Критическое отношение к хромосомной теории наследственности с ее представлениями о наличии в организме специальных носителей наследственности было в мичуринской генетике тесным образом связано с отстаиванием принципа направленной изменчивости, определяемой в своем качестве условиями развития.
Хромосомная теория наследственности несовместима с признанием наследования приобретенных свойств. Ее сторонники или отрицают возможность получения направленных изменений, или допускают ее лишь в отдаленном будущем, только после вскрытия физико-химической структуры «наследственного вещества» и овладения на этой основе мутационным процессом.
Эта мысль была высказана академиком В. А. Энгельгардтом, который писал: «Расшифровать язык атомных и молекулярных комбинаций — прямая задача науки ближайшего будущего. Задача эта чрезвычайно трудная. Но не нужно быть беспочвенным оптимистом, чтобы верить, что через пятьдесят лет «биологический код» — химическая зашифровка наследственных свойств — будет расшифрован и прочтен. С этого момента человек станет полным властелином живой природы. Изменяя расположение атомов в генах, хромосомах, он даст растениям и животным такие полезные свойства, которые те, подчиняясь воле человека, будут воспроизводить в последующих поколениях».
Это утверждение далеко не отражает истинное положение дел в генетике. Конечно, через 50 лет наука, при ее современных возможностях, сделает гигантский скачок вперед. Но, памятуя об этом, нельзя забывать, что она уже овладела не иллюзорной, а реальной возможностью направленного получения форм, нужных человеку. Об этом свидетельствуют результаты работ И. В. Мичурина и огромной армии его последователей. Об этом свидетельствуют обширные материалы по изменчивости микроорганизмов, о чем будет сказано ниже. В пользу этого говорят уже упоминавшиеся результаты работ профессора Бенуа и его сотрудников по изменению уток.
Подлинное развитие генетики идет не от овладения физико-химической природой гена к получению направленных изменений, а от получения направленных изменений к критике учения о монополии ядра в наследственности и тех представлений о гене, которые отстаивались в течение последних трех десятилетий сторонниками классической генетики.
В настоящей главе мы намеренно не будем говорить о фактах направленного изменения растений, большое число которых накоплено в исследованиях мичуринцев. Основное внимание будет сосредоточено на тех данных, которые приводятся в генетической литературе относительно редко и которые получены не только исследователями, стоящими на мичуринских позициях, но и исследователями, не относящими себя к мичуринцам или стоящими на противоположных позициях.
Дискуссия по вопросам генетики развернулась прежде всего вокруг проблемы управления природой животных и растений, возможности направленного их изменения. Это диктовалось интересами практики. Сторонники хромосомной теории наследственности полностью отрицают мичуринский путь получения направленных изменений через управление условиями развития, т. е. через изменения метаболических процессов (процессов обмена веществ). Мёллер (Müller, 1951), писал: «Имеется масса прямых доказательств того, что в наследственном веществе не отражаются изменения, вызванные средой в организме, содержащем это наследственное вещество». То же утверждает и Гольдшмидт: «Часто можно слышать, что организм является продуктом наследственности и среды. Я не могу согласиться с этим… Только наследственность делает организм» (Goldschmidt, 1951).
Подобные утверждения встречаются постоянно, несмотря на изменения, происходящие в биологической науке.
В первой главе у нас уже шла речь об явлении трансформации. Многие генетики прошли мимо открытия Гриффитца, так как полученные им данные находились в резком противоречии с. теоретическими положениями, господствовавшими в генетике. Это был период похода против «ламаркистских заблуждений» в биологии, объявленного Томасом Морганом. Всякое признание возможности направленных изменений, всякий эксперимент, показывающий такую возможность, объявлялись антинаучными.
Иллюстрацией к сказанному может служить любой старый учебник генетики. В нем обязательно имелись глава или раздел, посвященные вопросу о том, наследуются ли приобретенные признаки. Приводились опыты Каммерера с саламандрами и жабой-повитухой, Броун Секара с перерезкой седалищного нерва у морских свинок, Гюйера и Смита по наследованию дефекта хрусталика у кроликов в результате введения беременным крольчихам сыворотки курицы, иммунизированной белками хрусталика кролика, и др. Перечисленные работы служили иллюстрацией несерьезных, методически ошибочных опытов ламаркистов. Этим одновременно достигались две цели: дискредитировались имена исследователей, пытавшихся экспериментально доказать наследование приобретенных свойств, а вместе с этим опорочивалась и сама идея возможности получения направленных изменений.
На чьей же стороне была истина?
Данные Гюйера и Смита экспериментально опровергались многими исследователями (Huxley, Carr-Saunders, 1924; Finlay, 1924; Ibsen, Bushnell, 1934), о теоретической же их несостоятельности заявляли все представители классической генетики. Но прошло 20 лет, и в опытах Франсуа (Francois, 1941) они были подтверждены. Стертевант (Sturtevant, 1944) в работе, в которой он выдвинул гипотезу о возможности возникновения специфических мутаций под влиянием антител, говоря об опытах Гюйера и Смита, писал: «…я информирован профессором Р. Р. Хайдом, что его опыты, которые он успешно продолжает, дали подтверждающие результаты». Эмерсон (Emerson, 1944) установил, что у культур плесневого гриба Neurospora, обработанных антителами, которые содержатся в сыворотке крови кролика, иммунизированного экстрактами из мицелия (грибницы) гриба, наблюдается большая изменчивость потребностей в питательных веществах по сравнению с необработанными культурами.
Случай с опытами Гюйера и Смита был бы частным эпизодом, если бы за последние 10–15 лет биологическая наука не накопила огромного фактического материала по направленной изменчивости. В свете этих данных приходится говорить не о случайном эпизоде с отдельными непонятыми и недооцененными опытами, а о принципиальной ошибке генетиков-морганистов, ошибке, которую многие из них упорно отстаивают и в наши дни, отрицая возможность получения направленных наследственных изменений.
За последнее время в биологической науке накопился огромный фактический материал по направленной изменчивости у микроорганизмов. Нет возможности осветить даже незначительную часть этих фактов, которые группируются под разными наименованиями: индукция, трансформация, трансдукции, адаптация и т. п. Отметим, что у нас опубликован ряд сводок (Г. Н. Калина, 1949, 1952; С. Н. Муромцев, 1953; П. Е. Визирь, 1957) и сборники «Направленная изменчивость бактерий» и «Адаптация у микроорганизмов», в которых приведен обширный экспериментальный материал. Поэтому ограничимся здесь лишь общей характеристикой и отдельными примерами.
Прежде всего коснемся большой, исключительно многообразной и довольно хорошо изученной группы явлений, связанных со способностью микробной клетки синтезировать не свойственные ей ферменты. Сущность явления сводится к тому, что под влиянием субстрата (индуктора) изменяется обмен в микробной клетке и она начинает образовывать новый фермент, который способен гидролизовать (разлагать) несвойственный ей сахар. Эта вновь приобретенная способность в дальнейшем стойко сохраняется.
В качестве примера можно назвать серию исследований, выполненных в Институте генетики Академии наук СССР К. В. Косиковым (1951, 1952, 1956, 1957). У дрожжей Saccharomyces globosus была экспериментально выработана способность сбраживать несвойственные им сахара: мальтозу и сахарозу, а у S. paradoxus — мальтозу и простые декстрины. Эта способность вырабатывалась при выращивании дрожжей на субстрате, содержащем соответствующие сахара.
Давно уже известно, что кишечная палочка (Вас. coli) при выращивании на среде с лактозой (молочный сахар) становится способной ее гидролизовать, приобретая свойство образовывать фермент — лактазу. Интересные данные были получены Дином и Хиншельвудом (Dean, Hinshelwood, 1954) по адаптации к лактозе неадаптированной культуры Вас. coli mutabile, которую выращивали на синтетической среде, где источником углерода была лактоза. При первых пассажах (пересевах) образовывались мелкие колонии и лишь отдельные достигли нормального размера. После 6—22 пассажей на лактозной среде подавляющее число клеток давало нормальные по размерам колонии. Предварительное выдерживание неадаптированной культуры в жидкой среде с лактозой резко сокращало период приспособления. Возникшее приспособление прочно удерживалось бактериями.
Описаны случаи появления у паратифозной палочки варианта, вырабатывающего фермент рафиназу под влиянием субстрата, содержащего сахар рафинозу; у тифозной палочки таким же путем, т. е. при выращивании на средах, содержащих соответствующие сахара, получены формы, вырабатывающие ферменты лактазу, сахаразу, рамназу.
Можно было бы привести огромное число примеров таких изменений. Сошлемся на характеристику, которую дает этому явлению Поллокк (1956): «Немногим более 10 лет назад возможность образования микробами адаптивных ферментов вызывала сомнения у ряда исследователей… В настоящее время явление ферментативной адаптации четко отдифференцировали от других типов специфической адаптации микробов и, в особенности, от адаптации в результате отбора спонтанно образующихся или искусственно вызванных мутаций, возникающих у очень ограниченного числа бактериальных клеток». Такой точки зрения придерживается не только Поллокк. На этой же позиции стоят крупнейшие ученые Запада, не говоря уже о советских микробиологах.
Другую группу не менее интересных фактов составляют обширные материалы по так называемому «привыканию» микроорганизмов к ядовитым и лекарственным веществам. Накопление этих материалов началось с конца прошлого века и усиленно идет в наши дни. Последнее вполне понятно, так как проблема возникновения устойчивости в результате «привыкания» имеет, помимо теоретического интереса, и большое практическое значение в борьбе за здоровье человека. «Привыкание» микроорганизмов к антибиотикам, сульфамидным препаратам и т. п. выдвигает ряд проблем в области медицины и ветеринарии.
Во многих случаях вопрос не исчерпывается только повышением устойчивости к лекарственному препарату. Под воздействием того или иного вещества нередко возникают формы микроорганизмов, зависимые от него, для своего нормального развития уже нуждающиеся в том веществе, которое дли «предков» этих организмов было ядовито.
В связи с этим следует указать на одно из важнейших положений мичуринской генетики о том, что «внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым телом, становятся уже не внешними условиями, а внутренними, т. е. становятся частицами живого тела и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий внешней среды, какими в прошлом они сами были» (Т. Д. Лысенко, 1953). Такая формулировка раскрывает понимание наследственности, как свойства живого требовать для своего развития и роста определенных условий; в этом заключается биологическая возможность управления наследственностью через управление обменом веществ; наконец это определяет возможность наследования свойств, приобретенных организмом в процессе его жизни. Приведенная выше формулировка в свое время вызвала немало иронических улыбок. А теперь ее правильность с особой отчетливостью показана в экспериментах по получению зависимых форм микроорганизмов.
Возвращаясь к вопросу о «привыкании» микроорганизмов к лекарственным и ядовитым веществам, необходимо отметить, что степень «привыкания» широко варьирует в отношении как быстроты процесса, так и устойчивости.
По данным А. А. Имшенецкого и К. З. Перовой (1955), адаптация дрожжей к ядам (сулема, фенол) протекает весьма медленно. Для получения расы, устойчивой к сулеме, потребовалось 398 пассажей, а устойчивой к фенолу — 400 пассажей. Поллокк (Pollock, 1950) отмечает, что достаточен кратковременный контакт бактериальных клеток с пенициллином, чтобы вызвать у них способность образовывать пенициллиназу, разрушающую пенициллин; это определяет устойчивость стафилококков к данному антибиотику. Высокоустойчивые к стрептомицину штаммы золотистого стафилококка также можно получить после одного или нескольких пересевов на средах, со стрептомицином. Приобретенная устойчивость сохраняется длительное время при культивировании на средах без стрептомицина.
Не будем приводить других примеров, иллюстрирующих возникновение устойчивости. Эти примеры в большом числе можно найти в названных выше монографиях и сборниках. Н. А. Красильников (1955) подчеркивает, что нет такого микроба, у которого нельзя было бы получить устойчивые формы при воздействии антибиотиков.
Необходимо также отметить обширную группу изменений у микроорганизмов, которую составляют случаи, получившие названия «индуцирования» или «изменения путем наведения», «прививки», «трансформации», «трансдукции». Поскольку о ряде примеров такого рода изменчивости говорилось в первой главе, здесь ограничимся лишь этим упоминанием.
Как же расцениваются в биологической литературе указанные результаты по изменчивости микроорганизмов?
Н. Ф. Гамалея (1946) в предисловии к переводу работы Эйвери, Мак-Карти и Мак-Леода о трансформации пневмококков отметил, что как эти результаты, так и другие упоминаемые им данные по изменчивости бактерий могут рассматриваться как результат вегетативной гибридизации. «Описанная бактериальная изменчивость, — писал он, — является, мне кажется, наглядным примером вегетативной гибридизации, так хорошо описанной в работах И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко».
Советскими микробиологами и бактериологами проделана огромная работа по изучению изменчивости микроорганизмов и накоплен большой материал в этой области. Объяснение ему дается с позиций мичуринского учения. В этом не трудно убедиться на основании работ Н. Н. Жукова-Вережникова, В. Д. Тимакова, Н. А. Красильникова и др. Обобщая данные по изменчивости микроорганизмов, Н. А. Красильников (1955) пишет: «Во всех этих случаях мы имеем ярко выраженную направленность изменчивости. Изменяются организмы в соответствии с характером воздействия внешнего фактора или внешней среды. Эти данные вполне созвучны с учением мичуринской науки».
Особый интерес представляет оценка результатов экспериментальных работ по изменчивости микроорганизмов зарубежными биологами.
В объяснении природы и путей изменений, возникающих у микроорганизмов, существуют два диаметрально противоположных взгляда. Это расхождение во взглядах подчеркнул Рейвин, выступая по докладу Дина и Хиншельвуда (1956) на симпозиуме (совещании) по проблеме адаптации у микроорганизмов. «Принимая во внимание единство мнений участников данного симпозиума в вопросе о механизме адаптации, было бы очень нежелательно впредь признавать существование в этой области противоположных школ: одной — объясняющей адаптацию простым изменением в составе популяции, и другой — рассматривающей адаптацию как прямую реакцию части организмов на изменение внешних условий».
Это не столько констатация создавшегося положения, сколько пожелание отказаться от одновременного существования столь противоположных точек зрения, которые сложились по вопросам изменчивости. Но это пожелание не было удовлетворено даже на самом симпозиуме.
Многие представители генетической науки — Лурия, Демерец, Дельбрюк, Шпигельман и др. — все еще пытаются уложить факты изменчивости микроорганизмов в рамки хромосомной теории наследственности. Предлагаемое ими объяснение весьма просто: отбор имеющихся в популяции готовых мутаций, которые в силу их случайного соответствия новым условиям быстро размножаются и вытесняют неприспособленные формы. Трудности, связанные с этим объяснением, отводятся путем наслаивания одного гипотетического допущения на другое. У организмов, которым не свойствен половой процесс и у которых не доказано наличия ядра, описываются числа хромосом, группы сцепления, кроссинговер, строятся хромосомные карты и т. п. Вот куда может завести беспочвенная фантазия! Поэтому совершенно естественно стремление биологов выйти за пределы подобных генетических спекуляций и дать фактам реальное объяснение.
С особой отчетливостью это выявилось в докладах и дискуссии на упомянутом симпозиуме по проблеме адаптации у микроорганизмов. Материалы симпозиума представляют несомненный интерес, поскольку они отражают веяния, имеющиеся в западной науке.
Прежде всего следует отметить, что в ряде докладов и выступлений было указано на необоснованность попыток «открытия» у бактерий полового процесса, а следовательно, и половой гибридизации вместе с менделированием признаков. Это еще раз свидетельствует о надуманности предлагаемых генетических схем у бактерий с группами сцеплений, хромосомными картами и т. п. Единственная ценность подобных построений заключается разве в том, что они показывают, с какой легкостью можно составить карты хромосом и «точно» указать на них месторасположение генов даже и в тех случаях, где нет ни мейоза (редукционного деления), ни хромосом.
Показательно и подчеркивание того, что анализируемую бактериальную изменчивость нельзя объяснить, исходя из гипотезы отбора готовых мутаций. Об этом говорили Хиншельвуд, Эбрахэм, Барбер и другие докладчики. Хиншельвуд, Барбер и др. вскрыли причины, почему некоторые ученые отказываются искать других объяснений, помимо отбора готовых мутаций. По этому поводу в докладе Дина и Хиншельвуда (1956) сказано: «Некоторые исследователи утверждают, что лишь теория мутаций и последующего отбора согласуется с общим направлением развития биологической мысли. Большое волнение поднялось по поводу утверждения о том, что адаптивные изменения, сохраняющиеся в потомстве адаптированных клеток, могут служить примером «наследования приобретенных признаков».
Об этом же говорила в своем докладе и Барбер (1956), одновременно подчеркнувшая, что бактериальные клетки на некоторых стадиях бывают весьма чувствительными: «По-видимому, мы можем «расшатать» наследственность микроорганизмов… Токсичные вещества, как, например, пенициллин, приводят к образованию клеток необычного типа с неустойчивыми наследственными свойствами». И вывод: «Совершенно ясно, что при данном состоянии наших знаний было бы неразумным высказывать слишком категорические суждения по поводу возможных механизмов наследственности у бактерий».
При всей осторожности приведенных выше формулировок ясно, что фактические данные заставляют некоторых ученых отказаться от теории неопределенной изменчивости и отбора готовых мутаций. Мичуринской генетикой доказано, что наследственные особенности могут передаваться и неполовым путем. Примером этого служат вегетативные гибриды. Станиер (1956) выделяет как особую форму наличие неполового механизма передачи наследственных свойств у бактерий (хотя и не говорит о вегетативной гибридизации) и рассматривает изменение пневмококков под влиянием ДНК как пример передачи генов неполовым путем.
Мы специально привели материалы по изменчивости у микроорганизмов, так как эти материалы и выводы, которые следуют из них, подтверждают правоту мичуринского учения. Это лучший урок любителям во всех случаях апеллировать к западной науке и только там искать подтверждение истинности тех или иных положений, вскрытых советской биологией.
Сделанный нами краткий критический разбор двух центральных проблем генетической науки — материальных носителей наследственности и изменчивости органических форм — показал, что развитие биологической науки все больше подтверждает правильность основных положений, разрабатываемых и защищаемых мичуринской генетикой. Под напором фактов представители классической генетики уже вынуждены отказываться от ряда своих позиций, которые еще недавно выдавались за важнейшие завоевания науки и которые они отстаивали в борьбе с мичуринской генетикой. В великой битве за материалистическую биологию, идущей на протяжении последних десятилетий, победа на стороне мичуринской генетики.