В ходе эволюции животных, по мере прогрессирующей дифференциации клеток и тканей, все более важную роль приобретают структуры, координирующие деятельность всех систем организма. Основную интегративную роль, во многом определяющую поведение, выполняет нервная система. Эндокринная система рассматривается второй интеграционной системой организма. Однако в настоящее время их все чаще объединяют в единую нейрогуморальную систему.

 

8.1. Принципы функционирования нервной системы

Нервная система включает в себя нервную ткань и вспомогательные элементы, которые являются производными всех других тканей. В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Понятие рефлекса сыграло важнейшую роль в становлении физиологии нервной системы, но представления о нем неоднократно менялись в истории науки, вызывая бурные споры.

Автором первой рефлекторной теории часто называют французского философа Р. Декарта (1596–1650). Термин «рефлекс» был предложен чешским физиологом И. Прохаской (1749–1820). В становлении современных представлений о рефлексе как основополагающем принципе функционирования нервной системы несомненная заслуга принадлежит выдающемуся английскому физиологу, лауреату Нобелевской премии 1932 г. Ч. Шеррингтону (1857–1952). Можно считать, что с его знаменитой работы 1906 г. «Интегративная деятельность нервной системы» и берет свое начало современная нейрофизиология.

В самом общем смысле рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель. Рефлекс проявляется через рефлекторную дугу – цепочку нейронов, по которой проходит нервный импульс. Число нейронов в цепочке может быть различным, но первый нейрон (афферентный или сенсорный) обычно идет от рецептора, а последний (эфферентный или мотонейрон) заканчивается на рабочем органе – мышце или железе. Между ними располагаются ассоциативные нейроны (интернейроны).

На основе работы рефлекторной дуги в пределах нервной системы обычно можно выделить три отдела, которые формируют свои самостоятельные функциональные системы разного уровня сложности: сенсорные, ассоциативные и эффекторные.

Сенсорные системы воспринимают и анализируют поступающую информацию.

Ассоциативные системы объединяют информационные сигналы разных областей для программирования поведения.

Эффекторные системы осуществляют конкретный вид активности на основе полученной информации.

Среднее звено в эволюции возникает не сразу – первоначально нервная система состоит только из двух отделов: сенсорного и эффекторного (Савельев С. В., 2005). Этот вариант сохранился и сейчас у наиболее примитивных животных.

Целостная (интегративная) функция нервной системы обеспечивается совместной работой сенсорных, эффекторных и ассоциативных систем. Сигналы, идущие от разных источников (например, разных рецепторов), необходимо сравнивать, чтобы выбрать оптимальный образ действий. Удачным эволюционным решением для такого сравнения оказались параметры нервного импульса (частота, амплитуда, повторяемость).

Общей направленностью в эволюции нервной системы животных являются концентрация и специализация нейронов с целью все более совершенного реагирования на изменения внешней среды.

Концентрация нейронов выражается в появлении, вместо разбросанных по телу единичных нейронов, структур их локализации – ганглиев и мозга. В последующих эволюционных преобразованиях четко наблюдается возрастание роли единого центра в общей регуляции поведения. Наиболее ярко она проявилась в эволюционном процессе цефализации – возрастании роли головного мозга у позвоночных.

Специализация получила свое выражение в образовании функционально отличных групп нейронов. На первом этапе эволюции нервной системы предшественники нейронов обладали как сенсорными, так и эффекторными функциями. С усложнением поведения организмов нейроны все более специализировались. Группы взаимосвязанных нейронов стали формировать нервные сети. Если у низших беспозвоночных вся нервная система представляет собой одну нервную сеть, то у человека только в головном мозге можно выделить около 1 млн нервных сетей, каждая из которых включает в себя 10–50 тыс. нейронов, связанных между собой многочисленными синапсами (Хамори Й., 1985). В структуре нервных сетей мы наблюдаем явления многослойности и многоканальности.

Многослойность – наличие нескольких структурных слоев нейронов. Первый слой обычно связан с рецепторами, последний – с мотонейронами.

Многоканальность – наличие параллельных каналов обработки информации. Нейрофизиологической основой многоканальности служат явления конвергенции и дивергенции.

Конвергенция – объединение группы нейронов путем образования ими синапсов на одном нейроне. В этом случае происходит схождение нескольких афферентных импульсов в единый эфферентный канал.

Дивергенция – образование одним нейроном синапсов на нескольких нейронах.

Эти термины дублируют понятия из области теории эволюции, что создает определенные неудобства.

Разное количество взаимодействующих нейронов в соседних слоях многослойной структуры формирует знаменитую «воронку Шеррингтона», которая заставляет по-новому посмотреть на упрощенную схему рефлекторной дуги.

Пусковым фактором поведенческого акта является не один, а множество стимулов, взаимодействующих друг с другом, поэтому афферентная часть дуги всегда полиафферентная. Центральный отдел рефлекторной дуги представлен не конкретной областью, а взаимодействием многих мозговых структур. Их временное образование российский физиолог, академик А. А. Ухтомский (1875–1942) назвал констелляцией. Этот термин получил широкое распространение в нейрофизиологии. И ответная реакция организма тоже является полиэффекторной, с формированием единой рабочей структуры. Такая реакция определяется не столько параметрами стимула, сколько активностью мозговых структур.

«Горизонтальная» переработка сенсорной информации происходит в одном нейронном слое и имеет в основном тормозной характер. Каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон, который, в свою очередь, тормозит как сам возбужденный нейрон, так и соседний по слою. Такой феномен, за счет которого обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона, называется латеральным торможением.

Параллелизм обработки информации особенно важен для высокоорганизованных животных. Так, кора мозга млекопитающих представляет собой «мозаику активности» (Смит К., 2005), но как такая «мозаика» формирует целостный образ, до сих пор неизвестно.

В 1922 г. А. А. Ухтомский после многолетних размышлений выдвинул принцип доминанты. Согласно А. А. Ухтомскому, доминанта – это констелляция, определяющая в данный момент направленность поведения. Разработка учения о доминанте явилась важной вехой в истории нейрофизиологии, стала одним из истоков системного подхода к изучению поведения и психики. В настоящее время понятие доминанты используется скорее как метафора, выражающая реализацию доминирующей мотивации.

Это же можно сказать о понятиях «рефлекс» и «рефлекторная дуга», которые остаются просто удобными философскими обобщениями. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский сказал: «Рефлекс – это, скорее, порядок, в котором совершается поведенческий акт, а не характер его содержания». Аналогичную мысль высказывал Ч. Шеррингтон: «Рефлекс – это выгодная фикция». Даже простой поведенческий акт есть результат интегративной работы разных структур, поэтому современная нейрофизиология отказывается от строгой локализации функций в нервной системе. Общим итогом современных представлений о рефлексе может служить тезис, высказанный в учебнике А. С. Батуева (2005): «Рефлекс – это не единица поведения, а принцип реагирования».

 

8.2. Эволюция нервной системы

Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.

Наиболее простой вариант нервной системы (по диффузному типу) наблюдается у кишечнополостных (тип Cnidaria ). Их нервные клетки относительно равномерно распределены в мезоглее. Однако даже у этих животных у подвижных форм наблюдается концентрация нервных клеток.

Более упорядоченную нервную систему мы встречаем в типе плоских червей (тип Plathelminthes ). Нейроны переднего конца их тела концентрируются в головной ганглий, от которого отходят два или четыре нервных ствола. Но, возможно, самый древний тип нервной системы двусторонне-симметричных животных сохранился у нематод (тип Nematoda ). У них не нервные, а мышечные клетки формируют отростки для нервно-мышечного соединения. Сама нервная система нематод представлена четырьмя стволами, соединенными окологлоточным нервным кольцом.

Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida ) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.

Членистоногие (тип Arthropoda ) и моллюски (тип Mollusca ) являются самыми многочисленными типами животного царства, что показывает успех их эволюции. У них наблюдается прогрессирующая концентрация нейронов в головном отделе, параллельно с усложняющимся поведением. Ганглии, как правило, соединены или сливаются. Нервные пути, соединяющие разные отделы нервной системы, в нейрофизиологии называются комиссурами.

У представителей насекомых (класс Insecta ) из членистоногих и головоногих (класс Cephalopoda ) из моллюсков нервная система и поведение достигают исключительной сложности и представляют собой вершину организации в мире беспозвоночных. У насекомых в головном ганглии выделяют грибовидные тела – функциональные аналоги ассоциативных структур мозга позвоночных. Такую же роль выполняют центральные ганглии головоногих, причем их относительный размер весьма велик. Недаром крупных головоногих моллюсков называют «приматами моря».

У этих же представителей наиболее четко можно наблюдать реализацию двух стратегий поведения в эволюции беспозвоночных – ригидности и пластичности.

Ригидность представляет собой эволюционную направленность к генетически жестко программируемым действиям. Она нашла свое наиболее законченное выражение в поведении насекомых. Несмотря на всю сложность поведения, их миниатюрная нервная система имеет готовый набор программ. Так, количество нейронов у пчелы (Apis melifera) всего 950 000, что составляет ничтожную долю от их количества у человека (рис. 8.1). Но это количество позволяет ей осуществлять сложнейшие модели поведения практически без обучения. Большое число исследований посвящено изучению механизмов навигации у насекомых (в том числе пчел), их уникальной способности находить нужный путь. Эта способность базируется на использовании поляризационного света как компаса, что позволяет зрительная система насекомых.

Рис. 8.1. Пчелы. Можно ли их считать «живыми машинами»?

Некоторые авторы рассматривали насекомых как четкие «машины» (Мак-Фарленд Д., 1988). Однако в этологических экспериментах последних лет были продемонстрированы способности пчел к самым разнообразным формам научения. Даже крошечная мушка дрозофила (ее головной ганглий содержит в 50 раз меньше нейронов, чем у пчелы) способна к научению.

Пластичность подразумевает возможность коррекции генетически детерминированного поведения. Из беспозвоночных эта способность наиболее четко наблюдается у представителей головоногих моллюсков. Так, осьминог (Octopus dofleini) способен к весьма сложным формам научения (рис. 8.2). Концентрация нейронов осьминога формирует самый крупный и сложный ганглий беспозвоночных (Wells M., 1966). Наиболее важную роль в нем выполняют зрительные доли.

Рис. 8.2. Осьминог способен к весьма сложным формам научения

Поскольку в направлении пластичности шла эволюция нервной системы позвоночных, особенно млекопитающих, то этот вариант обычно преподносится как более прогрессивный. Однако в природе все за счет чего-то – любое достоинство одновременно является слабостью. Нервная система насекомых позволяет хранить огромное количество поведенческих программ в крошечном объеме нервных ганглиев с эффективной системой гормональной регуляции. Действительно, за компактность и экономичность своей нервной системы они заплатили отсутствием индивидуальности. «Зарегламентированность» мешает даже высокоорганизованным насекомым эффективно корректировать свое поведение. Но и «сверхпластичный» мозг человека оказался таким эволюционным приобретением, за которое ему пришлось заплатить слишком высокую цену. Об этом мы узнаем в последующих главах.

Следует помнить, что ни одна структура не хранит столько тайн, как нервная система. Подчеркнем, что сложность поведения нельзя напрямую связывать со строением нервной системы. У представителей с самой «примитивной» нервной системой иногда можно наблюдать исключительно сложное поведение. В некоторых исследованиях перепончатокрылые, особенно муравьи (рис. 8.3), показали феноменальные интеллектуальные способности (Резникова Ж. И., 2005). На чем они базируются – пока остается загадкой. И наоборот, жесткость генетических рамок в поведении оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее, даже у самых «пластичных» видов, в том числе и у человека.

Рис. 8.3. Обладают ли муравьи когнитивными способностями?

Понятия ригидности и пластичности следует рассматривать лишь как полюса единого континуума, аналогичного континууму генетической детерминации поведения. Причем у одного вида разные аспекты поведения могут характеризоваться разной степенью пластичности.

В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг» иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны» столь «высокого титула» для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг» только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.

 

8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных

Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных вопросов, начиная с проблемы их происхождения и непосредственных предков.

Рыбы уже давно рассматриваются как совокупность нескольких классов, имеющих сходный облик благодаря конвергенции. Правда, единодушия по числу и составу классов среди специалистов-ихтиологов нет. В настоящее время многие систематики указывают на полифилическое происхождение амфибий и рептилий, также выделяя среди них ряд самостоятельных классов.

Эволюции нервной системы позвоночных посвящено огромное число исследований. Сформировавшаяся у водных предков позвоночных нервная система оказалась столь удачна, что ее структурная организация сохранилась практически без изменений у всех наземных групп. Однако происхождение самой трубчатой нервной системы – также одна из самых больших загадок эволюции. Рассмотрение всех гипотез потребовало бы специального раздела. Возможно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных (Савельев С. В., 2005). Однако многие авторы считают, что между ганглиями, брюшной нервной цепочкой и мозгом нет гомологии, что нервная система позвоночных имеет свой независимый источник развития (Заварзин А. А., 1985).

В онтогенезе всех позвоночных нервная система закладывается как нервная пластинка эктодермы, которая в результате морфогенеза преобразуется в полую трубку и нервный гребень. Полости нервной трубки, в виде спинномозгового канала и желудочков головного мозга, сохраняются на протяжении всей жизни животного.

Анатомически в нервной системе позвоночных выделяют центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

Центральная нервная система (ЦНС) – это место концентрации тел нейронов. У позвоночных эта область представлена головным и спинным мозгом. Поскольку мозг окружен костным скелетом, ЦНС позвоночных имеет довольно четкие границы.

Спинной мозг большинства позвоночных имеет однотипную структуру, относительно мало видоизменяясь по сравнению с нервной трубкой раннего зародыша. Тела нейронов формируют серое вещество вокруг спинномозгового канала. Через серое вещество проходят рефлекторные дуги соматической и вегетативной нервной системы. Соматическая нервная система реагирует на сигналы, исходящие от рецепторов кожи, мышц, связок, сухожилий, обслуживая скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система обслуживает внутренние органы. Тела афферентных нейронов обеих систем находятся в спинальных ганглиях, мотонейроны вегетативной нервной системы – в вегетативных ганглиях, вставочные нейроны и мотонейроны соматической системы – в сером веществе.

Головной мозг всех позвоночных в онтогенезе закладывается в виде расширения переднего конца нервной трубки. Следующим этапом является стадия трех мозговых пузырей: переднего, среднего, заднего. Их появление в эволюции связано с тремя главными органами чувств: обонянием, зрением и слухом. Затем формируются пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг, а у млекопитающих еще один отдел – мост. Тела нейронов (серое вещество) в головном мозге сконцентрированы в особых образованиях – ядрах. Кроме того, в переднем мозге и мозжечке серое вещество образует сплошной слой на поверхности этих отделов – кору.

Реализация большинства рефлексов контролируется головным мозгом, с которым спинной мозг соединен восходящими и нисходящими путями. Они образованы отростками нейронов, соединяющими различные нервные центры.

Структурно-функциональная организация головного мозга отдельно будет рассмотрена в следующей главе.

Периферическая нервная система представляет собой всю остальную нервную систему вне ЦНС. Она включает в себя ганглии, нервы, нервные сплетения и сенсорные рецепторы.

Ганглии представляют собой скопление тел нейронов вне ЦНС.

Нервы – это отростки нейронов, окруженные оболочкой из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. В крупных нервах, содержащих большое количество нервных волокон, формируется несколько порядков таких оболочек, а также густая сеть кровеносных сосудов.

Нервные сплетения – соединение ветвей соседних нервов в единую сеть. Сплетения представляют собой совокупность нервных волокон, иннервирующих кожный покров, мускулатуру, внутренние органы. Возможно, появление сплетений в эволюции связано с утратой исходной сегментации и возникновением конечностей.

Сенсорные рецепторы – клетки, специализированные на восприятии внешних стимулов разной модальности. Рецепторы могут быть окружены сложной системой вспомогательных структур, образуя органы чувств. Следует заметить, что сенсорный рецептор не обязательно представлен нейроном.

При сравнительно-анатомическом анализе эволюции нервной системы позвоночных четко наблюдается тенденция цефализации – прогрессирующего возрастания относительных размеров и функциональной роли головного мозга. Чем выше уровень организации организма, тем обычно сложнее устроен его головной мозг и меньше автономии остается у спинного мозга. Эта тенденция, в свою очередь, в большой степени определяла ключевые моменты общей эволюции позвоночных.

«Судьбоносным» событием в истории жизни на Земле был выход позвоночных на сушу. Это событие покрыто глубокой тайной. Многочисленные модели такого выхода грешат «неувязками», что постоянно толкает авторов к разработкам новых моделей. В целом, выход на сушу не потребовал существенной перестройки нервной системы первичноводных предковых организмов. Нервная система амфибий – первых «покорителей» суши, имеет много общего с нервной системой рыб. Но есть и важные особенности. Образование парных конечностей, выполняющих основную роль при движении, приводит к появлению плечевого и пояснично-крестцового сплетений, объединяющих нервы спинного мозга. Амфибии имеют хорошее зрение и способны различать цвета. Они более способны к индивидуальному научению, хотя уступают рыбам в разнообразии движений.

Другим «эпохальным» событием в истории жизни на Земле было возникновение амниот, к которым относятся все наземные классы позвоночных, кроме амфибий. Внутреннее оплодотворение и формирование амниотических оболочек зародыша сделали развитие амниот независимым от воды, что открыло им неограниченные возможности для покорения суши. На долгое время господствующим классом на Земле становятся представители амниот – рептилии (рис. 8.4). Вероятно, первые рептилии были живородящими, а яйцекладущие формы возникают вторично (Савельев С. В., 2005). В настоящее время большинство эволюционистов предполагают полифилическое происхождение групп прежнего класса рептилий от различных амфибий. В первую очередь это относится к черепахам, имеющим наиболее древнее происхождение и выделяемым сейчас в отдельный класс Anapsida от остальных «настоящих» рептилий (класс Diapsida ).

Рис. 8.4. Рептилии долгое время были господствующим классом на Земле

Современные рептилии представляют собой жалкие остатки по сравнению с обилием вымерших форм, среди которых наиболее широко известны разнообразные динозавры. Им посвящена обширная научная и научно-популярная литература, поскольку жизнь и загадочное исчезновение динозавров всегда вызывали повышенный интерес. Невероятное разнообразие и распространение рептилий в мезозойскую эру в наземной, водной и воздушной среде не в последнюю очередь определялись структурно-функциональной организацией их мозга. Перестройка полового поведения и забота о потомстве повлекли за собой развитие новых мозговых центров и формирование коры. Широкая дивергенция заставляет некоторых авторов предполагать наличие в эволюции динозавров направления на развитие когнитивных способностей. Существует даже (пусть несколько фантастическая) версия возможного развития мыслительных способностей у динозавров при другом ходе эволюционных событий (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Гипотетическая версия «мыслящего» динозавра

У гигантских травоядных динозавров, наоборот, в противовес тенденции цефализации, спинной мозг значительно превосходил головной. Но спинной мозг – это скорее исполнительный орган. Программирование поведения на основе анализа сенсорной информации осуществляется головным мозгом. В случае с гигантскими динозаврами мы, возможно, сталкиваемся с очередным эволюционным тупиком.

В эволюции мозга амниоты формируют две независимые филогенетические линии: стриарную, представленную птицами, и кортикальную, представленную млекопитающими. В этих направлениях доминирующую роль приобретают разные структуры переднего мозга: в первом случае – базальные ядра, во втором – кора.

Вероятно, млекопитающие возникли раньше, чем птицы. Их предками считают зверозубых (отр. Cynodontia ) из вымершего класса Synapsida , которых раньше объединяли с рептилиями, но сейчас предполагают независимое происхождение этих групп от разных амфибий. Таким образом, линии, ведущие к птицам и к млекопитающим, разошлись очень давно (возможно, около 300 млн лет назад).

Происхождение птиц более неопределенно, однако не подлежит сомнению их родство с рептилиями подкласса архозавров (подкласс Archosauria ), к которым относятся все динозавры и современные крокодилы. Также не вызывает сомнения, что разные группы рептилий неоднократно пытались освоить воздушное пространство. Примером одной из таких попыток может служить легендарный археоптерикс (Archaeopteryx), первоначально безоговорочно «записанный» в предки птиц.

Млекопитающих (класс Mammalia ) обычно рассматривают как носителей наиболее сложного поведения. Из органов чувств, на начальном этапе их эволюции, особую роль играло обоняние, а зрительная система, наоборот, утратила свое значение, поэтому многие млекопитающие лишены цветового зрения. В наибольшей степени на исходный тип похож мозг насекомоядных (которых сейчас не рассматривают как единый отряд).

Мозг птиц (класс Aves ) по своей функциональной организации принципиально отличается от мозга млекопитающих. Первостепенную роль у птиц приобретает гиперстриатум, а не кора (Ромер А., Парсонс Т., 1992). Однако в этом направлении эволюция также достигла крупных успехов, что демонстрируют своими способностями к научению и даже рассудочной деятельности большие попугаи и врановые. К особенностям мозга птиц и млекопитающих мы еще вернемся в следующей главе.

Анализ достаточного количества видов разных систематических групп позвоночных показывает ошибочность популярных взглядов на эволюцию их мозга как на линейный процесс (Jerison H., 1973). На филогенетическом древе мы видим типичную и для других признаков неравномерность.

Даже рыбы исходно помещались в категорию «наиболее примитивных» скорее по традиции. Человек не удосужился досконально изучить их поведение, а если и изучал, то подходил с уже готовым мифом о примитивных существах, от которых нечего ждать интересных фактов (Резникова Ж. И., 2005). Однако исследования показали, что поведение рыб далеко не так просто, как казалось. Среди рыб также есть свои «интеллектуалы». С другой стороны, в эволюции млекопитающих обращает на себя внимание обилие неудачных эволюционных экспериментов, что часто приводило к быстрому вымиранию многочисленных форм.

Среди млекопитающих особенно сложно провести четкую взаимосвязь между филогенией, строением мозга и поведением. Так, представители подклассов яйцекладущих и сумчатых млекопитающих, несмотря на древность происхождения, имеют нервную систему, где сочетаются архаичные и весьма прогрессивные черты. Обе группы характеризуются отсутствием мозолистого тела, соединяющего левое и правое полушария, но, вместе с тем, мозг ехидны (Tachyglossus aculeatus) имеет развитую систему борозд (рис. 8.6). Такое развитие явилось следствием эволюционных преобразований в направлении специализации.

Рис. 8.6. Ехидна

Современные многочисленные отряды плацентарных млекопитающих характеризуются широкой дивергенцией (Курчанов Н. А., 2007). Диапазон сложности их поведения огромен: некоторые из них не превосходят рептилий, а некоторые – подлинные «интеллектуалы».

Нельзя забывать также нашу природную склонность искать целесообразность там, где ее нет. В ходе эволюции нередко наблюдается закрепление варианта приемлемого, но далеко не лучшего. Примерами могут служить способ иннервации сердца и «перевернутость» сетчатки у позвоночных, аккомодация хрусталика у млекопитающих. Причем в последнем случае наблюдается «потеря» найденного эволюцией ранее более удачного варианта рептилий и птиц (Смит К., 2005). Следует добавить, что скорость, прочность и «точность» простых условных рефлексов у позвоночных, как было замечено в нейрофизиологических исследованиях, практически не зависят от сложности строения мозга (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003).

Ряд авторов обращают внимание на трудности сравнительного анализа взаимосвязи структуры и функции разных отделов головного мозга разных таксономических групп (Hodos W., 1982). Вместе с тем, другие авторы считают, что эволюция нервной системы позвоночных проходила под действием стабилизирующего отбора, поэтому ее базовые принципы практически не подвергались преобразованиям (Андреева Н. Г., Обухов Д. К., 1999).

Что касается вопроса связи с мозгом «высших» психических функций, то еще раз напомним, что эволюция часто «проигрывает одинаковые сценарии» в разных систематических группах. Примеры эволюционного параллелизма должны служить предостережением против антропоцентристского подхода в науке. Хотя, несомненно, головной мозг человека достиг наивысшей степени сложности. Но можно ли однозначно оценивать этот факт? К этому вопросу мы вернемся в последних главах.

Эволюция не оставила нервную систему единственной регуляторной системой организма. Аналогичную роль выполняет эндокринная система. До сих пор не решен вопрос, какая из этих систем возникла первой.

 

8.4. Эндокринная система

Интенсивное изучение биологически активных веществ, определяющих функции целого организма, начинается в самом конце XIX в. Для обозначения этих веществ английскими физиологами У. Бейлиссом (1860–1924) и Э. Старлингом (1866–1927) в 1904 г. был предложен термин «гормоны», который и закрепился в науке.

Гормоны – это биологически активные вещества дистантного действия, синтезируемые специализированными клетками организма, которые выделяются в кровь и изменяют функции клеток-мишеней. Железы, выделяющие гормоны, по предложению выдающегося французского физиолога К. Бернара (1813–1878) получили название эндокринных, что и определило название самой науки – эндокринология. В настоящее время она приобретает все большее общетеоретическое значение в биологии.

По химическому составу гормоны представляют собой производные аминокислот и стероиды. Механизм их действия сложен и многообразен, но, в первую очередь, он предполагает регуляторное воздействие на экспрессию генов клеток-мишеней.

Как и все бурно развивающиеся науки, эндокринология подверглась центробежным тенденциям. Одним из ее направлений является психоэндокринология – наука о влиянии гормонов на поведение человека. Практически нет гормонов, которые прямо или косвенно не влияли бы на поведение. От гормонального фона во многом зависит реализация инстинктивного поведения, запуск определенных ФКД. Гормоны вносят важный вклад в формирование мотивации, а иногда и определяют ее.

У беспозвоночных роль гормональной регуляции в поведении более значительна, чем у позвоночных. У высших беспозвоночных позади головного ганглия формируется специальный нейрогемальный орган. При активации нейронов ганглия их поведение переходит под контроль гормонов нейрогемального органа и становится более генерализованным и предсказуемым. Биохимия и физиология эндокринных систем разных систематических групп животных подробно изложены в специальных руководствах. Мы в последующем изложении кратко остановимся на эндокринной системе позвоночных, в основном млекопитающих.

Первоначально считали, что эндокринной функцией обладают только несколько желез внутренней секреции, которые явились объектом «классической» эндокринологии.

Щитовидная железа у всех позвоночных возникает как выпячивание стенки глотки. Разные клетки железы выделяют разные гормоны, основной из которых – тироксин, содержащий йод. Он участвует в регуляции тканевого обмена, воздействуя на митохондрии, в процессах роста и дифференцировки тканей. Весьма наглядно влияние тироксина на поведение. Гипо– и гиперфункция щитовидной железы у человека характеризуются выраженными клиническими проявлениями в виде микседемы и базедовой болезни.

Паращитовидные железы расположены рядом со щитовидной железой. Они участвуют в процессах регуляции уровня кальция и фосфора в крови. Поскольку ионы кальция играют ключевую роль в процессах проведения нервного импульса, мышечного сокращения, свертываемости крови, то удаление паращитовидных желез несовместимо с жизнью. Основной гормон – паратгормон, белковой природы.

Поджелудочная железа содержит клетки, обладающие гормональной функцией (островки Лангерганса). Выделяемые ими гормоны регулируют уровень глюкозы в крови: α-клетки выделяют глюкагон, а α-клетки – инсулин. Эти гормоны обладают взаимно антагонистическим действием. Мало какому веществу в истории науки уделялось столько внимания, как инсулину, поскольку его гипофункция связана с заболеванием сахарным диабетом. Инсулин стал первым белком, у которого была расшифрована первичная структура (1953 г.). Однако, несмотря на все усилия и горы литературы, механизм сахарного диабета до сих пор до конца не раскрыт.

Надпочечники представляют собой анатомическое образование, состоящее из двух желез, независимого происхождения в эмбриогенезе.

Корковое вещество происходит из мезодермального зачатка, который дает также гонады и почки. В нем синтезируется более двадцати стероидных гормонов, которые получили общее название кортикостероидов. Они регулируют различные метаболические процессы, в том числе водно-солевой обмен. Имеются среди кортикостероидов и половые гормоны.

Мозговое вещество является производным нервной ткани, хотя его клетки и не похожи на нейроны. Гормоны мозгового вещества – адреналин и норадреналин, одновременно служат медиаторами симпатической нервной системы, с которой мозговое вещество составляет единую функциональную систему. Действие адреналина как гормона выражено значительно сильнее, чем норадреналина. В массовом сознании он известен как «гормон стресса». Адреналин был первым гормоном, полученным в чистом виде (1901 г.).

Вероятно, мозговой отдел надпочечников эволюционно возник для ускорения подготовки организма к ответу на стрессовые факторы, параллельно с активацией симпатической нервной системы.

Половые железы (семенники и яичники) выделяют гормоны, которые оказывают особо выраженное влияние на состояние организма. Именно они во многом определяют процессы формирования пола и репродукции, направляют развитие вторичных половых признаков, являются основными регуляторами полового поведения.

Все половые гормоны – стероиды. В отличие от других гормонов, стероидные гормоны (а также тироксин) легко проникают в клетку. Их рецепторы локализованы в цитоплазме, а не встроены в плазматическую мембрану. Комплекс рецептор-стероид переносится в ядро, где выполняет функцию транскрипционного фактора, регулируя этим синтез специфических белков. Каждый стероидный гормон узнается особым рецепторным белком. В хроматине комплекс рецептор-гормон доступен только для «нужных» генов.

Поскольку половые железы и кора надпочечников происходят из одного эмбрионального зачатка, большинство половых гормонов присутствуют в обеих структурах – отличается только их процентное содержание. У самцов и самок надпочечниками синтезируются в незначительных количествах гормоны противоположного пола. Нарушения секреции половых гормонов корковой зоной надпочечников у человека проявляются различными вариантами адреногенитального синдрома – основной причины женского (XX) гермафродитизма.

Как и в случае реакции на нейромедиатор, реакции на гормоны в наибольшей степени зависят от природы рецептора. Причем одинаковые рецепторы могут активировать разные гены в разных типах клеток. Этот факт наглядно демонстрирует синдром тестикулярной феминизации. У многих млекопитающих, включая человека, встречается дефект гена рецептора мужского полового гормона тестостерона. Это приводит к тому, что самцы, несмотря на мужской генотип и гормональный статус, имеют женский фенотип.

Гипофиз и эпифиз относят к центральным железам эндокринной системы из-за их мозговой локализации и регулирующего влияния на другие железы.

Гипофиз является придатком мозга и состоит из двух половин различного происхождения и функционирования.

Аденогипофиз (передняя доля) происходит из эпителиальных клеток и представляет собой типичную железу. Он выделяет гормоны, контролирующие деятельность других эндокринных желез: адренокортикотропный гормон (АКТГ) контролирует работу корковой зоны надпочечников, соматотропный гормон (СТГ) контролирует процессы роста, тиреотропный гормон (ТТГ) контролирует деятельность щитовидной железы, меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) регулирует пигментацию, фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) гормоны и пролактин контролируют процессы репродукции. Безусловно, функционирование гормонов аденогипофиза не столь однозначно, как в приведенной схеме, а подчиняется сложной системе взаимосвязей.

Нейрогипофиз (задняя доля) происходит из нервной ткани. Он не имеет секреторных клеток, а его гормоны вырабатываются в гипоталамусе. Два основных гормона представлены небольшими пептидами: вазопрессин участвует в регуляции водно-солевого обмена, а окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки (при родах) и альвеол молочной железы (при лактации).

Эпифиз обусловливает ритмику различных физиологических процессов: репродуктивных, сезонных, связанных с чередованием дня и ночи. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают часто наблюдаемые перепады настроения. В эпифизе обнаружены другие разнообразные гормоны, причем некоторые из них оказались аналогичны гормонам задней доли гипофиза.

К эндокринной системе в настоящее время относят тимус, который одновременно является органом лимфатической системы. Гормоны тимуса интенсивно функционируют в развивающемся организме, но при достижении половозрелости их активность резко падает (Чернышева М. П., 1995). Все они белково-пептидной природы, контролируют процессы созревания нервной, половой систем, Т-лимфоцитов. Интересно, что в клетках тимуса синтезируется ряд гормонов гипофиза. Но наибольшее число синтезируемых тимусом веществ относятся к группе гистогормонов.

Гистогормоны также воздействуют на клетки-мишени, но выделяются не в кровь, а в межклеточную жидкость, поэтому диапазон их действия невелик. Они широко представлены в организме и в основном осуществляют регуляторную функцию близлежащих клеток. Примером могут служить простагландины, обнаруженные во многих тканях, которые являются производными жирных кислот. Они способны связываться с различными мембранными рецепторами, что обусловливает широкий спектр их биологического действия. Другим примером может служить гистамин, выделяемый и нейронами, и тучными клетками.

В течение XX в. новая информация в эндокринологии накапливалась стремительно. Оказалось, что эндокринная система не ограничивается «классическими» эндокринными железами. Обнаруживали все больше веществ гормональной природы, которые выделяли клетки других органов, как бы «по совместительству». Была показана гормональная функция клеток сердца, легких, желудка, кишечника, почек, печени (Чернышева М. П., 1995). Более того, оказалось, что одинаковые гормоны могут вырабатываться в разных местах. Но наиболее принципиальное значение имели данные нейрохимии, которые показали фундаментальное единство регуляторных систем, что заставило во многом пересмотреть наши взгляды на природу их функционирования.

 

8.5. Единство регуляторных систем организма

Сигнальные молекулы традиционно делили на три группы, согласно «дальности» действия сигнала. Гормоны переносятся кровью по всему организму, медиаторы – в пределах синапса, гистогормоны – в пределах соседних клеток. Однако прогресс в понимании природы регуляторных систем приводит к постепенному размыванию границ между группами, демонстрируя условность предложенных классификаций.

Наиболее показательным примером является самая многочисленная группа межклеточной коммуникации – регуляторные пептиды. Они широко распространены в нервной системе, поэтому часто называются нейропептидами. Однако регуляторные пептиды синтезируются не только нервными клетками, причем нейрон и клетка другой ткани могут синтезировать идентичные пептиды.

Регуляторные пептиды обычно включают в себя от 2 до 50 аминокислотных остатков. Они составляют подавляющее большинство сигнальных молекул – число известных нейропептидов уже превышает тысячу. Попытки сформировать функциональные классификации столь огромного числа веществ не удались из-за отсутствия четких границ между группами.

Пептиды-нейромедиаторы могут «по совместительству» выполнять функции гормонов и гистогормонов. Функция гистогормона у них часто выражается в коррекции действия другого медиатора, причем модуляция может распространяться как на собственный нейрон, так и на другие нейроны. Некоторые нейропептиды совмещают медиаторные, модуляторные и гормональные функции. Одинаковые нейропептиды, синтезированные в разных местах мозга, могут быть наделены разной функцией. Выполняя функцию нейромедиаторов, они передают сигнал в пределах синапса, а выполняя гормональную функцию, осуществляют дистантную регуляцию.

Совокупность наблюдений нейрохимии и нейрофизиологии позволила предположить, что система регуляторных пептидов вместе с непептидными сигнальными молекулами образует в организме функциональный континуум (Ашмарин И. П., Каразеева Е. П., 1999).

Хотя все члены континуума имеют общие характеристики, каждый из них эволюционно включен в регуляцию определенных функций и обладает собственным спектром активности. Каждый регулятор полифункционален, но, сколько бы функций ни совпадало у двух регуляторов, всегда имеются отличия по каким-либо показателям.

В системе континуума просматривается сложная структура иерархии, опосредованность активности одного регулятора другим, что дает еще больше возможностей для разнообразных вариантов. Кроме того, биологической активностью могут обладать и продукты распада сигнальных молекул. Все это весьма осложняет понимание нами сложной картины регуляции, тем более что количество открытых веществ-переносчиков информации постоянно растет.

На молекулярном уровне регуляторные системы животных демонстрируют поразительное сходство, причем у многоклеточных они строились на основе элементов прокариот. Так, потенциал-зависимые каналы возникли 1500 млн лет назад, система G-белков – единая для всех животных и может быть прослежена до протистов, а важнейшим вторичным мессенджером и в синапсах, и при гормональной передаче является ц-АМФ (Смит К., 2005).

Единство всех систем регуляции организма наглядно демонстрирует гипоталамо-гипофизарная система, которая служит центральным звеном в нейрогуморальной регуляции позвоночных.

Первоначально ведущая роль в регуляции активности эндокринной системы отдавалась аденогипофизу. За ним даже закрепилось название «дирижер эндокринного оркестра». Затем стало ясно, что подлинным «дирижером» является гипоталамус. Этот крошечный отдел промежуточного мозга координирует также деятельность вегетативной нервной системы.

Нейросекреторные клетки гипоталамуса совмещают свойства нервной и эндокринной систем. Они воспринимают нервный импульс как обычные нейроны, но информацию передают гуморальным путем, секретируя нейропептиды, которые называются нейрогормонами. Нейрогормоны гипоталамуса, специфичные для каждого гормона гипофиза, выделяются не в общий кровоток, а в специальные (портальные) кровеносные сосуды, соединяющие гипоталамус и гипофиз, формирующие, таким образом, единую функциональную систему. Ее роль аналогична роли нейрогемального органа беспозвоночных.

На гипоталамо-гипофизарную систему действуют как нервные импульсы нейронов ЦНС, так и гормоны эндокринных желез по принципу обратной связи. Следует учитывать, что мозг также является органом-мишенью для гормонов. В самом общем виде механизм регуляции можно представить следующим образом.

Информация от разнообразных источников внешней среды (зрительная, слуховая, обонятельная и другая) поступает в ЦНС, где направляется в гипоталамус. Здесь эта информация перерабатывается, преобразуется в гуморальный сигнал и передается в переднюю долю гипофиза. Гормоны аденогипофиза регулируют деятельность других эндокринных желез. Гормоны этих желез оказывают непосредственное действие на клетки-мишени. Схематично сказанное можно представить следующим образом: сигналы внешней среды → сенсорные системы → гипоталамус → аденогипофиз → эндокринные железы → клетки-мишени (Карш Ф., 1987). Любой гормон имеет множество клеток-мишеней, поэтому он всегда действует на многие органы и ткани. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи.

В плане филогении весьма интересным представляется поразительное сходство нейромедиаторов у представителей разных типов беспозвоночных и позвоночных животных. Различие в структуре гормонов выше, чем медиаторов, но даже протисты имеют в своей цитоплазме вещества, аналогичные гормонам позвоночных. Как уже указывалось ранее, многие элементы регуляторных систем ведут свою молекулярную эволюцию со стадии прокариот. Следует добавить, что вариабельность на филогенетическом древе даже родственных веществ может быть велика. Так, из двух гормонов нейрогипофиза вазопрессин весьма консервативен у самых разных типов животных, в то время как окситоцин – вариабелен (Чернышева М. П., 1995).

Фундаментальное значение придается в настоящее время особой группе регуляторных пептидов – факторам роста. Открытие этого класса веществ стало важным моментом в понимании процессов клеточной дифференцировки, которая все еще остается во многом загадочной областью. В качестве примера можно привести фактор роста нервов (ФРН), состоящий из двух цепей и 118 аминокислотных остатков. Многие клетки синтезируют ФНР в процессе развития. Нервные волокна растут по направлению к этим клеткам-мишеням, но в онтогенезе сохраняются только те нервные волокна, которые установили контакт с органом-мишенью. Исследование факторов роста и родственных им веществ показало широкое распространение их в организме животных. Их дальнейшее изучение, несомненно, внесет много нового в наше понимание природы регуляции.

Что касается классификации регуляторных систем и их сигнальных веществ, то создается впечатление, что феномен континуума универсален для всех аспектов живых систем. Природа никак «не идет навстречу» биологам в их желании строить красивые классификации (Смит К., 2005).

 

8.6. Нейрогормоны и поведение

Из нейрогормонов особое внимание исследователей привлекли серотонин, дофамин и эндорфины.

Серотонин является весьма многофункциональной сигнальной молекулой, выполняя функции нейромедиатора, модулятора и гормона. Он играет важную роль в регуляции эмоциональных состояний, уровня тревожности, пищевого и полового поведения, двигательной активности, состояний сна. Со структурой серотонина имеет сходство структура известного наркотика-галлюциногена ЛСД. Есть данные, что у депрессивных больных содержание серотонина в головном мозге понижено.

Дофамин – это представитель группы катехоламинов, в которую входят также адреналин и норадреналин. В организме он является одним из ключевых факторов системы внутреннего вознаграждения. В 1955 г. у крыс была открыта «поощрительная система», которую затем стали называть системой внутреннего вознаграждения. Она решающим образом влияет на поведение, поэтому на ней стоит остановиться.

«Поощрительная система» сформировалась в ходе эволюции для контроля над состоянием организма. У высокоразвитых животных процесс достижения цели может включать несколько этапов. Поскольку вознаграждение приходит только в конце процесса, необходимо сигнализировать организму, что «все в порядке» и «все правильно» на промежуточных этапах (Жуков Д. А., 2007). Такую роль и выполняет система внутреннего вознаграждения. В этой системе ряд веществ непосредственно стимулируют чувство удовлетворения. К ним относятся опиоидные нейропептиды, нейротензин и некоторые другие.

Среди опиоидных нейропептидов большой интерес вызывают эндорфины, открытые в 1975 г., и энкефалины. Им отводят важную роль в ощущении удовольствия. Показана роль эндорфинов в регуляции болевой чувствительности. Но все их функции до конца не раскрыты.

Анализ поощрительных систем у животных позволил представить модель формирования наркотической зависимости. В экспериментах после введения нейропептидов вознаграждения животные отказываются от нормального пути достижения цели, который в естественных условиях регулируется факторами внутреннего вознаграждения. Нормальный механизм подразумевает преодоление препятствий и затрату усилий, от чего, в значительной степени, также зависит уровень ощущения удовольствия (Жуков Д. А., 2007). В этом проявляется мудрость природы.

Оказалось, что большинство факторов внутреннего вознаграждения по своей структуре близки к наркотикам. Прием наркотиков позволяет достичь состояния удовольствия, минуя все нормальные промежуточные процессы, приводящие к выделению эндогенных факторов внутреннего подкрепления.

Исследования поощрительной системы привели нейрохимиков и нейрофизиологов к пессимистическому выводу о необратимости и пожизненной сохранности наркотической зависимости. Человек, как и другие животные, также имеет «центр удовольствия» и также способен отказаться от самого необходимого для поддержания жизни ради его стимуляции. Необратимость патологического поведения наркоманов связана именно с постоянным стимулированием «центра удовольствия» (Хамори Й., 1985; Ещенко Н. Д., 2004).

Норадреналин также служит нейрогормоном. По своей структуре он очень похож на дофамин, но существенно отличается по своим функциям. Нарушение норадреналиновой трансмиссии у человека приводит к таким патологическим состояниям, как депрессия и шизофрения.

Чрезвычайно широко распространены в организме рецепторы гистамина, что указывает на его важную роль. Гистамин стимулирует двигательную активность, половое поведение, энергетический обмен мозга и многие другие функции. Хотя нейроны, продуцирующие гистамин, занимают только небольшую часть гипоталамуса, их аксоны проходят во все отделы мозга. Гистамин выделяется тучными клетками, причем именно он ответственен за многие болезненные проявления аллергических реакций.

В настоящее время выявлены разнообразные отклонения в содержании и обмене нейромедиаторов у лиц, склонных к агрессивному поведению. Особенно четко это продемонстрировано в отношении дофамина и серотонина. Накоплено достаточно сведений о наследуемом характере отклонений. Так, ведущим фактором предпочтения алкоголя является генетически опосредованная вариабельность в дофаминергической системе. Показано, что такие патологические формы поведения у детей, как дефицит внимания и гиперактивность, четко коррелируют с преступным поведением во взрослом возрасте (Ещенко Н. Д., 2004).

 

8.7. Регуляция процессов размножения и полового поведения

Большой сложностью отличается нейрогуморальная регуляция процессов размножения и полового поведения. Роль гипоталамо-гипофизарной системы в этой регуляции особенно наглядна. Гипоталамус, посредством секреции рилизинг-факторов, контролирует синтез гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизирующего (ЛГ) и пролактина, которые направляются кровью к гонадам. В гипоталамусе существуют как центры поддержания базального уровня гонадотропных гормонов, так и центры их циклических изменений.

Гонады реагируют на гонадотропные гормоны различными способами. У самцов млекопитающих ФСГ действует на семенные канальцы, контролируя сперматогенез, а ЛГ стимулирует синтез клетками Лейдига мужских половых гормонов. У самок ФСГ стимулирует образование фолликулов, а ЛГ – синтез женских половых гормонов.

Мужские половые гормоны (андрогены), основными из которых являются тестостерон и андростендион, оказывают значительно более сильное воздействие на половую дифференцировку, чем женские. Это же можно сказать и о влиянии на поведение, особенно на проявление агрессивности и половой активности (в этом плане резко выделяется тестостерон). Однако все эффекты андрогенов неоднозначны, и понимание гормонального действия возможно только в русле всех процессов дифференциации пола.

Еще более неоднозначно и обусловлено сложной системой взаимосвязей действие женских половых гормонов. Гормоны яичников (эстрогены), основными из которых являются эстрадиол и эстрон, также влияют на поведение, хотя они несравненно слабее андрогенов. Эстрогены контролируют в женском организме множество функций, включая процессы роста и дифференцировки. Для многих генов эстрогены являются факторами экспрессии, поэтому рецепторы эстрогенов широко представлены в различных клетках. Как показали исследования эпигенетики, уровень активности этих рецепторов весьма зависит от материнской ласки . Недостаток ласки нарушает биохимические каскады различных сигнальных путей и неизбежно сказывается на формировании поведения.

После овуляции из клеточных компонентов фолликула образуется временный эндокринный орган – желтое тело. Его основной гормон – прогестерон, выполняет важнейшую роль подготовки матки к беременности. Динамика секреции эстрогены – прогестерон носит циклический характер. Довольно четко показана роль прогестерона в снижении уровня тревожности. Резкое падение уровня прогестерона в конце менструального цикла у женщин является основной причиной такого расстройства, как предменструальный синдром (Жуков Д. А., 2007).

Другим временным эндокринным органом является плацента, продуцирующая многие гормоны, в том числе специфический – хорионический гонадотропин. Эндокринные функции плаценты различны у разных животных.

Единственным нестероидным женским половым гормоном является белок релаксин, который разрыхляет тазовый симфиз в конце беременности.

Сложные связи гормональной регуляции корректируются факторами внешней среды и формируют различные репродуктивные циклы в природе. Столь сложные связи, с одной стороны, благоприятствуют разнообразной регуляции, но, с другой стороны, дефект любого звена отражается на всей системе, что порождает многочисленные патологии. У млекопитающих существуют разнообразные специальные механизмы циклической регуляции синтеза гонадотропинов. Наиболее принципиальное различие в таких механизмах связано с влиянием копуляции на процесс овуляции. При индуцированной овуляции она обусловлена копуляцией, а при спонтанной овуляции происходит независимо от нее. Большинство млекопитающих принадлежат ко второму типу, хотя не всегда между ними можно провести четкую границу. Варианты циклической овуляции в природе весьма разнообразны.

ЛГ имеет ключевое значение в возникновении овуляции. Секреторный пик ЛГ обусловлен действием эстрадиола на гипоталамус и гипофиз по механизму положительной обратной связи (Бэйрд Д., 1987). Отсутствие предовуляторного выброса ЛГ является основной причиной наличия ановуляторных циклов у женщин. Ановуляторные циклы, типичные при половом созревании человека и самок высших обезьян, вероятно, играли адаптивную роль у первобытного человека, отпуская самкам время на выбор «достойного» самца (Шорт Р., 1987).

Роль пролактина в регуляции функций яичников до конца не понятна. У самок млекопитающих он стимулирует развитие молочных желез и образование молока. Пролактин играет важную роль в реализации материнского инстинкта, формировании родительского поведения. Он также исполняет роль «сторожевого пункта» во время сна кормящей матери (Чернышева М. П., 1995).

Важную роль в гормональной регуляции процессов размножения играют и другие гормоны. Гормон задней доли гипофиза окситоцин является стимулятором сокращения стенок матки при родах и альвеол молочной железы при лактации. Показано влияние окситоцина на поведение и психику. Так, повышение его уровня у женщин во время овуляции коррелирует с уменьшением тревожности. Уровень окситоцина может изменяться под действием запахов, мыслей, вида других людей. Показано, что его секреция преобладает во время сна. У мужчин окситоцин оказывает сильнейшее влияние на эмоциональную составляющую полового поведения. Как и большинство гормонов, окситоцин функционирует не изолированно, а в тесном взаимодействии с другими гормонами, поэтому мы можем наблюдать самые неожиданные эффекты.

Другой гормон задней доли гипофиза вазопрессин также играет заметную роль в регуляции полового поведения. Он усиливает чувство тревоги, ослабляет болевые ощущения, подавляет двигательную активность. У самцов он явно усиливает враждебность к «чужим».

Гормон гипоталамуса гонадолиберин провоцирует состояние эйфории, являясь естественным антидепрессантом.

Влияя на секрецию ФСГ, ЛГ и пролактина, существенную роль в процессах размножения играет эпифиз. Он влияет на процессы полового созревания у молодых животных, определяет протекание сезонных изменений репродуктивных процессов. У человека расстройства функции эпифиза часто приводят к преждевременному половому созреванию (Линкольн Дж., 1987).

Уровень общей активности организма во многом регулируется гормонами надпочечников и щитовидной железы. Многообразно действие взаимосвязанной цепочки гормонов при стрессе. Гормон гипоталамуса кортиколиберин вызывает чувство тревоги, адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ) усиливает внимание, гормон надпочечников адреналин увеличивает тонус мышц, усиливает сердцебиение. Именно адреналин подготавливает организм к состоянию «бегство или борьба». С этой цепочкой тесно взаимосвязаны гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин.

Другая группа веществ, влияющих на половое поведение, представлена феромонами. Они выделяются специальными клетками в окружающую среду и выполняют сигнальную функцию в коммуникации. Самая важная их роль – индивидуальное узнавание членов сообщества. У животных феромоны часто играют роль «визитной карточки», сигнализируя не только о видовой и половой принадлежности, но и о функциональном состоянии.

Роль феромонов в социальной коммуникации человека широко обсуждается в настоящее время. Несмотря на то что острота обоняния у человека значительно ниже, чем у большинства млекопитающих, феромоны не потеряли своего значения. Они влияют на поведение человека, хотя это влияние может не осознаваться. Железы, выделяющие феромоны, у человека сконцентрированы в частях тела, покрытых волосами, и ареолах сосков (Жуков Д. А., 2007). Эти железы начинают интенсивно функционировать одновременно с половым созреванием. Половые гормоны, поступающие в железы с током крови, являются компонентами феромонов. Влияние феромонов на половое поведение человека показано в ряде исследований, но окончательные выводы делать рано. Однако, не дожидаясь научных выводов, «феромонная» тема беззастенчиво эксплуатируется в рекламе парфюмерной продукции.

Восприятие феромонов производится особым отделом обонятельной сенсорной системы – вомероназальным органом. Он развит у всех наземных позвоночных, включая человека. Обонятельные рецепторы вомероназального органа отличаются от обонятельных рецепторов носовых ходов, а его афферентные нервные волокна проникают в дополнительную обонятельную луковицу, которая связана с лимбической системой. Возможно, она запрограммирована реагировать на определенные видоспецифичные запахи и игнорировать остальные. Две обонятельные системы позвоночных, вероятно, давно ведут независимую эволюцию (Смит К., 2005).

Есть версия, что вомероназальный орган сыграл особую роль в эволюции мозга млекопитающих и человека. К этому вопросу мы вернемся в следующей главе, посвященной структурно-функциональной организации мозга.