенных реакций поведения может выражаться уже не только в легкости выработки определенных условных рефлексов, но и в том, что некоторые черты данного индивидуального рефлекса будут проявляться в последующих поколениях без всякого предварительного индивидуального опыта. Индивидуальный опыт в этом случае будет лишь развивать и усиливать те черты поведения, которые уже оказываются наследственно закрепленными отбором.

Сюда относится, как мы полагаем, появление натурального рефлекса когда собака исключительно быстро, «с места» начинает вырабатывать условный рефлекс на незнакомый ей до этого времени запах съедобного вещества (Цитович, 1911).

К этой же группе наследственно фиксирующихся условных рефлексов должно быть отнесено, возможно, и поведение гончих собак. Характерное поведение гончей собаки выражается в том, что собака с лаем преследует по следу зверя. Для развития данного поведения необходима так называемая «нагонка», т. е. особая тренировка. Однако характерное поведение гончих собак может проявляться и в отсутствии внешнего раздражителя, обычно его вызывающего: зверя и его следа. Проявление подобного поведения мне удалось наблюдать на стае очень породистых молодых гончих собак, еще никогда не бывших на охоте. Будучи выпущенными в большой отгороженный лесной выгул, некоторые из этих собак проявили совершенно характерное поведение гончей собаки, гоняющей зверя по следу. Они нюхали землю и с совершенно типичной для гончих собак манерой с лаем «гнали» отсутствующего и никогда ими не виданного зверя. Притом эта мнимая охота носила весьма упорный характер. Собаки эти никогда до этого не были на охоте и никаких следов в выгуле не было. Щенки эти воспитывались с месячного возраста под моим наблюдением в вольерах около нашей лаборатории. Отсутствие следов в выгуле я специально проверял по только что выпавшему снегу.

В то время этот факт произвел на меня большое впечатление. В самом деле, при отсутствии раздражителя (зверя или его следа) у собак, которые никогда до этого не были на охоте, но только принадлежали к известной линии охотничьих собак, проявилась типичная реакция в отсутствие специфического внешнего раздражителя. Следовательно, аппарат, необходимый для данного поведения, созрел и готовность к нему настолько оформилась, что даже в отсутствии внешнего раздражителя эта созревшая готовность к реакции начинала неудержимо проявляться, обнаруживая результат того длительного искусственного отбора, которому в сотнях поколений подвергались предки современных высокосортных гончих собак.

Подобные проявления инстинктивных реакций при отсутствии специфических внешних раздражителей приведены и в литературе. Лоренц описывает, например, поведение скворца, выращенного в искусственных условиях, который в отсутствие мух производил мнимую на них «охоту» со всеми характерными для нее деталями поведения. Проявление подобного поведения при отсутствии специфического внешнего раздражителя Лоренц назвал «реакцией вхолостую». По его мнению, проявление подобных реакций характерно для «чистых инстинктов», порог раздражения которых делается настолько низким, что уже не нуждается в адекватных для своего проявления раздражителях (Lorenz 1935, 1937).

Эти случаи проявления «фиксирующихся» в филогенезе реакций поведения уже граничат с настоящими инстинктами, когда определенный комплекс поведения проявляется во всем своем готовом виде, не требуя уже никакого обучения для своего проявления. По Дарвину: «Если бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать, что он это делает инстинктивно».

К группе строго фиксированных инстинктивных реакций поведения относятся многообразные, столь богато описанные в литературе инстинктивные формы поведения птиц, когда для выполнения того или другого, нередко весьма сложного действия уже не требуется индивидуального опыта, как мы это видим, например, в случае выполнения акта плавания только что вылупившимися водоплавающими птицами или акта полета молодыми ласточками.

Все подобные врожденные инстинктивные реакции поведения являются уже строго наследственно фиксированными видовыми формами поведения, приспособляющими животных к тем условиям жизни, в которых в течение сотен поколений обитали их предки, борясь за свое существование как своим индивидуальным, так и видовым опытом.

Таким образом, мы считаем, что индивидуально приобретенное условно-рефлекторное поведение и безусловно-рефлекторное инстинктивное поведение в своем происхождении отделены непрерывным рядом чисто количественных переходов, не позволяющих провести между ними строгой демаркационной линии. Однако это не значит, что между ними нет качественной разницы. Эта разница есть, и она чрезвычайно глубока, но ее глубина теряется, если рассматривать эти формы поведения в их историческом развитии.

Можно предположить, что развитие врожденных форм поведения по пути, проложенному индивидуально приобретенными реакциями, может идти по двум направлениям эволюции нервной системы.

Во-первых, различие в выработке того или другого условного рефлекса у различных особей может обусловливаться различными особенностями тех или иных подкорковых областей. В этом случае при положительном отборе особей с наибольшей наклонностью к выработке определенного условного рефлекса в филогенезе будет происходить изменение подкорки, которое в свою очередь, будет обусловливать быстроту и прочность выработки данного условного рефлекса. Это путь на закрепление и дифференцировку определенных аппаратов мозгового ствола. Сама кора головного мозга в этом случае изменяться не будет.

Во-вторых, различие в выработке того или другого условного рефлекса у различных особей может обусловливаться различной функциональной активностью тех или иных систем в коре головного мозга. В этом случае при положительном отборе особей с наибольшей наклонностью к выработке определенного условного рефлекса будет происходить отбор животных с наибольшей активностью тех функциональных отделов коры головного мозга, которые связаны с выработкой этого условного рефлекса. В этом случае через отбор определенного условного рефлекса в филогенезе будет изменяться сама кора головного мозга Это путь на дифференцировку и развитие функциональных систем коры головного мозга.

Мы полагаем, что филогенетическое закрепление индивидуального опыта идет по обоим указанным направлениям эволюции нервной системы.

Однако первый путь наследственного закрепления индивидуального опыта через отбор соответствующих подкоровых аппаратов нам представляется более ограниченным, открывающим меньше разнообразия возможностей, чем второй. По первому пути может идти отбор индивидуально приобретенных реакций поведения, совпадающих с филогенетически уже ранее существующими у данного вида животных безусловно-рефлекторными формами поведения.

Со вторым путем связано возникновение филогенетически новых реакций поведения, направление развития которых может идти в сторону приспособления коры головного мозга к легкой выработке специальных условных рефлексов, приспосабливающих животных к многообразным и новым условиям среды.

Кора головного мозга, возникнув в филогенезе как орган высочайшей пластичности, великолепно приспосабливающий животное в течение онтогенеза ко всем многообразиям внешнего мира, одновременно несет в себе и черты специализации приспособления к определенным условиям жизни, выражающейся в наклонности к выработке тех или других специальных условных рефлексов.

Являясь органом, ответственным в основном за возникновение временных, индивидуально приобретенных реакций поведения, кора головного мозга, быть может, способна обусловливать и некоторые черты безусловно-рефлекторного инстинктивного поведения как отражение результата наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения.

Морфологическое отражение этого процесса можно видеть в том, что, поднимаясь по филогенетическому ряду, кора головного мозга оказывается все более и более дифференцированной в отношении корковых проекционных зон. «Идя от птиц к более высоко организованным существам мы видим все большее и большее расхождение проекционных зон, все большее и большее проявление локализации. Добравшись до уровня наших лабораторных животных, мы видим довольно хорошо обособленные проекционные зоны, но значительно переслаивающиеся, как это себе представляют Лючиани и И. П. Павлов. Переходя к еще более высоко организованным существам, мы видим еще большее уточнение локализации» (Орбели, 1938. С. 164).

Будучи, таким образом, органом, повышающим в филогенезе общую приспособляемость животных, т. е. выражением ароморфоза, по терминологии Северцова, кора головного мозга с ее функциональными центрами, возможно, является одновременно и органом, повышающем приспособляемость животных к специальным условиям жизни, т. е. способствующим идиоадаптации, по терминологии Северцова (1922).

Возможные пути происхождения наследственных и инстинктивных реакций поведения, намеченные в настоящей работе, являются не единственными возможными путями возникновения данных форм поведения. Пути наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения возможны только у тех животных, у которых имеются большие возможности к возникновению индивидуально приобретенного поведения. Врожденные реакции поведения, по-видимому, возникают в филогенезе не только в результате «фиксирования» индивидуальных форм поведения, но и посредством эволюции реакций поведения, связанных с низшими отделами центральной нервной системы. Это уже самостоятельный путь возникновения врожденных форм поведения у животных, стоящих на низких ступенях филогенетической лестницы и имеющих ограниченные возможности к возникновению индивидуально приобретенного поведения. Возникновение инстинктов в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения должно иметь у них небольшое значение. Основной путь формирования инстинктов у таких животных — это непосредственная эволюция уже существующего инстинкта. Прекрасный пример подобного рода — эволюция инстинкта строительства у паукообразных, описанная Вагнером. Как показал этот исследователь, архитектуры построек паукообразных бывают, с одной стороны, сходными у близко родственных между собой групп, с другой стороны, пауки, далеко отстоящие друг от друга в систематике, имеют постройки различного типа. Это дает возможность Вагнеру сделать вывод, что «каждая черта, каждая частность постройки иногда может быть прослежена в целом ряде генетических, связанных между собой таксономических групп». В этом случае происходит непосредственный отбор от одной инстинктивной формы поведения к другой — непосредственная эволюция самого инстинкта.

Итак, мы полагаем, что филогенетическое возникновение и эволюция инстинктов может происходить:

— во-первых, в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенных реакций поведения: а) путем отбора подкорковых аппаратов, способствующих быстроте и прочности выработки определенного условного рефлекса; б) путем дифференцировки коры на морфо-физиологические корковые системы;

— во-вторых, путем непосредственной эволюции подкорки в результате прямого отбора врожденных реакций поведения животных.

Нам представляется, что эволюция врожденных форм поведения в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенных реакций поведения имеет большие преимущества перед непосредственной эволюцией мозгового ствола путем прямого отбора врожденных форм поведения. Увеличенная возможность к наследственной изменчивости, лежащая в основе этого пути эволюции, прокладывает путь для наследственного закрепления адаптивных форм этой изменчивости, создает предпосылки для ускоренной эволюции безусловно рефлекторного поведения животных.

Филогенетическое развитие коры головного мозга с этой точки зрения является биологически выгодным не только в качестве органа, дающего возможность для высочайшего приспособления каждого отдельного индивидуума к среде его обитания, но также и в качестве аппарата, ускоряющего филогенетическую эволюцию видов.

Высказанный взгляд на роль коры головного мозга в эволюции врожденных, инстинктивных реакций поведения является частной иллюстрацией взаимоотношения врожденных и приобретенных признаков животных. Каждый ненаследственный модификационный признак, выявляя генотипические возможности организма, увеличивает тем самым как скорость, так и возможные направления эволюционного процесса. Модификации являются, по нашему мнению, теми «разведчиками», которые, постоянно следуя за изменениями внешних условий, «направляют» генотипическую изменчивость в наиболее выгодную для филогенетической эволюции сторону. Материалом для эволюции видов является, таким образом, постоянно изменяющийся мутационным процессом генотип животного, который направляется естественным отбором в русло модификационной изменчивости, создавая возможность для самой модификационной изменчивости давать биологически наиболее целесообразные ответные реакции на изменения внешних условий.

Во взаимоотношении врожденных (инстинктивных) и приобретенных реакций поведения наиболее ярко, как нам кажется, выступают все те закономерности, которые существуют между врожденными и приобретенными признаками организма вообще. Многие из существующих противоречий по вопросу определения понятия инстинкта, происхождения инстинкта и его зависимости от приобретенных реакций поведения сделались бы более понятными при рассмотрении этих вопросов в свете причин индивидуального и исторического развития данной формы поведения. Настоящая работа, являясь одной из немногих работ в этом направлении, пытается пролить свет на некоторые из этих вопросов.

 

Наследственность свойств поведения у животных

[6]

Изучение изменчивости, наследственности и наследственного осуществления свойств поведения является важным вопросом в проблеме исследования поведения животных, и в частности их высшей нервной деятельности.

Не случайно, что создатель учения о высшей нервной деятельности И. П. Павлов выдвинул в качестве актуальнейшего вопроса изучение генетики высшей нервной деятельности, организовав для этого специальную лабораторию в Колтушах, возглавляемую ныне Л. А. Орбели.

Несмотря на важность этого вопроса как для физиологов, так и для генетиков и селекционеров (особенно служебных и охотничьих собак), в литературе, кроме небольшой, устаревшей сводки Бурлингема (Burlingame, 1927), нет обзорных работ по данному кругу исследований. Задачей настоящей работы является попытка наиболее полного обзора литературы, касающейся изменчивости, наследственности и наследственного осуществления свойств поведения животных.

Основными объектами, на которых проводились эти работы, были крысы, мыши и собаки; некоторые работы проведены на птицах и насекомых (дрозофила).

Свойства поведения, на которых изучались закономерности их наследования, могут быть разбиты на три основные категории.

1. Специфические свойства поведения, как, например, злобность, пугливость собак, крыс и мышей, те или другие особенности поведения охотничьих собак и т. п. В основе этих специфических свойств поведения лежат, очевидно, сложные безусловные рефлексы поведения или инстинкты.

2. Общие свойства нервной системы, которые могут быть охарактеризованы как степень общей возбудимости нервной системы, проявляющейся в различной моторной активности животного.

3. Различная обучаемость животных (сюда должны быть отнесены работы по наследованию типов высшей нервной деятельности).

Наиболее удобно изложить весь фактический материал, разгруппировав его по отдельным объектам, выделяя при этом изучаемые свойства поведения по трем приведенным категориям.

Начнем с рассмотрения работ, проведенных на крысах и мышах — первых объектах систематического изучения изменчивости и наследственности свойств поведения.

Первая работа в этой области исследований принадлежит Иерксу (Yerkes, 1913), который изучал наследование комплекса — злобности, дикости и пугливости (savageness, wildness, timidity) крыс. Оценка данных свойств производилась визуально. Каждое свойство оценивалось по шестибалльной шкале. При скрещивании диких крыс с лабораторными оказалось, что гибриды первого поколения по данному комплексу поведения являются промежуточными между обеими родительскими линиями. Гибриды F были более злобными, дикими и пугливыми, чем гибриды F2. В то время как гибриды первого поколения приближались по своей дикости и пугливости к диким крысам, гибриды второго поколения приближались по этому свойству к лабораторным животным. Во втором поколении наблюдалась большая изменчивость, чем в первом.

В результате своего исследования автор приходит к выводу, что комплекс злобности, дикости и пугливости, свойственный диким крысам, является наследственным признаком.

Вслед за этой пионерской работой в области изучения наследования свойств поведения был предпринят ряд исследований, подвергших генетическому анализу реакции поведения животных.

Кобурн (Coburn, 1922) исследовал наследование пугливости и дикости у мышей, скрещивая диких мышей с лабораторными. Автор придерживался методики Иеркса, примененной к крысам. Располагая большим материалом (1300 особей), он пришел к выводу о возможности наследования дикости и пугливости по менделевской схеме. Гибриды первого поколения проявляли меньшую пугливость и дикость, чем их дикие родители, однако большую, чем лабораторные мыши. Гибриды второго поколения были несколько менее пугливы по сравнению с гибридами первого поколения. Анализируя полученные данные, Кобурн приходит к выводу, что пугливость, дикость мышей определяются не одним, а несколькими наследственными факторами.

Даусон (Dawson, 1932) работал с наследованием «дикости» у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя точную, объективную методику учета интенсивности реакции убегания при испуге, он показал, что пугливость наследуется у мышей как доминантный признак, на выражение которого влияет несколько модификаторов. Полученные цифры настолько близки к ожидаемым, что заставляют признать сделанные автором выводы правильными.

К этой же категории исследований могут быть отнесены работы Садовниковой-Кольцовой (1925, 1928, 1931). Поставив задачу исследовать наследственность свойств поведения, Садовникова-Кольцова производила селекцию по обучаемости крыс в лабиринте Хамптон-Курт. Крысы обучались нахождению наиболее короткого пути к пище в довольно сложном лабиринте. Показателем быстроты обучаемости служило время, потраченное на прохождение лабиринта в течение 10 опытов. Проведенный инбридинг на большую и небольшую быстроту обучаемости позволил вывести две линии крыс. Одну, обладающую большой быстротой обучаемости, другую — малой. Разница индексов быстроты обучаемости (логарифмы времени, затраченного на 10 опытов обеих линий) оказалась статистически вполне достоверной. Разница между обоими индексами в 20 раз больше вероятной ошибки. Эти данные с несомненностью указывали на генотипически обусловленное различие в обучаемости обеих линий крыс.

Анализируя причину длительности обучения линии медленно обучающихся крыс, автор предположил, что это может обусловливаться значительной пугливостью особей этого семейства, а не медленностью выработки у них условных рефлексов. Для ответа на этот вопрос была предпринята работа с обучением представителей обоих семейств в стоновском аппарате. Характерной особенностью этого аппарата является то, что животное подгоняется захлопыванием за ним ряда дверей по мере прохождения пути. При этом подсчитывалось число делаемых крысой ошибок за каждые 10 опытов. Обучение крыс в этом аппарате производилось, таким образом, на основе двух рефлексов: пищевого и оборонительного. Оказалось, что кривая обучения в стоновском аппарате для обеих линий крыс тождественна. Эти данные указывают на то, что причиной различия в быстроте обучения двух отобранных линий является не различие в способности к выработке условных рефлексов, а различие в рефлексе на «свободу», или оборонительном рефлексе.

Крушинский (1946) предпринял работу по исследованию наследования и наследственного осуществления оборонительного поведения у крыс. Измерение степени оборонительного поведения производилось в 6-метровом коридоре. Учитывались время наступления реакции и быстрота пробежки при испуге сильным звуковым раздражителем. Было обнаружено, что при испуге у крыс наблюдается значительная экзофтальмия, измеряемая окуляр-микрометром под бинокуляром и могущая служить показателем степени оборонительной реакции.

Исследование показало, что дикие крысы по степени оборонительной реакции резко отличаются от белых крыс. Метисы F2 в возрасте до 2 мес приближаются по своей оборонительной реакции к диким крысам. Метисы Fa (обратное скрещивание) обнаруживают большую изменчивость в поведении, указывающую на происходящее расщепление.

Больший размер надпочечников диких крыс по сравнению с белыми (Donaldson, 1924) привел к предположению, что одной из причин повышеной пугливости диких крыс может явиться большая функциональная активность их надпочечников.

Предпринятые для доказательства этого положения опыты с удалением надпочечника, гипофиза (как стимулятора надпочечников) и искусственным возбуждением крыс (инъекцией кокаина) дали достаточно убедительные данные, подтвердившие высказанное предположение.

Общий механизм формирования оборонительного поведения крыс, согласно исследованию Крушинского, можно себе представить следующим образом. У диких крыс существует наследственно обусловленная оборонительная реакция. Ее полное выражение возможно при достаточной степени общей возбудимости животного, которая поддерживается усиленным функционированием коры надпочечника, находящейся, в свою очередь, под стимулирующим воздействием гипофиза.

Метисы от скрещивания диких крыс и белых крыс наследуют, помимо оборонительной реакции дикихкрыс, еще и усиленно функционирующую кору надпочечника, необходимую для поддержания высокой возбудимости нервной системы, которая необходима, в свою очередь, для проявления и выражения оборонительной реакции.

Эта работа дала, таким образом, новый материал не только по наследованию, но и наследственному осуществлению признаков поведения крыс.

Интересные исследования, указывающие на зависимость наследования свойств поведения и окраски шерсти, опубликованы Килером и Кинг (Keeler, King, 1942).

Изучая мутации окраски шерсти, возникшие в линии диких крыс, содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружили, что мутантные особи отличаются от диких крыс по поведению. Причем особи некоторых мутантных линий гораздо менее дики, чем крысы исходной серой линии.

Авторы считают, что полученные ими данные указывают на возможный путь доместикации диких крыс. Можно предположить, что лабораторные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мелких мутаций, изменивших их дикое поведение, а в результате нескольких мутаций окраски шерсти, имевших плейотропный эффект и на поведение.

Значительную роль в снижении степени дикости серых крыс оказали, очевидно, гены «black» и «piebald», присутствующие в криптомерном состоянии у крыс большинства линий лабораторных альбиносов.

Подведя итоги приведенным выше работам по наследованию реакций поведения у мышей и крыс, можно сказать следующее. У этих животных изучались в основном оборонительные реакции поведения, доказавшие их генотипическую обусловленность. Проведенные исследования единогласно указывают на доминантный характер наследования дикости, пугливости у крыс и мышей. Нам кажется, что более точную картину наследования пока трудно определить; однако, очевидно, наследование данных реакций поведения происходит не монофакториально. Об этом же свидетельствуют исследования по наследственному осуществлению данных реакций поведения, вскрывающие сложную картину взаимоотношений, происходящих при формировании данного поведения.

Переходим к разбору наследования другого свойства поведения крыс и мышей, обозначаемого обычно как спонтанная активность, в основе которой лежит определенная степень общей возбудимости нервной системы животного.

Первой работой, в которой изучалась изменчивость спонтанной активности различных линий крыс, было исследование Утсурикава (Utsurikawa 1917). Этот автор изучал различие в поведении между инбридированной и аутбридированной линией крыс. Регистрация спонтанной активности и активности в ответ на внешние раздражения показала, что аутбридированная линия крыс была более активной, менее дикой и менее реактивной в ответ на звуковые раздражители.

Рундкуист (Rundquist, 1933) поставил задачу исследовать, наследуется ли спонтанная активность крыс, измерявшаяся во вращающихся колесах (revolving dram). Измеряя в течение пяти генераций спонтанную активность двух линий крыс, автор установил наличие некоторого различия между ними: одна линия была несколько активнее другой. С пятой генерации начался систематический отбор на активность и правильный инбридинг. В более активной линии начался положительный, а в менее активной — отрицательный отбор по данному свойству. В результате сразу же произошло резкое расхождение в активности между обеими линиями. Наиболее резкий эффект отбора сказался на малоактивной линии. Проводившаяся в течение семи генераций селекция дала следующий результат: средняя суточная активность (исчисляемая в тысячах оборотов колеса) оказалась в активной линии для ♂♂ — 123 (о = 53), для 99–102 (о = 66); в малоактивной линии для ♂♂ — 6 (о = 5), для ♀♀ — 20 (о = 24). Разница между активной и неактивной линиями оказалась статистически вполне достоверной, более чем в 10 раз превышая свою вероятную ошибку. На основании большей изменчивости активной линии и более слабого эффекта селекции в ней автор считает, что она менее гомозиготна, чем неактивная линия, и делает вывод о неполном доминировании повышенной активности.

Броди (Brody, 1942) провела работу, сходную с исследованием Рундкуиста. Она изучала влияние селекции на спонтанную активность (измеряемую во вращающихся колесах) белых крыс. Суточная активность каждой подопытной крысы измерялась в течение трех недель. Роль селекции в увеличении активности была изучена в течение 29 генераций и ее уменьшение — в течение 25 генераций. Селекция оказалась малоэффективной в линии активных крыс. В линии малоактивных животных, после элиминации в пятой генерации активных особей, спонтанная активность всех последующих генераций значительно снизилась.

Работа по выяснению наследования спонтанной активности крыс была предпринята также Садовниковой-Кольцовой (1933, 1934). Она измеряла во вращающихся колесах суточную активность диких и лабораторных крыс. Оказалось, что дикие крысы пробегают в сутки от 5,9 до 17,5 км. Лабораторные крысы оказались значительно менее активными, пробегая в среднем 1,22 км за сутки (малоактивный штамм) и 4,7 км за сутки (активный лабораторный штамм).

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания диких и лабораторных крыс, оказались промежуточными по своей активности между обеими родительскими формами; их средняя активность в одном случае оказалась равной 12,66 км, а в другом случае — 7,3 км за сутки.

Таким образом, эти работы с несомненностью указали, что степень общей возбудимости у крыс находится в тесной зависимости от генетических факторов. Нет никакого сомнения, что наследование степени возбудимости происходит полифакториально, причем повышенная возбудимость, очевидно, имеет неполное доминирование над малой возбудимостью.

Перейдем теперь к рассмотрению работ, в которых изучались изменчивость и наследственность различной обучаемости у крыс и мышей. Эти работы должны быть особенно интересны, так как они подходят к вопросу изучения высшей нервной деятельности как раз с той стороны, которая была намечена Павловым в последние годы его жизни.

Первые работы, посвященные вопросу изменчивости обучаемости у крыс и мышей, принадлежит Аде Иеркс (Yerkes, 1916) и Баггу (Bagg, 1916).

Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну, неинбридированную, и другую, разводимую в течение длительного периода в тесном инбридинге (линия из Вистарского института анатомии и биологии). Крысы обучались в круговом лабиринте Ватсона. Обучение считалось законченным, когда животное проделывало три пробежки подряд без ошибок. Оказалось, что неинбридированные крысы обучались немного быстрее, чем инбридированные (65,00 уроков требовалось для обучения инбридированных и 52,25 — неинбридированных). Поведение крыс у инбридированной линии оказалось более хаотичным, чем у крыс неинбридированной линии. Сходные результаты были получены при обучении крыс обеих линий в дифференцировочной камере Иеркса (Yerkes discrimination box). Здесь для обучения инбридированных крыс требовалось больше времени, чем для неинбридированных. Однако автор указывает, что при усложнении работы, т. е. в более трудных условиях, инбридированные крысы проявляли более четкое поведение, чем неинбридированные.

Багг поставил перед собой задачу исследовать индивидуальное и семейное различие в поведении мышей (нахождение правильной дороги к пище в довольно простом лабиринте). Наблюдалась большая изменчивость в быстроте обучаемости. Сравнивались линии белых и желтых мышей. Оказалось, что средняя быстрота обучаемости белых мышей за 15 последних опытов 27,5+2,0 сек с 9 ошибками за урок, желтых мышей — 83,0+7,0 сек и две ошибки за урок. Наблюдалось ясное сходство в обучаемости особей одних и тех же пометов. Обе эти работы впервые показали, что такое сложное и комплексное свойство, как способность к обучаемости, может определяться наследственными факторами.

Тольман (Tolman, 1924) провел селекцию в течение двух генераций у крыс, обучавшихся в лабиринте. Производился отбор наиболее хорошо и наиболее плохо обучающихся особей. В результате средняя способность к обучению в обеих группах сдвинулась в сторону проводившейся селекции. Эта работа впервые показала, что путем отбора можно сдвинуть способность к выработке индивидуально приобретенного опыта.

Наиболее детальной работой по изучению наследственности в способности к выработке условных рефлексов является исследование Викари (Vikari, 1929), проведенное на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазых (abnormal-x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия имеет характерную для нее кривую скорости обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что быстрая обучаемость доминирует над обучаемостью более медленной.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает, как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов.

Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала, проведенные в этой работе, с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости.

Подводя итог работам, в которых изучались изменчивость и наследственность такого общего свойства, как способности к выработке условных рефлексов у крыс и мышей, можно сказать, что эти работы впервые с несомненностью показали, что данное свойство находится под тесным контролем генотипических факторов.

Резюмируя работы, проведенные на мышах и крысах по изучению наследования свойств поведения, можно сказать, что эти исследования с несомненностью установили большую роль наследственных факторов в формировании различных свойств поведения. Однако относительная бедность в разнообразии и дифференцированности поведения этих животных ограничивает возможность более детального изучения наследования свойств поведения на данных объектах.

Для такой работы необходим объект с более высокодифференцированным и изученным поведением. И наиболее удобными для этого животными с несомненностью должны явиться собаки.

Перейдем к рассмотрению работ по изучению на собаках наследственности свойств поведения. Начнем с работ, посвященных наследованию отдельных реакций поведения.

Остановимся прежде всего на литературе по наследованию оборонительных реакций. Хемфри и Уорнер (Humphrey, Warner, 1934) приходят к выводу, что оборонительные реакции у собак являются наследственными признаками. По их мнению, боязнь сильных раздражителей (body sensitivity) и боязнь сильных, резких звуков (ear sensitivity) являются самостоятельными наследственными признаками, однако в своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.

Интересные данные получены по гибридам волков с собаками. Относительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости. Стефаниц указывает, что метисы между собаками и волками оказываются трусливыми. Помимо собственных наблюдений, он ссылается на английского заводчика Брука, который в течение долгого времени содержал волков, динго и гиеновых собак. Брук сообщил, что он предпочитает иметь дело с взрослыми волками, чем с гибридом волка с собакой. Далее Стефаниц указывает, что в записках Danischen kennel klubs сообщается о скрещивании волков с собаками.

Шмид (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых предметов. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения.

Хемфри и Уорнер указывают также на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи. Но как только они спускались, невозможно было заставить их повиноваться.

Адамец(1930) указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.

Наследование и наследственное осуществление оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Крушинским (1938). Было обследовано 278 потомков различных скрещиваний. Материал по наследованию пассивно-оборонительной реакции (трусости) был собран им на двух сериях собак. К первой относятся собаки, принадлежащие московским любителям и воспитанные в различных ведомственных питомниках; можно сказать, что условия воспитания этой группы собак были весьма неоднородными. Ко второй относятся собаки, воспитанные в однородных условиях питомника Института Эволюционной физиологии и патологии им. И. П. Павлова. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования в обеих группах была сходной. Оказалось, что в возникновении пассивно-оборонительной реакции большую роль играют генотипические факторы.

При скрещивании между собой трусливых собак подавляющее большинство потомков обладает так же, как и их родители, данной особенностью поведения. Так, у собак, воспитанных в ведомственных питомниках и у московских любителей, от подобных скрещиваний было получено 45 трусливых и четыре нетрусливых потомка. При скрещивании трусливых особей с нетрусливыми получены 61 трусливый и 53 нетрусливых потомка. И наконец, при скрещивании между собой нетрусливых собак были получены 52 нетрусливых и 9 трусливых потомка. Сходные результаты были получены на собаках, воспитанных в институте в Колтушах. Коэффициент корреляции, вычисленный у этих собак между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался +0,54+0,06. Таким образом, эти данные с несомненностью указывают, что генотип играет большую роль в происхождении пассивно-оборонительной реакции собак.

Анализ отдельных родословных указывает на вероятность того, что данное свойство поведения наследуется как доминантное или не полностью доминантное, однако картина этого наследования не может быть сведена к монофакториальной.

Помимо значения генотипа в формировании данного свойства, большое значение имеют внешние факторы.

Работа Выржиковскогои Майорова (1933), проделанная в Колтушах, показала, что изолированное от внешнего мира воспитание собак приводит к значительному проявлению у них трусости. Павлов назвал эту трусость «неизжитым рефлексом естественной осторожности». При соприкосновении щенков со всем многообразием внешнего мира происходит, по его мнению, постепенное угасание этого рефлекса.

При воспитании щенков в изоляции, где они не имеют возможности встречаться с постоянно меняющимся многообразием окружающей среды, их рефлекс естественной осторожности не изживается, а сохраняется на всю жизнь — собаки оказываются трусливыми.

Таким образом, казалось, что существует две формы пассивно-оборонительной реакции: одна генотипически обусловленная, другая возникающая при неблагоприятных условиях воспитания. Однако дальнейший анализ, проведенный Крушинским, показал, что нельзя говорить о двух формах пассивно-оборонительной реакции: генотипически и паратипически обусловленных. Исследуя возникновение пассивно-оборонительной реакции у двух различных пород собак — немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в условиях свободы (у частных лиц) и частичной изоляции (питомники), оказалось, что собаки этих пород дают различный процент трусливых особей как в свободных условиях, так и в изоляции. В условиях свободного воспитания среди эрдельтерьеров оказалось 17 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 48,5 %. В условиях изоляции среди эрдельтерьеров оказалось 41,5 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 88 %.

Эти данные показали, таким образом, что собаки различных генотипов проявляют весьма различную степень трусости в ответ на сходные внешние условия, иллюстрируя тем самым тесное взаимодействие между врожденными и приобретенными факторами в формировании данной реакции поведения.

Полученные результаты указывают на наследование не самой пассивно-оборонительной реакции, а скорее определенной нормы реагирования животного на внешние условия его воспитания. Пассивно-оборонительная реакция возникает в результате теснейшего взаимодействия результата влияния внешних факторов с наследственными возможностями организма.

Торн (Thome, 1944) получил сходные с Крушинским данные по наследованию трусости у собак. Генетический анализ, проведенный на группе 178 собак, принадлежащих питомнику Станции экспериментальной морфологии Корнельского университета, показал, что из 82 трусливых собак 43 особи были потомками очень трусливой суки французской гончей (бассет).

Автор приходит к выводу, что трусость у собак наследуется в качестве доминантного признака, не меняющегося в результате обучения и тренировки.

Анализ наследования активно-оборонительной реакции (злобности) собак (Крушинский, 1938) показал, что возникновение этого поведения находится в тесной зависимости от генотипа животного.

Исследование 121 потомка различных скрещиваний показало следующее: при скрещивании злобных собак между собой родилось подавляющее большинство злобных особей (21 злобная и две незлобные); при скрещивании злобных собак с незлобными родились как злобные, так и незлобные особи с численным преобладанием злобных потомков (64 злобных и 28 незлобных); от незлобных родителей все 28 родившихся потомка не проявляли активно-оборонительной реакции.

Как эти данные, так и анализ родословных с очевидностью говорят о том, что активно-оборонительная реакция собак — наследственно обусловленный признак, наследование которого, вероятно, имеет доминантный характер.

По форме проявления пассивно- и активно-оборонительные реакции существенно различаются. Первая выражается в убегании животного, вторая — в нападении на незнакомого человека. Нередко встречаются собаки, у которых проявляется и активно- и пассивно-оборонителная реакция одновременно.

Собранный нами генетический материал сведетельствует о большой вероятности независимого наследования этих двух признаков. Большинство злобно-трусливых особей родятся при скрещивании злобных собак с трусливыми. Скрещивание злобно-трусливых собак с собаками различного поведения дает в потомстве трусливых, злобных и злобно-трусливых особей. Эти явления лучше всего объясняются при допущении независимого наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций.

На самостоятельное существование каждой оборонительной реакции указывают также опыты с применением фармакологических веществ (морфий, кокаин), при помощи которых удалось расчленить оборонительное поведение злобно-трусливых собак на отдельные компоненты — активно- и пассивно-оборонительные реакции (Крушинский, 1945).

Анализ наследственного осуществления оборонительной реакции поведения собак показал, что их проявление и выражение находятся в тесной зависимости от степени общей возбудимости животного. Генетически обусловленные реакции (что было доказано для пассивно-оборонительного рефлекса) могут совершенно не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Однако потомство, полученное при скрещивании таких животных с возбудимыми особями, проявляет ясно выраженное оборонительное поведение. Комбинации повышенной возбудимости, передавшейся от своего родителя, с оборонительной реакцией от другого дает в потомстве полное выражение данного свойства поведения.

Но не только путем генетического анализа может быть показана зависимость проявления оборонительных реакций от общей возбудимости. Искусственное повышение общей возбудимости нервной системы (инъекцией кокаина) тех собак, у которых на основании генетического анализа можно было допустить непроявление оборонительного поведения, приводило к проявлению у них данных реакций.

Дальнейший анализ показал, что повышение общей возбудимости нервной системы собак при помощи гипертиреоза, приводя к усилению общей моторной возбудимости нервной системы животного (измерялась при помощи шагомера), вызывает усиление проявления активно- и пассивно-оборонительных реакций. И наоборот, тиреоидэктомия, приводя к снижению общей возбудимости, обусловливает ослабление или полное исчезновение этих реакций (Крушинский, 1938).

Таким образом, параллельные анализы генетическим и физиологическим методом показали сходные результаты, взаимно подтверждающие друг друга.

Полученные данные, подтвержденные также, как мы видели выше, и в опытах на крысах, позволили автору обобщить результаты своих опытов и допустить, что фенотипическое проявление и выражение реакций поведения находится в зависимости от общей возбудимости нервной системы. Чем выше общая возбудимость, тем интенсивнее выражение реакций поведения животного.

Переходим к генетическому анализу других реакций поведения собак. Уитней (Whitney, 1929) исследовал наследование гона (trail barking) у собак. В результате скрещивания особей, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождались всегда лающие на следу собаки. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении произошло расщепление на лающих и нелающих на следу зверя собак. Собаки изучались при охоте на енотов.

Склонность легавых собак делать стойку (pointing instinct), т. е. останавливаться перед дичью, привлекла внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, что является остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака.

Мархлевский (Marchlevsky, 1930), изучая наследование этого свойства, пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера и выражающаяся в чрезвычайно длительной стойке, имеет неполное доминирование над менее длительной и упорной стойкой, характерной для немецких легавых.

Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing у англичан), выражающаяся в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.

Мархлевский и Уитней указывают, что манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам и потому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запаха, исходящего от самой птицы, а не от ее следа.

Манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих, свойство, которое проявляется у немецких легавых, является рецессивным по отношению к «молчаливому» способу охоты, который характерен для пойнтеров (Мархлевский).

Согласно данным Уитнея, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантное свойство.

Инстинкт охоты на птицу у легавых не полностью доминирует над его отсутствием у гончих и других пород.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные выше данные еще не могут позволить установить истинную картину наследования этих свойств, которая, конечно, гораздо сложнее, чем монофакториальная. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей. Эти данные, несомненно, указывают на то, что отдельные реакции поведения охотничьих собак наследуются, однако для точного выяснения характера наследования требуется еще длительная работа.

Интересная работа по наследованию своеобразной реакции далматских собак сделана Килером и Тримбль. В течение более столетия главным образом в английских поместьях далматские или так называемые «экипажные» собаки селекционировались по признаку бежать под экипажем. В результате такой селекции современные далматские собаки имеют ясно выраженную склонность бежать под экипажем. Некоторые собаки, происходящие из семейства с резко выраженной наклонностью к этой реакции, совершенно без всякой выучки бросаются и бегут под экипажем. Обычно эта реакция проявляется в 6-месячном возрасте, но в некоторых случаях значительно раньше. Авторы описывают 2,5-месячного щенка, который по собственному почину покидал своих товарищей по играм и бежал под повозкой на поляне, где проводились работы по уравниванию почвы.

Тенденция бежать под экипажем не исчерпывает всех особенностей данного свойства. Оказывается, что существует индивидуальное различие в положении, занимаемом собакой под экипажем. Одни собаки предпочитают положение у передних колес, другие — у задних. Любителями отдается предпочтение собакам, бегающим у передних колес, почти у самых задних ног лошади. Исследование данной особенности далматских собак показало, что стремление бежать в разном положении под экипажем является наследственным свойством.

Так, от скрещивания между собой собак с «хорошим» (т. е. передним) положением под экипажем (9 пометов) в потомстве оказалось 24 особи с хорошим положением, с «плохим» (т. е. задним) положением — три. От скрещивания между собой «хороших» собак с «плохими» (9 пометов) было получено потомство, в котором с «хорошим» положением было 7 особей, с «плохим» — три. От скрещивания между собой собак с «плохим» положением (два помета) оба полученные потомка имели «плохое» положение.

Эта интересная работа установила, таким образом, что своеобразное, ни с чем не сравнимое поведение далматских собак оказывается наследственным не только в целом, но и в своих деталях. Наследуется не только стремление бежать под экипажем, но также и то, как бежать под ним.

Крушинским (1944) было изучено наследование своеобразной реакции поведения собак, выражающейся в стремлении постоянно держать во рту какой-нибудь предмет, начиная от большой металлической кормушки и кончая маленькой стружкой или соломинкой. Данное поведение собак, которое может быть охарактеризовано как близкое навязчивому движению, встречается в очень небольшом проценте случаев: кобель немецкой овчарки, обладающий ярко выраженным стремлением к ношению во рту различных предметов, был скрещен с двумя суками, совершенно не проявляющими данного свойства. В одном помете, полученном от скрещивания с немецкой овчаркой, было получено два потомка, один из которых проявлял резко выраженное стремление носить во рту различные предметы, у другого это свойство отсутствовало. От второго скрещивания, с туркменской овчаркой, было получено шесть потомков: два из них проявили данную особенность поведения, а у остальных ее не было.

Автор исследовал еще один помет немецких овчарок, у которого мать имела наклонность постоянно держать во рту мелкие щепки или соломинки. Один из трех потомков, точно так же как и мать, носил во рту мелкие предметы.

На основании этих, хотя и немногочисленных, данных можно говорить об очевидности наследования указанного свойства поведения; полученные данные свидетельствуют также о доминантном характере наследования.

Наследственная обусловленность стремления носить во рту предметы подтверждается также тем фактом, что некоторые породы собак (например, ретриверы) обладают наклонностью чрезвычайно легко обучаться аппортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи.

Килер и Тримбль указывают, что сиамские кошки также обладают наклонностью к ношению предметов. Эти авторы ссылаются на наблюдение К. Келлера, который скрестил аппортирующую кошку с нормальной и получил котенка, носящего в зубах поноску.

Установление факта наследственности у собак таких специфических особенностей поведения, как стремление бежать под экипажем или носить во рту предметы, представляет большой интерес для изучения вопроса о происхождении инстинктов.

При генетическом анализе таких специфических свойств поведения, как указанные выше, мы имеем элементы инстинктивного поведения в их наиболее простом, еще не «осложненном» системой различных взаимоотношений состоянии. Изучение картины их наследования, и особенно наследственного осуществления, может значительно помочь в разрешении многих еще неясных сторон инстинктивного поведения животных.

Установление наследственности разобранных реакций поведения интересно еще и в том отношении, что эти исследования подводят к чрезвычайно существенному вопросу о взаимоотношениях и границах наследственного и индивидуально приобретенного. Ведь в большинстве разобранных случаев можно говорить о наследовании только наклонности к обучению тому или другому специфическому поведению, причем окончательное его формирование присходит в результате теснейшего взаимодействия между врожденной наклонностью и индивидуально приобретенным опытом.

Остановимся теперь на разборе работ по наследованию общей возбудимости нервной деятельности собак.

Адамец (1930) указывает, что чрезвычайно возбудимых английских пойнтеров, очень быстро работающих и потому скоро утомляющихся, скрещивают в Моравии с менее возбудимыми немецкими легавыми; получающиеся гибриды оказываются менее возбудимыми, чем пойнтеры, но более возбудимыми, чем легавые, и потому весьма пригодны для трудных условий охоты в данной местности.

Крушинский (1938), исходя из характеристики повышенно возбудимых собак, данной И. П. Павловым, показал, что гибриды в количестве 25 особей, полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких овчарок с маловозбудимыми гиляцкими лайками, оказались в первом поколении или подобно немецким овчаркам повышенно возбудимыми или средневозбудимыми, но все они были возбудимее гиляцких лаек.

Андерсон (Anderson, 1939), используя методику учета возбудимости собак при помощи шагомера, указывает, что различные породы имеют весьма различную суточную активность. Можно выделить три группы собак по этому признаку. К наиболее возбудимой, активной группе принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели. К средне-активной группе относятся английские бульдоги, таксы и пекинские собаки. К группе малоактивных собак — французские гончие. Были получены следующие потомки: французские гончие х немецкие овчарки F1 и F2; французские гончие х арабские борзые F1 и F2; французские гончие х английские бульдоги F1 и F2; арабские борзые х пекинские собаки F1 и F2.

По возбудимости, активности гибриды первого поколения оказались промежуточными между крайними родительскими группами. Большинство гибридов второго поколения по этим свойствам приближались к гибридам первого поколения, однако отдельные особи давали очень высокие и очень низкие показатели, указывая на очевидность происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие данные, полученные различными авторами, с несомненностью свидетельствуют о том, что повышенная возбудимость, активность собак является в значительной степени наследственным признаком, причем она, очевидно, не полностью доминирует над меньшей возбудимостью.

Переходим к разбору работ, в которых исследовалось наследование различных способностей к выработке условных рефлексов у собак.

Хемфри и Уорнер производили селекцию по рабочим качествам служебных собак. Они показали, что селекция улучшила рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих качеств о том, какие свойства нервной системы подверглись в данном случае отбору.

Даусон и Катц сообщили предварительные данные об изменчивости способности к обучаемости у собак. Целью работы было создать основу для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки быстро обучались выбору правильной двери. Всего было изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило средние показатели обучаемости у ее потомков по сравнению с средними показателями для всей популяции, что показывает эффективность селекции по данному свойству.

Широкое изучение наследования типов высшей нервной деятельности было предпринято И. П. Павловым на собаках в Колтушах.

Некоторые результаты этой сложной и требующей длительного времени работы, проводившейся рядом сотрудников, были обработаны Крушинским.

Эти данные касаются наследования различной силы типа нервной системы и связи ее наследования с пассивно-оборонительной реакцией. Последний вопрос был важен потому, что возникновение этой реакции связывается нередко в павловской школе со слабым типом нервной деятельности.

Получившиеся данные по наследованию типов нервной системы показали следующее: от скрещивания собак сильного типа между собой (шесть пометов) было получено 20 потомков, из которых 16 оказались сильного типа и четыре слабого; от скрещивания собак сильного типа со слабыми собаками (три помета) было получено 12 потомков, из которых семь оказались сильного типа и пять слабого; от скрещивания между собой собак слабого типа (один помет) было получено шесть потомков слабого типа.

Коэффициент корреляции, вычисленный между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался равным +0,34±0,1. Эти данные показали, что различная сила типа нервной деятельности у собак является наследственным свойством.

На основании полученных данных даже может создаться впечатление о монофакторальном наследовании сильного типа, однако мы считаем, что такой вывод едва ли может быть сделан. Различие между сильным и слабым типами является чисто количественным, причем нередко трудно провести демаркационную линию между тем и другим типом. Поэтому вероятнее всего допустить в данном случае более сложную, чем монофакториальная, картину наследования. Однако на основании приведенных данных создается впечатление о возможности доминирования более сильного типа над более слабым.

Анализ родословных и вычисление коэффициента корреляции, равного +0,34±0,22 между слабым типом и пассивно-оборонительной реакцией, показали, что эти два свойства наследуются в значительной степени независимо, однако у собак слабого типа имеются, вероятно, несколько большие возможности к возникновению данной реакции, чем у собак сильного типа.

Подводя итог работам, в которых изучалось наследование свойств поведения на собаках, мышах и крысах, можно сказать, что эти исследования показали большую роль наследственных факторов в формировании различных свойств поведения животных. Особенно большой интерес представляют работы, показавшие, что свойства коры головного мозга обусловливаются генотипом животного. Эти данные чрезвычайно важны для учения о типах высшей нервной деятельности, одной из молодых и относительно мало разработанных глав физиологии нервной системы.

Остается рассмотреть работы по изучению наследования свойств поведения, проведенные на других животных, в частности на птицах и насекомых.

Филипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, пришел к выводу, что пугливость у них обусловливается генотипически, однако значительное влияние оказывают также условия содержания.

Леопольд (Leopold, 1944) поставил задачу изучить наследственное различие между дикими и домашними индейками. Исследовались дикие индейки, домашние и гибридные популяции. Последние представляют собой свободно живущую гибридную популяцию в штате Миссури, полученную в результате скрещиваний диких индюков с домашними индейками.

Первым различием в поведении диких и гибридных индеек является различная численность образующихся стай. Дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем гибриды.

Так, 47 диких птиц разбились на стаи численностью 10, 9, 8, 6, 6, 5 и 3 птицы; 51 гибрид разбился в стаи с численностью в 33, 11 и 7 особей. У диких индеек наблюдается ясное разделение на стаи по полу. Индюки отделяются от самок и молодых; нередко старые индюки остаются совершенно изолированными. В гибридной популяции такого разделения не наблюдается. Потому автор считает, что различие в размерах стаи у диких и гибридных индеек обусловливается наследственной тенденцией самцов дикой популяции к разъединению, что и приводит к уменьшению размера стаи.

Характерной особенностью диких индеек является способность к обнаружению опасности (wanness). Обнаружив на большом расстоянии опасность, особи дикой популяции сейчас же улетают; особи гибридной популяции близко подпускают к себе пришельца; если их вспугнуть, улетают на две сотни ярдов, продолжая там спокойно пастись.

Поведение диких и гибридных индеек резко различно. Дикие птенцы имеют резко выраженную тенденцию к «затаиванию»; у гибридов и домашних индеек эта реакция ослабленная, они имеют тенденцию убегать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние.

Авторы определяют «дикость» как наследственное свойство, позволяющее индейкам, как индивидуумам, так и целой популяции, адаптированно жить в естественных условиях. Гибридная популяция под влиянием скрещиваний и естественного отбора делается все более и более дикой. В 1920 г. в одном пункте штата Миссури была выпущена домашняя и гибридная популяции индеек. В настоящее время эта популяция под влиянием отбора и скрещиваний с дикой формой резко изменилась. В морфологическом отношении эта популяция несет в себе ряд признаков домашних индеек, однако ее поведение совершенно тождественно с поведением дикой формы. Это наблюдение показало, таким образом, не только наследственную обусловленность изученных свойств поведения, но, очевидно, и огромное их значение для адаптации свободно живущих форм.

Токование диких индюков начинается в апреле и продолжается 1,5 мес. Домашние индюки начинают токовать на 2 мес раньше и кончают позднее, чем дикие. Гибридные индюки начинают токовать в середине марта и токуют несколько дольше, чем дикие индюки. Автор объясняет это различие в сроках токования различным, наследственно обусловленным ответом половой системы индюков на сходные внешние воздействия (свет и т. п.).

Эта работа, проведенная не совсем обычным для генетиков методом — изучения дикоживущих популяций, дала тем не менее интересные данные, показав наследственную обусловленность и адаптационное значение признаков поведения у птиц.

Интересны также различия веса желез внутренней секреции у диких, домашних и гибридных индеек, обнаруженные Леопольдом.

Отношение веса надпочечников к весу тела в два раза выше у диких индеек, чем у домашних; у гибридов данный индекс занимает промежуточное положение. Относительный вес гипофиза у диких индеек также выше, чем у домашних. Различий в весе щитовидных желез не обнаружено.

Автор непосредственно не связывает обнаруженных различий в железах внутренней секреции с поведением. Однако при сопоставлении этих данных с различиями, обнаруженными у диких, лабораторных крыс и их гибридов, невольно напрашивается аналогия. Как у диких индеек, так и у диких крыс надпочечники наиболее крупных размеров; наименьших размеров они у малопугливых домашних индеек и лабораторных крыс.

У гибридов, диких и домашних индеек и диких и лабораторных крыс надпочечники имеют промежуточные размеры между их размерами у родительских форм; по пугливости гибриды оказываются также промежуточными между родительскими формами. У крыс, как показал Крушинский, надпочечники, очевидно, имеют непосредственное отношение к формированию оборонительного поведения. Весьма вероятно поэтому, что у индеек существует подобная же зависимость между функциональным состоянием надпочечника и пугливостью.

На вероятность связи эндокринной системы с пугливостью индеек указывают также данные Герстелля и Лонга (Gerstell, Long, 1939), показавших, что у цыплят более дикой по своему поведению линии индеек наблюдается более высокая температура тела, более высокий темп дыхания, более высокая двигательная активность и более высокий метаболизм.

Эти различия легче всего свести к различной активности желез внутренней секреции, и весьма вероятно, что последние обусловливают и различия в дикости, пугливости этих птиц.

Интересная работа по выяснению роли наследственных и индивидуально приобретенных свойств выполняется на различных видах певчих птиц Промптовым (1940, 1945) в Колтушах. Им установлено переплетение врожденного и индивидуально приобретенного поведения в формировании различных повадок изучаемых птиц, открывающее интереснейшие перспективы в изучении эколого-генетических закономерностей поведения.

В Колтушах Мазинг (1943) проводит работу по изучению наследования фотореакции на классическом объекте генетиков — дрозофиле.

Исследование показало, что нормальные мухи обладают положительной фотореакцией. У линии белоглазых мух фотореакция понижена; данная особенность поведения является рецессивной по отношению к реакции красноглазых мух. Особенность поведения белоглазых мух не связана с отсутствием пигмента в глазу и не является результатом плейотропного действия гена white, а связана с аутосомной наследственностью. Мухи с редуцированными глазами обладают положительной, хотя и несколько замедленной, реакцией.

Положительная фотореакция отсутствовала у мух с редуцированными крыльями (vestigial, dumpy). Это свойство является рецессивным по отношению к положительной реакции нормальных мух. Отсутствие фотореакции у мух с редуцированными крыльями не является результатом плейотропного действия гена vestigial и не связано с половой хромосомой. Отбором удалось выделить из линии Florida штамм с резко и слабо выраженной фотореакцией. Приведенное исследование имеет большой интерес не только в качестве работы, изучающей генетику поведения, но оно может дать много нового для изучения физиологической природы тропизмов.

В заключение остановлюсь на работе Коль и Ибсена (Cole, Ibsen, 1920), в которой изучалось наследование спазматического невроза у морских свинок, приводящего заболевшее животное к беспомощному состоянию. Заболевание протекало быстро и неминуемо приводило к летальному исходу.

Генетический анализ показал, что данное заболевание наследуется как рецессивный признак. Скрещивание гетерозиготных особей давало в потомстве расщепление на три нормальных особи и одно больное животное. При скрещивании заведомо гетерозигота с нормальным животным родилось 50 % нормальных и 50 % гетерозиготных особей.

Подводя итог всем разобранным работам, можно сказать следующее.

1. Исследование, проведенное на представителях различных классов животных от насекомых до млекопитающих показало наследственную обусловленность таких сложных функций организма, как свойство поведения, причем картина этого наследования подчиняется законам Менделя, хотя едва ли может быть в большинстве случаев сведена к монофакториальной картине наследования.

2. Разобранные работы показали, что совершенно различные свойства поведения, начиная от довольно специфических реакций, как, например, фотореакция дрозофил или оборонительные реакции крыс и мышей, и кончая такими общими свойствами, как степень общей возбудимости нервной системы или типологические особенности поведения, обусловлены в определенной степени генотипически.

3. Изучение генетики поведения может дать много нового в вопросе о происхождении инстинктов и для выяснения взаимодействия внешних и внутренних факторов в формировании поведения.

4. Генетический анализ позволяет проникнуть в сущность тех или других особенностей поведения, так как при помощи этого метода можно наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные свойства поведения друг от друга и рассмотреть их взаимоотношения в различных соотношениях.

5. Изучение наследственности и особенно наследственного осуществления свойств поведения является тем мостом между генетикой и физиологией, на котором должен произойти плодотворнейший синтез добытых этими науками закономерностей.

 

Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости)

[8]

 в связи с типами нервной системы у собак

[9]

 

По мысли И. П. Павлова, на Биологической станции в Колтушах в конце 1934 г. начата работа по изучению генетики высшей нервной деятельности собак. И. П. Павлову не удалось довести эти исследования до конца. После его смерти эта работа продолжается под руководством академика Л. А. Орбели.

Над изучением генетики высшей нервной деятельности работает в настоящее время в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова ряд сотрудников. Однако длительность определения типа нервной системы собаки (около 2 лет), с одной стороны, и относительная медленность размножения собак — с другой, а также исключительная сложность изучаемых признаков весьма замедляют проведение анализа. Несмотря на это, в настоящее время уже можно предварительно говорить о некоторых результатах исследования.

Задача настоящей работы — установить, возникает и наследуется ли пассивно-оборонительная реакция собак в какой-нибудь зависимости от типа нервной системы или вне всякой зависимости от него. Постановка такого вопроса важна потому, что изучение пассивно-оборонительной реакции тесно переплелось с изучением типов нервной системы.

Пассивно-оборонительная реакция впервые была описана в 1925 г. Ю. П. Фроловым (им же введен и этот термин для обозначения данной реакции поведения). И. П. Павлов упоминал уже об этой реакции поведения, называя ее «прирожденный рефлекс рабской покорности». Он рассматривал этот рефлекс как целесообразное проявление организма: «Нарочитая пассивность позы слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего, тогда как хотя бы и бессильное сопротивление слабейшего усиливает раздражительное возбуждение сильнейшего». (Павлов, 1938. С. 348).

Описываемая Фроловым собака по кличке Меля обладала значительно выраженной пассивно-оборонительной реакцией: «Не только привязь, но даже вся обстановка комнаты и лаборатории являются для нее как бы гипнотизирующими моментами. Они погружают ее в то состояние, в котором приказы и внушения выполняются беспрекословно» (Фролов, 1925. С. 335). Фролов сближает эту особенность с врожденными рефлексами (инстинктами).

Происшедшее в 1924 г. наводнение в Ленинграде дало материал для изучения влияния на пассивно-оборонительную реакцию такого сильного раздражителя, как это стихийное бедствие. Сперанским (1927) была описана србака с пассивно-оборонительной реакцией, резко изменившая свою условно-рефлекторную деятельность после действия на нее этого необычайного раздражителя. В результате возникшего невротического состояния произошло торможение всей условно-рефлекторной деятельности собаки. Величина условных рефлексов упала до нуля. Потребовалось много дней для того, чтобы восстановилось нормальное поведение собаки.

Рикман (1928) наблюдал торможение условных рефлексов при применении сильных раздражителей у собак с пассивно-оборонительной реакцией.

На основании этих фактов Павлов пришел к выводу, что в основе нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий, лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабости корковых клеток.

Описывая основные типы нервной системы собак, Павлов помещал на крайние полюса, с одной стороны, возбудимых собак, а с другой — тормозных (трусливых). «Возбудимый тип в его высшем проявлении — это большей частью животное агрессивного характера, например, если хозяин, которого они хорошо знают и которому они вполне покоряются, с ними поступит резко, ударит, они могут его укусить, не удержаться. Крайний тормозимый тип выражается в том, что стоит на собаку прикрикнуть, замахнуться, чтобы она поджала хвост, присела, даже помочилась. Это то, что называется трусливое животное» (Павлов, 1938. С. 466–467). Из этой цитаты ясно видно, что в тот период (1927 г.) Павлов противопоставлял возбудимых животных трусливым, считая последних «специалистами торможения». Таким образом, согласно взгляду Павлова и его школы того времени, эти крайние типы являлись диаметрально противоположными, взаимно исключающими, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».

Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932) провел специальное исследование на трусливой собаке и показал, что, несмотря на то что она обладала резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией, тем не менее не могла быть отнесена к слабому типу нервной системы. Эта работа впервые показала, что трусливые собаки не обязательно должны быть слабыми.

Майоровым (1933) была проведена специальная работа с воспитанием щенят в условиях изоляции. В то время как контрольные собаки тех же пометов, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и ко всякой новой обстановке) и, по мнению автора, несмотря на свой более чем двухлетней возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода.

Майоров не считает своих собак принадлежащими к слабому типу нервной системы. Одним из фактов, подтверждающих это, является постепенное ослабление пассивно-оборонительной реакции у «заключенных» собак.

Эти опыты указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция, очевидно, не обязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы.

Розенталь (1930), поставив специальные опыты на собаке с пассивно-оборонительной реакцией, относившейся в течение ряда лет к слабому типу, показал, что эта собака принадлежит не к слабому типу нервной системы, а, наоборот, должна быть отнесена к сильному типу. Розенталь предположил, что у его собаки оказался неизжитым «детский рефлекс боязни». Однако, не считая, что пассивно-оборонительный рефлекс обязательно должен быть связан со слабым типом нервной системы, Розенталь полагает, что щенята сильного типа могут с возрастом изжить «детский» рефлекс осторожности, в то время как у щенят слабого типа полная задержка такого рефлекса невозможна, как невозможна она у собак сильного типа нервной системы, но при особенно неблагоприятных условиях воспитания.

На основании всех этих фактов И. П. Павлов в последние годы своей жизни отошел от первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы: «Все казавшиеся нам трусливыми, т. е. медленно привыкавшие к нашей экспериментальной обстановке собаки, которые также с трудом вырабатывали условные рефлексы (а вся их условнорефлекторная деятельность легко может быть нарушенной от малозначительных новых внешних влияний), огульно относились нами к слабому типу нервной системы. Это повело даже к грубой ошибке, когда я одно время считал таких собак специалистами торможения, т. е. сильными по торможению» (Павлов, 1938. С. 655).

Таким образом, Павлов отказался в последние годы своей жизни от отождествления пассивно-оборонительной реакции со слабым типом нервной системы, считая трусость реакцией, которая постоянно маскирует истинную силу нервной системы.

Генетическая литература по изучению признаков поведения у собак немногочисленна. Однако есть материал, который указывает, что ряд признаков поведения, и в том числе оборонительные реакции, наследуются. Эти данные охватывают главным образом признаки поведения, связанные, очевидно, с подкорковыми отделами нервной системы. Что касается наших знаний по наследованию реакций поведения, связанных со свойствами головного мозга, то в этом отношении литературные данные особенно незначительны. Однако имеется материал, указывающий на роль наследственных факторов в способности к выработке условных рефлексов у собак и мышей.

Остановимся прежде всего на литературе по оборонительным реакциям поведения. Начнем с данных, полученных на собаках. Хамфри и Вернер (Humphrey, 1934) изучали наследственные признаки поведения, и в частности оборонительных реакций, у собак. На основании собственных данных они приходят к выводу, что боязнь сильных тактильных раздражителей и сильных резких звуков является самостоятельным рецессивным наследственным признаком. В своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.

Крушинский (1938) изучал наследование оборонительного поведения у собак. Согласно его данным, наследственность играет существенную роль в возникновении пассивно-оборонительной реакции у собак. Данные автора свидетельствуют также о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции в качестве доминантного признака. Однако автор указывает, что различные условия содержания и воспитания собак, играющие столь большую роль в возникновении данной реакции поведения, заставляют делать подобные выводы с большой осторожностью. В обсуждении полученных результатов указывается как на одну из возможностей наследование не собственно пассивно-оборонительной реакции, а ее слабого типа, и лишь на его фоне развивается пассивно-оборонительное поведение.

В этой работе приведен материал по наследованию активно-оборонительной реакции (злобности), который свидетельствует о вероятности наследования злобности в качестве доминантного признака.

Проявление и выражение активно- и пассивно-оборонительной реакции находятся, по данным Крушинского, в большой зависимости от степени общей возбудимости собаки: чем выше возбудимость, тем сильнее выражение оборонительного поведения. Комбинация повышенной возбудимости с оборонительными реакциями приводит к значительному усилению выражения последних. Этим дается объяснение гетерозиса в выражении пассивно-оборонительной реакции, который наблюдался при гибридизации гиляцких лаек с немецкими овчарками и собак с волками.

Данные гибридологического анализа подтверждаются в этих исследованиях опытами с искусственным повышением возбудимости у трусливых и злобных собак. В результате инъекции кокаина или скармливания гормона щитовидной железы происходит усиление выражения имеющейся у собаки оборонительной реакции, и наоборот, понижение возбудимости, происходящее в результате экстирпации щитовидной железы, приводит к ослаблению этой реакции. Таким образом Крушинский, указывая на значительную роль наследственности в возникновении оборонительных реакций, считает, что они в своем проявлении и выражении зависят от весьма различных условий.

Интересны данные по гибридам волков и собак. Относительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости, более резкой, чем у волков. Шмидт (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление пугливости, боязни новых предметов у гибридов первого поколения, происходящих от скрещивания волка с собакой. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения. Хамфри и Вернер (Humphry, 1934) указывают на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи, но как только они оказывались спущенными с привязи, невозможно было заставить их повиноваться.

Адамец указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.

Эти литературные данные свидетельствуют о том, что наследственность играет значительную роль в возникновении оборонительных реакций у собак. Работы, проведенные с наследованием оборонительных реакций на других животных, находятся в полном согласии с этими данными.

В основном эти работы проведены на крысах и мышах.

Иеркес, работая на крысах, показал, что такие свойства, как злобность, дикость и трусость, являются наследственными признаками.

Кабурн на основании большого материала (1300 мышей) пришел к выводу о наследовании «дикости». Он считает, что этот признак определяется не одним, а несколькими наследственными факторами.

Садовникова-Кольцова (1925, 1928), работая с крысами, показала различное поведение в лабиринте животных, происходящих от «диких» и различных линий «ручных» крыс.

Даусон (Dawson, 1932) изучал наследование «дикости» у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя точную методику учета интенсивности реакции, автор показал, что «дикость» наследуется как доминантный фактор, на выражение которого влияет несколько модификаторов.

На других животных наследование этих реакций планомерно не исследовалось. Можно указать лишь на данные Хофманна о том, что горячий злобный темперамент наследуется у лошадей как доминантный признак.

Филлипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, пришел к выводу, что пугливость у них обусловливается генетически, однако значительное влияние оказывают также условия содержания.

Таким образом, все эти данные указывают на то, что наследственность играет существенную роль в возникновении оборонительных реакций у различных животных. Генетические факторы, очевидно, играют значительную роль в возникновении и других признаков поведения у собак. Наиболее детально исследована роль наследственности в возникновении отдельных реакций поведения у охотничьих собак. Хорошо известно огромное значение дрессировки (натаскивания, нагонки) для успешной работы охотничьих собак. Однако значительная роль принадлежит в этом также и наследственности.

Уитней (Whitney, 1932) исследовал наследование гона (trial barking) собак. В результате скрещивания собак, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождалось всегда лающее на следы зверя потомство. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении рождались как лающие, так и не лающие на следу зверя собаки.

Склонность легавых собак делать стойку, т. е. останавливаться перед дичью, привлекала внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся перед дичью, что, возможно, явилось остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака. В последнее время Мархлевский (Marchlewsky, 1930) пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера, имеет неполное доминирование над менее выраженной тенденцией к ней, характерной для немецкой легавой.

Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing — у англичан), которая проявляется в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.

Манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам, и поэтому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к классическому свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запахов, исходящих от самой птицы, а не ее следа (Marchlewsky, 1930; Whitney 1932).

По Мархлевскому, манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих (свойство, которое проявляется у немецких легавых) является рецессивной по отношению к «молчаливому» способу охоты, которое характерно для пойнтеров.

Согласно данным Уитней, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантный признак, склонность к охоте за птицами наследуется как не полностью доминантное свойство.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные нами данные еще далеко не позволяют установить истинную картину наследования этих свойств. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей.

Все перечисленные выше наследственные признаки поведения связаны, по-видимому, в основном со свойствами подкорковых отделов нервной системы. Что касается данных генетического анализа признаков, связанных со свойствами коры головного мозга, то в литературе таких данных очень немного.

Так, Хамфри и Варнер (Humphrey, 1934), производя селекцию по рабочим качествам служебных собак, показали, что селекция улучшила рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих качеств, какие свойства нервной системы подвергались в данном случае отбору.

Даусон и Кац сообщили предварительные данные по изменчивости способностей к обучаемости у собак. Цель работы — создать основу для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки развивали хорошую систему выбора правильной двери. Всего было изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило и средние показатели обучаемости ее потомков по сравнению со средними показателями для всей популяции, показав тем самым эффективность селекции по данному свойству.

Наиболее детальной работой по изучению роли наследственности в обучаемости, т. е. способности к выработке условных рефлексов, является работа Викари (Vicari, 1929), проведенная на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазных (abnormal (x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что кривая быстрой обучаемости линий коричневых мышей доминирует над кривой более медленной обучаемости линии ненормальноглазых мышей и еще более медленной обучаемости альбиносов. Кривая обучаемости последних доминирует, в свою очередь, над кривой обучаемости японских танцующих мышей.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов. Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости мышей.

Таким образом, из приведенных данных видно, что определенные свойства поведения, связанные с корой головного мозга, могут, очевидно, наследоваться.

Можно указать еще на генетический анализ такого общего свойства нервной системы, которое находит свое внешнее выражение в нервно-мускульной активности, как общая возбудимость животного.

Адамец (Adametz, 1930) указывает, что повышенная возбудимость, нервозность английского пойнтера не полностью доминирует над флегматичным темпераментом немецкой легавой.

Подобные скрещивания практиковались в южных областях Моравии, так как в летнюю жару быстро работающие пойнтеры скоро доходили до изнеможения; получавшиеся же метисы обладали желательным «выравненным темпераментом» и оказывались превосходными рабочими собаками.

Крушинский в цитированной выше работе исходил из характеристики повышенно возбудимых собак, сделанной И. П. Павловым. Было показано, что гибриды в количестве 25 экз., полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких овчарок с мало возбудимыми гиляцкими лайками, оказались в первом поколении «или подобно немецким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были возбудимее своих отцов гиляцких лаек». Эти данные говорили о вероятности наследования повышенной возбудимости или в качестве доминантного или не полностью доминантного признака.

Андерсон (Anderson, 1939), используя методику учета активности, возбудимости собак при помощи шагомера, указывает, что различные породы имеют весьма различную суточную активность. Можно выделить по этому признаку три группы собак: к наиболее возбудимой, активной группе принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели; к среднеактивной группе принадлежат английские бульдоги, таксы и пекинские собаки; к группе малоактивных собак принадлежат французские гончие. Были получены следующие потомки: французские гончие × немецкие овчарки F1 и F2; французские гончие × арабские борзые F1 и F2; французские гончие × английские бульдоги; арабские борзые × пекинские собаки F1 и F2. По возбудимости, активности гибриды первого поколения оказались промежуточными между крайними родительскими группами. Большинство гибридов второго поколения по своим показателям приближались к гибридам первого поколения, однако отдельные особи давали очень высокие и очень низкие цифры, указывая на очевидность происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие данные, полученные различными авторами, с несомненностью говорят о том, что повышенная возбудимость, активность собак является в значительной степени наследственным признаком.

Эти результаты, полученные на собаках, подтверждаются исследованиями Садовниковой-Кольцовой на крысах. Изучая активность крыс в колесах Гринмана, она показала, что при скрещивании диких крыс, дававших очень высокие показатели суточной активности, с лабораторными крысами, дававшими во много раз более низкие показатели, гибриды первого поколения оказались промежуточными по своей активности.

Приведенные нами данные генетического анализа признаков поведения с несомненностью указывают, что ряд свойств поведения животных обусловлен в определенной степени наследственностью. Это относится не только к таким свойствам поведения, как оборонительные реакции или признаки охотничьего поведения собак, но, очевидно, и к определенным свойствам коры головного мозга и более общему свойству нервной системы — степени ее общей возбудимости.

На основании изложенного выше можно сказать следующее: пассивно-оборонительная реакция собак зависит в своем возникновении, очевидно, от двух причин — от условий содержания и от наследственности. Данные некоторых авторов (Иванов-Смоленский, 1932; Розенталь, 1930) указывают на то, что собаки с пассивно-оборонительной реакцией не обязательно должны быть слабыми. Таково же было мнение И. П. Павлова в последние годы его жизни. Генетический анализ оборонительного поведения в его зависимости от типологических особенностей собак, проведенный в настоящей работе, можно надеяться, дополнит высказанные И. П. Павловым мысли по этому вопросу.

 

Материал и метод

Материалом для данной работы послужили собаки питомника Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. Подавляющее большинство собак воспитывались в идентичных условиях того же питомника. Почти все собаки были беспородными.

Оборонительные реакции всех подопытных собак были определены одним и тем же человеком (Крушинским).

Типы нервной системы подопытных собак определялись различными работниками (Тимофеевой, Трошихиным, Зевальдом, Колесниковым, Красуским, Плешковым, Болоховским и др.).

Так как пассивно-оборонительная реакция собак имеет весьма различное выражение, начиная от самой незначительной, едва уловимой степени и кончая резко выраженной патологической формой, необходима количественная оценка этой реакции. С этой целью была разработана шкала, отображающая наиболее характерные черты поведения пассивно-оборонительных собак.

Все собаки по этой шкале делятся на 7 основных групп. Начиная от группы собак с полным отсутствием трусости, даются наиболее характерные черты возрастающей степени пассивно-оборонительной реакции. Пассивно-оборонительное поведение каждой собаки может быть отнесено к одной из степеней выражения трусости по этой шкале, что дает возможность ее количественной оценки.

Определение оборонительного поведения всегда производилось в одних и тех же условиях: в вольерах питомника (обычном месте жизни собак), в присутствии хозяина собаки (человека, ухаживающего за ней на питомнике). Раздражителем для выявления пассивно-оборонительной реакции был всегда один и тот же незнакомый для собаки человек (Крушинский), по возможности соблюдавший один и тот же стандарт движений в присутствии испытуемой собаки.

Приведем шкалу, по которой производилась оценка пассивно-оборонительной реакции:

Тр-0. (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при внезапном раздражителе (удар в ладоши около самой собаки) не проявляет никаких признаков испуга.

Тр-1. [12]Иногда встречаются собаки, которые проявляют в первый момент приближения к ним незначительные следы испуга (опускают хвост, отходят на 1–2 шага от решетки). Однако при заходе в клетку и при звуковом раздражителе не проявляют испуга. Таких собак мы обозначаем Тр-1/2, считая их разновидностью собак Тр-0.
При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков испуга. При приближении незнакомого человека к самой клетке, в которой сидит собака, не проявляет признаков испуга; при внезапном звуковом раздражителе несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1–2 шага, но затем тотчас же всякие признаки испуга исчезают.

Тр-2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько шагов. При подзывании незнакомым человеком осторожно подходит к нему, присев на согнутых ногах. При звуковом раздражителе отбегает.

Тр-3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает. При подзывании незнакомым человеком не подходит к нему. При подзывании собаки ее хозяином (ухаживающим за нею человеком), который стоит в 2–3 шагах от незнакомого человека, подходит к хозяину.

Тр-4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает; обычно забивается в угол вольеры. При подзывании незнакомым человеком не подходит. При подзывании хозяином не подходит, однако делает попытки подойти к нему (тянется, делает по направлению к нему 1–2 шага).

Тр-5. При приближении к собаке незнакомого человека забивается в угол. В присутствии незнакомого лица на подзывание хозяина не подходит и не делает попыток подойти. После ухода незнакомого человека сразу выходит из угла, в котором пряталась.

Тр-6. В присутствии незнакомого человека сидит, забившись в угол. На подзывание хозяином в присутствии незнакомого человека не подходит и не делает попыток подойти. Обычно наблюдается мочеиспускание, иногда дефекация. После ухода незнакомого человека долгое время не выходит из своего убежища.

Пассивно-оборонительная реакция у собак впервые проявляется нередко только в годовалом возрасте, а иногда и позднее. Поэтому окончательная характеристика пассивно-оборонительного поведения может быть дана не раньше, чем в полуторагодовалом, а еще лучше — двухгодовалом возрасте. У взрослой собаки оборонительное поведение является константным, сохраняя в течение ряда лет при одинаковых условиях содержания сходную форму своего выражения. В табл. 1 даны результаты определения пассивно-оборонительной реакции у собак в течение двух и трех последующих лет; причем для исключения возможности субъективной оценки исследователь не имел перед собой результатов предыдущего обследования собак.

Таблица 1. Результаты обследования собак по признаку пассивно-оборонительной реакции в течение трех лет

* Всюду опущено обозначение «Тр», а указана только степень трусости.

** Приведены результаты двух обследований в одном и том же году.

Коэффициент корреляции между последним определением и предыдущим равен для этой таблицы r= +0,87+0,04 и указывает на хорошее совпадение результатов оценок в двух разных годах определения. Из таблицы видно, во-первых, что собаки, имевшие Тр-0 (нетрусливые), в большинстве случаев проявляют в последующие годы сходную картину поведения. Отклонения в показателях, которые у них наблюдаются, не превышают в большинстве случаев оценки Тр-1; во-вторых, собаки, имеющие оценки Тр-2 и выше, не имеют в большинстве случаев оценки ниже этого показателя.

Эти данные показывают, что можно выделить две основные группы собак: с пассивно-оборонительной реакцией и с ее отсутствием. В первую группу входят собаки начиная от Тр-2 и выше, во вторую — собаки группы Тр-0 — Тр-1, так как те следы пассивно-оборонительной реакции, которыепроявляются при внезапном звуковом раздражителе у собак группы Тр-1, не являются настоящей пассивно-оборонительной реакцией. Как эти данные, так и высокий коэффициент корреляции между отдельными определениями показывают, что оборонительное поведение является признаком, сохраняющим довольно постоянную картину своего выражения в течение ряда лет.

Колебания в результатах отдельных оценок могут зависеть от двух причин: от колебания выражения самого признака (оборонительного поведения) и от методики его учета. Вероятно, эти колебания у обследованных нами собак зависят и от того и от другого. Трудно допустить, чтобы оборонительное поведение совершенно не менялось в течение ряда лет, но в то же время вполне возможно и некоторое расхождение в отдельных оценках при определении трусости даже при одинаковом выражении этого признака.

Типы нервной системы определялись по стандарту, принятому в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. Павлова.

Работа велась в основном по следующим направлениям: 1) определялась сила раздражительного процесса (показатели: быстрота выработки условных рефлексов: изменение условных рефлексов при суточном голодании, влиянии различных доз кофеина и действии сильного раздражителя — трещотки; 2) определялась сила тормозного процесса (показатели: быстрота выработки дифференцировки; изменение условных рефлексов при влиянии различных доз брома, удлинении дифференцировки и сшибке нервных процессов; 3) определялась подвижность нервных процессов (показатели: условно-рефлекторная работа при изменении стереотипа, быстрота переделки положительного рефлекса в отрицательный и отрицательного в положительный; выработка запаздывающего рефлекса). На основании работы с собакой дается характеристика ее нервной системы. Выделяются четыре основных типа в том виде, как они даны И. П. Павловым.

Все собаки делятся по силе их нервной системы на особей с сильными и слабыми нервными процессами. У слабых нервная система истощается быстрее и при сильных раздражителях легко впадает в запредельное торможение. В то время как повышение возбудимости коры головного мозга (голодом, определенными дозами кофеина, сильным раздражителем) приводит у сильной собаки к повышению величины условных рефлексов, у слабой собаки происходит их понижение.

Сангвиники отличаются от флегматиков подвижностью нервных процессов (сангвиники — хорошая подвижность, флегматики — плохая подвижность). Холерики характеризуются значительным отставанием процесса торможения от процесса раздражения.

Так как свойства нервной системы собак обнаруживают бесконечные вариации, приходится обозначать отдельных собак с указанием их отклонения в ту или другую сторону от чистого типа, например: слабый тип нервной системы, показывающий по некоторым тестам вариацию в сторону сильного типа, обозначается как «слабый тип сильной вариации», и наоборот, сангвиник, проявляющий некоторые черты слабости нервной системы, обозначается как «слабый вариант сангвиника»; если у сангвиника несколько отстает тормозный процесс, такая собака обозначается как сангвиник с «несколько отстающим тормозным процессом»; подобные же варианты могут наблюдаться и по свойству подвижности процессов возбуждения и торможения.

 

Фактический материал

Весь фактический материал настоящей работы сведен в родословные отдельных семейств собак. В родословных приведены данные оценки оборонительного поведения каждой собаки и результаты типологического анализа. Оборонительное поведение каждой собаки выражено в родословной различной степенью зачернения. Тип собаки, в виде условного обозначения, ставится снизу в родословной под изображением каждой собаки.

Семейство № 1 (рис. 1). В скрещивании I этого семейства получены потомки от двух сангвиников — Агути и Томбуша. Практически можно считать, что ни у той, ни у другой собаки пассивно-оборонительной реакции нет, хотя у Агути наблюдались самые незначительные следы этой реакции. Все потомки от этого скрещивания оказались сильными; один из них — Арфа (сангвиник ниже среднего) — проявила самую незначительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-1). Обращает на себя внимание то, что у Агути наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса и подвижности. У двух ее потомков (Албан, Адай) отстает подвижность и у двух (Арьян, Адай) — тормозный процесс. В скрещивании II этого семейства получены потомки от Томбуша и его дочери Арфы. Один из потомков этого скрещивания (Арт) проявил значительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4); остальные потомки или не имеют ее совершенно, или имеют в очень незначительной степени. В общем можно сказать, что в двух этих скрещиваниях подавляющее большинство потомков не проявили или проявили пассивно-оборонительную реакцию в очень незначительной степени. Иная картина наблюдается в скрещивании III этого семейства, в котором получены потомки от скрещивания Томбуша с Пеной. Пена проявляет, несмотря на сильный тип нервной деятельности, ясно выраженную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4). У трех из девяти ее потомков проявилась ясно выраженная пассивно-оборонительная реакция (Тр-3 и Тр-4); у остальных ее потомков ее или нет, или она выражена незначительно. Несмотря на проявление трусости, двое из потомков оказались сильными (Прибой, Пуф).

Семейство № 2 (рис. 2). В этом семействе средний сангвиник — Букашка — с значительно выраженной трусостью (Тр-4) скрещивается с очень сильным, совершенно нетрусливым сангвиником Черным, обладающим очень хорошей подвижностью. Все потомки от этого скрещивания проявили пассивно-оборонительную реакцию: трое из них оказались сильной вариацией слабого типа, остальные — сангвиниками сильной и слабой вариации (определение не закончено). В данном скрещивании значительная пассивно-оборонительная реакция комбинируется как со слабым (сильной вариации), так и с сильным типом нервной системы. Как в этом, так и в следующем семействе ясно выступает то, что пассивно-оборонительная реакция легко комбинируется с сильным типом нервной системы.

Рис. 1. Семейство № 1

На рис. 1–6: 1 — сильный тип; 2 — слабый тип; 3 — сильный тип, сильная вариация; 4 — сильный тип, слабая вариация; 5 — слабый тип, сильная вариация; 6 — сангвиник; 7 — холерик; 8 — хорошая подвижность нервных процессов; 9 — плохая подвижность нервных процессов.

Рис. 2. Семейство № 2

Рис. 3. Семейство № 3

Семейство № 3 (рис. 3). У всех представителей этого семейства в ясной форме выражена пассивно-оборонительная реакция; в то же время большинство из них оказались сильного типа. Две слабые собаки отнюдь не являются более трусливыми, чем сильные представители этого семейства.

Семейство № 4 (рис. 4). В этом семействе (скрещивание I) трусливая слабая сука Дедди при скрещивании с нетрусливым сильным кобелем Гектором дала четырех потомков, у которых в той или другой степени была выражена пассивно-оборонительная реакция (Тр-3, Тр-4 и Тр-5). Две самки, полученные от этого скрещивания, оказались слабого типа; оба самца — сангвиники слабой вариации. Скрещивание II двух из этих потомков (Мелина и Мелин) между собой дало помет, в котором три собаки оказались с пассивно-оборонительной реакцией, а у одной этой реакции не было. Эта собака оказалась вместе с тем очень сильным сангвиником. Три других потомка, проявивших пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2), оказались сангвиником, собакой слабого типа и собакой сильной вариации слабого типа… От случайного скрещивания (V) Дедди с неизвестным самцом родился потомок под кличкой Орт. Несмотря на отсутствие пассивно-оборонительной реакции, Орт оказался слабого типа. При скрещивании (III) со своей сестрой Мелиной, родившейся от той же матери, но другого отца (см. скрещивание I этого семейства), были получены шесть потомков. Все они оказались с пассивно-оборонительной реакцией (один из них Валка — слабый тип сильной вариации). При скрещивании (IV) Орта со своей дочерью Мирри родилось пять потомков с пассивно-оборонительной реакцией (типы нервной системы не определены).

Рис. 4. Семейство № 4

Семейство № 5 (рис. 5). В этом семействе был скрещен (скрещивание I) нетрусливый холерик Курносый, у которого отставала подвижность, с сангвиником Найдой, у которой наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса; ни у той, ни у другой собаки не было ни малейших следов пассивно-оборонительной реакции. Оба потомка, родившиеся от Найды, оказались сильными; один из них Наль — сильный сангвиник, другой Неля — сангвиник средней силы с отстающим тормозным процессом. Несмотря на сильный тип нервной системы, Наль проявил ясную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-3). От скрещивания (III) между собой Нели и Наля был получен один потомок с пассивно-оборонительной реакцией (Тр-3) Нель-Наль — сангвиник слабой вариации. В этом семействе ясно выступает возникновение пассивно-оборонительной реакции независимо от типа нервной системы.

Рис. 5. Семейство № 5

Рис. 6. Семейство № 6

Семейство № 6 (рис. 6). В этом семействе были скрещены два холерика — Барсук и Нимфа. У обеих собак была хорошая подвижность раздражительного и тормозного процессов. Барсук проявил некоторую пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2); у Нимфы были только незначительные следы оборонительного поведения. Единственный потомок, полученный от этого скрещивания (Норка), оказался слабого типа с наличием той же степени выражения трусливости (Тр-2), как у отца.

Обобщая имеющиеся данные, можно сказать следующее.

Фактический материал согласуется с приведенными выше данными о существенной роли генетических факторов в возникновении пассивно-оборонительной реакции у собак.

Разделив условно всех обследованных нами собак на две группы: на собак с пассивно-оборонительной реакцией и без нее (считая собак с наличием пассивно-оборонительной реакции, начиная от Тр-2; собак же с наличием Тр-1 причисляя к группе нетрусливых собак), получаем сводную табл. 2.

Таблица 2. Данные по наследование пассивно-оборонительной реакции (трусости) у собак

* Помет Дедди и Гектора в этот материал не включен.

Таблица 3. Данные по наследованию сильного и слабого типа собак

Из этой таблицы ясно видна роль н