Антропология и концепции биологии

Курчанов Николай Анатольевич

Глава 5. Биологическая эволюция

 

 

Теория эволюции, объясняющая механизмы исторического развития живой природы, не просто общебиологическая теория. В значительной степени это мировоззренческая система, уровень разработанности которой имеет решающее значение для развития всех разделов биологии, для понимания человеком своего места в природе, для формирования менталитета общества.

 

5.1. «Эволюция эволюции»

История эволюционизма, или, как иногда говорят, «эволюция эволюции», является темой огромного числа публикаций (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Waddington С., 1975). Рассмотрим основные вехи этой истории.

Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. Первые, весьма несовершенные, концепции эволюции были выдвинуты французским натуралистом Ж. Бюффоном (1707–1788) и дедом Ч. Дарвина – Э. Дарвином (1731–1807). Однако наибольшую известность приобрела теория французского естествоиспытателя Ж.-Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека. Ж.-Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции:

– упражнение и неупражнение органов;

– наследование благоприобретенных признаков;

– внутреннее стремление организмов к прогрессу.

Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма. Только после смерти Ж.-Б. Ламарка его теория получила развитие, породив целое направление – ламаркизм , ставшее влиятельным течением эволюционизма.

Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882) – это крупнейшее событие в науке XIX века. Суть теории Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», изданной в 1859 году. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию в научном мировоззрении. Заслуга Ч. Дарвина заключалась в том, что ему удалось определить движущие силы эволюционного процесса и выстроить убедительную систему доказательств эволюции. Дарвинизм сразу стал господствующим течением эволюционизма.

Ключевое расхождение позиций Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка выражалось в идее Дарвина о случайности изменений, передаваемых по наследству, а не под действием «внутреннего стремления организмов к прогрессу». Основными факторами эволюции по Дарвину были изменчивость, наследственность и отбор. Поскольку главным фактором у него выступает естественный отбор, дарвинизм иногда называют теорией естественного отбора. Относительно механизмов наследственности и изменчивости Дарвин, как и Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость не была привязана к «желаниям» организма. Непрерывный ряд мелких изменений по сравнению с первоначальной формой и составляет «материал» эволюции. Ч. Дарвин снял ореол таинственности с эволюционного процесса.

В разработку теории естественного отбора после Дарвина весомый вклад внесли многие ученые. Это английский биолог Дж. Хаксли (1887–1975), российские эволюционисты И. И. Шмальгаузен (1884–1963) и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), американцы – генетик Т. Добжанский (1900–1975) и палеонтолог Дж. Симпсон (1902–1984). Их работы, базирующиеся на синтезе генетики и дарвинизма, заложили основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ) .

Несмотря на огромное значение для биологии, с первых дней своего существования дарвинизм сталкивался с теоретическими затруднениями. Далеко не все из них смогла разрешить СТЭ. Такая ситуация, в свою очередь, постоянно порождала альтернативные теории, которые мы рассмотрим ниже.

Традиционно в СТЭ выделяют два раздела: микроэволюция и макроэволюция. Многие ученые считают самостоятельным разделом синтетической теории эволюции видообразование (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988), с чем автору хотелось бы согласиться.

 

5.2. Микроэволюция

 

Микроэволюция – это эволюция в пределах вида. Она составляет «ядро» синтетической теории эволюции. В основе теоретических положений микроэволюции лежит популяционно-генетический подход.

 

Генетика популяций

Генетика популяций постулирует, что единица эволюционного процесса должна представлять неделимое единство и быть способной изменяться в ряду поколений. Ни вид, ни особь не удовлетворяют этим критериям. Элементарной единицей эволюционного процесса является популяция.

Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г.

Популяция представляет собой непрерывный ряд поколений, она характеризуется и наследственностью, и изменчивостью. Понятие популяции применимо для организмов, как размножающихся половым путем, так и лишенных полового процесса.

Совокупность генов популяции называется генофондом. В природных популяциях большинство локусов генофонда характеризуются множественными аллелями.

Показатели частот аллелей и генотипов, составляющих популяцию особей, являются ее важнейшими характеристиками. Частоты позволяет рассчитать ключевой закон популяционной генетики – закон Харди – Вейнберга . Он гласит, что при случайном скрещивании и отсутствии внешних факторов частота аллелей в популяции постоянна.

В генетике популяций выделяют два вида скрещиваний.

Панмиксия – случайное скрещивание: вероятность образования брачной пары не зависит от генотипа. В отношении целых генотипов панмиксия в природе редко выполняется, однако она вполне применима в отношении отдельных локусов.

Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Одной из крайних разновидностей ассортативности является целенаправленный инбридинг – скрещивание между родственными особями.

Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы:

р – частота аллеля А; q – частота аллеля а.

Тогда расчет частоты аллелей производится по формуле: p + q + 1.

Зная частоты аллелей, можно рассчитать частоты генотипов. Вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения соответствующих гамет.

Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:

( p + q ) 2 + p 2 + 2 pq + q 2 ,

где: p2 – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q2 – частота генотипа аа.

В строгом виде закон Харди – Вейнберга применим только для идеальной популяции, т. е. достаточно большой популяции, в которой осуществляется панмиксия и не действуют эволюционные факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Отклонение от равенства Харди – Вейнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо фактор динамики популяций. Однако в любой достаточно большой популяции эти отклонения весьма незначительны, поэтому закон Харди – Вейнберга позволяет проводить важнейшие расчеты и является основой популяционной генетики.

В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости.

Для анализа изменений генных частот под действием отбора в настоящее время разработаны сложные системы уравнений, характеризующиеся наличием большого количества переменных факторов.

Эволюция – это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах под действием этих факторов.

 

Факторы эволюции

Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, получили название элементарных эволюционных факторов. В популяционной генетике выделяют четыре основных эволюционных фактора.

Мутационный процесс. Мутации – единственный процесс образования новых генетических вариантов. Но поскольку мутации – редкое событие, то сами они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.

Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.

Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Наблюдения показали, что для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незначительно. Однако в некоторых случаях вклад дрейфа генов может быть существенным.

Среди эволюционистов нет единого мнения относительно совокупности основополагающих эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного фактора по Ч. Дарвину – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять фактор изоляции – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию.

Все перечисленные эволюционные факторы являются ненаправленными. Ни один из них не приводит к изменению приспособленности организмов. Единственный направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Именно он способствует повышению адаптации организмов.

 

Естественный отбор

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.

Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).

Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.

К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.

Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.

Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.

Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.

Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.

Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).

Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

– отбор против рецессивного аллеля;

– отбор против доминантного аллеля;

– отбор против нейтрального аллеля;

– отбор в пользу гетерозигот;

– отбор против гетерозигот;

– частотно-зависимый отбор.

Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.

Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.

Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.

 

Половой отбор

Большой интерес представляет выделенный еще Ч. Дарвином половой отбор, который сыграл заметную роль в эволюции человека. Дарвин различал два вида полового отбора, и его наблюдения подтвердились в дальнейших исследованиях. Первый вид – это состязание самцов за право обладания самками, второй – выбор самками полового партнера.

В 1972 г. Р. Триверс выдвинул теорию «родительского вклада» , согласно которой этот выбор осуществляет пол, вносящий наибольший вклад в заботу о потомстве (Trivers R., 1972). В подавляющем большинстве случаев в природе таким полом является женский.

Один аспект полового отбора всегда привлекал внимание исследователей. Это наличие громоздких украшений у самцов, которые могут быть весьма неблагоприятными для их владельцев (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Многообразные украшения у самцов – результат действия полового отбора

До сих пор общепринятого объяснения этому явлению не найдено. Один из основателей популяционной генетики Р. Фишер полагал, что украшения сохраняются отбором потому, что они привлекают самок (Fisher R., 1930). Первоначально такие украшения возникают из-за их генетического сцепления с какими-то полезными генами. Затем этот признак развивается как самоусиливающийся процесс.

А. Захави предложил свое объяснение предпочтительному выбору самками самцов (Zahavi А., 1975). Согласно выдвинутому им «принципу гандикапа» , броские, нефункциональные черты являются демонстрацией особенно «качественных» генов (гены самца столь качественны, что он способен нести излишества). Такая версия приобрела большую популярность, хотя и встретила критику со стороны некоторых эволюционистов.

 

5.3. Видообразование

Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием . Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.

Вид – это фундаментальное понятие в биологии. Однако его общепринятое определение отсутствует, хотя существуют десятки концепций вида. Представление о том, что такое вид, менялись на протяжении истории биологии неоднократно. Первым сформулировал представление о виде как особой категории английский естествоиспытатель Д. Рэй (1627–1705) еще в 1683 году, и с тех пор споры по этой проблеме не утихают. Ж.-Б. Ламарк поставил перед биологией знаменитую дилемму: «Либо виды без эволюции, либо эволюция без видов». Аналогичные мысли высказывал и сам Ч. Дарвин: «Термин вид я считаю совершенно произвольным, надуманным…». И в настоящее время механизм видообразования представляет собой сложнейшую проблему биологии.

Не останавливаясь на различных теориях видообразования, отметим, что в систематике наибольшее признание получила биологическая концепция вида известного эволюциониста Э. Майра. Он дает определение вида как «группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп» (Майр Э., 1968). Под репродуктивной изоляцией подразумевается нескрещиваемость именно в природе – в экспериментальных условиях возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация. Поэтому решающим критерием служит не принципиальная невозможность межвидового скрещивания, а наличие природных изолирующих условий, уменьшающих (или исключающих) эту возможность. Изоляция служит решающей предпосылкой для процесса видообразования (Майр Э., 1974). Поскольку существует несколько видов изолирующих механизмов, известно и несколько способов видообразования.

Аллопатрическое видообразование возникает вследствие географических барьеров на пути обмена генов.

Симпатрическое видообразование возникает вследствие репродуктивных барьеров на пути обмена генов.

Концепция Э. Майра имеет свои слабые места (существование которых не отрицал и сам автор). Формирование генетической изоляции обычно долгий процесс, который сопровождается прогрессивным уменьшением обмена генов между популяциями. Неясно, насколько малым может быть этот обмен генов, чтобы говорить о наличии генетической изоляции. Не всегда ясно, какие популяции уже можно считать отдельными видами, а какие – входящими в один вид. Разработанная в теории совокупность критериев вида (генетический, морфологический, географический, геносистематика и др.) не всегда применима на практике. В каждом конкретном случае необходимо пользоваться всеми доступными критериями. Такой подход дает широкие возможности для проявлений субъективизма.

В настоящее время в биологии решающее значение придается эволюции генотипа, а не морфологическим различиям. Разработано множество моделей хромосомного видообразования, в частности путем центрических слияний (робертсоновских транслокаций), широко распространенных в природе. Быстрое преобразование генома может быть одним из направлений видообразования в русле традиций сальтационизма.

Теория видообразования интенсивно разрабатывается в настоящее время, наблюдается смена господствующей «парадигмы» на эту проблему.

 

5.4. Макроэволюция

 

Макроэволюция – это эволюция надвидовых таксонов. Как раздел эволюционной теории она в настоящее время не представляет собой единую и стройную систему. Скорее, это несколько теорий, в той или иной степени связанных между собой.

 

Проблемы макроэволюции

В рамках макроэволюции рассматривается широкий круг вопросов, касающихся закономерностей эволюции таксонов. Это анализ филогенетических изменений органов в связи с их функцией, анализ основных типов филогенеза и факторов, их определяющих, проблема поли– и монофилического происхождения таксонов, проблемы специализации, вымирания, скорости эволюции.

Одна из самых острых проблем эволюционной биологии касается вопроса сводимости закономерностей макроэволюции к микроэволюционным законам, наличия в макроэволюционных процессах особых факторов, не обнаруживаемых на микроэволюционном уровне. По всем этим вопросам среди ученых нет единого мнения. Именно они служат причиной наиболее острых разногласий в эволюционной биологии.

Становление крупного таксона можно проследить, исследуя его филогенез – исторические преобразования организмов (точнее, линию развития данного типа организации). О филогенезе приходится судить на основании реконструкций изменений отдельных признаков. Подобные реконструкции есть результат двух экстраполяций: с ограниченного количества сведений по филогенезу признаков на филогенез целого организма и с филогенеза организма на филогенез таксона. Поскольку филогенез крупных таксонов занимает десятки миллионов лет, экстраполяции столь продолжительных этапов неизбежно сопряжены с погрешностью.

Среди закономерностей филогенеза необходимо отметить закон необратимости эволюции , выдвинутый бельгийским палеонтологом Л. Долло (1857–1931) еще в 1893 году. В кратком виде его можно сформулировать так: любая систематическая группа никогда не возвращается в исходное состояние своих предков. Даже если какая-либо группа оказывается в условиях существования, тождественным исходным, она всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов. Закон Долло представляет собой одно из важнейших обобщений эволюционной теории. Он объясняется системностью организации генома в природе. Поскольку геном непрерывно изменяется в процессе эволюции, возвратные мутации (даже если они и произойдут), перестраивая морфогенез, не могут вернуть организм в исходное состояние.

Большую сложность для анализа филогенетических связей создает явление конвергенции. Конвергенция – это возникновение в процессе эволюции сходных черт организации у неродственных групп организмов. Конвергенция объясняется тем, что в одних и тех же условиях среды отбор вырабатывает сходные приспособления (рис. 5.2). Примеры конвергенции можно найти практически во всех эволюционных рядах, в том числе и в эволюции человека.

Рис. 5.2. Форма тела у акулы и дельфина может служить примером конвергенции

Важнейшую проблему направленности эволюции мы рассмотрим после анализа альтернативных теорий эволюционизма.

 

Филогенез и онтогенез

И. И. Шмальгаузен (1969) дает еще одно определение филогенеза как «исторической последовательности онтогенезов». Необходимо подчеркнуть, что онтогенез эволюционировал как целостный процесс , обеспечивающий наиболее надежный способ оставления потомства.

Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза были предметом самого пристального изучения в истории биологии. Можно отметить закон «лестницы существ» Ш. Боне, «теорию параллелизма» И. Меккеля, «закон зародышевого сходства» К. Бэра.

Первую попытку найти механизм, связывающий онтогенез и эволюцию, сделал Ф. Мюллер (1821–1897) в книге «За Дарвина» (1864). Его идеи в дальнейшем разработал один из крупнейших биологов XIX века Э. Геккель (1834–1919), выдвинув в книге «Общая морфология организмов» (1866) знаменитый биогенетический закон . В сокращенном виде закон гласил: онтогенез повторяет филогенез.

Большое влияние на самые разные разделы биологии оказала теория филэмбриогенезов А. Н. Северцева (1866–1936), поскольку она постулировала первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослого организма в ходе филогенеза (Северцев А. Н., 1967).

Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своему морфологическому строению. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для различных генетических программ.

Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. На чем более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны макроэволюционные события (Рэфф Ф., Кофмен Т., 1986).

Отдельно следует рассмотреть основной механизм эволюции путем изменения онтогенезов – гетерохронию, или изменение относительных сроков развития.

 

Гетерохрония

Первую классификацию явлений гетерохронии предложил Г. де Бер, выделив 8 разных типов (DeBeer G., 1958). Затем различные авторы давали другие классификации и свои термины, что создавало терминологическую путаницу (Gould S., 1977).

В самом общем виде все варианты гетерохронии можно разделить на две группы.

При педоморфозе у взрослых особей сохраняются признаки ранних стадий развития предков.

При гиперморфозе признак взрослой предковой формы становится ювенильным признаком потомков.

Все явления гетерохронии связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и гонад. В обоих направлениях возможны как изменение скорости развития соматического признака при неизменной скорости развития гонад, так и изменение скорости развития гонад при неизменной скорости развития соматического признака.

Гиперморфоз – обычный механизм увеличения размеров в эволюционном ряду. Общеизвестными примерами служат гигантские динозавры, третичные млекопитающие, современные киты, растение секвойя. В палеонтологической летописи известны насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев, 7-метровые амфибии. У животных гигантизм часто наблюдается при сопряженном отборе хищника и жертвы. Гиперморфозом объясняется и переразвитие отдельных органов, таких как клыки саблезубых тигров и бивни мамонта.

Хотя примеры гиперморфоза не являются редкостью, значительно чаще в эволюции встречается педоморфоз. Он может проявляться задержкой соматического развития при неизменном течении полового созревания. Такой вариант называется неотенией. При другом варианте (педогенезе) ускоряется созревание гонад и половая зрелость наступает в ювенильном теле, что обычно приводит к уменьшению размеров тела в эволюционном ряду. Как справедливо заметил один из крупнейших палеонтологов XX века А. Ромер, разграничить педогенез и неотению часто практически невозможно (Ромер А., Парсонс Т., 1992).

Термин «неотения», предложенный Коллманом еще в XIX веке, получил наиболее широкое распространение и часто применяется как синоним термина «педоморфоз». Лучше других это явление изучено у хвостатых амфибий, у которых оно регулируется относительно простой цепочкой гормональных реакций. Главную роль в этой регуляции играют гормоны щитовидной железы. Классическим примером служит излюбленный объект лабораторных исследований – аксолотль. Среди хвостатых амфибий есть как виды, проходящие метаморфоз, так и не проходящие его. Имеются виды, у которых метаморфоз достигается только в лабораторных условиях.

Неотения – это один из магистральных путей эволюции многих групп, в том числе и высокоорганизованных (травянистых растений, насекомых и даже человека).

 

5.5. Альтернативные теории и синтез идей эволюционизма

 

В рамках научной методологии эволюционизму нет альтернативы, поскольку такой альтернативой может служить только креационизм. Однако сам эволюционизм не является однородным течением. Хотя после чтения популярных книг и учебников по теории эволюции создается впечатление, что дарвинизм является единственной эволюционной теорией, на самом деле это не так. Вся история дарвинизма и его современного варианта в виде СТЭ проходила в полемике с альтернативными направлениями. Как писал об этом известный российский антрополог В. П. Алексеев, «вряд ли где еще сталкиваются столь противоречивые мнения, и столкновения бывают столь остры» (Алексеев В. П., 1984).

Многообразие альтернативных концепций эволюции можно сгруппировать в три главных направления: ламаркизм, ортогенез и сальтационизм. Многие концепции в настоящее время представляют только исторический интерес, но все они послужили делу творческого развития эволюционизма.

 

Ламаркизм

В основе всех вариаций ламаркизма лежит принцип наследования приобретенных признаков. Большинство из этих вариаций сейчас являются достоянием истории. Среди «неоламаркистов» наибольшую известность в свое время получила теория «психоламаркизма» американского палеонтолога Э. Копа (1840–1897), хотя на самом деле ее трудно отнести к ламаркизму, поскольку она содержит положения всех трех антидарвиновских направлений. Э. Коп активно критиковал теорию естественного отбора, поддерживая как наследование приобретенных признаков, так и направленность эволюции. В области палеонтологии Э. Коп считался крупным специалистом, открывшим ряд фундаментальных закономерностей. Широко известен так называемый закон Копа (1904): филогенез крупных таксонов начинается от неспециализированных форм исходной группы.

Особое место среди ламаркистского направления занимает псевдонаучная «теория» Т. Д. Лысенко (1898–1976) в Советском Союзе. В условиях тоталитарной системы взгляды Лысенко получили господствующее положение, что имело весьма трагические последствия для советской биологии. В чисто научном плане работы Лысенко представляют собой эклектичную смесь положений из различных теорий, «приправленную» своими самыми фантастическими представлениями. При этом вся классическая генетика объявлялась им буржуазной лженаукой. Трагической судьбе генетики в Советском Союзе посвящено множество книг (Сойфер В. Н., 1989; Медведев Ж. А., 1993).

 

Ортогенез

Ортогенез – это идея направленной эволюции, вытекающая из признания у организмов предрасположенности изменяться в определенном направлении, которое и определяет направление эволюции. Эта идея базируется на признании изначальной целесообразности в природе. Ортогенез не является единым учением, а представлен множеством отдельных концепций, которые начали появляться почти одновременно с теорией Дарвина.

У истоков этого направления стоят такие известные ученые, как немецкий ботаник К. Нэгели (1817–1891), американский палеонтолог Г. Ф. Осборн (1857–1935), немецкий зоолог Т. Эймер (1843–1898). Эти авторы, несмотря на различия взглядов, отрицали как наследование приобретенных признаков, постулируемое ламаркизмом, так и естественный отбор, постулируемый дарвинизмом, в роли ведущих факторов эволюции. Некоторые сторонники ортогенеза стояли на виталистических позициях. Но в современном варианте ортогенез чаще выражается как тенденция мутаций проявляться в определенном направлении.

Из концепций ортогенеза в России наиболее известна теория номогенеза Л. С. Берга (1876–1950). Естественному отбору Л. С. Берг придавал второстепенное значение «сортировщика вариаций». Главную роль он отдавал другому фактору – направленной динамике эволюционных изменений. Эволюцию Л. С. Берг рассматривал как развертывание уже существующих задатков (Берг Л. С., 1977). Теория номогенеза является, пожалуй, наиболее разработанной из ортогенетических концепций. Даже принципиальные противники ортогенеза высоко оценили эрудицию автора, глубину его аргументации, гармоничность системы (Dobzhansky Th., 1975). Взгляды Л. С. Берга разделял и А. А. Любищев (1890–1972) – один из последних российских «биологов-энциклопедистов».

 

Сальтационизм

Сальтационизм, или теория прерывистой эволюции, постулирует «скачкообразное» возникновение новых форм путем редких единичных мутаций. И сальтационизм, и СТЭ рассматривают начальный источник изменчивости как случайный по отношению к направлению эволюции. Основателем этого направления можно считать выдающегося немецкого эмбриолога Р. Гольдшмидта (Goldschmidt R., 1940).

Сальтационизм хорошо объясняет главную трудность дарвинизма (т. е. постепенной эволюции) – почти полное отсутствие промежуточных форм. В его пользу были интерпретированы и такие открытия в области молекулярной биологии, как распространенность нейтральных мутаций, явление горизонтального переноса генов вирусами и др.

Сторонниками сальтационизма являются многие известные эволюционисты современности (Gould S., Eldredge N., 1977; Stanley S., 1979). Концепции «недарвиновской» эволюции выдвигались и молекулярными генетиками (Оно С., 1973; Кимура М., 1985).

 

На пороге нового синтеза

В настоящее время в эволюционной биологии наметилась тенденция от противостояния к синтезу положений СТЭ с концепциями направленной эволюции и сальтационизма. Некоторые современные авторы считают, что они взаимно дополняют друг друга (Алексеев В. П., 1984). Остановимся на интереснейшем вопросе направленности эволюции.

Еще И. И. Шмальгаузен, анализируя наиболее общие пути адаптации организмов к внешним условиям, выделил три главных направления эволюционного процесса (Шмальгаузен И. И., 1969):

– ароморфоз – повышение уровня организации;

– идиоадаптация – выработка частных приспособлений;

– общая дегенерация – вторичное упрощение организации.

И. И. Шмальгаузен полностью стоял на позициях дарвинизма. Он стремился ответить на вопрос: какими путями повышается приспособленность организмов в ходе филогенеза? Хотя его теория представляла процесс эволюции в несколько упрощенном виде, она оказала большое влияние на разработку проблемы, особенно в нашей стране.

С точки зрения современной генетики, направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющих функции «переключателей». Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо определяют выбор возможных путей развития. Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший «каскад» взаимосвязанных процессов следует за ним, тем большего фенотипического эффекта можно ожидать в случае его мутации. Как уже говорилось выше, в случае появления жизнеспособного потомства возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Более того, регуляторные гены прежних функций могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития. Так, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад, геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов. Экспериментальным путем можно вызвать образование зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).

Таким образом, эволюция – это, в первую очередь, изменения регуляторных генов. Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было впервые выдвинуто по результатам работ группы А. Вильсона (Wilson Е. et al., 1977). Но такой новый взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий «направленной» и «прерывистой» эволюции. СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций. Однако не все эволюционисты согласны с этим. Закономерный характер эволюционных преобразований можно наблюдать в параллелизме многих ароморфозов. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова (1887–1943).

Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен сложностью взаимосвязи огромного количества составляющих, формирующих организм, который представляет собой целостную систему. Любые изменения системы обычно затрагивают все составляющие. Поэтому подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором, причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.

Вот что пишет ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: «Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически „запрограммированного” в самой структуре ДНК филогенеза…» (Корочкин Л. И., 2002).

Возможно, эволюционная биология находится сейчас на пороге еще одного «нового синтеза».

 

5.6. Понятие прогресса в биологии

Согласно взглядам основоположника отечественной эволюционной морфологии А. Н. Северцева, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс, т. е. возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Анализ направлений эволюции неизбежно приводит к вопросу: что служит критерием прогрессивности? Известен знаменитый парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бактерия, вызывающая его заболевание? Дискуссии вокруг этого вопроса идут по сей день.

А. Н. Северцев выделил следующие критерии биологического прогресса: увеличение численности, расширение ареала, увеличение количества таксонов (Северцев А. Н., 1967). Данные критерии приложимы не к организму, а к определенным таксонам. Дж. Хаксли и Дж. Симпсон выделили другие критерии:

1) возрастание скорости метаболических процессов;

2) повышение эффективности размножения;

3) улучшение восприятия сигналов из внешней среды;

4) возрастание способности управлять средой и уменьшение зависимости от нее.

Однако все системы критериев только усиливали спор среди эволюционистов. Проблема прогресса – проблема исключительной сложности. Остановимся только на некоторых ее моментах.

Сам Дж. Хаксли отметил, что органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций. Специализация – это повышение эффективности приспособления к определенному образу жизни. Но специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями, для того чтобы другие работали более эффективно, что ограничивает возможности будущих изменений. Поэтому эволюция часто заканчивается тупиком. Прогресс – это биологическое усовершенствование, оно не может заканчиваться тупиком (Huxley J., 1954).

Если отбросить антропоцентризм, у нас нет оснований особо выделять даже прогрессивное развитие ЦНС, которое можно считать частным случаем распространенного эволюционного явления – укрупнения и усложнения органов. Такая эволюция нередко заканчивалась вымиранием группы.

До сих пор нет единства в вопросе об эволюционных изменениях объема генетической информации. Увеличение числа генов неизбежно увеличивает мутационный генетический груз, что накладывает ограничения на объем генетической информации. Некоторые авторы утверждают, что с информационной точки зрения все живые организмы равны. Данное фундаментальное единство получило свое выражение в знаменитом изречении Ж. Моно: «Что верно для бактерии, то верно и для слона» (Monod J., 1971). Другие авторы критикуют переоценку фактора морфологической сложности, указывая, что бактерия в крошечном объеме своей клетки осуществляет огромное число реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Наконец, с точки зрения последовательного дарвинизма, все организмы одинаково хорошо приспособлены к своей среде обитания – в этом смысле «высшие» и «низшие» одинаково совершенны. Таксон «Приматы» и род Homo, к которым принадлежит человек, ничем не выделяются в животном мире даже по стандартным критериям прогресса. «Парадоксам прогресса» посвящены сотни книг. Сложность темы – «живительный» источник креационизма.

Но есть и психологический момент этой проблемы. Многие авторы отмечают, что представления об эволюционном прогрессе были порождены аналогией с техническим прогрессом. Действительно, знания о мире, потребление энергии и технические возможности человека продолжают стремительно возрастать. Это породило один из мифов XX века – миф о безграничности технического прогресса.

В настоящее время мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления энергии, что сопровождается точно такой же кривой увеличения количества отходов. Здание технического прогресса отбрасывает зловещую тень экологического кризиса. К тому же запасы энергии на Земле не бесконечны.

Не бесконечны и возможности нашего интеллекта. Сейчас является общепринятой точкой зрения, что объем знаний, которым реально обладает и пользуется средний человек, не возрастает на протяжении последних веков. Прогрессивное увеличение знаний человечества обеспечивается за счет стремительной специализации, пагубное влияние которой уже многократно отмечалось (Ортега-и-Гассет Х., 1997; Курчанов Н. А., 2000). Можно привести еще ряд примеров относительности понятия технического прогресса.

В конце XX века стало весьма популярным развенчание достижений научно-технического прогресса (Хорган Д., 2001). Подчеркивается их амбивалентный характер, порождение ими новых социальных проблем, приближение человечества к экологической катастрофе.

Этот раздел можно закончить словами эволюциониста В. Гранта: концепция прогресса в своей основе субъективна (Грант В., 1980).