Несмотря на обилие «поведенческих» наук, определяющим фактором их разногласий между собой обычно служила оценка роли врожденных и приобретенных форм поведения. Разные научные направления подходили к этому вопросу с различных методологических позиций. Основной вклад в разработку проблемы филогенетических истоков поведения, бесспорно, внесла этология.

 

9.1. Этология

Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Она дала миру целую плеяду талантливых ученых. Однако даже на таком фоне выделяются имена «отцов-основателей» науки – К. Лоренца (1903–1989) и Н. Тинбергена (1907–1988), великих биологов XX в. Они не только создали новую науку, но и совершили подлинную научную революцию, изменили господствующую парадигму, заставили говорить об этологии широкие массы людей. Не случайно эти выдающиеся ученые в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.

Хотя в центре внимания новой науки оказалось врожденное (инстинктивное) видоспецифичное поведение, этология с самого начала предстала как целостная наука о поведении, выгодно отличаясь в этом плане от других направлений.

Необходимо отметить, что концепция инстинктивного поведения не встретила понимания общества первой половины XX в. Становление этологии в 1930-е гг. проходило в условиях жесткой конфронтации с американской школой зоопсихологии (в основном бихевиорального направления). Зоопсихологи-бихевиористы объясняли поведение исключительно с позиций условных рефлексов, поэтому в фокусе теоретических разногласий двух школ и оказался основной тезис этологии о врожденном видоспецифичном поведении.

Однако не только теоретические, сугубо научные разногласия породили конфронтацию двух школ. Была и более глубокая причина поразительной бескомпромиссности споров и фактического запрета этологии в СССР. За всеми теоретическими диспутами незримо стоял вопрос о приложимости этологических выводов к человеку . Декларирование биологических истоков агрессивности, иерархии, ксенофобии у человека никак не вязалось с образом «светлого будущего», провозглашаемого как коммунистической, так и либерально-демократической идеологией. Все социальные системы того времени верили в возможность построения «идеального» общества при его «правильной» организации. Но «идеальное общество» никак не строилось.

В 1963 г. вышла книга К. Лоренца «Так называемое зло» (Lorenz K., 1963). Этой книге (больше известной по названию английского издания – «Агрессия») было суждено сыграть судьбоносную роль – именно с нее можно начать отсчет этологического дискурса по природе человека. Касаясь столь острой темы, книга К. Лоренца вызвала бурные дискуссии – восторг одних и негодование других (последних было значительно больше).

В 1970 г. в ФРГ был образован Институт этологии человека, что можно считать условной датой оформления этологии человека как самостоятельного научного направления. В 1978 г. организовано Международное общество этологии человека. С тех пор регулярно проводятся международные конференции, выходят специализированные научные журналы, читаются специальные курсы в университетах, издается учебная литература (Eibl-Eibesfeld J., 1989). В то же время становление молодой науки постоянно сопровождалось критикой и нападками со стороны ее противников. Однако, возможно, именно острота дискуссий и послужила причиной быстрого роста популярности этологии человека. Ее историческое значение очень точно выражено в одном из обзоров по истории этологии: «… В этологии человека затрагивается самый нерв современной культуры» (Гороховская Е. А., 2001).

Рассмотрим основные теоретические положения классической этологии. Базовым понятием этологии является инстинкт – генетически детерминированная модель поведения. К. Лоренц выделил последовательные этапы реализации инстинктивного поведения.

Под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, голода, света, других особей) в соответствующих нервных центрах происходит накопление специфической для данного действия энергии. Термин «специфическая энергия» использовался К. Лоренцем, скорее, как метафора. В дальнейших исследованиях обычно применялся термин «драйв», предложенный американским психологом Р. Вудвортсом (1869–1962) еще в 1918 г.

Под действием драйва начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.

1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров. Многочисленные наблюдения наглядно подтвердили наличие ключевых раздражителей в поведении животных. Часто релизером является красное пятно на теле, что мы наблюдаем у самых разных групп (рыбка колюшка, птичка зарянка и другие). Для утят и гусят релизером является крестообразный объект в небе: летит длинным концом вперед – значит, сородич, летит коротким концом вперед – значит, хищник, враг.

Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки.

Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название врожденного пускового механизма (Lorenz К., 1950). Концепция врожденного пускового механизма в дальнейшем была подвергнута критическому анализу. В частности, ряд исследователей рассматривали гипотезу поискового образа, предложенную еще Я. Юкскюлем (Uexkull J., 1934), которую можно интерпретировать как вариант избирательного внимания (Dawkins M., 1971). В настоящее время понятия «врожденного пускового механизма» и «образа искомого» постепенно вытесняются понятием мотивационной установки, которая определяется как состояние ожидания определенного раздражителя и готовности отвечать на него специфической реакцией. В любом случае животные сравнивают и анализируют поступающие раздражители. Большинство этологов считают, что существует фильтрующий механизм ЦНС, определяющий преимущественное реагирование на сигнальные раздражители. При наличии сигнального стимула животные часто не способны отличить сородичей от модели – они как бы «слепнут» в отношении всех прочих признаков объекта (Мак-Фарленд Д., 1988). Но механизмы, лежащие в основе избирательной реактивности к специфическим раздражителям, до конца не ясны.

2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную последовательность действий. К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns). Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже более древними, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.

Важнейшим следствием из этой модели явилось понятие спонтанности инстинктивного поведения. Спонтанность – это запуск ФКД без релизера. Наглядным подтверждением версии спонтанности поведения служат наблюдаемые феномены поведения животных в неволе. Так, К. Лоренц наблюдал, как скворец «ловит» несуществующих мух, а Р. Хайнд – как канарейка «строит» гнездо из несуществующего материала. Такие факты можно интерпретировать как снижение порога чувствительности до 0, что и было предложено в концепции К. Лоренца.

Проблема спонтанности сразу же приобрела в этологии наибольшую остроту, особенно относительно вопроса агрессивности человека (Курчанов Н. А., 2007). В наблюдениях часто сложно установить: действительно ли спонтанно происходит запуск инстинкта или внешние стимулы не улавливаются наблюдателем.

В конкретизации и дальнейшей разработке структуры инстинктивного поведения большая заслуга принадлежит Н. Тинбергену (Tinbergen N., 1951). Его модель отражает взаимосвязь и взаимозависимость различных инстинктов, поэтому она получила название «иерархической».

Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «… Деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и поведения» (Lorenz К., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в теории мотивации и генетике поведения.

 

9.2. Социобиология

В настоящее время социобиологию часто рассматривают как одно из направлений этологии, а то и просто как ее синоним. Но следует помнить, что хотя и этология, и социобиология изначально ставили своей целью выяснение эволюционных механизмов поведения, они возникли на несколько разных методологических принципах.

Социобиология берет свое начало с 1975 г., когда вышла знаменитая книга американского зоолога Э. Уилсона «Социобиология: новый синтез» (Wilson Е., 1975). Книга имела шумный успех и быстро стала бестселлером. Основной акцент в ней сделан на эволюцию социального поведения. Все основополагающие идеи социобиологии основывались на исследовании такой специфичной группы, как социальные перепончатокрылые. Эти же идеи затем были перенесены на другие группы, в том числе и на человека, что вызвало многочисленные критические замечания.

Основным расхождением социобиологии с классической этологией был ее своеобразный «генетический редукционизм». В социобиологических построениях изучение действия естественного отбора переносится с организма на отдельные гены, определяющие адаптивное поведение. Такой подход во многом разрушал этологические представления о генотипе как интегрированной системе. Крайний «редукционистский» вариант представлен в работах Р. Докинза. Тем не менее его книга «Эгоистичный ген», изданная в 1976 г., благодаря яркому языку и доступному изложению, стала не просто бестселлером, но и одной из самых популярных книг по биологии вообще (Dawkins R., 1976).

Поскольку становление социобиологии произошло на базе синтеза идей ученых-эволюционистов В. Гамильтона, Дж. Мэйнард-Смита, Р. Триверса, то базовые понятия их концепций и заняли в новой науке доминирующее положение. Рассмотрим эти понятия.

Альтруизм – поведение, направленное на благополучие других сородичей. Это понятие было предложено В. Гамильтоном (Hamilton W., 1964).

Альтруистическое поведение – давняя загадка для биологов-эволюционистов. Самая сложная проблема для них – кажущаяся выгодность мошенничества, препятствующая сохранению генов альтруизма. Как в природных сообществах удается распознать мошенников? В ходе решения проблемы были выдвинуты различные теории (Trivers R., 1971).

Совокупная приспособленность – определяется количеством генов, переданным в генофонд следующего поколения. Это понятие было впервые предложено также В. Гамильтоном в его теории К-отбора – отбора, направленного на закрепление альтруистических признаков к сородичам (Hamilton J., 1964).

Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) – стратегия (т. е. совокупность поведенческих реакций), которая является оптимальной для данной популяции. Это понятие предложил Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith J., 1982). Оно стало наиболее известным в этой группе теорий и оказалось весьма плодотворным. Особую популярность приобрела модель «ястребы – голуби», используемая в анализе агрессивных взаимоотношений в группе. Много работ, касающихся ЭСС, посвящено половому поведению.

В плане социального поведения человека интересно рассмотреть теорию генно-культурной коэволюции социобиологов Э. Уилсона и Ч. Ламсдена (Wilson Е., Lamsden Ch., 1981), постулирующую взаимопроникновение факторов наследственности и культурной среды в антропогенезе. Как пример коэволюции можно привести процесс усвоения языка, который проходит на базе сложного взаимодействия врожденной «универсальной грамматики» и конкретной языковой информации. Теория коэволюции согласуется с выводом известного этолога Р. Хайнда (Hinde R., 1982) о глубоких изменениях биологических составляющих поведения человека в исторический период под влиянием культуры. Четко выделить генетический фактор в таком случае крайне трудно.

В социобиологии были предприняты попытки филогенетического обоснования многих человеческих качеств: дружбы, любви, ненависти, ксенофобии, заботы, политических симпатий и др. За свои взгляды профессор Э. Уилсон подвергся настоящей травле в «самой свободной стране мира». Даже в интервью 1994 г. он с сожалением констатировал продолжающееся нежелание американского общества видеть роль генов в поведении человека (Хорган Дж., 2001). Но к 25-летнему юбилею социобиологии ее сторонники уверенно заявили о триумфе социобиологических идей (Alcock J., 2000).

В настоящее время можно констатировать стирание различий между этологией и социобиологией, их взаимовлияние и взаимообогащение, что должно, в конце концов, привести к слиянию двух направлений.

 

9.3. Современные взгляды на генетическую детерминацию поведения

Становление этологии происходило в то время, когда сама генетика еще только формировалась как наука. С тех пор наши представления о генетической детерминации поведения изменились. Однозначная детерминация поведения генами, предполагаемая ранней этологией, отражалась метафорой К. Лоренца о соотношении здания и его архитектурного проекта. Дальнейшие исследования показали, что связь между генами и поведением не столь прямолинейна.

В ходе онтогенеза каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не предопределяет ее. Инстинкт в настоящее время не воспринимается как что-то жесткое и статичное. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, необходимую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены. В инстинктивном поведении наследуется лишь общая программа развития, предполагающая для своей реализации определенные условия. Любое отклонение от таких условий способно повлечь изменения в процессе реализации инстинктивного поведения. У животных одного вида, развитие которых проходит в разных условиях, и инстинктивное поведение может проявляться неодинаково. У крыс материнский инстинкт может резко измениться в зависимости от условий воспитания. Если они росли без подвижных предметов, то будет проявляться явно дефектное родительское поведение. Дефект будет еще более выражен, если крыс выращивать в больших воротниках, не позволяющих им вылизывать свои гениталии. В этом случае они часто загрызают своих детенышей (Хайнд Р., 1975).

Проблема «жесткости» инстинкта оказалась, возможно, наиболее сложной в этологии. Для понимания этой проблемы необходимо учитывать, что инстинктивная реакция управляется как запускающим ее ключевым раздражителем, так и целой серией других, «ориентирующих» раздражителей. Сами по себе ориентирующие раздражители влияние на поведение не оказывают, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).

Во взаимодействии этих детерминант и следует искать ответ на вопрос о «жесткости» инстинкта. В рамках мотивационного подхода В. Вилюнас трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Именно мотивационная установка (а не сами релизеры) определяет способность релизеров запускать поведенческие реакции. Поэтому мотивационную установку можно считать главным детерминантом инстинкта (Вилюнас В., 2006). Такой взгляд хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Этапы самого инстинктивного процесса детерминированы по-разному. Если поисковая фаза чаще всего характеризуется широкой нормой реакции, то ФКД – весьма узкой. Чем ближе поведение к завершающему, тем более жестко оно детерминировано генетически. Это важнейшая закономерность, наблюдаемая в эволюции поведения.

Мотивационный подход позволяет рассмотреть эволюционные тенденции в проявлении генетической детерминации поведения. При реализации стратегии пластичности основной тенденцией в эволюции поведения является увеличение значения приобретенного индивидуального опыта, но не за счет вытеснения инстинкта, а путем его все более совершенного инструментального оснащения. У многих животных инстинкты сочетаются с приобретенными формами поведения, формируя сложные комплексные модели, в которых генетически задается только общая схема поведения, а детали приобретаются в процессе обучения. При этом происходит уменьшение «жесткости» инстинкта, его стереотипности и привязанности к ключевой стимуляции. Все большее значение приобретает онтогенетическая конкретизация инстинкта в результате научения, однако при этом сохраняется тенденция действовать определенным образом (Вилюнас В., 2006). Инстинкт не вытесняется в ходе эволюции научением. Вот эта важная деталь и оказалась непонятой применительно к человеку в психологии и гуманитарных науках.

Такое положение заставляет признать, что между инстинктом, импринтингом и обусловливанием (формированием условных рефлексов) нет четких границ. Скорее всего, между ними существует непрерывный континуум, как и в большинстве других природных явлений. Диапазон континуума выражен степенью генетической детерминации всех аспектов поведения.

Импринтинг представляет собой промежуточную область между «классическим» инстинктом и «классическим» обусловливанием. В инстинкте мы наблюдаем генетически заданную реакцию на генетически заданный стимул. В импринтинге готовность к восприятию стимула также задается генетически, но сам стимул организм выявляет в онтогенезе. Заученные ориентиры выполняют в импринтинге ту же роль, что и релизеры в инстинкте, поэтому допустимо сказать, что импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития (Thorpe W., 1974). При обусловливании происходит расширение диапазона стимулов, а условные раздражители играют роль ориентирующих.

При сравнении импринтинга и обусловливания необходимо заметить, что их сближает избирательность научения. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими, как при импринтинге, так и при образовании условных рефлексов (Seligman М. Е., 1972). Такая избирательность, безусловно, предопределена генетически, что лишний раз показывает генетическую детерминированность всех форм поведения.

В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было важнейшим направлением. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения.

Поскольку роль поведения в жизни всех животных чрезвычайно велика, то естественным отбором будут выделены даже незначительные отклонения в сторону большей приспособленности. Этот процесс в природе часто растянут на миллионы лет, но высокая скорость размножения мушки дрозофилы (классического объекта генетики) позволяет проводить эксперименты по изучению эволюции поведения. Наглядный пример описан в замечательной книге Н. Тинбергена «Поведение животных» (Тинберген Н., 1978). Для опыта взяли две линии мух, которые в естественных условиях скрещиваются друг с другом. В последовательных скрещиваниях оставляли только чистокровных мух, а все гибридные мухи уничтожались. Через 3 года, сменив 40 поколений, исследователи могли наблюдать четкие эволюционные изменения, выраженные стойкой половой изоляцией между двумя линиями: и самцы, и самки явно предпочитали для спаривания особей своей линии. Половое поведение, связанное с «привлекательностью» полового партнера, довольно быстро изменилось под действием направленного отбора.

Современное понимание инстинктов во многом снимает многовековую дилемму: природа или среда (Nature or Nurture) вокруг истоков поведения. В формировании поведения эти два источника переплетены значительно более тесно, чем в других фенотипических проявлениях. По современным представлениям все поведенческие признаки, как и другие признаки организмов, генетически детерминированы . Однако степень генетической детерминации признака может варьироваться в широких пределах. Генетическая программа поведенческих признаков иногда записана в самых «общих чертах», она во многом зависит от внешних влияний, поэтому нередко ее роль ускользала от взора исследователей. Но именно она лежит в основе всех форм поведения у всех животных.

Человек не является исключением, и с этим фактом обществу придется считаться. Поведение человека в значительной степени детерминировано генетически, несмотря на широкий диапазон вариантов под влиянием культурной среды. Анализ биологической детерминации поведения человека заставляет по-новому рассмотреть проблемы «свободы воли», «ответственности за свои поступки» и «разумности человека». А. В. Олескин в своей книге «Биополитика» (2001) приводит замечательное сравнение: «Юриспруденция и этика не требуют, чтобы мы преодолевали рак или заболевания сердца усилием воли, но предполагается, что мы во всех случаях способны – и должны преодолеть поведенческие расстройства именно таким образом».