Основной структурой теоретических построений экологии является популяция. На популяционном уровне сформулированы базовые экологические понятия и закономерности.

 

Экологическая характеристика популяции

В природе популяции представляют собой изолированные группы особей одного вида. Изолированность возникает вследствие неравномерности распределения этих особей внутри ареала вида, которая, в свою очередь, обусловлена неравномерностью наличия подходящих условий для существования.

Важнейшим свойством популяции является панмиксия, т. е. свободное скрещивание особей внутри популяции. Именно панмиксия обусловливает признание за популяцией единого генофонда. В строгом виде панмиксия в природе встречается весьма редко, поскольку фактор полового отбора обусловливает ту или иную степень ассортативности. Однако во многих случаях этой «поправкой» можно пренебречь. Важно, что вероятность скрещивания внутри популяции превышает вероятность скрещивания с особями других популяций.

Каждая популяция характеризуется определенными параметрами. Основными из них являются ареал, численность и демографическая структура. Эти параметры претерпевают изменения в результате динамических популяционных процессов.

Ареал представляет собой территорию, которую занимает популяция. Этот критерий служит источником больших сложностей для исследователя. Далеко не всегда можно четко очертить ареал популяции. Он может расширяться и сужаться, что в значительной степени определяется подвижностью особей. Особую сложность представляют популяции массовых видов, занимающих обширные территории или акватории. В таких случаях экологи обычно работают с частью популяции, экстраполируя полученные данные на всю популяцию.

Средняя численность популяции является одним из важнейших показателей. Часто она подвержена значительным колебаниям. У крупных животных или растений популяция может быть представлена единичными экземплярами, а у некоторых мелких организмов исчисляется миллионами. Для подсчета численности популяций разработаны специальные математические модели.

Демографическая структура популяции – это соотношение числа особей разного пола и возраста. Описание демографической структуры популяции вносит существенный вклад в ее анализ. Так, показатели смертности могут весьма заметно различаться в разном возрасте и у разных полов.

Динамика численности популяции – периодические и непериодические колебания числа особей. Изменение численности популяции зависит от трех факторов: плодовитости, смертности и миграции. Разработанные модели позволяют представить эту динамику в математическом виде. Длительное нахождение популяции в состоянии, когда численность ниже оптимального значения, может привести к ее постепенному исчезновению.

 

Экологическая ниша

Все виды жизнедеятельности организмов в популяции так или иначе связаны с характером использования ресурсов. Поэтому важнейшим понятием экологии является понятие экологической ниши.

Экологическая ниша – это совокупность всех факторов природной среды, в пределах которых возможно существование того или иного вида организмов. Термин был предложен американским зоологом Дж. Гринеллом в 1917 году.

Экологическая ниша характеризуется местообитанием и ограничениями, налагаемыми на использование среды межвидовой конкуренцией. Поскольку она обязательно подразумевает процесс использования среды, не следует путать понятия «местообитание» и «экологическая ниша». Как сказал выдающийся эколог Э. Одум: «Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает» (Одум Э., 1986). Поэтому нишу можно также определить как «аспект среды, к которому данный вид узкоспециализирован» (Грант В., 1980).

Формирование собственной экологической ниши является важнейшей особенностью популяции. С экологической точки зрения, популяция – это форма существования вида (Нинбург Н. А., 2005). Поэтому экологическая ниша вида представляет собой сумму экологических ниш популяций. Она может быть ограничена разными пространственными рамками, т. е. быть относительно узкой и широкой. Ширина ниши обычно связана со степенью специализации вида, который ее занимает.

Какие же специфические факторы оказывают на организмы воздействие в условиях той или иной экологической ниши?

 

Факторы, которые обусловливают существование организмов в условиях данной среды, получили название экологических факторов. Они определяются как внешними условиями данной среды, так и влиянием других организмов, существующих в ней.

 

Виды экологических факторов

Хотя среди специалистов нет единства в четком определении, под экологическими факторами можно понимать любые нерасчленимые на составляющие внешние воздействия на организм (Нинбург Н. А., 2005).

В экологии выделяют абиотические и биотические факторы.

Абиотические факторы – это совокупность условий внешней среды, влияющих на организм. К ним относятся физические факторы (температура, свет, влажность, давление и др.), химические факторы (химический состав почвы, атмосферы, воды), географические факторы (рельеф, сезонность и др.). Абиотические факторы представляют собой характеристики той внешней среды, в которой происходила эволюция вида.

Все живые организмы на Земле не изолированы друг от друга. Для каждой популяции взаимодействия с другими организмами также являются факторами, влияющими на ее параметры. Эти взаимодействия представляют собой совокупность биотических факторов. Их анализ – один из важнейших и наиболее интересных разделов экологии.

Необходимо добавить, что деление на абиотические и биотические факторы достаточно условно, поскольку многие факторы действуют на организм не прямо, а опосредованно.

Влияние человека на природу часто рассматривается как отдельный – антропогенный – фактор. Действительно, оно превратилось в самый мощный фактор воздействия в биосфере. Загрязнение окружающей среды в результате производственной деятельности, вырубка лесов, уничтожение многих видов растений и животных, приводящие к глобальному изменению экосистем, – все это составляющие экологического кризиса.

По мнению автора, вряд ли стоит классифицировать влияние человека как отдельный экологический фактор. Экологические факторы – это факторы, под действием которых проходила эволюция живой природы и которые представляют гармоничное единство с природной средой. Техногенное воздействие человека на природу скорее следует отнести к побочным явлениям цивилизации, разрушающим это единство по всем направлениям. Анализ антропогенного влияния позволяет констатировать степень и характер разрушения природных взаимоотношений, обратимость или необратимость изменений.

 

Диапазон действия экологических факторов

Все живые организмы способны воспринимать только определенный диапазон интенсивности воздействий любого экологического фактора, что определяется нормой реакции генотипа. Этот диапазон выработался в процессе эволюции.

Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности выражается кривой нормального распределения. Интенсивность воздействия экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом. Область близких к оптимуму значений – зона оптимума; область далеких от оптимума значений – зона угнетения.

Поскольку зона оптимума в той или иной мере растянута, график действия экологического фактора обычно имеет уплощенную вершину. Конечно, в реальности кривая часто оказывается асимметричной.

Чем больше доза фактора отклоняется от оптимума для данного вида (как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения), тем больше угнетается жизнедеятельность организмов. В зоне угнетения происходит нарушение нормальной жизнедеятельности, в первую очередь – роста и размножения, но организмы способны выживать. За этой зоной лежит зона гибели.

В природе все факторы действуют на организм одновременно. Однако если отклонение какого-либо фактора приблизится к пределам выносливости вида, то даже при оптимальных значениях всех других факторов, его существование будет поставлено под угрозу. Фактор, уровень которого близок к пределу нормы реакции организма, называется лимитирующим. На популяции в основном и оказывают влияние такие факторы. Факторами, значения которых близки к оптимуму, при анализе можно пренебречь. Эта закономерность в честь немецкого химика Ю. Либиха (1803–1873) получила название закона Либиха .

Организмы обладают разной степенью выносливости по отношению к колебаниям какого-нибудь фактора (рис. 11.1). Виды с широким диапазоном выносливости называются эврибионтными, а виды с узким диапазоном выносливости – стенобионтными.

Эврибионтность обычно расширяет ареал вида, а стенобионтность сужает его. Однако следует учитывать, что вид может иметь узкий диапазон по одному фактору и широкий – по другому. Всегда необходимо помнить о взаимодействии нескольких факторов. Хорошо известно различие воздействия жары и холода при разной влажности. Анализ действия экологических факторов сильно осложняется его опосредованностью. Так, фактор, индифферентный для популяции, может быть весьма благоприятным для ее конкурентов, хищников или паразитов.

Рис. 11.1. Зависимость диапазона выносливости видов от интенсивности экологического фактора

Воздействие любого из экологических факторов на особи популяции будет несколько различаться. Генетическая гетерогенность, характерная для большинства природных популяций, обеспечивает более широкий диапазон выносливости для популяции в целом по сравнению с отдельной особью. Этот факт может объяснить направленность отбора на гетерогенность, ее выгодность для популяции.

Еще больший диапазон имеет межпопуляционная гетерогенность генофондов. Поэтому различные популяции вида с обширным ареалом по-разному реагируют на одинаковые значения экологических факторов. Это влечет за собой появление физиологических, а затем и морфологических различий. Такие различающиеся популяции получили название экотипов. Формирование экотипов, которые обусловлены различиями генофондов популяций, – первый шаг на пути видообразования (Нинбург Н. А., 2005). Этот пример показывает тесную взаимосвязь экологии и эволюционной биологии.

Наиболее хорошо исследовано в экологии действие физических факторов. Они могут служить моделью для понимания других факторов. Мы рассмотрим примеры воздействие температуры, света и влажности на организм.

 

Температура

Температура – это один из важнейших абиотических факторов, поэтому организмы в процессе эволюции выработали ряд приспособлений к ее колебаниям. Примерами таких приспособлений у растений могут служить колючки, уменьшающие испарение в жарком климате, или стелющиеся под снегом стебли в холодном климате.

Совершенны механизмы адаптации к температурному фактору у животных. По типу теплообмена они делятся на две группы: гомойотермные , у которых температура тела постоянная, и пойкилотермные , у которых температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Морфофизиологические изменения у животных также направлены на терморегуляцию. Еще в 1847 году немецкий эмбриолог К. Бергман установил закономерность, которая известна как правило Бергмана : у теплокровных животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в теплых . Это правило (которое, конечно же, имеет ряд исключений) отражает адаптацию к поддержанию постоянной температуры тела в разных климатических условиях. Отношение площади тела к его объему меньше у крупных животных, что уменьшает расход энергии для поддержания постоянной температуры тела.

Другими адаптациями, усиливающими теплоизоляцию, являются плотный пуховой или меховой покров, жировые прослойки. Наоборот, для усиления теплоотдачи у животных, обитающих в жарком климате, типичны большие уши.

Некоторые пойкилотермные животные имеют примитивную систему терморегуляции. Так, у саранчи температура тела при полете поднимается до 36 °C. Другие организмы приспособились пережидать неблагоприятные условия в стадии куколки или анабиоза.

 

Влажность

Вода – другой важнейший экологический фактор. Водный баланс (поглощение, выделение и сохранение запасов воды) имеет первостепенное значение для оценки экологической ситуации. По степени потребности в этом факторе все живые существа делят на три группы: гидрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (засухоустойчивые), мезофильные (умеренные). Такое деление, хотя во многом условное, весьма полезно в экологических исследованиях.

В процессе эволюции различные организмы приобрели многочисленные адаптации к дефициту влаги. У растений это превращение листьев в колючки, мощная корневая система, толстый стебель с запасом воды. Животные приспособились извлекать воду при расщеплении жиров.

 

Свет

Солнечный свет – источник жизни на Земле. Именно благодаря ему осуществляется процесс фотосинтеза – базового процесса поддержания жизни в биосфере.

Не меньшее значение имеет свет для регуляции суточной и сезонной активности организмов, где он выступает в роли сигнального фактора. Смена дня и ночи, изменение продолжительности светлого времени суток определяют многие жизненно важные процессы: периоды спячки, размножения, миграции, линьки. В связи с этим в экологии сформировалось такое понятие, как фотопериодизм, под которым понимаются годовые циклы развития вследствие реакции организма на изменения длины светового дня. Например, сокращение светового дня, которое наступает обычно раньше начала холодов, является для птиц сигналом к началу миграции. По реакции активности на свет в процессе эволюции сформировались две группы животных: дневные и ночные (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Среди птиц, как и среди других животных, встречаются дневные и ночные виды

 

Популяционные взаимодействия определяются взаимоотношениями между отдельными особями популяций. Совокупность таких взаимоотношений и составляют действующие на популяцию биологические факторы.

 

Типы взаимоотношений организмов

Существует несколько классификаций типов взаимоотношений живых организмов в природе. Можно выделить основные варианты: конкуренция, протокооперация, комменсализм, мутуализм, паразитизм, хищничество, аменсализм.

Конкуренция – это взаимодействие нескольких популяций, использующих одинаковые ресурсы, имеющиеся в ограниченном количестве.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Особый интерес для экологии представляет межвидовая конкуренция. В ее анализе важнейшим является принцип конкурентного исключения (закон Гаузе). Его разработал в 1934 году российский биолог Г. Ф. Гаузе (1910–1986) в результате своих классических экспериментов.

Принцип конкурентного исключения определяет, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на одной территории . Из двух видов один всегда, хотя бы незначительно, превосходит другой в этой нише и в конце концов вытесняет менее приспособленный. Для совместного существования виды должны быть экологически дифференцированы, чтобы они могли занять разные экологические ниши. Принцип Гаузе до сих пор продолжает ставить вопросы зоологам, экологам, эволюционистам, всем ученым, изучающим биоразнообразие. Для решения этих вопросов весьма важно изучение организмов в природных, а не только в лабораторных условиях.

Протокооперация – это отношения между разными видами, которые приносят взаимную пользу, но строятся на факультативной основе, т. е. виды-партнеры могут существовать независимо. По этой причине они не имеют выраженных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом.

Комменсализм – это одностороннее получение выгоды одним партнером, при котором для другого партнера эта связь безразлична. Частным случаем комменсализма является «квартиранство». Вид-комменсал использует особенности образа жизни или строения хозяина. Как метаболические, так и антагонистические отношения между партнерами отсутствуют. Однако в ряде случаев комменсализм – это первый эволюционный шаг на пути к паразитизму.

Мутуализм – это отношения между видами, которые полностью зависят друг от друга, и ни один вид не может жить по отдельности.

Паразитизм – это тип взаимодействия, при котором один вид извлекает пользу (паразит), а другому виду наносится вред (хозяин). По месту расположения в теле хозяина паразиты делятся на две группы: эктопаразиты (наружные) и эндопаразиты (живущие внутри тела хозяина). В ходе естественного отбора у паразитов вырабатываются различные приспособления, затрагивающие строение и физиологию их органов. Заражение паразитами в природе часто происходит не непосредственно, а через одного или двух промежуточных хозяев, что весьма осложняет построение математических моделей.

Паразитизм включает в себя спектр чрезвычайно разнообразных явлений. Можно отметить такие его формы, как гнездовой паразитизм, социальный паразитизм, личиночный паразитизм и др.

Хищничество – это такой тип взаимодействия, при котором особи одного вида используют в пищу особей другого. Взаимоотношения «хищник – жертва» способствуют, как правило, эволюционному прогрессу обоих видов. Исключительно важна роль хищников как регуляторов численности популяций. Жертвами хищников обычно становятся больные и ослабленные особи, путем уничтожения которых сдерживается распространение болезней, производится отбор «наиболее приспособленных» в популяции.

Аменсализм – это одностороннее отрицательное воздействие одной популяции на другую. Отношения, сходные с аменсализмом, могут наблюдаться при случайных, а не только закономерных контактах двух видов.

Приведенная классификация не единственная в экологии. Однако все классификации сталкиваются с одной ключевой проблемой – сложностью проведения границ между разными типами взаимодействий. Дополнительную сложность придают многочисленные опосредованные влияния взаимосвязей между популяциями.

Особенно неоднозначно понятие «хищничество», пожалуй, наиболее сложное из всех типов. Анализ взаимоотношений «хищник – жертва» – это излюбленная тема в экологических исследованиях, по которой разработаны многочисленные модели. Одновременно это и тема для самых острых дискуссий, в которой имеется множество нерешенных проблем.

Обычно хищничество ассоциируется в нашем сознании с убийством жертвы и поеданием ее тела. Но если мы в категорию «жертвы» отнесем растения и микроорганизмы, то ряд «хищников» резко расширится. Весьма сложно провести четкую границу между понятиями «хищничество» и «паразитизм». Среди экологов популярен вопрос: «Какой кусок тела должен быть откушен, чтобы классифицировать кусающего как хищника или паразита?»

Не меньше проблем вызывает анализ различных типов сожительства организмов. В 1879 году немецкий ботаник А. де Бари (1831–1888) предложил термин «симбиоз» для обозначения совместного существования разных видов. Этот термин прочно вошел в лексикон биологов, но четких границ не приобрел до сих пор. Одни авторы подразумевают под ним все виды сожительства, другие – только взаимовыгодное (мутуализм). При широком понимании симбиоза его не всегда легко отличить от паразитизма. Поскольку для паразита хозяин является средой обитания, ему не выгодно наносить последнему слишком большой вред. Поэтому в ходе эволюции выработались механизмы минимизации вреда и «компенсаторной» пользы для хозяина. В связи с этим иногда трудно провести грань даже между такими крайними явлениями, как паразитизм и мутуализм.

Очень часто вид, взаимодействуя с другими видами, демонстрирует все рассмотренные варианты (конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз). Нередко крупномасштабные полевые исследования опровергали устоявшиеся представления.

 

Эволюционные стратегии популяций

В эволюционной экологии рассматриваются различные теоретические обобщения, показывающие межвидовые взаимоотношения. В результате взаимодействия у животных выработались собственные эволюционные стратегии. Одной из важнейших характеристик вида является используемая им стратегия размножения . Основатель эволюционной экологии Э. Пианка в конце 1960-х годов разработал теорию двух стратегий размножения (Пианка Э., 1981).

К-стратегия характеризуется сравнительно низкой плодовитостью, относительно медленным развитием, невысокой смертностью. Эта стратегия обычно применяется крупными животными, численность которых близка к устойчивому равновесию с природными ресурсами и не подвержена резким колебаниям. Для таких животных характерна определенная степень заботы о потомстве.

В противоположность ей, r-стратегия характеризуется высокой скоростью размножения, большим числом потомков, мелкими размерами тела, небольшой продолжительностью жизни, высокой смертностью. Для этой стратегии типичны резкие колебания численности популяций. Забота о потомстве обычно отсутствует или проявляется в минимальной степени.

Конечно, между типичными представителями этих стратегий лежит широкий диапазон переходных вариантов. Эта классификация во многом зависит от систематической группы организма. Однако даже один и тот же вид может использовать разные стратегии в зависимости от условий внешней среды. Стабильная среда благоприятствует К-стратегии, а нестабильная – r-стратегии. Резкое изменение среды может вызвать радикальное изменение моделей поведения, в том числе и смену стратегий размножения даже у высших животных. Поскольку в разных условиях отбор благоприятствует разным стратегиям, Р. Мак-Артуром и Э. Вильсоном (будущим основателем социобиологии) была разработана теория r– и К-отбора (MacArthur R., Wilson Е., 1967) как одного из вариантов естественного отбора.

Весьма интересна смена поведенческих характеристик при смене стратегий размножения у высших животных. Поведенческие механизмы регуляции численности популяций являются ведущими при «переключении» с одной стратегии на другую. Это показывает важность знания экологических закономерностей не только для теоретических разработок эволюционной экологии, но и для прогнозирования поведения человека.

Теория оптимальной фуражировки гласит, что стратегия пищедобывающего поведения, сформированная эволюцией, представляет собой оптимальное соотношение затрат и выгод. Энергетические затраты животных слагаются из времени поиска и времени «обработки» добычи. Так, «хищники-универсалы» тратят меньше времени на поиск добычи, но больше – на ее обработку, чем «хищники-специалисты». Естественный отбор осуществляет влияние на популяции хищников в пользу той или иной стратегии. При обилии и доступности жертв отбор будет направлен в сторону специализации. При невозможности питания отдельными видами или отсутствии в их организме определенных питательных веществ естественный отбор будет направлен в сторону универсальности (Пианка Э., 1981).

 

Экология и когнитивная этология

Необходимо отметить, что теоретические модели, разработанные в экологии, не всегда находят подтверждение в полевых исследованиях. Одной из причин этого является традиционная недооценка когнитивных способностей животных, которым только в последнее время начали уделять пристальное внимание. Так, животные, по-видимому, способны проявлять гибкие стратегии по планированию своего поведения и избежанию риска. Они используют разные стратегии, в зависимости от количества пищевых ресурсов. Неоднократно отмечались «арифметические» способности различных животных.

В результате этологических исследований показано формирование у животных «специфического образа искомого» как набора ключевых стимулов наиболее значимых для них объектов. Широко известны также исследования, посвященные формированию «отрицательного образа» после столкновения с опасным объектом. Животные способны рассчитать степень риска и спланировать свое поведение (Резникова Ж. И., 2000).

Под понятием «риск» в экологии понимается не только встреча с опасностью, но и непредсказуемость энергозатрат для достижения цели. При формировании моделей поведения животных их врожденные стереотипы взаимодействуют с приобретенным опытом (правда, не всегда ясно соотношение вклада генетической детерминации и обучения).

Исследования межвидовых отношений помогают ответить на один из основных вопросов теории эволюции: насколько широкой может быть вариабельность фенотипов в популяциях, причем не только по морфологическим признакам, но и по поведенческим? (Резникова Ж. И., 2000).

 

Экология сообществ имеет дело с самыми сложными природными системами, включающими в себя как биотические, так и абиотические составляющие. Это сфера наибольших разногласий среди ученых, сфера, в которой основные теоретические положения еще предстоит разработать.

 

Биоценоз и экосистема

В природе популяции разных видов образуют сообщества или биоценозы, которые характеризуются своими закономерностями.

Биоценоз – это исторически сложившееся сообщество популяций разных видов, живущих совместно в одних и тех же условиях внешней среды. Место обитания биоценоза называется биотопом. Термин «биоценоз» был введен в науку немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908) в 1877 году.

Биоценоз образует с биотопом единую систему – экосистему. Термин «экосистема» был введен в науку английским биологом А. Тэнсли в 1935 году. В отечественной литературе чаще встречается другой термин – биогеоценоз, предложенный в 1940 году ботаником В. Н. Сукачевым (1880–1967). Ни один биоценоз нельзя рассматривать в отрыве от окружающей среды, поэтому в литературе понятия «биоценоз» и «экосистема» часто являются взаимозаменяемыми.

Биоценоз, как и любая живая система, формировался в процессе естественного отбора. Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения – «пищевые цепи» (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Пример типичной «пищевой цепи»: растения → травоядные животные → хищник → бактерии

Можно выделить множество различных видов пищевых цепей. В них обычно различаются три основных звена.

Продуценты – производители первичной продукции. К ним относятся автотрофы, которые, потребляя неорганические вещества биотопа, синтезируют органическое вещество.

Консументы – потребители готовых органических веществ. Ядро этой группы составляют многоклеточные животные, но к ней принадлежат также растения-хищники, грибы. Среди них выделяют консументов первого (травоядные животные) и второго порядка (плотоядные хищники).

Редуценты – разрушители органических веществ, питающиеся мертвыми организмами. К ним относятся грибы и бактерии.

Организм в составе экосистем всегда занимает определенную экологическую нишу. Виды, которые используют один и тот же природный источник функционально сходным образом, называются гильдией. В это понятие входят все конкурирующие виды, независимо от их таксономической принадлежности (Пианка Э., 1981). Любой вид может быть членом нескольких гильдий по разным составляющим экологической ниши. Поскольку ниши таких видов в значительной степени перекрываются, члены гильдии больше взаимодействуют друг с другом, чем с остальным сообществом. Однако ниши членов гильдии перекрываются не полностью, а расходятся по какому-либо показателю.

Степень допустимого перекрывания ниш, не вызывающего конкурентного исключения, представляет собой один из фундаментальных вопросов экологии. Экологические наблюдения выявили интереснейшие факты распределения членов гильдии по потребляемому ресурсу с целью максимально полного его использования и минимального проявления конкуренции.

В природе существует множество различных вариантов цепей питания, в том числе и достаточно трудно выявляемых. Анализ экосистемы позволяет выявить общие закономерности регуляции численности, биомассы и круговорота энергии в ней.

Поскольку все цепи взаимосвязаны, между ними происходит передача вещества и энергии. При этом неизбежны потери, которые поддаются точным расчетам. Продукция организмов каждого последующего уровня меньше продукции предыдущего уровня в среднем в 10 раз. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды. Поэтому одной из важнейших закономерностей экосистем является «правило экологической пирамиды ».

Одной из особенностей биоценозов являются периодические циклические изменения, происходящие в них в течение суток, времен года, на протяжении ряда лет. В ответ на эту динамику организмы в ходе эволюции выработали способность к ритмической жизнедеятельности, которая получила название биоритмов. Наука, изучающая биоритмы, носит название хронобиология. В настоящее время она бурно развивается, накапливая множество интереснейших фактов.

 

Экологическая сукцессия

Важным свойством экосистем является их устойчивость. Однако ни один биоценоз не существует вечно. Биоценозы могут подвергаться действию различных сил, полностью изменяющих состав сообщества. Длительное сосуществование разных популяций изменяют биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Обычно это весьма медленный процесс, однако он может быть значительно ускорен после природных катаклизмов.

Последовательная смена биоценозов в пределах одного биотопа называется сукцессией. Формирование нового биоценоза на лишенном почвы месте представляет собой первичную сукцессию. Первичная сукцессия наблюдается в природе нечасто, ибо живые организмы занимают все подходящие места для обитания. Основной источник первичной сукцессии – природные катаклизмы, процессы поднятия и опускания суши.

Часто в роли «пионерских» сообществ выступают лишайники. Отмирая, они создают слой почвы, на котором закрепляются другие организмы. Если развитие биоценоза происходит на месте, где ранее существовал другой биоценоз, то такое явление представляет собой вторичную сукцессию. Причиной смены биоценозов служит нарушение энергетического баланса экосистемы. Толчком к началу вторичной сукцессии могут служить изменения климатических условий.

Как первичная, так и вторичная сукцессия – процессы весьма длительные, обычно несоизмеримые с продолжительностью человеческой жизни.

Любой биоценоз проходит ряд сукцессионных стадий. При этом в биоценозах наблюдается тенденция к стабилизации. Чем более разнообразен видовой состав биоценоза, тем стабильнее экосистема. Это одна из важнейших закономерностей экологии. Относительно редкие виды не играют существенной роли в энергетическом балансе пищевых цепей, но являются тем резервным материалом, который заполняет экосистему при изменении условий среды.

Необходимо еще раз подчеркнуть, что стабильность биоценоза никогда не бывает абсолютной. Резкое изменение внешних условий обычно приводит к смене биоценозов. В геологической летописи Земли смена флоры и фауны в разные эпохи представляет собой пример экологической сукцессии.

 

Биосфера

Биосфера представляет собой совокупность живых организмов Земли. Она охватывает нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхние слои литосферы. Живые организмы биосферы и их среда обитания образуют динамичную единую систему.

Термин «биосфера» был введен австрийским геологом Э. Зюссом (1831–1914) в 1875 году. Однако родоначальником учения о биосфере по праву считается русский ученый-геохимик В. И. Вернадский (1863–1945), показавший роль живых организмов в геохимических процессах преобразования земной коры. Это деятельность планетарного масштаба. В ходе нее осуществляются глобальные изменения и перемещения химических веществ и энергии.

Миграция химических веществ, проходящих через живые организмы, формирует особые биогеохимические циклы. Перемещения химических элементов из организмов в среду и обратно не прекращаются ни на секунду. Живое вещество выступает также в качестве гигантского аккумулятора энергии Солнца. Хотя улавливание солнечной энергии осуществляется в основном растениями-продуцентами, в дальнейшем ее перемещении принимают участие все живые организмы.

Изучение механизма функционирования биосферы немыслимо вне системного подхода. Следует еще раз подчеркнуть, что биосфера – это единая система, все компоненты которой взаимосвязаны. Человечество – часть биосферы. Его существование полностью зависит от сохранности всего биосферного разнообразия.