Введение

Теория стадийного развития есть общебиологическая теория и именно поэтому она имеет выход во все разделы агробиологической науки, широко претворяясь в практику социалистического сельского хозяйства. Сокращение сроков вегетации в поле злаковых растений как средство борьбы с суховеями; яровизация картофеля и высадка глазков яровизированных клубней как средство уменьшения количества посадочного материала, одновременно ведущее к повышению урожая; открытие различия зимостойкости растений на различных стадиях развития и вытекающие отсюда мероприятия борьбы с зимней гибелью озимых; способ выведения сортов озимых путем отбора из популяций при помощи посева недояровизированными семенами; открытие причин вырождения картофеля на юге и летние посадки картофеля как средство борьбы с вырождением посадочного материала в засушливых районах степи; теоретические основы сознательного подбора родительских пар для скрещивания при выведении сортов различных культур; открытие и формулирование закономерностей выщепления по срокам вегетационного периода как теоретическая основа новых приёмов браковки в селекционном процессе; совершенно новая постановка вопросов семеноводства — вот те, далеко не исчерпанные в нашем перечислении, выводы теории стадийного развития, которые уже претворены и претворяются в практику социалистического сельского хозяйства.

Работа по осуществлению на основе теории стадийного развития заранее намеченного выведения в 21 /2 года сорта яровой пшеницы для районов Одесской области является, на наш взгляд, одной из наиболее ярких побед теории стадийного развития. А ведь ещё совсем недавно правильность теоретических основ этой работы оспаривалась многими учёными. Теория стадийного развития, как общебиологическая теория, ставила вытекающие из неё выводы, а тем самым и себя, под жесточайшую проверку практикой — и всюду выходила победителем. И всё это при возрастающих темпах работы, которые сами, в виде новых приёмов выращивания растений, размножения семян и т. д., являются неотъемлемой стороной работ на основе теории стадийного развития.

Продвижение общей, биологической теории в самую гущу потока нашей практической жизни ещё раз разбивает буржуазную ложь о двух истинах — теоретической и практической.

«Решение теоретических противоположностей возможно только практическим путем, только благодаря практической энергии человека…поэтому решение их отнюдь не является задачей только познания, а действительно жизненной задачей… Предположение, будто есть одна основа для жизни, а другая для науки, уже a priori ложно», — так писал Маркс. Теория стадийного развития побеждает в практике и через практику. Эта теория исходит из того, что всё в растении, каждое его свойство, признак и т. д., есть результат развития наследственного основания в конкретных условиях внешней среды. Наследственное же основание есть результат всей предшествующей филогенетической истории. Результатом этой биологической истории, творившейся путём отбора приспособлений к определённым условиям существования, и являются те требования, которые растительный организм на всём протяжении своей индивидуальной истории, начиная с зиготы, предъявляет к определённым условиям своего развития. Эти требования — обратная сторона выработанных в историческом процессе приспособлений.

Но филогенетическая история органического мира не шла прямолинейно. Поэтому и биология индивидуального растительного организма отнюдь не однозначна в своих приспособлениях, а отсюда и требованиях. Она знает свои переломы, свои, длящиеся определённый срок, стадии. Эти стадии являются наиболее общими биологическими этапами индивидуального развития растений. Будучи сосредоточены в точках роста стеблей растения, стадийные процессы, в своей специфике, являясь развитием наследственного основания, суть самые сокровенные процессы, присущие жизни растений. Открыть биофизику и биохимию стадийных процессов — это значит открыть биофизику и биохимию самых интимных процессов жизни растительной клетки. Эта труднейшая задача будет в своё время разрешена. Но к ней ведёт сложный путь познания. И как упрощенчески представляют себе эту задачу те исследователи, которые, найдя или же чаще всего лишь делая попытки найти изменения в химической реакции растения, находящегося на той или иной стадии своего развития, думают, что они уже вскрыли самую глубокую «сущность» яровизации, световой стадии и т. д. Химические индикаторы стадий суть только одни из многих индикаторов, и хотя они, безусловно, существенны, но всё же им ещё далеко до «последней сущности жизни».

Лёгкость же, с которой «открыватели» биохимической сущности стадийных процессов подходят к этой проблеме, объясняется тем, что они «яровизацию» понимают как «стимуляцию», как приём, который якобы «втискивает» в нормальный процесс развития что-то инородное, дополнительное, что может быть легко химически выделено и экстрагировано.

На самом же деле яровизация и другие стадии развития — это необходимые, нормальные процессы развития, проходящие однотипно и однородно как в искусственно создаваемых условиях (предпосевная яровизация наклюнувшихся зёрен), так и в полевых условиях. Ведь у любого сорта озимых можно получить однородный процесс развития всего цикла (от семени к семени), однородный процесс развития растения как ярового и путём яровизации посевного материала и путём подбора соответствующих полевых условий (подбор района и сроков посева).

Мы за изучение химических, физических, морфологических и всяких других индикаторов стадийного развития. И в Селекционно-генетическом институте в этом отношении уже есть некоторые достижения (различная химическая реакция окрашивания у срезов точек роста, прошедших и не прошедших яровизацию; дифференциация точки роста как морфологический индикатор яровизации и т. д.). Но мы против того, чтобы к этим индикаторам сводить сущность стадийного развития.

И мы прежде всего за изучение биологии развития, за изучение в развитии того, что образует специфику биологических отношений. Так же как нелепо было бы говорить, что если у рака-отшельника и актинии не изучена их физико-химия, то ещё не изучена сущность их взаимоотношений, так же нелепо изучение биологии стадийных процессов не считать изучением их сущности. В отличие от теоретиков «механики развития», порвавших с дарвинизмом, действующих по принципу «воздействую чем-либо и посмотрю, что получится», игнорирующих учёт роли приспособленности в развитии (механисты) или же спекулирующих на этой приспособленности, превращая её в действие некоего имматериального начала (виталисты), мы стоим на дарвинистских позициях, изучая биологические этапы в развитии, прежде всего характеризующиеся переломами в приспособительных требованиях определённых условий существования.

Мы хорошо помним указание К. А. Тимирязева, что «современные организмы должны быть поняты на основании истории», «орган же, т. е. приспособленная форма, есть результат исторического фактора — отбора».

И вслед за И. В. Мичуриным мы дальше развиваем эту дарвинистскую мысль, не ограничиваясь морфологической формулировкой связи филогенеза и онтогенеза, а устанавливаем их биологическую связь. Ведь ход филогенетического процесса, созидание органических форм путём отбора приспособлений, не может не сказаться прежде всего на самой биологии индивидуального развития наследственного основания, определяя требования последнего к условиям существования своего развития. И только через ту или иную картину осуществления этих требований на всём протяжении индивидуального развития, при воздействии также и различных факторов, с необходимостью не требуемых развитием, идёт конкретное развитие наследственного основания в стадии и на базе последних — развитие органов и признаков.

Изучать биологию индивидуального развития надо как индивидуализацию и конкретизацию развития исторически сложившегося наследственного основания, представляющего сортовое, видовое и т. д. начало в развитии растительного индивидуума. Тем самым мы против как преформизма, имеющего место в современной генетике и ищущего предустановления признаков в наследственном основании непосредственно, минуя биологические стадии развития, так и против механистического эпигенезиса «механики развития», не имеющей представления, что наследственное основание — это родовое начало единичного. Наследственное основание определяет общую канву, определяет общий характер проходящего цикл индивидуального развития растения.

В организме нет конкретно заданных признаков, но в организме нет и произвольного изменения формы. Озимость, яровость, зимостойкость, большая или малая кустистость, остистость, окраска и т. д. не заданы в наследственном основании, а являются результатом развития наследственного основания в тех или иных условиях внешней среды, участвующих в самом формировании конкретных признаков организма. Но в то же время внешние условия не вольны направлять развитие в любом направлении, не вольны поворачивать его вспять, не вольны отменить требования данным наследственным основанием тех или иных условий развития любого своего этапа. Индивидуальное развитие растительного организма идёт на основе биологических требований тех или иных стадий развития самого наследственного основания.

Именно потому, что стадии развития образуют общебиологические этапы индивидуального развития самого наследственного основания, эти стадии являются базой развития каждого из признаков растения. Яровость, озимость, морозостойкость, засухостойкость, стойкость к вредителям, длительность вегетации, кустистость и т. д. нельзя изучать вне общих стадий развития, так как все эти признаки будут формироваться по-разному, при разном (благодаря различию внешних условий) течении тех или иных стадий и будут различными на разных стадиях.

При этом, конечно, стадии являются только общей базой развития признаков, так как последние развиваются в своих условиях внешней среды и при своих факторах воздействия.

Биология развития — теоретическая основа всех разделов агрономической науки. Бичом этих разделов и по сей день является их своеобразная абиологизация и взаимоотрыв друг от друга.

Биология развития должна связать разорванное и дать общую канву для изучения всего многообразия закономерностей растительных организмов. Тем самым перед всеми разделами агробиологической науки, перед селекцией, генетикой, физиологией, агротехникой и т. д., стоит задача критического пересмотра своего научного багажа под углом зрения теории развития.

Нашему социалистическому сельскому хозяйству нужны конкретные знания. Плановое хозяйство требует и порождает плановый же путь развития науки. Но плановое развитие агробиологической науки можно обеспечить только единой и единственно научной методологией диалектического материализма как учения об общих законах развития.

Теоретическая ценность работ по яровизации состоит в том, что этот метод кладёт начало сознательному управлению развитием, полевых растений. Способов же управления быстротой развития полевых растений в сельскохозяйственной науке до сих пор не существовало. Различные виды и сорта полевых растений, не укладывавшиеся своим развитием в климатические и географические условия данного района, просто выбрасывались.

Исходным пунктом — теоретической предпосылкой наших работ по яровизации сельскохозяйственных растений — является выявленная нами: закономерность стадийности развития растений. Основы закономерности стадийного развития растений, а также некоторые примеры практического использования этих знаний и излагаются в настоящей книге.

 

К истории вопроса яровизации

Сорта однолетних культур, которые при одновременном весеннем посеве раньше, чем другие сорта тех же культур, приступают к плодоношению и созреванию, в практике называются раннеспелыми. Сорта, у которых период от посева до созревания растягивается (в сравнении с другими сортами), называются позднеспелыми. Наконец, есть такие культуры, которые при весеннем посеве до самой осени не приступают к плодоношению (к образованию органов плодоношения); эти растения в практике называются озимыми культурами.

Многие исследователи, как у нас, так и за границей, искали отличия группы озимых от группы яровых с целью выяснения причины отсутствия плодоношения у озимых сортов при весеннем посеве. Различные исследователи по-разному объясняли этот вопрос. Одни приходили к выводу, что озимые при весеннем посеве не плодоносят потому, что эти растения требуют определённого периода покоя, то есть приостановки на определённое время своего развития. Этот период покоя озимые растения при осеннем посеве находят зимой, при весеннем же посеве растения озими всё время растут, а потому, на взгляд этих исследователей, эти растения не могут плодоносить.

Ошибочность такого утверждения довольно легко доказать. Для этого достаточно высеять семена некоторых сортов озимых пшениц в таких условиях, где в продолжение полутора-двух месяцев температура будет от +5 до +10°; тогда растения всё время будут расти и без всякого периода покоя перейдут к колошению, а потом при более высокой температуре — и к созреванию (рис. 1).

Другие исследователи, исходя из способа культуры озимых в районах, имеющих морозную зиму, полагали, что для плодоношения озимых растений необходимо промораживание. Это предположение оказалось также неверным. Его можно опровергнуть хотя бы опытами с выращиванием растений озимых в таких условиях, где никакого промораживания не будет происходить, и всё же и тут растения во многих случаях будут плодоносить. Это доказывает также и практика тех районов, где зимой морозов не бывает или почти не бывает, а посевы озими на сотнях тысяч гектаров после перезимовки выколашиваются и плодоносят.

Ряд других исследователей выдвигал иные объяснения причин неколошения озимых при весеннем посеве. Наконец, немецкий проф. Гаснер в результате своей работы, которую он опубликовал в 1918 г., пришёл к выводу, что озимые сорта на первом этапе развития требуют холодного периода. Отсюда возник способ так называемого «холодного проращивания» озимых. При применении холодного проращивания необходимо семена озимых растений (пшеницы, ржи)прорастить при температуре немного выше 0° Ц. Проращивание ведётся до тех пор, пока корешки не достигнут 2,5–3 см. Таким образом, проращённые растения после высадки в некоторых случаях могут давать колошение. Этот способ у нас в СССР был подвергнут проверке в физиологической лаборатории Всесоюзного института растениеводства (Ленинград) проф. Максимовым и Поярковой. Проф. Максимов и Пояркова вели свои опыты в зимний период в теплице. Эти опыты им показали, что при позднем тепличном посеве (в мае), то есть тогда, когда в Ленинграде (где велись исследования) начинают сеять в грунт яровые хлеба, растения озими не дают дружного и полного выколашивания, независимо от того, проращены они на холоде или в тепле. Только посев в теплице ранней весной, когда в поле лежит ещё снег, давал преимущество в колошении тем растениям, которые выросли из семян, проращённых в холоде.

Полученные факты привели этих исследователей к выводу, что холодное проращивание озимых не всегда даёт соответствующий эффект и приводит к колошению только при определённом сроке посева.

Таким образом, толкование проф. Гаснера о потребности озимых в холодном периоде этими опытами как будто бы опровергается.

После наших исследований можно с определённостью сказать, что факты, полученные в опытах Максимова и Поярковой, говорят лишь против метода «холодного проращивания», а не против толкования Гаснера о потребности озимых растений на первом этапе своего развития в пониженных температурах. Утверждение Гаснера о потребности на определённом этапе развития озимых растений в пониженных температурах в принципе оспаривать не приходится. Метод же холодного проращивания как таковой неверен. Этим методом в тепличных условиях не всегда, а при посеве в тёплое время в полевых условиях почти никогда нельзя заставить нормально выколашиваться озимые сорта при весеннем посеве.

Кроме вышеуказанных толкований вопроса отличия озими от яри и объяснений причин невыколашивания озими при весеннем посеве, можно было бы привести ещё ряд объяснений других исследователей. Все они, как наши, так и заграничные, не дали определённого решения вопроса о причинах невыколашивания озими при весеннем посеве. Ни один из этих исследователей не смог предложить способа, при помощи которого можно было бы любой озимый сорт при весеннем посеве заставить выколашиваться. Такой способ не был разработан не только для весеннего посева озимых в хозяйственных условиях, но даже для посева в грунт на одном квадратном метре в исследовательских учреждениях.

Основной недостаток работ большинства исследователей указанного вопроса состоял в неверной целевой установке. Основная задача, которую они перед собой ставили, заключалась не в том, как заставить выколашиваться озимь при весеннем посеве, а в том, как «объяснить» причины невыколашиваемости, причём в своих объяснениях эти исследователи исходили из того ошибочного положения, что такие культуры, как пшеница, рожь и другие, везде, в любом районе, разграничены на резко обособленные группы — озимых и яровых сортов. На самом же деле сорта этих культур, образовавшиеся в процессе развития рода и вида, по свойству озимости или яровости, во многих случаях составляют не резко обособленные группы, а непрерывный переходный ряд от более озимых к менее озимым, то есть к яровым. Кроме того, озимость или яровость эти исследователи рассматривали как свойства, принадлежащие или, что одно и то же, заложенные в наследственной основе зародыша семени, а не как свойства, получаемые в процессе онтогенетического развития растения.

Исследователи упустили из виду, что из зародыша или из наследственной основы (генотипа) в процессе развития может создаться в одних условиях свойство яровости, а в других — свойство озимости.

Термин «яровизация» появился в середине 1929 г., после того как озимая пшеница Украинка при соответствующей обработке посевного материала впервые в истории сельскохозяйственной науки при весеннем посеве в условиях практического хозяйства (Д. Н. Лысенко на Полтавщине) дала полное и дружное выколашивание. Этот весенний посев Украинки дал с гектара 24 ц урожая. Факт получения не только колошения озими при весеннем посеве, но и получения хорошего урожая с этого посева на первый взгляд показался чем-то необыкновенным, как бы противоречащим природе озимых растений. Растения весеннего посева, которые по своей природе в наших районах всегда были озимыми, а по поведению стали яровыми (дали колошение), советская общественность назвала яровизированными. Способ соответствующей обработки озимых семян для весеннего посева был назван яровизацией. Наши исследовательские работы по изучению причин длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений, на базе которых создался способ яровизации, были также названы яровизацией сельскохозяйственных растений.

Рис. 1. Слева направо — озимые пшеницы: Лютесценс 0329 (вазон № 191), Степнячка (вазон № 183); рожь: Петкусская (вазон № 167), Тулунская (вазон № 175), Елисеевская (вазон № 125) и Вятка (вазон № 157).

Высеяны обычными семенами 14 декабря 1929 г. в теплице при температуре 5-10°. В конце февраля растения ржи выколосились. В середине апреля после повышения температуры в теплице дали выколашивание и пшеницы.

Многие исследователи предполагают, что сущность наших работ по изучению причин длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений заключается якобы только в подготовке семян озимых для яровых посевов. Такое представление о наших теоретических и практических работах является неполным и неточным не только на сегодняшний день, когда исследовательская работа на базе теории стадийности развёрнута довольно широко, но оно и в 1929 г. не отображало действительного состояния наших научных исследований.

Термин «яровизация» хотя и появился только в 1929 г., но исследовательские работы по изучению причин длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений мной были начаты на Кировабадской (Ганджинской) селекционной станции (Азербайджан) ещё в 1926 г. Эти работы и послужили началом наших исследований по яровизации озимых и яровых сортов различных культур.

В конце 1925 г. на вновь организованной в Кировабаде селекционно-опытной станции мне была поручена работа по селекции сидерационных и фуражных бобовых растений. В низменной части Азербайджанской ССР для культуры сельскохозяйственных растений требуется искусственное орошение. В летний период оросительная вода являлась одной из причин, лимитирующих введение южных бобовых растений (маш, вигна и др.) в культуру для сидерации полей. Так как эти растения требуют для своей вегетации наличия высокой температуры, то их можно культивировать только в летний период. Но как раз летом основная культура этих мест — хлопчатник — нуждается в поливе и поглощает имеющиеся водные запасы.

Начиная с сентября и до начала апреля потребность в оросительной воде значительно уменьшается. Мы решили сделать попытку подобрать из семейства бобовых растений такие роды и виды, которые могли бы развиваться и давать необходимую для хозяйства зелёную массу в осенне-зимний и ранневесенний период, то есть тогда, когда в наличии имеется свободная оросительная вода. Это казалось нам тем более возможным, что многие районы Азербайджана имеют продолжительную осень и сравнительно тёплую зиму. Заморозки хотя и доходят до минус 6-12°. но таких дней со средней температурой ниже 0°здесь в течение года бывает не больше десяти.

Осенью 1925 г. был высеян набор сортов различных бобовых растений. Выбирали мы для посева бобовые, требующие для своей вегетации относительно невысокой температуры и могущие переносить заморозки. Были в основном взяты такие культуры, как горох, вика, конские бобы, чечевица. Больше всего надежд мы возлагали на ранние сорта, а не на позднеспелые и среднеспелые. Результат получился неплохой. Культура гороха и вики в общем удалась хорошо. Наши предположения были оправданы. Теперь необходимо было только отобрать и улучшить необходимые для этой цели сорта, но при этих посевах мы обратили внимание на одно, показавшееся нам в то время необычным, явление. Некоторые сорта гороха, которые при обычном весеннем посеве, например в Белой Церкви (УССР), были наиболее раннеспелые, при осенне-зимней их культуре в Кировабаде вели себя как наиболее позднеспелые. Сорт Виктория (среднеспелый в нормальных условиях культуры) оказался здесь наиболее раннеспелым. Сорт этот рано приступил к цветению и дал зелёную массу, пригодную для укоса или запашки. Описанные факты и толкнули нас на путь исследования длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений. Разрешение этого вопроса было необходимо для работы по отбору и созданию сорта гороха, пригодного для культуры в осенне-зимний сезон.

В результате изучения длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений экспериментально было доказано, что вегетационный период растений зависит как от сорта, так и от условий внешней среды, при которых растения этого сорта выращиваются. Многократно было подтверждено, что некоторые сорта при одних условиях выращивания были раннеспелыми, в других условиях выращивания — позднеспелыми, и, наоборот, некоторые позднеспелые сорта при изменении условий выращивания становились ранними.

Нам стало ясно, что различные сорта одной и той же культуры для своего роста и развития могут требовать различных внешних условий. Чем меньше соответствуют условия внешней среды природе развития растений данного сорта, тем дольше эти растения будут проходить своё развитие, продолжительнее будет период от посева семян до созревания новых семян. Если внешние условия вовсе не соответствуют природе развития растений данного сорта, то в этих условиях растения не смогут закончить своего развития к не приступят к цветению и плодоношению. В практике же растения таких культур (пшеница, рожь, ячмень, вика, рапс и др.), которые при весеннем посеве дают всходы, развивают листья, но до самой осени не приступают к образованию органов плодоношения, называются озимыми.

Таким образом, мы пришли к заключению, что вопрос яровости или озимости растений есть часть общего вопроса длины вегетационного периода растений.

После этого в наши исследования причин длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений неизбежно был включён вопрос озимости и яровости растений.

В процессе экспериментальной работы нам удалось доказать, что растения любого сорта пшеницы, в зависимости от условий выращивания, по своему поведению могут быть яровыми раннеспелыми, позднеспелыми и даже озимыми, то есть такими, которые всё время образуют одну лишь листву, в стрелку же (в солому) не переходят и не приступают к колошению.

В наших опытах мы наблюдали, что растения одного и того же сорта при различных условиях выращивания в зависимости от этих условий могут быть озимыми, яровыми раннеспелыми и яровыми позднеспелыми и что поведение растений различных сортов при одних и тех же определённых условиях выращивания может быть различным. Одни сорта пшеницы могут себя вести как озимые, другие сорта — как яровые позднеспелые, третьи — как яровые раннеспелые. Из всего этого материала, полученного в наших опытах в 1927 г., мы пришли к выводу, что продолжительность вегетационного периода растений от посева семян и до созревания новых семян зависит от взаимодействия растительного организма с условиями внешней среды. Изменяя внешние условия, можно изменить поведение растений одного и того же сорта. Позднеспелые сорта могут становиться раннеспелыми, озимые — яровыми, яровые — озимыми.

Ещё до 1929 г. в наших опытах наблюдалось, что определённые группы сортов могут быть озимыми или яровыми только при посеве в определённых условиях внешней среды. Так, например, полевые опыты со сроками посевов различных сортов злаков (ржи, пшеницы, ячменя), высевавшихся через каждые 10 дней, начиная с 24 августа 1926 г. по 27 августа 1927 г. и с 1 октября 1927 г. по 1 июня 1928 г., показали, что в условиях Кировабада (Азербайджан) нет определённого срока посева, после которого все сорта, являющиеся в других районах по поведению озимыми, начали бы проявлять себя как озимые, то есть переставали бы стеблиться, а яровые, наоборот, всё время продолжали бы образовывать стебли.

Различные сорта начинают проявлять свойство озимости в разные сроки посева, причем по двум годам (1927–1928) в разные календарные даты. Март в 1928 г. был более холодным, чем в 1927 г., поэтому многие сорта в 1928 г. дали выколашивание при более поздних сроках посева, чем в 1927 г. В таблице 1 указаны последние календарные даты посевов различных сортов, после которых посев каждого сорта трубки уже не давал.

Таблица 1

Как видно из таблицы, один и тот же набор сортов, высеваемый в разные календарные даты, по-разному делится на группу озимых и группу яровых. Каждый сорт ведёт себя вполне индивидуально. У одних сортов свойство озимости проявляется при более ранних сроках посева, у других — при более поздних.

Из большого ассортимента злаков, которые высевались в наших опытах в различные сроки от зимы к лету, можно было составить наглядный ряд последовательного перехода яровых форм в озимые. В таком ряду вне определённого срока посева нельзя разграничить, где кончаются одни формы (озимые) и начинаются другие (яровые), так как в зависимости от срока посева одни и те же сорта могут быть яровыми или озимыми.

Отсюда вытекает, что существующие в природе сорта пшеницы, а также ржи и ячменя не разграничены на резко обособленные группы: одну озимую и другую яровую. Они связаны переходными рядами от более озимых к менее озимым, то есть яровым. Озимые формы, будучи представлены соответственно подобранным рядом сортов, постепенно переходят в яровые и, наоборот, яровые — в озимые. Определённые группы сортов могут быть озимыми или яровыми при посеве только в определённых условиях. Нельзя говорить о том или ином сорте, что он озимый или яровой, не увязав свойств природы этого сорта с конкретными климатическими условиями района (правильнее — с условиями послепосевного периода), в которых будут выращиваться растения данного сорта. Теперь, когда мы ввели в исследование по яровизации до 7 000 сортов, собранных ВИР (Всесоюзный институт растениеводства) почти из всех стран земного шара, легко можно указать тысячи сортов, которые при весеннем посеве в одних районах СССР ведут себя как яровые сорта (то есть выколашиваются). Те же сорта при посеве в том же году в других районах ведут себя как озимые (не колосятся). Так, из 1 427 образцов азербайджанских пшениц, которые были высеяны нами весною 1932 г. в Казахстане, 79,9 % дали выколашивание (без предпосевной яровизации), то есть в условиях этого района 79,9 % из всех высеянных азербайджанских пшениц показали себя яровыми и только 20,1 % оказались озимыми. На Северном Кавказе в совхозе «Гигант» в том же 1932 г. этот же набор образцов пшениц дал иную картину: яровыми оказались только 4,8 % (вместо 79,9 %), остальные 95,2 % (вместо 20,1 %) образцов оказались озимыми.

То же самое и в вопросе раннеспелости и позднеспелости сортов. Поведение определённой группы сортов в одних районах может быть таким, что эти сорта в практике данного района будут раннеспелыми, то есть будут вызревать раньше, чем другие. Те же самые сорта в других районах могут быть яровыми позднеспелыми. Например, в таблице 2 приведён ряд сортов пшеницы происхождением из Финляндии и Индии, поведение которых, в смысле раннеспелости и позднеспелости, в зависимости от пункта посева, довольно резко меняется. Как правило, индийские пшеницы в районе Кировабада выколашиваются на 11–19 дней раньше, чем финляндские, в районе Одессы — всего на 2-11 дней. При посеве же в Хибинах большинство финляндских пшениц выколашивается уже одновременно или даже раньше, до5 дней, чем индийские.

Исходя из всего этого, легко придти к выводу, что нельзя разграничить все сорта пшениц (или других растений) на группу озимых и группу яровых, на группу раннеспелых и группу позднеспелых, отрывая это разграничение от конкретных условий района, где эти сорта будут выращиваться.

Все свойства, качества и признаки, в том числе, конечно, и озимость, яровость, раннеспелость, позднеспелость и др., как уже указывалось, есть конкретный результат взаимодействия растительного организма с условиями внешней среды. То, что нельзя разграничивать сорта на озимые и яровые, раннеспелые и позднеспелые без увязки этого деления с конкретными условиями района (то есть с условиями выращивания), ни в какой мере не говорит за то, что все сорта по своей природе одинаково раннеспелы или позднеспелы или одинаково озимые и яровые. Различные сорта (например, пшеницы) по своей природе различны. Условия выращивания в различных районах тоже различны. Озимость же и яровость, раннеспелость и позднеспелость есть результата взаимодействия природы растения с условиями внешней среды. Поэтому для определённых условий выращивания (для определённых районов) все сорта не только можно, но и нужно делить на озимые и яровые, ранние и поздние и т. д.

Для того чтобы знать, будет ли сорт в том или ином районе озимым или яровым, необходимо экспериментально изучить природу этого сорта. Эта работа для большинства сортов хлебных злаков нами уже проделана.

Изучение причин длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений, куда, естественно, входит вопрос озимости и яровости, раннеспелости и позднеспелости сорта, было направлено в сторону нахождения способа обработки посевного материала для изменения поведения растений — позднеспелых сортов на раннеспелые, сорта с озимым поведением на яровое.

В 1928 г. на Кировабадской селекционной станции в этом направлении нами был проведён ряд опытов как в лабораторных условиях, так и в полевых с различными сортами пшеницы, ржи и ячменя. Было установлено, что причины позднего колошения многих сортов этих культур и отсутствие колошения у ряда других сортов в полевых условиях при весеннем посеве во многих случаях — явления одного порядка. Причиной этого явления при весеннем посеве в полевых условиях оказалась слишком высокая температура послепосевного периода для прохождения растением определённого этапа своего развития. Этот этап развития (эту стадию развития) различные сорта могут проходить за различную продолжительность времени, а также при различных (в зависимости от сорта) температурах. Кроме того, оказалось, что эту стадию своего развития растения могут проходить даже тогда, когда они находятся ещё в виде посевного материала, то есть когда зародыш едва пошёл в рост и не пробил ещё семенной оболочки. Необходимо только для такого посевного материала создать определённые внешние условия (соответствующую температуру, влажность, доступ воздуха) в продолжение определённого времени в зависимости от сорта. После посева весной в полевых условиях растения позднеспелых сортов из такого посевного материала могут быть раннеспелыми, а растения озимых — яровыми. Одним из важнейших положений в этих опытах обнаруженных является то, что различные сорта по своей природе (по своей наследственности) требуют различной продолжительности времени и различных условий (влажности и температуры) предпосевного воздействия, то есть растения различных сортов оказались в различной степени озимыми. При определённых условиях посевной материал одних сортов достаточно подвергнуть предпосевному воздействию всего в течение 5 дней; посевной материал других сортов требует 10, 15, 20, 25 до 60 дней соответствующего воздействия (в зависимости от сорта) для того, чтобы эти растения, в сравнении с одновременно произведённым весенним посевом обычными семенами тех же сортов, стали по своему поведению яровыми вместо озимых. Таким образом, в наших опытах вопрос озимости и яровости растений, так же как и вопрос раннеспелости и позднеспелости сортов, вытекал из вопроса длины вегетационного периода растений.

Таблица 2

Рис. 2. Леукурум 160/5.

Посев 15 апреля в Гяндже в 1929 г.; число дней предпосевной яровизации для нормального выколашивания 20, при меньшем числе дней яровизации или не даёт вовсе выколашивания или выколашивается с запозданием.

Результат этих исследований был доложен в Ленинграде на Всесоюзном генетическом съезде (январь 1929 г.).

Сообщение о наших исследованиях причин неколошения озими при весеннем посеве и о связи этого вопроса с длиной вегетационного периода ничего определённого и нового в представление участников съезда не внесло. Причин неколошения озимых при весеннем посеве, как выше указывалось, до этого времени выставлялось довольно много, и наше сообщение в лучшем случае закончилось тем, что было внесено в науку ещё одно объяснение. Какое же из этих объяснений верно, аудитории трудно было разобраться. Одним из главных возражений против выдвинутых нами положений выставлялось то, что наши выводы, полученные на селекционной станции в Азербайджане, в других районах могут быть иными, по аналогии с тем, что получилось с методом «холодного проращивания», который в опытах проф. Максимова дал эффект (относительно выколашивания) только при определённых сроках посева.

Рис. 3. Нигробарбатум 1348/10.

Посев 15 апреля в Гандже; предпосевная яровизация длится 36 дней, после чего пшеница нормально выколашивается.

Весной и летом 1929 г. на селекционной станции в Азербайджане мы довольно широко продолжали свои исследовательские работы по данному вопросу, не отрывая его от общего вопроса длины вегетационного периода сельскохозяйственных растений. Летом того же 1929 г. советская общественность из нашей печати (газет) узнала о полном и дружном колошении озимой пшеницы весеннего посева в условиях практического хозяйства на Украине (см. табл. 3).

Таблица 3. Весенний посев яровизированных озимых пшениц 1930 г. (Одесса) [7]

Этот практический посев подтвердил главнейшие выводы наших исследований, после чего они приобрели права гражданства. В защиту выдвинутого нами толкования длины вегетационного периода растений выступила советская общественность. По постановлению Наркомзема была создана в Украинском институте селекции (Одесса) специальная лаборатория, а потом отдел по разработке этого вопроса. Для проверки и дальнейшей разработки выдвинутой нами идеи управления длиной вегетационного периода сельскохозяйственных растений, наряду с созданной лабораторией, были втянуты в 1930 г. сотни опытников-колхозников и работников совхозов. Без этого наши лабораторные исследования не только остались бы в стенах лаборатории и не вышли бы на поля, но и разработка самой теории этою вопроса не имела бы тех достижений, которые получены в настоящее время

В 1935 г. опытно-хозяйственные яровизированные посевы одних только яровых зерновых хлебов проводили свыше 40 тыс колхозов и совхозов на площади в 2 100 тыс. га. Практика показала, что колхозно-совхозные опыты по вопросу яровизации при соответствующей увязке их с работами исследовательского учреждения дают такие результаты как с теоретической, так и с практической стороны, которых нельзя было бы ожидать в работе только исследовательских учреждений.

Рис. 4. Ферругинеум 1388/1.

Посев 15 апреля в Гандже; предпосевная яровизация длится 51 день, после чего пшеница выколашивается.

Колхозные и совхозные опыты 1930 г. наглядно показали, что все озимые растения пшеницы, ржи, рапса, вики и др. не только можно заставить плодоносить в условиях практического хозяйства при весеннем посеве, но во многих случаях получать с таких посевов довольно хороший урожай. В опытах с посевом озимых весной 1930 г в бывшем Мариупольском округе, в коммуне «Ильич», Украинка весеннего посева дала с 1,1 га 29,5 ц (27,3 ц с гектара). В артели «Батрак Украины» с 1, га посева яровизированной Украинки получено 32,6 ц (21,4 ц с гектара) В коммуне «Первое мая» с 0,4 га получено 6,9 и (17,2 ц с гектара). В бывшем Сталинском округе, в совхозе имени Октябрьской революции весенний посев Украинки дал с гектара 13,3 ц. Можно было бы привести ряд других примеров из опытов 1930 г. в колхозах и совхозах, проводивших весенний посев озимых пшениц и получивших хорошие урожаи. Однако необходимо подчеркнуть, что все эти примеры ни в коем случае не говорят за то, что любой сорт озими в любом районе можно сеять в яровизированном виде и получать хорошие урожаи. Не всякий озимый сорт и не в каждом районе даст хороший урожай. Тот или иной урожай будет зависеть как от сорта, взятого для яровизации, так и от условий выращивания этого сорта.

Вышеприведёнными примерами урожаев весеннего посева яровизированной озимой пшеницы Украинки мы только подчёркиваем, что довольно важный принципиальный в науке вопрос о причинах неколошения озимых при весеннем посеве советской наукой был окончательно разрешён на колхозных и совхозных полях, то есть в производственных условиях. В процессе проведения яровизации посевного материала в производственных условиях была создана техника подготовки посевного материала озимых сортов на яровые. Эту технику можно уже применять для практических целей Способ яровизации озимых, который впервые был применён (Д. Н. Лысенко) в 1929 г. (слабо проращённые семена набирали в мешки и закапывали в снег) и который был предложен в 1930 г., теперь уже сильно изменён. Теперь яровизация посевного материала проходит не в мешках и не в снегу, а в обычных сараях, амбарах и под навесами.

Рис. 5. Озимая вика весеннего посева в Гандже.

Яровизированные растения дали цветение, неяровизированные к цветению не приступили.

Одновременно с разработкой методики и техники яровизации озимых была разработана и техника яровизации яровых сортов зерновых хлебов.

Благодаря массовым совхозным и колхозным опытам была разработана не только техника яровизации озимых и яровых хлебов, но значительно подвинулась вперёд также и теория управления вегетационным периодом различных сельскохозяйственных растений.

Теперь уже многим известно, что яровизировать можно не только озимые сорта ржи, пшеницы, ячменя, вики, рапса и других культур, но и яровые сорта этих же культур. Кроме того, яровизировать можно такие растения, как просо, хлопчатник и ряд других, которые в практике никогда озимыми не называются. Способом соответствующей обработки посевного материала (яровизации) можно многие растения, называемые холодолюбивыми, выращивать при посеве в условиях жаркой весны, некоторые теплолюбивые растения выращивать в районах, где для них нехватает высоких температур, растения короткого дня выращивать в условиях длинного дня. Всё это стало возможным только благодаря творческой инициативе колхозников-опытников, соединённой с работами исследовательского учреждения по изучению развития растительного организма (от посева семян до вызревания семян).

Таким образом, наша исследовательская работа по яровизации сельскохозяйственных растений ведёт своё начало не с 1929 г. (год появления термина «яровизация»). Она органически связана с более ранними (1926–1927 гг.) нашими работами по переделке в полевых условиях поведения позднеспелых сортов различных культур на раннеспелые.

Посев яровизированной Украинки в полевых условиях у Д. И. Лысенко в 1929 г. явился ценным подтверждением наших трёхлетних работ на селекционной станции в Азербайджане в области изучения вопроса длины вегетационного периода.

Рис. 6. Эспарцет. Весенний посев в Гандже в 1929 г.

Слева — посев обычными семенами, цветения не дал; справа — посев яровизированными семенами, нормально зацвёл.

Перейдём в кратких чертах к основным общим моментам развития однолетних семенных растений в том виде, в каком мы его себе представляем в настоящее время.

 

Развитие семенного растения и рост — явления не тождественные

Рост растения и его развитие часто понимаются как синонимы, как термины, означающие одно и то же явление в жизни растения. Между тем наблюдения над жизнью растений говорят, что рост и развитие растений не одно и то же, что это не однозначные стороны жизни растения.

Растения ржи или пшеницы, выросшие при дороге из случайно упавших семян, могут быть зрелыми, то есть полностью закончить своё развитие, так же как и растения тех же сортов, выросшие на культурном, хорошо обработанном поле. Но рост в высоту, а также вся мощность этих растений, величина и качество урожая могут намного разниться. Высота первых растений может не превышать 10-15 см. В их миниатюрном колосе будет всего 1–2 щуплых зерна. Зрелость этих зёрен говорит за то, что развитие — обычный жизненный путь растений — полностью закончено. Высота вторых растений на культурном обработанном поле может быть не 10–12 см, а 200 и более. Зёрен в колосе может быть не 1–2, а 60–80. Продолжительность жизни растений в обоих этих случаях может быть одна и та же.

Рис. 7. Кукуруза (Morelos tepoxtean).

Посев в Одессе в 1931 г. Растения не смогли пройти световую стадию (одесский день длинен для этих растений). Растения достигали 3 м высоты и не имели зачаточных органов плодоношения.

В экспериментальной обстановке довольно легко получить созревшие растения в одних условиях в сотню раз меньшие по величине и по весу (то есть по мощности), чем растения того же сорта, развивающиеся в такой же период времени, но в других условиях. Следовательно, при законченном развитии растений рост, величина и мощность этих растений (одного и того же сорта), а также размеры и качество урожая могут сильно разниться.

Под развитием семенного растения мы понимаем тот путь необходимых качественных изменений содержимого клеток и органообразовательных процессов, который растение проходит от посеянного семени до созревания новых семян. Можно наблюдать, что то или иное растение в данных условиях не может дать зрелых семян или не приступает даже к образованию органов плодоношения. Причиной здесь может быть отсутствие развития тех или иных органов растения или же то, что содержимое клеток данного органа не приобрело соответствующего качества, без которого данное растение не может в своём развитии двигаться к образованию тех или иных органов и в конечном счёте семян.

Под ростом растения мы понимаем в своих работах то, что обычно понимается в практике, то есть увеличение веса и объёма растения, абстрагированное от формообразовательных процессов. Под ростом мы понимаем увеличение массы растения независимо от того, за счёт развития каких органов или признаков это увеличение массы растения произошло. Рост есть одно из свойств развития растения. Свойство роста, в зависимости от природы растения, от внешних условий окружающей среды, а также от стадии развития растения, может быть выражено в различной степени. Не только в экспериментальной обстановке, но и в обычной практике довольно легко можно наблюдать:

а) быстрый рост растения (увеличение массы) и медленное его развитие, медленное движение растения к конечному пункту, к образованию семян;

б) медленный рост растения и ускоренное его развитие;

в) быстрый рост и быстрое развитие растения;

г) медленный рост и медленное развитие.

Иными словами, быстрота развития растений, то есть темп прохождения развития всего растения от семени до новых семян, как и темп развития отдельных органов растения, зависит не только от скорости накопления массы этого растения. Быстрота развития, как и быстрота роста растения, находящегося в данной стадии развития, неразрывно связаны с условиями окружающей среды. Комплексы внешних условий, необходимые для прохождения развития как всего растения, так и отдельных его органов, а также для роста растений, то есть для увеличения массы за счёт развития отдельных органов и частей растения, часто не совпадают. Несовпадение бывает не только в смысле дозировки факторов, необходимых для роста, с одной стороны, и для развития — с другой, но и для многих растений бывает несовпадение самих факторов, входящих в комплекс для развития и для роста. Растения при наличии соответствующей внешней среды неопределённо долго могут расти, увеличивать вес и объём, оставаясь всё время на одной и той же стадии развития, не переходя в следующую стадию. Так, озимые злаки и другие озимые растения при весеннем посеве, начав своё развитие, всё время растут, накапливают (развивают) зелёную массу, но до самой осени не дают плодоношения. В этом случае растения всё время находятся на начальной стадии своего развития и в следующую стадию не переходят по причине отсутствия яровизационных изменений вследствие высокой температуры весеннего и летнего периодов. Многие сорта проса, сои и других растений короткого дня при выращивании их на беспрерывном освещении в благоприятных для этих растений температурных условиях (20–25°) всё же не могут плодоносить вследствие отсутствия темноты (продолжительность ночи) для прохождения процессов одной из стадий развития этих растений (световой стадии). Рост же этих растений всё время продолжается.

В практике довольно часто можно наблюдать, что полевые условия того или иного района могут соответствовать не всему циклу развития растений (от семени до семян). В этих случаях растения из высеянных семян доходят только до той стадии своего развития, для прохождения которой нет соответствующих условий окружающей среды. Развитие таких растений приостанавливается, то есть приостанавливается переход их в следующую стадию, хотя рост этих растений может продолжаться. Растения, приостановившиеся в развитии, не дают семян до тех пор, пока не будут иметь необходимых условий для продолжения развития. Отсюда многие растения в климатических условиях того или иного района могут расти, по не могут плодоносить. Обычно такие растения в хозяйствах этого района не высеваются.

В условиях того или иного района для развития различных растений может не хватать различных факторов: пониженных или повышенных температур, соответствующей длины весеннего и летнего дня или ночи и т. д.

Выше уже указывалось, что озимые растения, высеянные весной, не плодоносят потому, что для определённого периода их развития (для стадии яровизации) необходимо довольно продолжительное время (в зависимости от сорта) наличие пониженных температур, ниже +10°. Оптимальная температура для них будет от +3 до 0°. Озимые растения, высеянные в поле осенью, используют нужные им условия пониженных температур на протяжении определённого для каждого сорта времени. После того как озимые растения в течение определённого времени развивались в условиях пониженных температур, то есть после того как озимые растения пройдут ту стадию развития, для которой необходима пониженная температура, всё дальнейшее развитие этих растений пониженных температур уже не требует.

Рис. 8. Хлопчатник.

Растения выращивались в разных условиях. Растения правого вазона медленно росли и быстро развивались, образовав цветы и коробочки. Растения среднего вазона быстро росли и быстро развивались, образовав цветы и коробочки. Растения левого вазона быстро росли, но медленно развивались; они ещё не готовы к образованию бутонов и цветов.

Многие сорта хлопчатника, высеянные на юге УССР, растут, но запаздывают с плодоношением, потому что для развития растений этих сортов недостаёт высоких температур весны и начала лета. Если для развития растений хлопчатника в продолжение определённого времени не будет относительно высоких температур (20–30°), то они не смогут плодоносить. При наличии же высоких температур в продолжение определённого времени хлопчатник может в дальнейшем образовывать бутоны и плодоносить и при более пониженных температурных условиях (15–20°).

Зная условия, необходимые растению для быстрого или медленного развития, и зная условия для быстрого или медленного роста, можно заставить растение с той или иной быстротой развиваться при различной степени задержанном или форсированном росте.

Таким образом: а) понятия «развитие» и «рост растения» не тождественны; рост есть одно из свойств развития, степень выражения роста зависит от стадий развития растения и от условий внешней среды; б) комплексы условий внешней среды, необходимые, с одной стороны, Для развития, а с другой — для роста растения, для многих растений не совпадают. Быстрота развития растения не всегда зависит от быстроты роста растения.

Рис. 9. Перелопачивание вороха яровизируемой пшеницы.

Все это явилось одной из теоретических предпосылок для разработки способа яровизации посевного материала ряда растений. В практике для яровизации создаются в искусственной обстановке такие условия, при которых растения (чуть тронувшиеся в рост зародыши) проходят одну из стадий своего развития (стадию яровизации) при чрезвычайно замедленном, почти не обнаруживаемом простым глазом, росте (израстание посевного материала).

Методика и техника яровизации озимых хлебов и других озимых растений, а также яровизация яровых пшениц разработаны довольно полно, и их можно уже применять в совхозах ив колхозах после соответствующего выбора сорта для каждого района. Яровизация яровых пшениц в 1933 г. в колхозах и совхозах применена уже на площади около 200 тыс. га. В 1934 г. свыше 500 тыс. га в колхозах и совхозах СССР засеяно яровизированным посевным материалом. В 1935 г. под яровизированными посевами была площадь в 2 100 тыс. га. В 1936 г. по плану должно быть засеяно 4 900 тыс. га яровизированными семенами.

Методика и техника яровизации теплолюбивых растений (хлопчатника) разработаны менее полно, и, наконец, яровизация растений короткого дня, за исключением проса, разработана ещё в меньшей мере.

Техника яровизации озимых и яровых пшениц, которая применяется в колхозах и совхозах, кратко заключается в следующем. На каждые 100 весовых частей семян, насыпанных ворохом на пол, в три приёма вливается весовых частей воды: для озимых сортов — 37, для яровых позднеспелых — 33 части, для яровых раннеспелых — 31 часть. После смачивания семена озимых сортов пшениц выдерживаются при температуре от 0 до +3°, период времени — от 35 до 50 дней в зависимости от сорта. Посевной материал яровых пшениц после смачивания выдерживается от 5 до 15 дней при температуре от +5 до +12°. Количество дней яровизации и температура, при которой производится яровизация яровых сортов, зависят от сорта пшеницы. Яровизация посевного материала как озимых, так и яровых пшениц производится под навесами, в сараях, амбарах или иных зернохранилищах. Необходимая температура для яровизации посевного материала регулируется толщиной слоя семян, а также перелопачиванием этих семян.

В случае, если по истечении срока яровизации климатические условия не дают ещё возможности производить посев в поле (дожди, задержка весны) или когда семена после яровизации необходимо для посева переслать на далёкое расстояние, яровизированный посевной материал нужно подсушить до воздушно-сухого состояния. Как правило, к яровизации необходимо приступать с таким расчётом, чтобы по истечении срока яровизации можно было посевной материал непосредственно без просушивания и без дальнейшего хранения высевать в поле. Подсушивание и хранение посевного материала после яровизации в той или иной степени отражаются как на проценте, так и на энергии всхожести. Приступать к яровизации яровых пшениц необходимо не раньше чем за 2–3 дня до начала весенних полевых работ. Приступать к яровизации озимых сортов необходимо за 30–50 дней (в зависимости от сорта) до начала весенних полевых работ. Яровизированный посевной материал вполне пригоден для посева обычными сеялками, особенно через верхнюю подачу (верхним высевом).

 

Стадийность в развитии растений

Для развития растений требуется определённый комплекс факторов, в который, кроме минерального питания, входят также температура, свет, влажность, соответствующая продолжительность дневного освещения или ночи и пр. Если все или хотя бы часть перечисленных условий не соответствуют природе развития данных растений, то они не смогут дать хорошего урожая. Вот почему нередко можно наблюдать, как некоторые растения довольно хорошо растут, но поздно приступают к цветению и плодоношению или даже совсем не цветут и не плодоносят.

Различные растения для нормального своего роста и развития требуют различных климатических условий. Те климатические условия, которые необходимы для озимых сортов хлебных злаков, непригодны Для таких теплолюбивых растений, как хлопчатник. Поэтому озимые Хлеба высеваются с осени, а хлопчатник и многие другие растения — весной, когда в полях становится тепло. Кроме того, такие озимые растения, как рожь, пшеница, культивируются и на севере, хлопчатник же только на юге.

Большинство растений в продолжение своей жизни от посева семян и до созревания новых семян требует неодинаковых внешних условий. Например, такие растения, как наши яровые хлеба, ещё в большей степени наши озимые хлеба, в начале своего развития требуют более низких температур, чем в конце развития (во время созревания семян). Если озимые пшеницы всё время растут в условиях относительно повышенной температуры (хотя бы выше 10–12е), то многие сорта этих пшениц плодоносить но смогут. Эти растения также не смогут плодоносить, если температура, начиная от посева, всё время будет ниже 10–12°. Для растений наших озимых сортов в начале развития на протяжении определённого времени (от 20 до 50 дней в зависимости от сорта) температура должна быть от 0 до 10°, а затем этим растениям для их дальнейшего развития необходима более высокая температура (рис. 11, 12). Первый период развития этих растений может проходить и в условиях длинного и короткого дня, лишь бы температура была примерно в пределах от 0 до 10° (конечно, при наличии влажности и доступе воздуха). Следующий же этап развития этих растений может проходить обычно при более повышенной температуре (выше 5-10°) и только в условиях длинного дня.; при коротком же дно растения большинства сортов пшеницы, ячменя, ржи и др. приостанавливаются в развитии, то есть в прохождении тех качественных изменений, которые приводят растение к образованию (развитию) органов плодоношения.

Хлопчатник требует больше тепла в начале своего развития и значительно меньше в конце, во время дозревания коробочек. Смена требований, предъявляемых развивающимся растением к условиям внешней среды, указывает на то, что само развитие однолетнего семенного растения от прорастания семени и до созревания новых семян неоднотипно, неоднокачественно. Развитие растения состоит из отдельных разнокачественных этапов, стадий развития. Для прохождения разных стадий развития растений и требуются разные внешние условия (развое питание, освещение, температура и пр.). Стадии являются определёнными, необходимыми этапами в развитии растения, на базе которых и происходит развитие всех частных форм — органов и признаков растения. Лишь на определённых стадиях могут развиваться те или иные органы и признаки. На базе данной стадии могут образоваться различные, но далеко не всякие, известные нам у данного растения, органы и призраки.

Появление новых морфологических изменений, наблюдаемых в растении, не всегда является результатом перехода этих растений в новую стадию развития. Морфологические изменения в известной мере могут происходить и на базе старой стадии развития. Переходя в новую стадию, растения могут и не сразу развивать наружные, видимые глазом морфологические изменения. И лишь в последующем на базе этой новой стадии могут развиваться соответствующие ей органы и признаки.

Таким образом, под стадиями развития мы понимаем не само образование (развитие) различных органов и частей растения, как то: листьев, стеблей и т. д., а те этапы и качественно-переломные моменты в развитии растений (происходящие в точках роста стебля), без которых невозможен дальнейший нормальный путь развития, ведущий через образование различных органов и признаков к плодоношению. На базе этих качественных изменений (правильнее, из них), то есть стадий развития, развиваются части и органы растений, различные их свойства и качества. Некоторые из них являются следствием прохождения только одной какой-либо стадии развития, другие же свойственны нескольким и даже всем стадиям развития.

В общей цепи развития однолетнего семенного растения нами выявлены пока только две первые стадии развития, два качественно различных этапа в развитии растений.

Рис. 10. Вид вороха яровизируемой пшеницы.

Одна из первых стадий развития, названная стадией яровизации, может начаться, как только зародыш семени тронется в. рост и в наличии есть соответствующие для её прохождения условия внешней среды (относительно определённый предел и соотношение температуры, воздуха и влажности). Если этих условий не будет, то растение не пройдет стадии яровизации, несмотря на то, что рост этого растения, накопление веса и объёма, может идти нормально. Растения, не прошедшие стадию яровизации, не смогут двигаться в своём дальнейшем развитии (именно в том развитии, которое приводит растение к образованию семян), в связи с чем не будут развиваться соответствующие органы и их признаки и в результате не будет плодоношения.

Те изменения, которые происходят в зародыше при яровизации посевного материала, не являются чем-то специфическим, могущим происходить в растении только тогда, когда растение по внешности напоминает ещё семена. Эти изменения, как видно будет из дальнейшего, действительно специфические, но не в том смысле, что они являются принадлежностью только начавшего прорастать зародыша. Их специфичность заключается в том, что без этих изменений растения озимых, — а мы думаем, что также и других семенных растений — не могут плодоносить. Изменения, происходящие в зародышах семян при яровизации, могут проходить только при наличии соответствующих условий внешней среды. Если же этих условий нет, то в посевном материале не проходят процессы яровизации. Растения озимых из такого посевного материала при весеннем посеве не дают плодоношения.

Осенний посев озимых сортов без всякой предпосевной яровизации после перезимовки растений даёт в начале лета выколашивание и плодоношение Совершенно ясно, что осенью, особенно при ранних сроках посева, растения озимых культур до появления всходов и довольно длительный период после всходов не могут яровизироваться, так как в это время в поле бывает температура выше 10° тепла. Несмотря на это, перезимовавшие растения осенних посевов плодоносят. Таким образом, предпосевная яровизация озимых культур обязательна только для весеннего посева. Растения же осеннего посева после перезимовки плодоносят и без предпосевной яровизации.

Рис. 11. Три вазона слева — пшеница Кооператорка; три вазона справа — Гостианум 0237.

Растения левых вазонов обоих сортов (номера вазонов 121 и 152) всё время выращивались при температуре 2–8°. Растения яровизировались, но к колошению из-за низкой температуры не приступили. Растения средних вазонов (номера вазонов 118 и 150) обоих сортов всё время выращивались при температуре 8-15°. Растения яровизировались и приступили к колошению. Растения правых вазонов (номера вазонов 116 и 148) все время выращивались при температуре выше 15°; растения не смогли яровизироваться и не дали колошения. Посев 14 декабря. Колошение Гостианум 0237 и Кооператорки — 25 марта. Выращивание всех растений велось на беспрерывном освещении.

Могут ли озимые растения осеннего посева плодоносить, не пройдя тех качественных изменений, которые происходят при предпосевной яровизации в прорастающих зародышах? Прямой опыт в этом направлении говорит, что без прохождения процессов яровизации озимые растения как весеннего, так и осеннего посева плодоносить не могут.

Все наши озимые сорта таких растений, как рожь, пшеница, ячмень, рапс и др., при весеннем посеве в наших районах дают дружные всходы, в продолжение весны и лета дают много листьев, органов же плодоношения — стеблей и колосьев — эти растения до конца вегетационного полевого периода обычно не образуют (исключая годы с холодной и продолжительной весной).

Ряд проведённых опытов показывает, что такие растения, как капуста, свёкла и другие корнеплоды, будучи ранней осенью пересажены из грунта в тёплую теплицу, а весной опять в грунт, продолжают расти (развивать новые листья, корнеплоды), но к плодоношению приступить не могут. Такие же растения, но проведшие зиму не в теплице, а в подвалах или комнатах (где более низкая температура, чем в теплицах), при весеннем посеве дают нормальное плодоношение.

Приведённые данные говорят о том, что без тех изменений, которые происходят при яровизации посевного материала в тронувшихся в рост зародышах семян, растения озимых культур не могут плодоносить. Плодоношение отсутствует не только у растений весеннего посева, но и у растений пшеницы и многих других озимых культур осеннего посева, если после посева такие растения выращиваются в тёплых условиях (15–20°). Доказательством того, что изменения, происходящие при яровизации семян (посевного материала), тождественны изменениям, происходящим в зеленых растениях, является ряд проведённых нами опытов. Оказалось, что для того чтобы заставить растения озимой пшеницы, ржи, ячменя или какой-либо другой озимой культуры плодоносить в условиях весны я лета, необходимо обязательно выдержать эти растения не менее определённого времени, в зависимости от сорта, в условиях пониженных температур (от 0 до +10°, а лучше от 0 до +2°.) После этого такие растения могут плодоносить в условиях повышенных температур, то есть в условиях весны и лета, причём быстрота прохождения стадии яровизации не зависит от величины и возраста опытных растений. Быстрота прохождения процессов яровизации всецело зависит от сорта (генотипа) и условий окружающей среды. Тронувшиеся в рост зародыши озимой пшеницы Кооператорки, которые не пробили ещё семенной оболочки, и 3-4-месячные растения этого же сорта, сильно раскустившиеся, но не прошедшие

Рис. 12. Растения озимой пшеницы Лютесценс 0329 — три вазона слева и Украинки — три вазона справа.

Выращивание и поведение растений аналогичны описанным в рисунке 11.

Рис. 13. Весенний посев озимой пшеницы Украинки: слева — неяровизированными семенами; справа — яровизированными.

Растения первого снопика не могли пройти стадию яровизации и не дали выколашивания.

процессов яровизации (при выращивании этих растений в тёплой теплице), в наших опытах потребовали для прохождения стадии яровизации одних и тех же внешних условий и одинакового времени. Время прохождения стадии яровизации может меняться при изменении внешних условий, причём оно будет одинаково меняться и для растений в виде зародышей и для раскустившихся растений. В практическом отношении это положение для яровизации сельскохозяйственных растений является одним из основных. Важность его в том, что стадию яровизации, без прохождения которой невозможен переход злаков к плодоношению, растения могут проходить не только в поле, будучи в зеленом виде, но и в семенах с едва тронувшимися в рост зародышами.

Опытным путём установлено, что если семена только набухли, а зародыши не тронулись в рост, то процессы яровизации не могут проходить. Зародыши необходимо заставить тронуться в рост хотя бы настолько мало, чтобы они не пробили ещё семенной оболочки. После этого процессы яровизации могут проходить при тех же внешних условиях и с той же быстротой, как они проходят в зелёных растениях. Это даёт нам основание полагать, что семена с едва тронувшимися в рост зародышами перестают уже быть семенами и становятся растениями с теми же свойствами для прохождения стадии яровизации, что и у зелёного растения.

То положение, что стадию яровизации растения могут проходить, во-первых, в зародышах и, во-вторых, независимо от темпа роста растения, даёт возможность практически использовать способ яровизации. Это положение на пшенице и других озимых растениях нами проверено экспериментальным путём как в лабораторных условиях, так и в колхозной и совхозной практике. Опыты с хлопчатником показали, что и у этого растения один из подготовительных периодов к плодоношению — стадия яровизации — может проходить не только в зелёных растениях, но и в растениях, которые по виду ещё являются посевным материалом. Пример с хлопчатником мы привели только для того, чтобы показать, что стадия яровизации является одним из необходимых этапов развития не только озимых растений (пшениц, клеверов, эспарцетов и др.) и не только яровых хлебных злаков, яровизация которых вошла уже в опытно-хозяйственные посевы. Эта стадия развития есть также и у таких теплолюбивых растений, как хлопчатник.

Рис. 14. Пырейно-пшеничный гибрид.

Растения вазона слева выращивались в условиях непрерывного освещения. На протяжении 30 дней прошли стадию световую и дали выколашивание. Растения вазона справа в течение двух лет выращивались в условиях 10-часового дня, не могли пройти световую стадию и поэтому выколашивания не дали.

Без прохождений растениями стадии яровизации (специфических качественных изменений) они в дальнейшем не смогут плодоносить. Стадию яровизации растения могут проходить, будучи ещё по виду посевным материалом, то есть изменения, характеризующие стадию яровизации, могут проходить в чуть тронувшихся в рост зародышах, не пробивших или едва только пробивших семенную оболочку. Если стадию яровизации растения в виде тронувшегося в рост зародыша не прошли из-за отсутствия условий, требуемых для этой стадии развития данным сортом растений, то при наступлении соответствующих условий стадию яровизации растения могут проходить, будучи уже в зелёном виде. Одновременно с этим растения могут медленно или быстро продолжать рост, то есть накапливать массу (развивать листья, корни, узлы кущения).

Таким образом, предпосевная яровизация того или иного растения заключается во взаимодействии растительного организма (пробудившихся зародышей посевного материала) с соответствующими для данного растения условиями внешней среды. При этом взаимодействии в зародышах посевного материала проходят те качественные изменения, без которых растение не может перейти к дальнейшему развитию, ведущему к образованию и созреванию семян. Эти изменения у некоторых растений в полевых условиях того или иного района или вовсе не могут проходить или проходят слишком продолжительное время, в зависимости от того, в какой мере соответствуют условия окружающей среды прохождению стадии яровизации данного сорта растений. Когда растения вовсе не проходят стадии яровизации, поведение этих растений будет озимым (результат этого — отсутствие плодоношения). При медленном прохождении стадии яровизации растения будут позднеспелыми.

В виде примера техника предпосевной яровизации озимых и яровых пшениц была приведена выше Следует только подчеркнуть, что при яровизации отдельных видов и отдельных сортов необходимо создавать условия внешней среды, соответствующие природе каждого вида и сорта, растений. Соответствующими условиями для прохождения процессов яровизации того или иного растения будут те, которые требуются этим же растением для прохождения этих же процессов, когда это растение находится в зелёном виде в полевой или в оранжерейной обстановке. Поэтому, создавая соответствующий комплекс факторов для яровизации того или иного растения, прежде всего надо знать те условия внешней среды, которые необходимы этому растению при прохождении им стадии яровизации в момент его выращивания.

Вначале, при разработке методики предпосевной яровизации того или иного растения, за отправную исходную точку приходится брать условия той или иной внешней среды, при которых это растение культивируется в практике. Необходимо помнить, что если данное растение в определённых условиях внешней среды, естественно или искусственно созданных, даёт плодоношение (а следовательно, проходит и стадию яровизации), то это не значит, что эта среда наилучшая и что только она единственная, при которой может проходить стадия яровизации. Полностью эту среду воссоздавать при яровизации посевного материала не обязательно. Внешняя среда, в которой развивается данное растение, и условия, необходимые растению для прохождения как всего цикла развития, так и отдельных стадий развития, далеко не тождественны. Так, внешняя среда, при которой в полевых условиях растения проходят стадию яровизации, наряду с комплексом условий, необходимых для прохождения растениями этой стадии развития, включает ещё много других компонентов, вовсе не необходимых для прохождения данными растениями стадии яровизации. Кроме того, соотношение отдельных факторов, необходимых для прохождения данными растениями стадии яровизации в полевой обстановке, бывает далеко не оптимальным. Это соотношение можно во многих случаях искусственно создать намного лучше. Поэтому внешняя среда, при которой в естественной обстановке данные растения проходят стадию яровизации, для исследователя должна являться только первым шагом, отправной точкой. Путём анализа необходимо экспериментально выяснить, какие же условия этой внешней среды являются действительно необходимыми для прохождения данным растением стадии яровизации.

Потребность в тех иди иных внешних условиях для прохождения растениями как отдельных стадий развития, так и всего цикла развития, от семени до семени, определяется природой данного растения (генотипом). Для прохождения стадии яровизации различными сортами пшениц требуется различная температура. Если разделить все сорта пшениц на озимые, полуозимые и яровые, то окажется, что для прохождения стадии яровизации озимые сорта требуют, наряду с другими условиями, температуры не ниже — 2° и не выше +10°, полуозимые — не ниже +3° и не выше +15° и яровые — от +5 до +20° и выше. Сортовые различия в каждой названной группе, в смысле требований температуры для прохождения стадии яровизации, довольно велики, а указанные температурные амплитуды выражены в средних числах (то есть для большинства, а не для всех сортов каждой группы) и приведены только для того, чтобы показать, что для прохождения одной и той же стадии развития различными сортами пшениц требуется различная дозировка отдельных факторов.

Выше уже указывалось, что делить всё сортовое разнообразие как пшениц, так и других растений (что обычно принято в сельскохозяйственной науке) на две абсолютно обособленные группы озимых и яровых нельзя. Такое деление создалось на основании практики культуры различных сортов. Те сорта, которые в данном районе при весеннем посеве не плодоносят, будут лишь для данного района озимыми, а не вообще озимыми для любого района. Сорта, которые в данном районе при весеннем посеве плодоносят, являются яровыми для данного района, а не вообще яровыми для любого района. Нашими опытами доказано, что отсутствие плодоношения при весеннем посеве у озимых сортов и наличие плодоношения у яровых сортов обусловливаются тем. что при весенних температурных условиях первые сорта не могут пройти стадию яровизации, в то время как вторые — могут. Однако для прохождения этой стадии развития разными сортами, как из группы озимых, так и из яровых, требуются разные температуры и неодинаковое по продолжительности время наличия этих температур. Температурные условия, а также продолжительность весны различных районов различны. Поэтому нередки случаи, когда яровые сорта одних районов, будучи высеяны в других районах, ведут себя как озимые.

Чем ниже температура, необходимая растениям данного сорта для прохождения стадии яровизации, и чем дольше срок её прохождения, тем в большей степени этот сорт «озимый» в сравнении с растениями другого сорта, которые требуют более высокой температуры и меньшей продолжительности времени для прохождения своей стадии яровизации. Проведённые нами опыты показали, что различные сорта из группы озимых и из группы яровых требуют для прохождения стадии яровизации различной температуры и различных сроков яровизации (то есть времени, необходимого для прохождения стадии яровизации). Отсюда не все озимые сорта в одинаковой степени озимые и не все яровые сорта в одинаковой степени яровые. Степень озимости и яровости сорта мы выражаем температурными требованиями данного сорта для прохождения стадии яровизации и продолжительностью времени её прохождения. Зная степень озимости и яровости того или иного сорта и имея многолетние температурные данные весны (посевного и послепосевного периода хлебов) какого-либо района, можно установить, не производя даже посева, будет ли в данном районе поведение растений данного сорта озимым или яровым и в какой степени яровым, то есть какой срок растения будут задержаны на стадии яровизации, вследствие чего в той или иной мере будет задержано дальнейшее развитие растений, например выколашивание.

 

Значение отдельных факторов в комплексе внешних условий, требуемых растениями для прохождения стадии яровизации

Для прохождения растениями стадии яровизации, так же как и для прохождения других стадий развития, требуются не отдельные внешние факторы, как то: температура, воздух, влажность, свет, темнота и др., а комплекс факторов. Состав комплекса и соотношение факторов в нём определяются природными свойствами растений. В зависимости от того, будут ли это растения пшеницы или проса, потребуются и разные условия внешней среды для прохождения этими растениями одних и тех же (но специфически своих, присущих природе этих растений) стадий развития. Кроме того, для прохождения одним и тем же растением различных стадий своего развития также могут требоваться разные комплексы внешних условий.

Нам часто приходится замечать, что многие исследователи (физиологи и др.) смешивают роль и значение отдельных внешних факторов со значением всего необходимого комплекса внешних условий для прохождения растениями стадии яровизации. Такое смешивание нередко приводит к тому, что в практике при применении предпосевной яровизации у этих исследователей не получаются предполагаемые результаты. Нередко бывает, что так называемые «яровизированные» озими не выколашиваются или выколашиваются медленно и недружно. Отсюда неправильный, хотя на взгляд этих исследователей и «законный», вывод: не все сорта озимых пшениц можно заставить выколашиваться способом яровизации при весеннем посеве.

Растения наших озимых сортов пшеницы, ржи и других культур при весеннем полевом посеве но могут полностью пройти стадию яровизации (а отсюда и отсутствие колошения) в большинстве случаев исключительно вследствие относительно высокой температуры посевного и послепосевного периодов. Исходя из этого, некоторые исследователи пришли к неправильному заключению, что для яровизации «вообще», в том числе и для посевного материала озимых и яровых хлебов, необходима только температура, лишь бы она была соответствующей для яровизации растений данного сорта. Отсюда нередко в литературе можно встретить, что яровизация — это температурная стимуляция посевного материала или яровизация хлебов заключается в температурном воздействии, а яровизация проса — это воздействие фактора темноты и т. д. Прохождение растением стадии развития эти исследователи связывают с отдельными факторами. Необходимо помнить, что хотя высокая температура весны в полевых условиях и является единственной причиной отсутствия яровизации растений озимых сортов, но, несмотря на это, яровизировать одной лишь температурой (какой угодно — повышенной, пониженной или переменной) растения пшениц или других культур нельзя!

Для прохождения стадии яровизации растениями озимых и яровых культур требуется не один только фактор температуры, а температура в комплексе с другими факторами. Известными нам на данное время компонентами этого комплекса будут: температура, влажность, воздух. При известном количественном сочетании дозировок (в зависимости от сорта) этих факторов создаётся возможность (и во всех известных нам случаях эта возможность претворяется в действительность) прохождения стадии яровизации любым сортом хлебных злаков и многих других растений.

Некоторые исследователи, соглашаясь, что для прохождения стадии яровизации необходим комплекс факторов, а не один только температурный фактор, всё же температурному фактору отдают главную роль. Основанием для этого служит то, что растения озимых сортов весеннего посева не могут проходить стадию яровизации исключительно из-за высокой температуры весны и начала лета.

Если бы в практике можно было искусственно создать условия для яровизации растений, находящихся на полевых массивах, то в этом случае температурный фактор был бы действительно главным. В основном его только и пришлось бы регулировать, приноравливаясь к требованиям растения. В селекционной практике, при выращивании нескольких поколений растений озимых сортов в один год, мы и рекомендуем яровизировать не посевной материал, а растения, высеянные в сосуды, помещая сосуды с растениями на полтора-два месяца в температурные условия +2–6°при обычном дневном освещении. В этом случае яровизация посева будет иметь преимущество перед яровизацией посевного материала. Одновременно с прохождением стадии яровизации будут получены всходы, которые успеют за этот срок окрепнуть. В обычной же практике, при выращивании растений в полевой обстановке, регулировать температурный фактор для целей яровизации растений невозможно. Поэтому для полевых условий приходится яровизировать посевной материал. Для растения, находящегося в грунте в поле или в сосуде, основным фактором, определяющим прохождение стадии яровизации, является температура. Но прохождение растением той же стадии развития, то есть яровизации, когда эти растения представляют собой ещё семена, не высеянные в грунт, на практике в основном зависит от фактора влажности. В растениях, находящихся в грунте в поле или в сосудах, почти всегда достаточно влаги для того, чтобы при наличии соответствующей температуры в них могли проходить процессы яровизации. При предпосевной же яровизации в зародышах семян часто бывает недостаточно влаги для прохождения процессов яровизации даже при оптимальной температуре для данного сорта. Основная цель, преследуемая при предпосевной яровизации, — это заставить растения (являющиеся по форме ещё семенами) пройти стадию яровизации и одновременно быть хозяйственно пригодным посевным материалом (то есть не допустить перерастания посевного материала). Поэтому при разработке дозировок отдельных факторов, входящих в комплекс условий для яровизации посевного материала, необходимо исходить из того, чтобы при данном сочетании этих дозировок чуть тронувшиеся в рост зародыши семян могли проходить стадию яровизации и в то же время чтобы данные условия были наименее подходящими для израстания посевного материала. Отсюда в совхозной и колхозной практике при предпосевной яровизации фактор влажности бывает в относительном минимуме более часто, чем фактор температуры. Количество воды, которым смачиваются семена при подготовке их для яровизации, даётся такое, чтобы они могли только чуть тронуться в рост. Дальнейшее израстание семян само собой должно почти прекратиться из-за недостатка влажности для процессов роста при той температуре, при которой посевной материал; данного сорта будет яровизироваться. Мы рекомендуем в колхозах и совхозах температуру для яровизации наших озимых сортов от 0 до 2° тепла, для наших яровых позднеспелых сортов от +3 до +5°, для яровизации яровых раннеспелых от +10 до +12°, то есть для яровизации разных групп сортов рекомендуется разная температура. В зависимости от той или иной температуры, при которой яровизируется посевной материал, необходимо в семена при подготовке их к яровизации вливать соответствующее количество воды. Влажность семян озимых пшениц необходимо довести до 55 % от абсолютно сухого вещества. При 12%влажности (обычная нормальная влажность семян), для того чтобы довести влажность семян до 55 %, на каждые 100 кг семян необходимо влить 37 кг воды. Влажность семян яровых позднеспелых пшениц во время яровизации необходимо довести до 50 % от абсолютно сухого вещества. При 12%влажности семян необходимо на каждые 100 кг семян влить 33 кг воды. Влажность семян яровых раннеспелых пшениц необходимо довести до 48 %. На каждые 100 кг семян необходимо влить 31 кг воды. Различные проценты влажности (для: озимых 55, для яровых позднеспелых 50 и для яровых раннеспелых 48) Даются при подготовке семян для яровизации не потому, что семена озимых для набухания требуют больше влажности, чем семена яровых, а потому, что семена различных сортов необходимо яровизировать при разных температурах. Если семена яровых сортов, которые необходимо яровизировать при температуре 10–12°, довести до 55 % влажности (вместо48 %), то процессы яровизации в зародышах этого посевного материала будут проходить лучше, чем при влажности 48 %, но при этой температуре и при влажности55 % посевной материал сильно израстает. Чем ниже температура, при которой будет проводиться яровизация посевного материала данного сорта, тем выше должен быть процент влажности семян.

Влажность посевного материала озимых пшениц, не превышающая 50 % (от абсолютно сухого веса), при яровизации гарантирует, что посевной материал не будет израстать не только при температуре от 0 до+2°, но и при температуре от +3 до +5°. Но при влажности 50 % и той температуре (от 0 до +2°), при которой рекомендуется яровизация озимой пшеницы, процессы яровизации не будут проходить или будут проходить чрезвычайно медленно. Более высокая температура (от +3° до +5°) и влажность посевного материала 50 % для прохождения процессов яровизации будут достаточны. Но посевной материал наших озимых сортов при температуре от +3 до +5° за 40–50 дней яровизации в той или иной степени может заболеть грибными и другими болезнями. Поэтому, несмотря на то, что температура от 0 до +2° сама по себе менее благоприятна для яровизации озимых, чем температура от +3 до+5°, всё же практически выгоднее яровизировать эти сорта при температуре от 0 до +2°, повысив влажность. семян до 55 %. При этой влажности температура от 0 до +2° для озимых «сортов будет не менее деятельной, чем температура от +3 до +5° при меньшей влажности (50 %), развитие же грибной микрофлоры будет несравненно меньше.

Таким образом, отдельные факторы комплекса условий, необходимого для прохождения процессов яровизации, находящиеся в минимуме, то есть являющиеся как бы факторами, ограничивающими эти процессы, можно из состояния минимума выводить изменением дозировок других факторов, входящих в общий комплекс.

Сочетание дозировок отдельных факторов комплекса условий для процессов яровизации посевного материала у некоторых растений не полностью совпадает с сочетанием дозировок тех же факторов для израстания посевного материала этих же растений. У разных растений и даже у разных сортов несовпадение дозировок факторов для роста и для прохождения стадии яровизации разное. Чем больше несовпадение дозировок, тем практически легче проведение предпосевной яровизации данного растения. Более широкий размах варьирования дозировок отдельных факторов можно допустить при яровизации посевного материала.

Несовпадение дозировок факторов влажности для процессов яровизации, с одной стороны, и для процессов роста хлебных злаков, с другой — не слишком большое. Влажность выше 50 % (от абсолютно сухого веса) при яровизации яровых пшениц приведёт к израстанию посевного материала, при влажности ниже 45 %процессы яровизации проходят чрезвычайно медленно (практически почти приостанавливаются). Поэтому в практике колхозов и совхозов при яровизации яровых, а ещё в большей степени озимых пшениц наибольшее внимание необходимо обращать на влажность посевного материала. В условиях работы колхозов и совхозов при предпосевной яровизации хлебных злаков прохождение процессов яровизации в основном зависит от фактора влажности. Яровизация же растении хлебных злаков и многих других растений, находящихся в поле (в грунте), в основном зависит от температурного фактора весны и начала лета. В общем же для прохождения растением любой стадии развития, в том числе и стадии яровизации, необходимыми являются не отдельные факторы — температура, влажность, свет, темнота, минеральное питание, а комплекс необходимых факторов в известном их сочетании. Изменением дозировок одних факторов можно создать возможность для изменения дозировок других факторов, не понижая эффективности действия всего комплекса. Изменением дозировок одного фактора можно недеятельный комплекс сделать деятельным.

 

Последовательность прохождения стадий развития растений

Выше уже указывалось, что изменения, которые происходят при яровизации озимых злаков и других растений, являются одной из необходимых стадий их развития. Пока эти изменения не пройдены растениями (в искусственной обстановке при яровизации посевного материала или в естественной после посева), до тех пор растения не могут перейти к дальнейшему развитию, в результате чего они в дальнейшем не могут перейти к плодоношению.

Растениям для перехода к плодоношению необходимо пройти, кроме стадии яровизации, ещё другие качественные (стадийные) изменения. Тех качественных изменений, которые происходят при прохождении стадии яровизации, для перехода растений к плодоношению недостаточно. Например, после окончания стадии яровизации растения любого сорта пшеницы, ржи и других озимых культур могут нормально продолжать свое развитие и давать колошение и плодоношение только при посеве в условиях весны и начала лета. При посеве же яровизированных озимых или яровых растений во вторую половину лета или в теплице зимой (до февраля) такие яровизированные растения не плодоносят и по внешнему виду ничем не отличаются от неяровизированных растений. Приведённый пример указывает, что в условиях весны и первой половины лета после прохождения растениями стадии яровизации у этих растений происходят ещё какие-то изменения, которые в условиях второй половины лета, осенью и зимой не могут проходить и без которых растения не дают плодоношения. Следовательно, в условиях второй половины лета, осени и зимы, несмотря на благоприятную искусственную или естественно созданную для растений температуру, всё же каких-то условий недостаёт для продолжения нормального развития даже яровизированных растений. Таким недостающим фактором в этом случае для яровизированных растений является недостаточная продолжительность дневного освещения.

При искусственном удлинении (путём электроосвещения) коротких осенних и зимних дней при соответствующей повышенной (15–25°) температуре можно заставить нормально развиваться растения хлебных злаков при посеве их осенью и зимой. В этих случаях необходимо только посевной материал озимых сортов яровизировать до посева или яровизировать растения после посева. Для прохождения стадии яровизации фактор света, а также продолжительность дневного освещения никакой роли не играют. Стадию яровизации растения могут проходить с одинаковым успехом и в условиях длинного дня и в условиях любого укороченного дня (в том числе и при беспрерывной темноте), лишь бы была соответствующая влажность посевного материала и температура не выходила за допустимую при данной влажности для данного сорта амплитуду. При температуре ниже 0° все известные нам сорта хлебных злаков проходить стадию яровизации не могут, при температуре выше 10° тепла большинство известных нам сортов озимых злаков практически яровизировать нельзя: они слишком медленно яровизируются.

В условиях искусственно укороченных весенних и летних дней или при естественных коротких осенних и зимних днях в теплинах рост яровизированных растений хлебных злаков но прекращается. При соответствующем минеральном питании у этих растений нарастает довольно много зелёной массы, к плодоношению же они но приступают. В наших опытах растения ячменя удавалось выдерживать в условиях 10-часового дня до двух лет. Эти растения всё время давали новые листья, не приступая к плодоношению. Растения тех же сортов и при тех же температурных условиях, только не в условиях 10-часового дня, а при беспрерывном освещении, удаётся выгонять от посева до выколашивания и цветения в 25–30 дней.

Эти наблюдения указывают на то, что в условиях короткого дня рост растений хлебных злаков может продолжаться. Но в этих условиях не может идти или чрезвычайно медленно идёт дальнейшее (после стадии яровизации) развитие хлебных злаков, движение их к плодоношению.

Для решения вопроса, являются ли условия короткого дня не соответствующими для всего дальнейшего, после стадии яровизации, развития растения или только для части, для некоторых стадий развития, в нашей лаборатории в 1932 г. Е. П. Мельник был проведён опыт. В этом опыте была высеяна озимая пшеница Новокрымка0204 в яровизированном и неяровизированном виде. Опыт проводился в условиях повышенной летней температуры, при которой растения из неяровизированного посевного материала не могли яровизироваться. Поэтому, несмотря на непрерывное освещение, которое давалось опытным растениям, то есть несмотря на наиболее благоприятные условия для перехода яровизированных пшениц к плодоношению, растения из неяровизированного посевного материала долго росли, развили много листьев, но к плодоношению не приступили. Растения же из яровизированного посевного материала в этих же условиях довольно быстро (на 35-й день от посева) приступили к выколашиванию и плодоношению. Другая серия опытных растений из яровизированного и неяровизированного посевного материала выращивалась в тех же температурных условиях, но не при беспрерывном освещении, а при 10-часовой продолжительности дня. В этих условиях растения из яровизированного и неяровизированного посевного материала к плодоношению не приступили. Яровизированные растения по внешнему виду ничем не отличались от неяровизированных растений.

Отдельные сосуды с растениями из яровизированного и неяровизированного посевного материала после пребывания в течение разного числа дней в условиях 10-часового дня переносились на беспрерывное освещение. Все яровизированные растения, независимо от продолжительности пребывания их на коротком дне, после перенесения в условия беспрерывного освещения быстро приступали к плодоношению. Растения из неяровизированного посевного материала, независимо от того, сколько дней они были на укороченном дне, после перенесения в условия беспрерывного освещения выколашивания не дали, так же как и неяровизированные растения, находящиеся всё время на беспрерывном освещении. Это ещё раз говорит о том, что прохождение стадии яровизации вовсе не зависит от варьирования продолжительности дневного освещения.

Рис. 15. Озимая пшеница Новокрымка 0204.

Посев 6 августа в теплице. Снимок сделан 26 сентября. Растения первого слева вазона (посев обычными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения второго слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения третьего слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались первые 17 дней при непрерывном освещении, последующие 32 дня — при 10-часовой продолжительности дня. Растения четвертого слева вазона (посев обычными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня. Растения пятого слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня.

Естественно, встаёт вопрос, являются ли качественно одинаковыми растения, не плодоносящие в условиях укороченного дня, в зависимости от того, получены ли они из яровизированного или из неяровизированного посевного материала? По внешнему виду растения из яровизированного посевного материала, выращиваемые в условиях укороченного дня, ничем не отличаются от растений из неяровизированных семян, выращиваемых в тех же условиях. Как первые, так и вторые растения в этих условиях довольно усиленно кустятся, к стеблеванию же не приступают. После перенесения этих растений в условия удлинённого дня или, ещё лучше, в условия беспрерывного освещения растения из яровизированного посевного материала быстро начинают по внешнему виду отличаться от растений из неяровизированных семян. Следовательно, растения из яровизированного посевного материала, которые продолжительное время росли на укороченном дне и которые в этих условиях не могли перейти к плодоношению, хотя по внешнему виду не отличались от растений из неяровизированных семян, всё же качественно они от них отличались. Отсюда мы приходим к выводу, что изменения, которые происходят при предпосевной яровизации в клетках чуть тронувшегося в рост зародыша, не теряются, а передаются вновь образуемым в процессе роста клеткам растения, независимо от продолжительности задержки дальнейшего его развития. Главной целевой установкой разбираемого опыта было выяснить, является ли длинный день или беспрерывное освещение необходимым условием для всего дальнейшего, после стадии яровизации, развития растения или только для отдельных стадий развития. Поэтому в указанном опыте были варианты из посева яровизированным материалом, в которых растения первое время после посева, различное по продолжительности (от 2–6 до 40 дней), выращивались в условиях беспрерывного освещения, а потом переносились в условия 10-часового дня. Оказалось, что растения из яровизированного посевного материала после 20-дневного пребывания в условиях непрерывного освещения, будучи перенесёнными в условия 10-часового дня, образовали солому, дали выколашивание и всё остальное развитие закончили так же быстро, как и растения, всё время находившиеся па непрерывном освещении. Это говорит о том, что длинный день ила непрерывное освещение требуется растениям, пшениц не для процессов развития и роста соломы, хотя последняя при выращивании растений (от момента прорастания семени) в условиях укороченного дня и не появляется. Кроме того, это говорит также о том, что условия длинного дня или беспрерывного освещения не являются необходимыми для всего дальнейшего, после стадии яровизации, цикла развития растений. Длинный день, горнее, непрерывное освещение необходимо пшенице только для части всего цикла развития. Этот этап развития назван световой стадией. Выяснено, что световая стадия, непосредственно идущая после стадии яровизации, у хлебных злаков лучше всего проходит в условиях беспрерывного освещения или, по крайней мере, при удлинённом дне в комплексе с другими факторами (температура, влажность, воздух).

На основании результатов этого опыта, по аналогии со стадией яровизации, полагаем, что при прохождении растениями этой стадии развития (световой), требующей условий длительного освещения, происходят качественные изменения, которые потом передаются всем вновь образующимся клеткам растения, выращиваемого в дальнейшем в условиях укороченного дня (10-часового). Под влиянием соответствующего комплекса внешних условий, куда входит непрерывное освещение или длинный день, в яровизированных растениях происходят изменения, которые передаются вновь образуемым в процессе роста, растения клеткам так же, как передаются изменения, характеризующие стадию яровизации.

Качественные изменения, характеризующие световую стадию, могут наступить только после стадии яровизации. Подтверждением этого могут служить многочисленные опыты, проведённые по яровизации озимых злаков и других растений. Поздние весенние посевы, проведённые не только неяровизированным, но даже немного недояровизированным посевным материалом озимых, не плодоносят, не выколашиваются. Следовательно, несмотря на наличие благоприятных внешних условий (удлинённый весенний и летний день) для прохождения растениями световой стадии, такие растения всё же не могут перейти в эту стадию развития. Причиной этого является то, что качественные изменения, которые происходят при яровизации до посева, не закончились (посевной материал недояровизировался), а после посева яровизация не продолжалась из-за высокой температуры. Если такие растения осенью яровизировать или дояровизировать, а после этого поместить их в условия укороченного дня, то они выколашиваться и плодоносить не будут. Значит, недояровизированные растения в условиях длинного весеннего и летнего дня световую стадию не проходили. После яровизации эти растения потребуют для прохождения качественных изменений, характеризующих световую стадию, условий удлинённого дня.

Прохождение световой стадии не может наступить раньше стадии яровизации или во время её прохождения. Прохождение световой стадии возможно только после прохождения стадии яровизации.

На рисунке 16 представлены снопики озимой пшеницы Эритроспермум 1325/5, высеянной весной 1930 г. Растения первого слева снопика — из посева обычными семенами. Растения всех остальных снопиков получены из посевного материала, яровизированного различное число дней (7, 11, 17, до 77 дней). На рисунке видно, что выколашивание дали только те растения, посевной материал которых был подвергнут предпосевной яровизации 41 и больше дней. Растения всех остальных вариантов, посевной материал которых яровизировался меньшее число дней, выколашивания не дали. Внешний вид и поведение этих растений (из недояровизированного посевного материала) ничем не отличаются от озимых растений весеннего посева обычными семенами (на рисунке первый снопик слева). Эти же растения, полученные из недояровизированного посевного материала, можно заставить плодоносить в условиях весны и лета. Для этого их необходимо дояровизировать столько же времени, сколько они были недояровизированы до посева, после чего растения смогут в условиях весны и лета. Пройти все остальные свои стадии развития.

Рис. 16. Озимая пшеница Эритроспермум 1325/5.

Растения всех снопиков одновременного посева 30 марта 1930 г. в Украинском институте селекции (Одесса). Растении первого слева снопика — из неяровизированных семян. Растения всех остальных снопиков — из яровизированных семян. Яровизация различной продолжительности соответственно слева: 7, 11, 17, 21, 26, 31, 36, 41, 46, 52, 57, 62, 67, 72, 77 дней. 41 дня (на снимке 9-й снопик слева) предпосевной яровизации достаточно для плодоношения данного сорта. При меньшем количестве дней яровизации эта пшеница не даёт выколашивания.

Время, необходимое для дояровизации растений, не зависит от продолжительности перерыва между первым периодом яровизации и началом второго. Растения из недояровизированного посевного материала могут Продолжать яровизацию в поле непосредственно после посева (пониженные температурные условия ранней весны). Если же внешние условия не соответствуют прохождению стадии яровизации, то она не заканчивается и закончится только тогда, когда будут в наличии эти условия. Способ дояровизации применяется в нашей лаборатории часто. Посевной материал многих пшениц, требующих для прохождения стадии яровизации 50–56 дней, мы яровизируем 5, 10, 15, до 40 дней. Такой посевной материал в подсушенном (до 15–20 %) виде хранится и по мере надобности идёт для постановки различных опытов. Для получения плодоносящих растений из такого посевного материала его необходимо яровизировать «только времени, насколько он недояровизирован в первом приёме яровизации.

Следовательно, при яровизации посевного материала или растений идёт нарастание изменений. Эти изменения сохраняются в тех клетках, в которых они произошли, а также передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Если эти изменения в клетках произошли не полностью, то есть если данная стадия развития не закончилась, то во вновь образующихся клетках изменения могут продолжать накапливаться до определённого предела, что и является признаком окончания прохождения данной стадии развития. После этого изменения в клетках в этом направлении уже не происходят, как бы долго растение ни оставалось под воздействием тех внешних факторов, при которых ранее происходили эти изменения. Озимые растения различных сортов пшеницы, ржи, ячменя и др., помимо того, что требуют различных дозировок внешних факторов для прохождения стадии яровизации, нуждаются также в различном по продолжительности времени действии этих факторов. Так, озимые пшеницы для яровизации при 55 % влажности при температуре от0 до +2° требуют: Эритроспермум 808 1/26 — 18 дней яровизации, Кооператорка — 40 дней, Степнячка — 45 дней, Украинка — 50 дней. В указанных условиях, при меньшем количестве дней яровизации, эти сорта не дают выколашивания при посеве их в условиях высокой температуры. Большее же количество дней предпосевной яровизации не ускоряет выколашивание растений этих сортов в сравнении с растениями, посевной материал которых яровизировался необходимое для сорта количество дней.

Таким образом, при прохождении стадии яровизации в чуть тронувшемся в рост зародыше или в зелёном растении идёт накопление качественных изменений только до известного предела. Выше этого предела совершенно прекращается накопление изменений в данном направлении. Если же этот предел не достигнут, то растения не могут перейти к следующей стадии развития, то есть к прохождению иных изменений, характеризующих следующую стадию, хотя бы внешние условия и соответствовали этим изменениям. В развитии растений наблюдается последовательность прохождения отдельных стадий (этапов развития). Нормально развивающиеся растения (без наследственных изменений) перескочить через непройденную стадию развития не могут.

 

Стадийные изменения растения происходят в точках роста стеблей

Стадийные изменения, происходящие в растении или в отдельных его органах, необратимы, то есть обратного хода не имеют. Многочисленные наши опыты говорят, что недояровизированное растение всегда можно дояровизировать. Дояровизация возможна не только посевного материала, но и растений, выросших из недояровизированного посевного материала.

Растения могут дояровизироваться, начиная с момента посева и когда угодно позже, в зависимости от того, когда этим растениям будут созданы соответствующие условия внешней среды. На возможность дояровизации как посевного материала пшениц, так и растений пшениц указывалось уже выше. Другие растения в этом отношении ведут себя аналогично пшенице. Укажем на случай, наблюдавшийся в работах Д. А. Долгушина. В 1930 г. на Ганджинской станции он яровизировал посевной материал капусты с целью получения после посева стрелкующихся плодоносящих растений. Ни одно из опытных растений в первый год жизни не дало стрелки, так же как и контрольные растения, полученные из обычных семян того же сорта. Осенью несколько десятков опытных и контрольных растений были пересажены в песок в лаборатории, где они провели зиму, а весной были высажены в поле. Все растения из яровизированного посевного материала, в первый год жизни не давшие стрелки, дали стрелку и цветы во второй год жизни. Растения из обычных семян и на второй год жизни не дали стрелкования. Отсутствие стрелкования в первый год жизни растений капусты из яровизированного посевного материала, на наш взгляд, можно объяснить двояко.

Во-первых, растения капусты, выросшие из яровизированного посевного материала, могли быть неполностью яровизированными. Поэтому эти растения не смогли развить стрелки, а развили кочаны. Зимой в лаборатории эти растения дояровизировались, несмотря на относительно повышенную температуру, при которой процессы, характеризующие стадию яровизации, могли проходить медленно. Растения же из обычных семян зимой в лаборатории хотя и начали прохождение стадии яровизации, но при медленном прохождении процессов, благодаря относительно высокой температуре, не закончили её за зимний период. Поэтому эти растения не дали стрелкования и на второй год жизни.

Во-вторых, растения капусты из яровизированного посевного материала до посева могли быть полностью яровизированными, но ввиду позднего появления весной на дневную поверхность всходов эти растения не смогли из-за высокой температуры проходить световую стадию, без которой у этих растений не могут развиваться стрелка и органы плодоношения.

Ряд других специально поставленных опытов подтверждает, что процессы, прохождением которых характеризуется стадия яровизации, обратного хода не имеют. Если неполностью яровизированные растения можно путём создания соответствующих условий дояровизировать, то нам неизвестен ни один случай возможности разъяровизирования яровизированных растений. Клетки растения, обладающие качествами стадии яровизации, нельзя возвратить к начальному (до яровизации) состоянию.

В то же время известен ряд многолетних растений, ежегодно требующих яровизации. При отсутствии условий для прохождения стадии яровизации некоторые уже плодоносившие многолетние растения не смогут снова плодоносить. Например, многие формы многолетней ржи или ячменя, будучи зимой или весной пересажены из грунта в сосуды для выращивания в теплице, в конце весны или в начале лета приступают к колошению и цветению. Дальше эти растения дают зрелое зерно, то есть цикл их развития заканчивается. Одновременно (или позднее) с отмиранием старой соломы снизу у этих растений появляются новые побеги, которые в трубку в этом году не идут (солома не развивается). Дальнейшее поведение этих растений ничем не отличается от поведения обычных однолетних неяровизированных озимых растений ржи, ячменя или пшеницы. Пока этим растениям не будут предоставлены условия пониженной температуры (от 0 до + 10°) для прохождения стадии яровизации, до тех пор они не смогут перейти к дальнейшему развитию в направлении появления новой соломы и органов плодоношения. Аналогично поведению растений многолетней ржи и ячменя наблюдается поведение летних побегов, отрастающих у некоторых однолетних растений обычных озимых сортов пшеницы, высеянных с осени и весной нормально приступивших к плодоношению. Летом отрастающие из корней этих растений побеги ведут себя как типичные неяровизированные озимые растения.

Указанные примеры поведения растений многолетней ржи и ячменя или поведения побегов, весной отрастающих снизу у перезимовавших озимых пшениц, — всё это как бы противоречит вышеприведённому положению, что пройденные растением стадии развития обратного хода не имеют. С одной стороны, клетки, обладающие качествами яровизации, вернуть к исходному состоянию (до яровизации) нельзя, — растение в индивидуальном развитии может двигаться только вперёд. С другой стороны, растения многолетней ржи или однолетней озимой пшеницы, давшие зрелое зерно, а следовательно, прошедшие не только стадию яровизации и световую стадию, но также и все остальные стадии дальнейшего развития, могут снизу давать побеги, которые (в смысле стадийности) начинают снова своё развитие. Сначала они должны пройти стадию яровизации, потом световую стадию и т. д. Всё это как бы противоречит одно другому. На самом же деле здесь противоречие кажущееся. Для того чтобы разобраться в этом кажущемся противоречии, необходимо прежде всего решить: а) в каких частях растения происходят качественные изменения, характеризующие отдельные стадии развития этого растения; б) каким путём эти изменения передаются из одних клеток в другие.

Для решения вопроса, в каких частях растения происходят качественные изменения, относящиеся к стадийным изменениям растения, происходят ли они при включении внешних условий во всём растении или только в определённых его частях, нами проведён ряд опытов, главным образом, с соей и хлопчатником. Растения из черенков, взятых последовательно по длине стебля сои, ведут себя различно в смысле наступления времени плодоношения (цветения). Все растения из черенков, взятых выше места прикрепления на главном стебле первого бутона материнского растения, дают бутоны и цветы чрезвычайно быстро (одновременно с укоренением черенков). Растения из черенков, взятых ниже прикрепления первого бутона (материнского растения), дают цветение с запаздыванием. Запаздывание цветения тем больше, чем ниже расположена та часть главного стебля, с которой взят черенок. То же наблюдалось в нашем опыте и у хлопчатника. Старые, плодоносившие кусты хлопчатника, перезимовавшие с опавшей листвой в холодной (от 0 до 5°)теплице, весной, при наступлении тёплых дней, начали развивать новые молодые листья. Одновременно с этим в пазухах молодых листьев появились симподиальные (плодовые) ветки. Симподии появились не во всех пазухах листьев, а только у тех листьев, которые расположены выше места прикрепления (по главному стеблю) бывшего первого прошлогоднего симподия. В пазухах листьев, лежащих ниже первого старого симподия, новые симподии не появились, а появились моноодиальные (ростовые) ветки.

к верхушечным почкам стебля бывает более сильный приток питательных веществ, чем к почкам, расположенным ниже. Поэтому, для того, чтобы решить, не этим ли только в данном случае объясняется появление в верхней части стебля хлопчатника плодовых почек, а в нижней — ростовых, у группы растений были срезаны верхушки на высоте прикрепления прошлогоднего первого симподия. Таким образом был. дан усиленный приток питательных веществ оставшимся частям растений. Несмотря на это, из всех почек таких обрезанных растений появились только ростовые побеги (монополии), а не плодовые. Следовательно, в данном случае появление ростовых или плодовых веток зависело не от питания, а от тех клеток ткани, из которых образуются почки.

Рис. 17. Соя.

Оба растения выращивались в условиях непрерывного освещения: левое растение — из черенка, взятого с неплодоносящего растения, правое растение — из черенка плодоносящего растения. Левое растение при непрерывном освещении к цветению не приступило. Правое растение после отрастания нового стебля длиной в 2 мм образовало цветочную почку и дало плод. Следовательно, ткань взятых черенков неодинакового качества.

На рисунке 17 представлены два растения сои, выросшие из черенков в условиях непрерывного освещения. Левое растение — из верхушечного черенка неплодоносящего растения; до черенкования оно выращивалось в условиях непрерывного освещения, когда соя обычно не плодоносит. Правое растение — тоже из верхушечного черенка, но плодоносящего растения; до черенкования ото растение выращивалось в обычных условиях смелы дня и ночи. Перед посадкой черенков у них были удалены листья и все почки. После укоренения растение из черенка, взятого с неплодоносящего растения (рис. 17, левое), к цветению не приступило. В этих же условиях непрерывного освещения растение из черенка плодоносящего растения одновременно с укоренением образовало бутоны, йотом зацвело и дало бобы. Таким образом, на основании проведённых опытов, мы пришли к выводу, что отсутствие образования органов плодоношения (плодовых почек) во многих случаях может зависеть не от силы притока питательных веществ к участку данной ткани (опыт со срезанием верхушек кустов хлопчатника). Отсутствие образования органов плодоношения может не зависеть также и от места расположения данных почек, независимо от того, расположены ли они на нижней, средней или верхней части стебля (опыт с черенкованием плодоносивших и неплодоносивших растений сои).

Образование органов плодоношения зависит прежде всего от того, пройдены ли клетками данной ткани те качественные стадийные и изменения, без которых невозможно включение необходимых внешних условий для образования (развития)органов плодоношения. В то же время приведённый нами пример с выращиванием растений сои из черенков, взятых последовательно по длине стебля материнского растения, как будто говорит за то, что от места расположения ткани по длине стебля (с какой части стебля взят черенок)зависит время наступления плодоношения. В этом опыте растения тем позже приступили к цветению, чем ниже, а отсюда и старше была та часть стебля материнского растения, с которого взят черенок. В этом случае оказалось, что ткань нижней части стебля в меньшей степени готова к образованию плодовых почек, чем более молодая верхняя часть стебля.

Таким образом, по длине стебля, клетки ткани могут обладать различными, в смысле стадийности, качествами. Разные участки ткани стебля могут находиться на разных стадиях развития. Ткани нижней части стебля обладают более молодой стадией развития, чем вышележащие участки. Нижняя часть стебля может обладать свойствами стадии яровизации, вышерасположенные участки могут обладать свойствами следующей, световой стадии и т. д.

В пользу того положения, что ткань по длине стебля может обладать различными, в смысле подготовленности к плодоношению, свойствами, говорят не только проведённые нами опыты, но и ряд фактов, встречающихся в практике, а также литературные данные. Чем ниже по главному стволу срезать плодовое дерево (яблони или груши), выросшее из семени, а не из прививки черенка, тем моложе в смысле стадии будут новые побеги, тем больше лет потребуется, пока эти побеги приступят к плодоношению. Низко срезанные по стволу лесные деревья дают поросль настолько же молодую (в смысле готовности к цветению), как однолетние побеги, выросшие из семени. Иное дело, что такая поросль, обладающая сильной старой корневой системой, более быстро и более мощно будет расти, чем однолетнее деревцо из семени; отсюда, конечно, и качество древесины для утилитарных целей будет у таких деревьев иным.

Н.П. Кренке в своей работе (1928 г.) «Хирургия растений» (стр. 264–278) довольно подробно останавливается на разнокачественности черенков, взятых с различных мест растения. Нелишним будет привести пример с черенкованием растений плюща (Hedera helix), указанный Кренке в его работе. «Здесь уместно напомнить, — пишет Кренке, — о черенковании цветочных побегов плюща и некоторых лазящих видов фикуса. Плети плюща, стелясь по земле, легко укореняются. Такие плети обычно не дают цветочных побегов. Но если плеть взбирается на опору, то в нормальных для плюща южных условиях на таких ветвях образуются цветочные побеги. Особенностью последних являются их листья. Они цельно-крайние, овально-заострённой формы, тогда как все остальные (кроме первых листьев семенного проростка) пальчатолопастные. Если черенковать цветочные побеги (лучше до образования на них цветов), то такой черенок вырастет в штамбовое дерево, тогда как любой черенок лазящей ветви даёт снова лазящую форму. Кроме того, на получившемся деревце все листья оказываются типа цветочного побега, от черенка которого и получилось это деревцо. Правда, при усиленном питании и водоснабжении на этом деревце появляются отдельные побеги с лопастными листьями. Вместо с том семена с таких деревьев прорастают в обычный плющ лазящей формы. То же самое относится и к упомянутым фикусам. Следовательно, данное явление относится к так называемой длительной модификации». На наш взгляд, дело здесь, конечно, не в длительной модификации, а в стадийных изменениях, которые обратного хода не имеют при вегетативном размножении растения.

Таким образом: 1) прохождение отдельных стадий развития идёт в строгой последовательности; 2) прохождение каждой стадии развития возможно только после окончания предыдущей стадии при наличии соответствующих для неё внешних условий; 3) клетки ткани по длине стебля в смысле стадийности развития растения могут быть различны. Если растение выросло из семени, то нижняя часть стебля, возрастно наиболее старая, обладает свойством наиболее молодой стадии развития. Наоборот, верхние части стебля, возрастно наиболее молодые, могут обладать более старой стадией развития.

Исходя из всего этого, мы приходим к заключению, что во время прохождения растением или отдельными его частями стадии яровизации или других стадий развития изменения происходят только в клетках точек роста стеблей. Изменения, происшедшие в клетках точек роста путём деления клеток, передаются вновь образующимся клеткам. Молодые клетки при наличии соответствующих внешних условий изменяются дальше до тех пор, пока эти изменения не достигнут своего предела, то есть пока данная стадия развития не будет закончена, после чего, при наличии уже иных необходимых внешних условий, начинается прохождение следующей стадии развития.

Этим мы и объясняем разную степень подготовленности к плодоношению тканей по длине стебля.

Если внешние условия соответствуют интенсивному прохождению растением стадии развития, а для быстрого роста растения эти внешние условия не подходят, то легко наблюдать случаи быстрого прохождения растением стадии развития при чрезвычайно ограниченном росте. По окончании прохождения растением первой стадии развития и при наличии соответствующих внешних условий оно проходит следующую стадию и т. д. до-созревания семян. Чем быстрее растение в соответствующих внешних условиях будет проходить стадии развития и чем медленнее в этих условиях растение будет расти, тем более низко по главному стеблю ткань этого растения будет готова к образованию (к развитию) плодовых почек. Высота закладки первых плодовых почек в пазухах листьев главного стебля (считая листья снизу)у таких растений, как хлопчатник, кенаф, соя, в наших опытах сильно варьировала, в зависимости от условий, в которых выращивались растения. У хлопчатника (упландов) в практике обычно первые симподии появляются у 4-5-го листа. В наших опытах у растений этого сорта хлопчатника в одних вариантах первые симподии появлялись в пазухе второго листа, растения других вариантов давали 25–30 очередных листьев и не могли образовать симподиальных веток. Клетки ткани стебля этих растений соответственно не были изменены. То же легко наблюдается у кенафа, сои и других растений.

При яровизации посевного материала в искусственной обстановке специально создаются условия, тормозящие рост посевного материала и благоприятствующие быстрому прохождению в чуть тронувшихся зародышах стадии яровизации. Некоторые растения (просо, соя) мы уже можем заставить до посева после прохождения стадии яровизации проходить следующую за яровизацией стадию развития (названную световой стадией).

У сои из яровизированного посевного материала, в проросших зародышах которого прошли процессы стадии яровизации и световой стадии, может наблюдаться не только раннее цветение, но и пониженная закладка первого бутона.

У яровизированных до посева растений сои нередки случаи появления первых бутонов в пазухе первого листа. У таких растений ткань стебля ещё до посева может полностью быть готова (в смысле стадийных качеств) для того, чтобы из её клеток в соответствующих условиях могли образоваться (развиться) бутоны.

Готовность в смысле стадий развития растения к плодоношению ещё не говорит, что эти растения обязательно будут плодоносить. Это говорит лишь о том, что из клеток, качественно, стадийно готовых, могут развиться органы плодоношения. Для развития этих органов, как и всего другого у растения, требуются свои специфические внешние условия. Одним только минеральным питанием или освещением легко можно создать для хлопчатника и многих других культур такую среду, что эти растения, будучи стадийно готовыми к плодоношению, не только не смогут развить цветочных бутонов, но опадут и ранее образовавшиеся бутоны, цветки и завязи (коробочки), если они у растения были.

 

Локализация стадийных изменений

На основании вышеизложенного мы приходим к заключению, что стадийные изменения растения, происходя в клетках точек роста стебля, путём деления клеток передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Могут ли стадийные изменения передаваться иным путём, не путём деления клеток, то есть могут ли стадийные изменения, происшедшие в точках роста какого-либо стебля, передаваться нижележащим клеткам этого же стебля, а также вышележащим клеткам других стеблей или ветвей?

Ряд наблюдений, а также специально поставленных опытов показывает, что стадийные изменения локализованы в тех клетках, в которых они произошли. Они могут передаваться только вновь образовавшимся из них клеткам, то есть эти изменения передаются только от материнских клеток к дочерним.

В практике, при применении яровизации посевного материала озимых сортов, бывают случаи, когда растения из такого посевного материала дают 1–2 (обычно центральных) плодоносящих побега и пучок побегов озимых неплодоносящих. Это явление объясняется тем, что клетки точки роста центральной почки зародыша яровизировались, клетки же точек роста других (нецентральных) почек не яровизировались (или недояровизировались). Получить же качество яровизации от соседних яровизированных клеток они не могут (рис. 18, 19). Этим же объясняется и то, что растения многолетней ржи требуют ежегодной яровизации стеблей, отрастающих снизу из спящих почек.

В доказательство того, что стадийные изменения локализованы и что они могут передаваться только клеткам, образующимся из изменённых клеток (то есть путём их деления), можно привести ряд данных.

Рис. 18. Озимая рожь Таращанская осеннего посева:

a — неплодоносящие побеги позднего весеннего отрастания из спящих неяровизированных почек узла кущения нормально плодоносящей ржи.

Рис. 19. Озимая пшеница осеннего посева.

Снизу имеет весной отросший подсед неяровизированных побегов из спящих почек узла кущения.

Часть стеблей одного и того же куста озимой пшеницы (рис. 20), перезимовавшего в поле (следовательно, прошедшего стадию яровизации), будучи весной помещена в условия укороченного 8-часового дня, не дала плодоношения. В точках роста этих стеблей в условиях укороченного дня не могут произойти изменения, характеризующие следующую за яровизацией световую стадию. Другие стебли этого же куста в условиях непрерывного дня плодоносили, не оказав, в смысле стадийных изменений, влияния на соседние стебли.

Многолетний хлопчатник № 01632/2 (происходящий из Абиссинии) в условиях Средней Азии, а тем более в условиях УССР вовсе не может приступить к. плодоношению. Растения этого сорта хлопчатника из-за, слишком длинного дня в наших районах не могут пройти следующую за яровизацией стадию. На рисунке 21 указан куст этого сорта, хлопчатника, в течение двух лет выращивавшегося на беспрерывном освещении.

Рис. 20. Озимая пшеница Белоколоска остистая 0719 осеннего посева.

Взята с поля 23 апреля и выращивалась в теплице. Левая половина куста выращивалась при непрерывном освещении, правая — при 8-часовом дне.

Рис. 21. Хлопчатник многолетний из Абиссинии № 01632/2.

Посев 15 мая 1932 г. В условиях длинного дня Одессы этот сорт не может пройти световую стадию.

В первый год жизни одна ветка (ветка а) этого куста была затенена, ежедневно 14 часов в течение 30 дней. После этого ветка находилась в тех же условиях, что и весь куст. В дальнейшем на этой ветке образовались бутоны. На всём кусте эта одна ветка только и оказалась плодоносящей как в первый, так и во второй год жизни куста. Основная масса неплодоносящих ветвей этого куста хлопчатника не могла повлиять на плодоносящую ветку, так же как плодоносящая ветка не могла передать своих свойств другим соседним веткам.

Рис. 22. Шабдар (однолетний клевер).

Левый куст из яровизированных семян при весеннем посеве дал летом цветочные бутоны, зацвёл и образовал семена. Крайний справа куст из обычных семян при этом же сроке посева в поле не мог яровизироваться, поэтому не образовал органов плодоношения. Средний куст из недояровизированных семян. Группа клеток зародыша этого растения до посева успела закончить стадию яровизации. Из одних клеток образовались плодоносящие стебли, а из рядом лежащих неяровизированных клеток зародыша образовались неплодоносящие ростовые почки.

Все эти данные говорят о том, что стадийные изменения локализованы в клетках и не могут передаваться в соседние, рядом лежащие клетки.

В литературе нередки указания, что черенки одно-двухгодичных сеянцев яблони или груши, будучи привиты в крону плодоносящих деревьев, намного ускоряют своё плодоношение, то есть свойство плодоносящих деревьев как бы передаётся в привитые черенки, которые в разрезе нашего толкования стадийно не готовы к образованию плодовых почек. Если бы эти литературные указания были верны, то тогда наши толкования о стадийных изменениях, происходящих в точках роста, и о локализации стадийных изменений не отвечали бы действительности. Есть полное основание сомневаться в правильности литературных указаний по этому вопросу, тем более, что они хотя довольно многочисленны (во многих учебниках), но являются простым повторением, без указания источника, когда и кем наблюдалось ускорение плодоношения одно-двухгодичных сеянцев, привитых в крону плодоносящего дерева. Авторитетные указания И. В. Мичурина по этому вопросу говорят противоположное этим голословным утверждениям. В своей работе «Итоги полувековых работ» И. В. Мичурин пишет: «Но вот совершенно обратное явление мы получаем при ошибочном утверждении возможности ускорения начала плодоношения молодого гибридного сеянца в его ранней стадии развития путём прививки его черенков в крону взрослого уже плодоносящего дерева какого-либо сорта. В результате такого действия мы получаем как раз обратное явление — не ускорение, а, напротив, удлинение начала плодоношения, за исключением тех случаев, когда мы производим работу не с молодыми гибридными сеянцами, а со взрослыми ветками по возрасту и поре плодоношения».

 

Краткие выводы о стадийном развитии однолетнего семенного растения

1. Не только различные растения для нормального своего роста и развития требуют различных условий, но одни и те же растения в продолжение своей жизни от посева до созревания также требуют неодинаковых внешних условий. Требования растением при прохождении своего развития различных условий внешней среды указывают на то, что само развитие растения от посева до созревания новых семян неодинаково. Развитие однолетних растений состоит из отдельных этапов — стадий развития.

Под стадиями развития семенного растения необходимо понимать не образование (развитие)различных органов и частей растения, а качественно переломные моменты и этапы, характеризующиеся и обусловливающиеся прежде всего сменой требований, предъявляемых развивающимся растением к условиям внешней среды.

Требование (включая ассимиляцию) относительно определённых условий, а также смена этих требований в процессе индивидуальной жизни растения обусловлены всей предшествующей родовой, видовой и сортовой историей данного в каждом отдельно разбираемом нами случае зародыша семени.

Развитие всех предшествующих поколений даёт довольно определённую направленность развития растения из данного конкретного семени. Присущее зародышу семени относительно направленное развитие, как показали специальные опыты, а также наблюдения за жизнью растений, проходит этапами — стадиями.

Под ростом растения мы понимаем то, что обычно понимается на практике, то есть увеличение веса и объёма растения, независимо от того, за счёт развития каких органов и частей растения это увеличение происходит. То же мы вкладываем и в понятие роста отдельных органов и частей растения. Например, под ростом корня сахарной свёклы мы понимаем увеличение массы корня, его объёма.

Понятие роста не характеризует качественного состояния, состояния зрелости растения или его органов. Рост есть увеличение массы растения, находящегося на той или иной стадии своего развития. Свойство роста в зависимости от природы растения, его стадии развития, а также от внешних условий окружающей среды может быть выражено в различной степени.

2. Комплексы внешних условий, необходимые растению для прохождения стадии развития и для роста, происходящего на той или иной стадии развития растения, часто не совпадают. Несовпадение бывает не только в смысле дозировок факторов, необходимых для роста, с одной, и для развития, с другой стороны; для многих растений бывает несовпадение самих факторов, входящих в комплекс для развития и для роста. Отсюда в жизни растений легко можно наблюдать: а) быстрый рост данного растения и медленное его развитие, медленное приближение к плодоношению; б) медленный рост растения и ускоренное его развитие; в) быстрый рост растения и быстрое его развитие.

3. При яровизации посевного материала в искусственной обстановке в лаборатории или в колхозном сарае даются такие условия, при которых растения (чуть тронувшиеся в рост зародыши) проходят одну из стадий своего развития (стадию яровизации) при чрезвычайно замедленном, на глаз почти не обнаруживаемом росте.

4. Изменения, происходящие при предпосевной яровизации в чуть тронувшихся в рост зародышах, есть одна из стадий развития семенного растения. Без этих изменений растения озимых сортов (следует полагать, что и всех яровых)не могут плодоносить.

Прохождение стадии яровизации растением может начаться при наличии соответствующих внешних условий сразу же после того, как зародыш тронется в рост. При отсутствии соответствующих внешних условий для прохождения данными растениями стадии яровизации растения не проходят этой стадии развития до тех пор, пока не наступят необходимые для этого условия; рост же таких растений (в данном случае развитие листьев и корней) может продолжаться.

Экспериментальные данные показывают, что для прохождения стадии яровизации растениями в виде чуть тронувшихся в рост зародышей и 5-8-месячных растений (того же сорта) озимой пшеницы требуются одинаковые условия внешней среды и одинаковое по продолжительности время. Следовательно, быстрота прохождения растением стадии яровизации не зависит от величины и возраста растения. Быстрота прохождения стадии зависит от природы растения и условий окружающей среды.

Растения озимых сортов пшеницы, ржи и других культур, высеваемых осенью, проходят стадию яровизации, будучи обычно не чуть тронувшимися в рост зародышами семян, а имеющими вид зелёной раскустившейся массы.

5. Для прохождения растением стадии яровизации, так же как и для прохождения других стадий развития, требуются не отдельные внешние факторы, как-то: температура, воздух, влажность, свет, темнота и др., а комплекс факторов, компоненты которого определяются природными свойствами растений. В зависимости от того, будут ли это растения пшеницы или проса, требуются и. разные условия для прохождения этими растениями одних и тех же, но специфических, своих, присущих природе этих растений, стадий развития. Кроме того, для прохождения одним и тем же растением различных стадий своего развития также требуются разные комплексы внешних условий.

Растения наших озимых сортов пшеницы, ржи и других культур при весеннем полевом посеве не могут полностью пройти стадию яровизации (отсюда и отсутствие колошения) в большинстве случаев исключительно вследствие относительно высокой температуры посевного и послепосевного периодов. Это не значит, что для яровизации «вообще», в том числе и для предпосевной, озимых и яровых хлебных злаков необходима только соответствующая температура. Для прохождения стадии яровизации растениями озимых и яровых культур требуется не один только температурный фактор, а требуется температура в комплексе с другими факторами. Известными нам на данное время компонентами этого комплекса будут: влажность, температура, воздух (а также пластические питательные вещества, находящиеся или в семени или в зелёном растении). При известном количественном сочетании дозировок (в зависимости от сорта) этих факторов создаётся возможность для прохождения стадии яровизации любым сортом хлебных злаков и многих других растений.

Если бы в практике можно было искусственно регулировать температурный фактор на полевых массивах, то при весеннем посеве озимых растений температурный фактор был бы основным, его только и пришлось бы регулировать, приноравливаясь к требованиям растений для прохождения ими стадии яровизации. Все остальные факторы необходимого

Комплекса для яровизации хлебов в весенних полевых условиях наших районов всегда присутствуют в необходимых дозировках. В практике приходится яровизировать растения в виде посевного материала в искусственной обстановке ещё до посева. В этих случаях необходимо создавать не только требуемую данным растением температуру, но и ряд других необходимых условий. При предпосевной яровизации как хлебных злаков, так и других растений основным, решающим обычно бывает фактор влажности.

6. В развитии семенного однолетнего растения наблюдается последовательность (очерёдность) прохождения отдельных стадий развития.

Прохождение каждой последующей стадии развития может начаться только после окончания предыдущей стадии развития и только при наличии соответствующих для данной стадии условий внешней среды. Например, прохождение световой стадии в развитии растений пшениц может наступить только после полного завершения предыдущей стадии развития, именно стадии яровизации, и только при условии удлинённого дневного освещения (ещё лучше при непрерывном освещении).

Впервые опубликовано в 1935 г.