Психогенетика изучает взаимодействие факторов наследственности и среды в формировании индивидуальных различий по психологическим и психофизиологическим признакам. Вопрос, что в большей степени влияет на психическое развитие – наследственность или среда, – вызывал многочисленные споры и столкновения мнений в истории «человекознания».

 

11.1. История психогенетики

Хотя психогенетика является сравнительно молодой наукой, ее проблемы издавна волновали человека. Вопросы биологического («природного») равенства или неравенства людей обсуждались еще в Древней Греции. В последующие исторические эпохи этот вопрос неоднократно рассматривался в самых разных аспектах. Длительное время спор шел о добрых и злых «началах» в природе человека. Так, французские просветители полагали, что человек по своей природе добр, а их оппоненты утверждали, что зол. В глубокую древность уходят корнями различные классификации и типологии личности и такие «науки», как физиогномика и графология, пытавшиеся разгадать природные задатки и особенности личности человека.

Начало научного изучения индивидуальных различий положил Ф. Гальтон (1822–1911), который первым поставил вопрос об их природе и происхождении, собрав большой экспериментальный материал. Ф. Гальтон был всесторонне одаренным ученым, проявившим себя во многих областях (географии, антропологии, математике и др.). С 1865 г. его интересы сосредоточились на проблеме способностей и их наследования. В 1869 г. Ф. Гальтон опубликовал книгу «Наследственный гений», где утверждал наследственную предопределенность одаренности. В 1875 г. он выпустил статью «История близнецов как критерий относительной силы природы и воспитания», которая положила начало близнецовому методу.

Ф. Гальтон явился основателем такой науки, как евгеника (он сам предложил этот термин), задачу которой видел в изучении способов улучшения наследственности человека. Ф. Гальтон утверждал: «… Когда биологи будут располагать достаточными сведениями о наследственности, люди будут скрещивать себя так, как до этого они скрещивали животных». Евгеника на многие годы «монополизировала» изучение природных основ человека и разнообразия их проявлений. В ней сформировались два направления.

Позитивная евгеника рассматривала мероприятия по увеличению рождаемости в семьях с хорошей наследственностью, способствующие сохранению и повышению качества генов, определяющих благоприятные признаки.

Негативная евгеника разрабатывала мероприятия по снижению в человеческой популяции количества «вредных» генов, предупреждению дальнейшего их распространения. В этих мероприятиях предусматривалась широкая разъяснительная работа среди населения, стерилизация мужчин и принудительные аборты у женщин с неблагополучной наследственностью, активное внедрение методов контрацепции, ограничение числа детей в семьях с низким социальным положением.

Идеи позитивной евгеники нашли свое наиболее законченное выражение в работах выдающегося американского генетика, лауреата Нобелевской премии Г. Меллера. Итоги своих евгенических размышлений Г. Меллер опубликовал в книге «Выход из мрака» (1935), где предлагал ввести в практику искусственное оплодотворение женщин, используя для этого сперму выдающихся доноров. Он также пропагандировал создание «евгенической республики», где все граждане будут улучшаться генетически. Г. Меллер с большой симпатией относился к Советскому Союзу, в 1933–1937 гг. работал в СССР. Его письмо к И. В. Сталину от 5 мая 1936 г. с предложением «евгенизации» СССР было написано в «истинно большевистском» стиле. Однако в 1948 г. Г. Меллер в знак протеста против гонений на генетику вышел из состава АН СССР.

Другой крупный американский генетик того времени Ч. Дэвенпорт, который внес неоспоримый вклад в изучение наследственности человека и анализ разнообразия признаков, также был убежденным сторонником евгеники. Именно его книга «Наследственность в связи с евгеникой» (1911) положила начало широкому распространению евгеники в США. Дэвенпорт не сомневался в генетической природе преступности. Он также полагал, что каждая раса в процессе эволюции приобрела специфические адаптивные черты к определенной среде. Межрасовые браки приводят к дисгармонии физических и психических качеств, а это означает дисгармонию с внешней средой.

Вопрос равенства-неравенства человеческих рас обсуждался в евгенике с особой остротой. Большинство известных генетиков, сторонников евгеники, стояли на позициях превосходства белой расы и наследственной предопределенности как пороков, так и достоинств. Так, в 1919 г. вышла книга американского генетика Э. Иста (он является основоположником изучения полигенного характера наследственности человека) «Инбридинг и аутбридинг, их генетическое и социальное значение». В ней автор выдвигает аргументы о неполноценности негров, считая, что браки людей разных рас нарушают гармоничную работу генов, сложившуюся в результате естественного отбора.

В 1921 г. в Нью-Йорке состоялся II Международный евгенический конгресс, на котором доминировали сугубо расистские взгляды. Наибольшее внимание участников конгресса привлек доклад норвежского генетика Д. Мьеена, который привел обширный материал, подтверждающий дисгармоничный характер браков между лопарями и скандинавами, приводящих к психопатологии, преступности, неврозам, слабоумию. Выступления Д. Мьеена против смешанных браков имели особую убедительность, поскольку сам он был противником расизма.

Идея неравенства рас нашла свое отражение в основных руководствах по генетике человека того времени: Е. Фишер, Э. Бауэр, Ф. Ленц «Наследственность человека» (1928) и Г. Дженнингс «Биологические основы природы человека» (1930).

Итогом евгенических умонастроений можно считать принятие «Манифеста генетиков» на VII Международном генетическом конгрессе в Эдинбурге (1939), в котором содержалась программа улучшения будущих поколений людей.

Скоропалительные выводы сторонников евгеники по проблемам, имеющим большой социальный резонанс, послужили причиной ее активной критики. После Второй мировой войны евгеника как наука тихо исчезла с научного горизонта. Но не исчезли поднимаемые ею проблемы. В 1950 г. было принято Заявление ЮНЕСКО о равенстве всех рас. Текст второго Заявления (1951 г.) был разослан 106 крупнейшим антропологам и генетикам мира с просьбой прокомментировать его содержание. Из 80 ответов 23 ученых полностью принимали положения Заявления, 26 – лишь частично, а в 31 письме содержались резкие возражения, особенно против пунктов, признающих сходство рас по умственным способностям. Против Заявления выступили крупнейшие генетики того времени Г. Меллер, Р. Гейтс, А. Стертевант, К. Дарлингтон и др.

В психологии проблема индивидуальных различий и наследования умственных способностей сфокусировалась вокруг вопроса о достоверности результатов тестов интеллекта (IQ). Начало дискуссии положила статья профессора психологии Калифорнийского университета Беркли А. Дженсена, в которой утверждалось, что умственные способности на 80 % детерминированы генотипом и что только 15 % негров имеют IQ, равный среднему его значению для белых (Jensen А., 1969). Многие последующие исследования указывали на незначительность социально-экономического фактора. Показатели IQ американских индейцев не отличались от показателей белых, а показатели IQ детей-негров, воспитанных белыми, практически не изменялись.

Выступление А. Дженсена поддержал крупнейший психолог Англии Г. Айзенк. Однако экстраполяция результатов тестов интеллекта как критерия оценки самого интеллекта сразу же встретила решительные возражения. Споры вокруг IQ не утихают до сих пор. Эта проблема подробно рассмотрена ниже.

Такова предыстория психогенетики, вернее вопросов, связанных с проблемой индивидуальных различий человека. Методические и методологические подходы к анализу этих различий были сформулированы еще в 1900 г. немецким психологом В. Штерном (1871–1938) в книге «О психологии индивидуальных различий». Именно В. Штерн впервые ввел термины «дифференциальная психология» и «коэффициент интеллекта».

Термин «психогенетика» одним из первых предложил К. Холл, который в 1951 г. писал: «…Психогенетика, как система знаний о наследственности психологических признаков, пока скорее обещание, чем реальность…. Для формирования психогенетики как науки недостаточно установить, что определенные признаки передаются наследственным путем… Генетический анализ, картирование генов, механизм их действия являются основными задачами психогенетики. Короче говоря, психогенетика должна быть подобна биогенетике » (Холл К., 1960, выделено автором – Н. К.). Я привел столь длинную цитату, поскольку считаю, что она предельно точно отражает задачи направления, сформулированные в самом начале его становления.

К сожалению, не могу констатировать, что развитие психогенетики в дальнейшем пошло согласно видению К. Холла. Психологическая составляющая «психогенетики» явно доминировала над генетической. Это можно объяснить тем, что исследования по психогенетике проводили в основном психологи, а не биологи-генетики. Поэтому предначертание К. Холла остается по-прежнему актуально и сейчас, в XXI в. Не способствовало прогрессу исследований и продолжающееся удаление психологии от естествознания, обострение кризисных явлений в самой психологии, о чем я уже писал ранее (Курчанов Н. А., 2008).

В 1958 г. вышла работа ведущего специалиста в области дифференциальной психологии А. Анастази «Среда, наследственность и вопрос “как”», сыгравшая важную роль в пересмотре взглядов на психику: от стремления провести четкую границу – что «от наследственности», а что «от среды», к анализу взаимодействия этих факторов (Anastasy А., 1958). Начиная с 1960-х гг., на развитие психогенетики влияют фундаментальные работы по генетике поведения животных, этологии, молекулярной генетике, психофизиологии. Внедряются новые математические методы. В разных странах осуществляются многолетние исследовательские программы, включающие диагностику широкого спектра индивидуальных особенностей. Однако путь «от гена к психике» оказался весьма долгим. И сегодня в этой области еще больше загадок, чем готовых ответов.

В западной литературе термин «психогенетика» не прижился и сейчас практически нигде, кроме России, не употребляется. Вопросы психогенетики рассматриваются в рамках генетики поведения. У нас термин «психогенетика», как раздел, ориентированный сугубо на изучение человека, прочно закрепился в силу личных предпочтений одного из основателей этого направления в России И. В. Равич-Щербо (1927–2004). Можно долго спорить о правомочности этого термина. В научной терминологии до сих пор чувствуются антропоцентрические тенденции, выражающиеся в «специальных» науках для человека. Другим примером может служить психофизиология. В данном издании термин «психогенетика» оставлен, поскольку он, в первую очередь, ориентирован на российских студентов.

В самые последние годы зарождается еще одно направление – психогеномика, занимающаяся поиском конкретных генов, определяющих те или иные психологические признаки. Ее проблем мы коснемся в последующем изложении.

 

11.2. Методы психогенетики

Поскольку методы классической генетики обычно неприменимы к исследованию человека, в психогенетике разработаны собственные методы.

Генеалогический метод. Метод исследования семей и анализ их родословных. Чем больше поколений включает генеалогическое древо и чем шире круг родственников, тем надежнее получаемые результаты. Правила написания и символика генеалогического древа аналогичны применяемым в медицинской генетике. Взятый отдельно, без объединения с другими методами, генеалогический метод имеет весьма низкую разрешающую способность. Непросто выявить влияние генотипа и среды, исследуя сходство членов одной семьи по психологическим признакам. Многократно показана чрезвычайная важность раннего опыта ребенка (который обусловлен общением с членами семьи, обучением, духовной атмосферой в семье) для его развития. Все это может быть причиной сходства по психологическим признакам, но одновременно мешает «развести» влияние генотипа и семейной среды.

Метод приемных детей. Этим методом анализируется сходство исследуемого признака в парах «ребенок – биологический родитель» и «ребенок – приемный родитель», что позволяет определить удельный вес наследственности и среды в проявлении признака. Также анализируется корреляция между разлученными родными братьями и сестрами (сходство в этом случае интерпретируется влиянием генотипа) и между приемными и родными детьми усыновителя (в этом случае сходство интерпретируется влиянием среды).

Несмотря на ряд недостатков, этот метод является теоретически наиболее чистым методом психогенетики и обладает максимальной разрешающей способностью. Факторами, влияющими на «чистоту» результата, являются возраст усыновления, степень случайности выбора семьи-усыновителей и даже возможность пренатального влияния материнского организма на психические особенности будущего ребенка.

Метод близнецов. Метод близнецов является основным методом психогенетики. Кратко этот метод уже рассматривался в разделе, посвященном медицинской генетике. Суть метода заключается в сравнительном изучении проявлений какого-либо признака у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов. Различия показателей конкордантности признака у МЗ– и ДЗ-близнецов указывают на ведущую роль генотипа в формировании этого признака. Метод имеет много разновидностей.

Метод семей МЗ-близнецов заключается в сравнении детей разных семей, где матери или отцы являются МЗ-близнецами. Он позволяет проанализировать причину дискордантности признака у МЗ-близнецов. Это особенно важно в случае анализа какого-либо заболевания. Однотипные заболевания могут являться следствием как генетической патологии, так и негативных средовых воздействий (интоксикации, родовой травмы и др.). Для выяснения причины болезни сравнивают показатели подверженности этой болезни у родственников парыблизнецов. При фенокопиях показатели не будут отличаться от контрольной группы, а при генетической обусловленности хотя бы незначительно, но будут.

Метод семей МЗ-близнецов позволяет также выявить «материнский эффект», или большее влияние матери, чем отца, на характеристики потомства. Для этого сравнивают детей в семьях, где матери являются МЗ-близнецами и в семьях, где МЗ-близнецами являются отцы. В случае митохондриальных болезней материнский эффект обусловлен митохондриальной наследственностью, рассмотренной нами ранее. Однако сомнительно наличие значительного влияния митохондриального генома на психологические признаки. Более вероятны преимущественное влияние матери в период внутриутробного развития, тесное взаимодействие матери и ребенка в постнатальный период, идентификация ребенка с матерью.

Метод близнецовой пары основан на изучении «эффекта близнецов» – влияния двух альтернативных тенденций внутри близнецовой пары: идентификации и индивидуализации. Идентификация выражается в стремлении близнецов подражать друг другу, индивидуализация – в их стремлении различаться. Это характерно как для монозиготных, так и для дизиготных близнецов. Иногда данные тенденции принимают гипертрофированный характер, что необходимо учитывать в психогенетических исследованиях.

Пожалуй, наибольший интерес представляет метод разлученных близнецов. Это «эксперимент, поставленный жизнью». Он позволяет оценить влияние разных сред на одинаковые генотипы. Уже первая исследованная пара разлученных МЗ-близнецов, несмотря на различный уровень образования в 9 лет обучения, показала очень схожий IQ с разницей всего в 1 балл (Равич-Щербо И. В. [и др.], 2006). Этот метод также имеет определенные ограничения, связанные с характеристикой среды, в которой воспитывались разлученные близнецы (например, у родственников или у чужих людей рос второй близнец).

Метод контрольного близнеца представляет собой особый вид эксперимента по формированию какого-либо навыка. При этом МЗ-близнецы разделяются в разные группы, являясь контролем друг для друга. Особенно часто такой подход применяется для анализа различных способов обучения, выяснения роли наследственности и средовых факторов в полученных результатах.

Психологические аспекты близнецового метода неоднократно подробно анализировались в литературе.

Статистические методы в психогенетике. Генетика количественных признаков представляет собой важнейший раздел для психогенетических исследований. Показатели распределения значений по изучаемому признаку в популяции имеют первостепенное значение, поэтому психогенетика особенно тесно связана с математической статистикой. Математические модели позволяют суммировать действия генов, контролирующих тот или иной признак, определить общий вклад генотипа в вариабельность изучаемого признака в популяции. Подавляющее большинство психологических признаков контролируется множеством генов, а их вариабельность соответствует кривой нормального распределения. Математические подходы к анализу психологических признаков изучаются в рамках специальных курсов.

Все методы психогенетики имеют различные ограничения, поэтому наиболее надежные сведения о соотношении генетических и средовых составляющих в вариабельности психологических признаков дает анализ результатов, полученных разными методами.

 

11.3. Взаимоотношения генотипа и среды в психогенетике

В настоящее время в генетических исследованиях нет жесткого противопоставления факторов генотипа и среды. Развитие организма представляется процессом их взаимодействия. Механизмы и показатели такого взаимодействия в природе подробно рассматривались нами ранее. Все они применимы и к генетике человека. О некоторых особенностях взаимодействия генотипа и среды в психогенетических исследованиях речь пойдет ниже.

Под понятием «среда» в психогенетике обычно подразумевается «культурная» среда, т. е. среда человека, живущего в условиях цивилизации. В психогенетике выделяют две составные части среды.

Общая среда – общесемейная среда, характеристики которой едины для всех членов семьи. Возможность дать надежную информацию о степени влияния средына формирование конкретного признака у человека является важным аспектом психогенетики. В этом плане интересны наблюдения последних лет, показавшие неожиданно низкий уровень влияния общесемейной среды и, наоборот, высокий уровень генетического контроля при формировании психологических признаков. Сходство признаков у родственников в одной семье в большей степени объясняется общностью генов, а не общностью семейной среды. Главным аргументом в пользу такого вывода послужила почти нулевая корреляция по личностным чертам у приемных детей, воспитывающихся в одной семье. По некоторым характеристикам она присутствует в детском возрасте, но позже исчезает. Это говорит об отсутствии долговременного эффекта влияния общесемейной среды.

Индивидуальная среда – средовые условия, различные у разных членов одной семьи. В психогенетике роль индивидуальной среды в формировании психологических признаков (особенно личностных и психопатологических черт) оценивается значительно выше, чем роль общесемейной среды. В настоящее время выдвигаются очень интересные гипотезы «конструирования» человеком своей индивидуальной среды на основании его генотипа. Они еще раз напоминают нам о неоднозначности взаимоотношений генотипа и среды, сложности выяснения причины и следствия в этих взаимоотношениях.

Из рассмотренных нами ранее показателей особое значение для психогенетики имеет наследуемость, поскольку именно она определяет относительную роль факторов генотипа и среды в формировании индивидуальных различий. Однако при вычислении фенотипической дисперсии ряда признаков чрезвычайно гетерогенной популяции человека, кроме генотипической и средовой дисперсии, необходимо учитывать дополнительные показатели. К таким показателям относятся ГС-взаимодействие, ассортативность браков, ГС-корреляции.

ГС-взаимодействие (взаимодействие «генотип – среда») отражает зависимость проявлений генотипа от определенной внешней среды. Именно у человека это явление играет заметную роль, поскольку у животных в природной среде генотипы селекционированы путем естественного отбора для относительно узкой экологической ниши. Поэтому в психогенетике ГС-взаимодействию придается особое значение.

В генетике поведения животных на ГС-взаимодействия обратили внимание после классических опытов Р. Трайона по выведению линий крыс, различающихся по способности к обучению (Tryon R., 1942). Селекция проводилась по числу ошибок на пути к пище, которые совершали крысы в сложном лабиринте, на протяжении 22 поколений. В результате были получены линии «умных» и «глупых» крыс.

Многочисленные последующие исследования продемонстрировали зависимость показателей этих линий от условий среды. Изменение условий эксперимента (обогащенная – обедненная среда, варьирование временного интервала между попытками, изменение мотивационных установок и т. п.) часто радикально меняло показатели одних и тех же генотипов. Особый интерес вызывал вопрос о возможности экстраполяции показателей эксперимента на другие виды обучения. Исследования продемонстрировали отсутствие четких корреляций: обладатели генотипов, которые показывали лучшие результаты в одних условиях эксперимента, неоднократно «проигрывали» в других условиях.

Эти данные послужили веским доводом для критики психодиагностических тестов, особенно тестов интеллекта, поскольку показали, что их результаты могут изменяться в зависимости от окружения (т. е. разных условий среды). Несколько неожиданной оказалась критика интерпретации результатов тестов «с другого конца»: что является критерием «ума»? Не является ли следствием «ума» как раз «недоверие» крыс к результатам предыдущих экспериментов, «желание» вновь проверить все возможности?

Влияние среды на проявление генотипа у человека наглядно демонстрирует характер проявлений девиантного поведения, в том числе алкоголизма. Диапазон проявлений такого поведения у носителей разных генотипов продемонстрировал разную их «уязвимость» по отношению к среде. Реакция генотипов на одинаковые провоцирующие факторы внешней среды в ходе онтогенеза может варьироваться от индифферентности до интенсивного проявления.

Другим примером ГС-взаимодействий у человека служит реакция на такой сильнейший стрессовый фактор, как потеря в детстве родителей. Этот фактор может направить к асоциальному поведению, патологической депрессии, разным формам психопатологии. Но это же событие характерно для биографий многих выдающихся личностей.

Однако задача точной идентификации генотипа и взаимодействующих с ним факторов среды при исследовании психологических признаков представляется исключительно трудной. Это объясняется тем, что эти признаки находятся под влиянием множества генов и самых разнообразных факторов среды, тем более что в онтогенезе соотношение генетических и средовых факторов, определяющих индивидуальные психологические особенности, может меняться. Все это затрудняет строгую статистическую обработку и нередко провоцирует авторов к выдвижению скоропалительных гипотез.

Фактор ГС-взаимодействия желательно учитывать в педагогической практике при подборе условий обучения для носителей разных генотипов, хотя реализовать это в условиях массовой школы непросто.

Интересным и издавна привлекающим всеобщее внимание явлением у человека является ассортативность – неслучайность заключения браков, базирующаяся на сходстве партнеров по определенным признакам (рис. 11.1). Ассортативность также вносит поправки в определение роли генотипа и среды в фенотипической дисперсии. Самая высокая ассортативность обнаружена для таких признаков, как уровень образования, религиозные установки, экономическое положение. Ассортативность по физическим и когнитивным показателям ниже, а по личностным качествам и темпераменту – совсем невелика.

Рис. 11.1. Основная тенденция ассортативности браков у человека – схожесть по многим признакам

Другое, также рассмотренное нами ранее явление – предпочтение брачных партнеров редкого типа – вносит свой вклад в ассортативность браков. Хорошо известна популярность блондинок на юге и брюнеток на севере (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988). Это явление имеет биологические корни поддержания генетического полиморфизма популяции.

Взаимодействие генотипа и «культурной» средыу человека имеет свои специфические особенности. Явление неслучайного распределения сред между различными генотипами получило в психогенетике название ГС-корреляции (генотип-средовые корреляции). Этот феномен может искажать оценку наследуемости: в случае позитивной ГС-корреляции, когда генотип и среда действуют в одном направлении, она может быть завышена, в случае негативной ГС-корреляции – занижена.

Известный специалист и автор учебника по генетике поведения человека Р. Пломин выделил 3 типа взаимосвязи генотипа и среды (Plomin R. [et al.], 1997).

Пассивная ГС-корреляция – дети наследуют от родителей среду, коррелирующую с их генотипом.

Активная ГС-корреляция – носитель определенного генотипа сам выбирает или создает среду, коррелирующую с его врожденными особенностями.

Реактивная ГС-корреляция – реакция среды влияет на проявление врожденных психических свойств и приводит к преобладанию определенных личностных черт. Согласно гипотезе Р. Пломина, социальное окружение по-разному реагирует на разные личностные качества человека, что и обусловливает реактивную ГС-корреляцию.

Особый интерес представляет активная ГС-корреляция, поскольку, живя в обществе современной цивилизации, человек «обречен» постоянно совершать выбор индивидуальной среды, которая, в свою очередь, весьма сильно влияет на его последующее развитие. Индивидуальная среда человека часто предопределяет довольно высокую вероятность жизненных событий личного характера, что может вызвать удивление. Однако эта вероятность только лишний раз демонстрирует зависимость образа жизни, стиля поведения, взаимоотношений с другими людьми от генотипа. Вероятно, существуют генетически детерминированные индивидуальные особенности, приводящие человека к выбору определенных условий среды, которые, в свою очередь, становятся факторами развития особых психологических черт, во многом определяющих образ жизни. Здесь мы вновь касаемся рассмотренного выше фактора «конструирования» индивидуальной среды.

Важным итогом психогенетических исследований явился вывод о том, что у генетически схожих людей сходны и отношение к окружающей среде, переживания жизненных ситуаций и, вероятно, субъективная картина мира.

 

11.4. Формирование индивидуальных различий в онтогенезе

В последнее время в рамках психогенетики выделяется новый раздел – психогенетика развития – изучающий генетическую обусловленность психических особенностей человека в процессе онтогенеза.

Общность нейроанатомических и нейрофизиологических механизмов поведения человека и животных определила перспективность сравнительного подхода для психогенетики развития. Поведение млекопитающих (животных с наиболее сложным поведением) формируется в результате многообразного взаимодействия генотипа и среды.

Сложность этих взаимодействий демонстрирует такое явление, как сенсорный импринтинг, – необходимость определенного сенсорного опыта в критические периоды для формирования определенных морфологических структур нервной системы (т. е. для реализации генетической программы развития). Примером проявления сенсорного импринтинга может служить формирование зоны вибрисс или зрительной зоны в коре головного мозга млекопитающих (Александров А. А., 2004). Для формирования нормальной структуры коры этих зон мозга необходим определенный сенсорный опыт, иначе в них будут наблюдаться морфологические нарушения.

В этологии давно показано, что для проявления многих форм инстинктивного поведения (размножения, заботы о потомстве и других) необходимы определенные средовые воздействия в определенные критические периоды, иначе это поведение не проявится (или проявится в аномальном виде).

Не менее интересные результаты дают исследования влияния генотипа на обучение. При селекции на обучаемость (как и при селекции на проявление когнитивных функций) происходит продолжительное возрастание периода селекционного ответа, что указывает на полигенный характер этого признака. Успешность обучения часто коррелирует с мотивационной направленностью, двигательной активностью, эмоциональностью и другими характеристиками. Эксперименты на обучаемость (например, на скорость прохождения сложного лабиринта при целенаправленной селекции) часто демонстрируют относительность полученных результатов, как уже говорилось выше. Стабильные различия обучаемости «умных» и «глупых» линий крыс, как мы помним, нивелировались при изменении условий. Даже при одинаковой норме реакции разная среда может сформировать разные дисперсии распределения выборки по какому-нибудь признаку.

Многократно показано негативное влияние материнской, социальной, когнитивной депривации на психическое развитие, в большинстве случаев необратимое. Такое влияние наблюдалось как у животных, так и у человека.

Разносторонняя взаимосвязь различных факторов демонстрирует всю сложность психогенетики развития. Этим определяется ее отличие от генетики развития морфофизиологических признаков. Как пример психогенетических исследований в онтогенезе рассмотрим исследования темперамента.

К темпераменту обычно относят динамические характеристики психической деятельности человека. Эти характеристики подвержены возрастным изменениям, поскольку особенности поведения, характерные для маленьких детей, либо отсутствуют, либо имеют другой смысл в старшем возрасте. Методы диагностики темперамента (вопросники, проективные методики, наблюдение и др.) имеют невысокую надежность, часто дают противоречивые результаты.

Лонгитюдные исследования на детях показали, что генетически заданные индивидуальные различия проявляются начиная с 9-месячного возраста. Разные авторы часто используют различные критерии для оценки темперамента.

Большинство исследований на взрослых основано на методике Г. Айзенка и оценивают такие понятия, как интроверсия – экстраверсия, нейротизм и психотизм. Все эти понятия не имеют четких дефиниций, что накладывает свой отпечаток на достоверность статистических показателей.

Суммируя данные различных исследований, можно выделить роль генотипа в вариабельности составляющих темперамента. Для экстраверсии – интроверсии (активность, социабельность, лидерство и т. п.) этот показатель равен 35–39 %, для нейротизма (эмоциональность и эмоциональная стабильность, самооценка, осторожность и т. д.) – 27–31 %, для психотизма (агрессивность, холодность, эгоцентричность, отсутствие эмпатии) – 36–50 % (Равич-Щербо И. В. [и др.], 2006). Любопытна обнаруженная корреляция между психотизмом и креативностью. Однако данные разных авторов значительно отличаются друг от друга, что объясняется низкой надежностью психодиагностических методик.

Три вышеуказанные характеристики темперамента оказываются необычайно стабильными в онтогенезе, что подтвердили многолетние лонгитюдные исследования. Но в последнее время в психологии применяются другие подходы к исследованию темперамента. На Западе все большую популярность приобретает модель описания личности, известная как «большая пятерка». Она построена на основе суждения людей о себе и о других, пытаясь свести описание индивидуальности к пяти факторам. Из них два фактора, связанные с темпераментом, демонстрируют в разных исследованиях 27–36 % наследуемости (Равич-Щербо И. В. [и др.], 2006).

 

11.5. Генетическая психофизиология

Генетическая психофизиология изучает взаимодействие генотипа и факторов среды в формировании физиологических систем организма, обеспечивающих психическую деятельность (Булаева К. Б., 1991).

Структурная единица нервной системы – нейрон – демонстрирует чрезвычайное биохимическое, морфологическое и функциональное разнообразие. Число экспрессируемых в нейронах генов больше, чем в большинстве других клеток. Это число различается в разных отделах нервной системы. В процессе онтогенеза отростки нейронов растут по направлению к органу-мишени, расположенному в определенной области. В этом процессе важную роль играют топографические взаимоотношения нейронов, обусловливающие временную последовательность экспрессии генов, которая, в свою очередь, определяет биохимическую и функциональную специализацию нейронов.

Ранние стадии онтогенеза характеризуются избыточностью образования нейронов, их отростков и синапсов. В ходе созревания ЦНС избыточность устраняется в результате апоптоза – запрограммированной гибели клеток. Апоптоз – это активный процесс, требующий экспрессии определенных генов. Он устанавливает необходимое число клеток в популяциях нейронов. Подробнее эту тему мы рассмотрим ниже.

Дифференцировка отделов нервной системы в ходе онтогенеза обусловливает морфофункциональный уровень ее организации. Показана вариабельность мозга по массе, по рисунку борозд и извилин. Долгую историю имеет поиск связи морфологических (или цитоморфологических) характеристик мозга и психологических особенностей. В некоторых случаях (особенно при исследовании мозга выдающихся людей) такая связь показана. Предполагается возможность перераспределения ресурсов мозга в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Индивидуальные различия в умственной деятельности человека, вероятно, как-то связаны с особенностями обмена веществ в мозге.

Наиболее распространенным методом регистрации биоэлектрической активности мозга является электроэнцефалография. Записываемая при этом кривая – электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность мозга. ЭЭГ характеризуется целым рядом параметров, наиболее важными из которых являются амплитуда и частота колебаний. В зависимости от этих параметров выделяют различные ритмы ЭЭГ (а-, р-, 0-, у-, 5-ритмы). Функциональная интерпретация показателей ЭЭГ подробно разбирается в курсе нейрофизиологии.

Общий рисунок ЭЭГ и ее основные параметры демонстрируют большую устойчивость в онтогенезе человека и одновременно значительную популяционную вариабельность. Несмотря на высокую степень субъективности при интерпретации данных ЭЭГ, на основе различных наблюдений (особенно значительного сходства рисунков ЭЭГ у МЗ-близнецов) был сделан вывод о важном влиянии генотипа на индивидуальный рисунок.

Ф. Фогель (один из крупнейших специалистов в области генетики человека), выделив несколько типов ЭЭГ и показав их генетическую обусловленность, попытался связать их с психологическими особенностями (Фогель Ф., Мотульски А., 1990). Результаты исследований показали зависимость психологических характеристик и типа ЭЭГ. Получены доказательства биохимических и нейрохимических различий у людей с различным типом ЭЭГ.

Наибольшая генетическая обусловленность показана для α-ритма. Она также показана для других составляющих ЭЭГ, для динамики реактивных изменений, вызванных сенсорной стимуляцией.

Вызванные потенциалы (ВП) – специфическая биоэлектрическая активность, связанная с определенным стимулом. Модальность стимула (т. е. свойство стимула, указывающее на его природу) должна быть адекватна определенной сенсорной системе. Выделяют зрительные, слуховые и соматосенсорные ВП.

Метод ВП дает сравнительно точные сведения о скорости обработки информации, поэтому его давно пытаются приспособить для анализа интеллекта. В настоящее время выявлена корреляция некоторых параметров ВП и показателей IQ (Александров А. А., 2004). В частности, было показано, что чем меньше латентный период компонентов ВП, тем выше значения IQ.

Связанные с событиями потенциалы (ССП) – общее название полученных в различных экспериментах потенциалов. В эту группу входят потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД); потенциалы, связанные с намерением произвести определенное действие; потенциалы, возникающие при пропуске ожидаемого стимула.

Факторами, обусловливающими вариабельность ВП и ССП, являются особенности биохимии ЦНС, половые различия. Индивидуальная устойчивость этих показателей у человека свидетельствует о существенном вкладе генотипа. Наиболее четко генетическое влияние показано для зрительных и слуховых ВП и ПМСД.

Соотношение факторов генотипа и среды в вариабельности показателей ВП и ССП зависит от модальности стимула, его интенсивности и других параметров.

В психофизиологии исследуется связь между функционированием физиологических систем организма и эмоциональными проявлениями психики человека.

Кожно-гальваническая реакция (КГР), или электрическая активность кожи (ЭАК). Различают спонтанную КГР, не связанную с внешним воздействием и вызванную КГР, отражающую реакцию на внешний стимул. Природа КГР окончательно не выяснена до сих пор. Вызванная КГР во многом обусловлена деятельностью потовых желез. Интересно, что железы, расположенные на ладонях, подошвах и на лбу, демонстрируют выраженную зависимость от психогенного воздействия. Повторное предъявление стимула снижает показатели КГР, что характеризует процесс привыкания. Амплитуда и скорость привыкания КГР относятся к числу генетически обусловленных характеристик, что подтверждают исследования на МЗ-близнецах. Вместе с тем показан существенный вклад индивидуальной среды в изменчивость параметров КГР.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) является индикатором изменения активности сердечно-сосудистой системы. ЧСС находится под контролем вегетативной нервной системы. Многие авторы из результатов исследований делают вывод о большей обусловленности генотипом ЧСС при интенсивной нагрузке (например, при интеллектуальной деятельности), по сравнению с ЧСС покоя. Интересно также отметить, что эффект симпатической нервной системы в большей степени зависит от генотипа, чем эффект парасимпатической (Равич-Щербо И. В. [и др.], 2006).

Интереснейшую проблему современной биологии представляет проблема асимметрии в природе, прежде всего – функциональной асимметрии мозга, ее связь с моторной (превалирование левой или правой руки/ноги) и сенсорной (функциональное неравенство парных органов чувств) асимметрией. Генетические аспекты асимметрии представляют большой научный интерес, но в настоящее время не разработаны, хотя интенсивно изучаются.