В этой главе мы хотим рассмотреть, каким образом нервная система расширяет области взаимодействия организма. Мы уже знаем, что поведение не является изобретением нервной системы. Оно присуще любому единству, рассматриваемому в окружающей среде, где зто единство определяет область возмущений и поддерживает свою организацию в соответствии с теми изменениями состояния, которые запускают в нем возмущения.

Все это необходимо ясно представлять себе поскольку обычно мы рассматриваем поведение как нечто, присущее животным с нервной системой. Кроме того, обычные ассоциации со словом «поведение» проистекают из таких действий, как ходьба, прием пищи поиск и т д. Если мы попытаемся выяснить, что общего у всех зтих видов активности, обычно ассоциируемых с понятием «поведение», то обнаружим, что все они так или иначе связаны с движением Но движение, будь то движение на суше или в воде, присуще далеко не всем живым существам. Среди многих форм, порождаемых естественным дрейфом, существует немало таких, которым движение не свойственно.

 

Естественная история движения

Рассмотрим в качестве примера растение на рис. 37. Когда стрелолист растет вне воды, он принимает форму, изображенную в верхней части рисунка. Но когда уровень воды поднимается и растение погружается в воду, его структура в течение нескольких дней изменяется и трансформируется в водную форму, которая изображена в нижней части рисунка. Ситуация обратима; происходящие структурные преобразования отличаются большой сложностью и связанны с определенным типом дифференциации, затрагивающей различные части растения. Этот случай мы могли бы описать как поведение, поскольку речь идет о структурных изменениях, которые выглядят как видимые изменения формы растения, призванные компенсировать повторяющиеся возмущения окружающей среды. Но обычно такую ситуацию описывают как изменение развития растения, а не его поведения. Почему?

Сравним поведение стрелолиста с пищевым поведением амебы, которая готовится проглотить небольшое простейшее и вытягивает в его сторону ложноножки

Рис. 37. Наземная и водная Формы стрелолиста Sagittaria sagitufoiia

Рис. 38. Заглатывание (рис. 38). Такие ложноножки представляют собой выступы, или «пальцы», протоплазмы, образование которых связано с локальными изменениями физико-химического состава клеточной мембраны и цитоплазмы. В результате протоплазма течет в ту или иную сторону, толкая животное в соответствующем направлении — амебоподобное существо движется. Такое изменение, в отличие от того, что происходит со стрелолистом, мы не колеблясь описываем как поведение.

С нашей точки зрения ясно, что между этими двумя ситуациями существует непрерывный переход. И в том, и в другом случае мы имеем дело с поведением. Интересно отметить, что один из них (в отличие от другого) нам легче назвать поведением только потому, что у амебы мы обнаруживаем движение, тогда как стрелолист остается недвижим. Иначе говоря, между движением амебы и неисчерпаемым богатством поведения высших животных, которое мы всегда наблюдаем как разнообразные формы движения, существует непрерывный переход. Наоборот, изменения в дифференциации стрелолиста представляются нам далекими оттого, что принято понимать под движением, поскольку они происходят очень медленно, и мы видим в них только изменения формы. Вообще говоря, с точки зрения устройства и изменений нервной системы возможность движения существенна. Именно это делает историю движения захватывающе интересной. Как это происходит и почему, мы намереваемся выяснить в этой главе. Но сначала взглянем на проблему более обобщенно. Посмотрим, как проявляется движение в различных природных ситуациях.

На рис. 39 показаны размеры различных природных единств в зависимости от их способности двигаться,

Рис. 39. Зависимость между размером и скоростью движения р природе измеренной по их максимальной скорости. Нетрудно видеть, что самые большие и самые маленькие природные объекты — галактики и элементарные частицы — способны совершать очень быстрые движения со скоростями порядка тысяч километров в секунду. Если мы обратимся к большим молекулам, являющимся компонентами живых существ, то их движение замедляется по мере увеличения их размеров, к тому же движутся они в вязкой окружающей среде, образованной другими молекулами. Например, многие молекулы белков, входящие в состав живых организмов, настолько велики, что их спонтанное движение незначительно по сравнению с подвижностью молекул меньших размеров.

Именно при этих обстоятельствах (как было показано в гл. 2) возникают аутопоэзные системы; их появление становится возможным благодаря существованию многочисленных больших органических молекул. Как только образовалось много больших молекул, направление кривой резко изменяется, поскольку история клеточных преобразований приводит к возникновению таких структур, как жгутики или псевдоножки. С их помощью движение вновь заметно ускоряется, поскольку они вводят в игру силы, значительно превосходящие силы вязкости. Кроме того, когда возникают многоклеточные организмы, у некоторых из них (путем дифференциации клеток) развиваются гораздо более эффективные способности к передвижению в пространстве. Например, антилопа импала может бежать со скоростью многих километров в час, хотя сама импала гораздо крупнее, чем небольшая молекула, которая (в среднем) движется с такой же скоростью. Многоклеточные животные и подвижные одноклеточные организмы создают диапазон движений, в их размерном классе не имеющий равного в природе.

Однако не следует упускать из виду, что внешнее проявление этого типа движения не является ни универсальным, ни необходимым для всех форм живых существ. В частности, у растений, которые представляют собой одно из фундаментальных порождений естественной эволюции, движение как способ бытия по существу отсутствует. Предположительно это связано с тем, что растения поддерживают свое существование за счет фотосинтеза при условии постоянного локального поступления питательных веществ и воды из почвы, а также газов и света из атмосферы. Это позволяет им сохранять адаптацию, не нуждаясь в интенсивных или быстрых движениях в течение большей части своего онтогенеза.

Для наблюдателя очевидно, что движение открывает перед организмом многочисленные возможности. Многие из них реализуются вследствие естественного дрейфа организмов. Например, подвижные организмы основывают на движении не только размножение, но и питание и способы взаимодействия с окружающей средой. Именно в связи с такого рода живыми существами естественный дрейф привел к появлению подвижности, при которой важное значение приобретает нервная система. Рассмотрим это обстоятельство более подробно.

 

Сенсомоторная координация в одноклеточных организмах

Вернемся к амебе в тот момент, когда она собирается поглотить простейший организм. Что при этом происходит? Суть процесса сводится к следующему: присутствие простейшего создает в окружающей среде концентрацию определенных веществ. Эти вещества способны взаимодействовать с мембраной амебы, инициируя изменения в консистенции протоплазмы, что приводит к формированию ложноножки. В свою очередь ложноножка вызывает изменения в положении движущегося животного, тем самым изменяя число молекул окружающей среды, взаимодействующих с мембраной амебы. Этот цикл повторяется; таким образом, последовательность движений амебы является результатом сохранения внутренней корреляции между степенью изменения амебной мембраны и тех модификаций протоплазмы, которые мы наблюдаем в виде псевдоножек. Иначе говоря, между возмущенной или сенсорной поверхностью организма и ее участком, способным порождать движение (моторной поверхностью), устанавливается периодически возобновляемая или неизменная корреляция, которая поддерживает ряд внутренних соотношений в амебе.

Еще один пример поможет лучше понять, о чем идет речь. На рис. 40 вы видите простейшее животное, обладающее специальной структурой — жгутиком. С помощью этого жгутика простейшее может двигаться в жидкой среде. В рассматриваемом нами частном случае жгутик движется так, что тянет клетку за собой. Плавая, простейший организм время от времени наталкивается на препятствие. Что происходит в такой ситуации? Поведение одноклеточного, стремящегося изменить направление движения, весьма интересно: когда простейшее сталкивается с препятствием, его жгутик изгибается. Этот изгиб вызывает изменения в основании жгутика, погруженном вглубь клетки. В свою очередь, клетка производит изменения в цитоплазме, которые вынуждают жгутик повернуться, в результате чего следующим взмахом жгутик вынуждает клетку двигаться в другом направлении. Такой механизм позволяет простейшему животному, натолкнувшемуся на препятствие, повернуть и не врезаться в него. Как и в случае амебы, происходящее сводится к сохранению определенной внутренней корреляции между структурой, способной выдерживать некоторые возмущения (сенсорной поверхностью), и структурой, способной порождать движение (моторной поверхностью). В этом примере интересно то, что и сенсорной, и моторной поверхностью в действительности служит одна и та же поверхность, поэтому их связь осуществляется непосредственно. рис. 40. Сенсомоторная корреляция у простейших животных

Рассмотрим еще один пример такой связи между сенсорными и моторными поверхностями. Существуют одноклеточные бактерии с жгутиками, Hai юминаю-щими по внешнему виду жгутики некоторых простейших. Но, как видно из рис. 41, жгутики бактерии действуют совершенно иначе[11]8 Berg Н. Scientific American, 233 (1975): 36
. Они не «хлопают» из стороны в сторону; основание жгутиков остается неподвижным, а сами жгутики вращаются наподобие гребного винта, причем они могут вращаться как в одну, так и в другую сторону. Но если при вращении жгутиков в одну сторону координация вращений приводит к отчетливому движению бактерий, то при вращении в противоположную сторону бактерии просто толкутся на одном месте. Можно поместить бактерию под микроскоп и проследить за тем, что с ней происходит при различных контролируемых условиях. Например, если в среду, в которой находится бактерия, бросить где-нибудь в уголке крупинку сахара, то бактерия прекратит «топтание на месте», изменит направление вращения своего жгутика и направится в зону с наибольшей концентрацией сахара следуя по направлению градиента концентрации. Каким образом это происходит? Оказывается, в мембране бактерии имеются специальные молекулы, способные взаимодействовать с сахаром, поэтому, когда вблизи бактерии возникает разность концентрации, в ней происходят изменения; именно эти изменения и заставляют жгутик вращаться в другом направлении. Таким образом, в каждый момент времени между сенсорной поверхностью и моторной поверхностью клетки возникает устойчивая корреляция, которая и обусловливает четко выраженное дискри-минаторное поведение бактерии, которая неизменно устремляется в зоны более высокой концентрации некоторых веществ. Это явление известно под названием «хемотаксис» Оно служит примером поведения на одноклеточном уоовне, многие молекулярные детали которого известны.

В отличие от бактерий стрелолист, о котором мы упоминали выше, и другие растения не обладают моторной поверхностью, которая наделяла бы их способностью двигаться. Правда, и среди бактерий встречаются такие, которых можно рассматривать как своего рода компромисс между способностью и неспособностью двигаться Например, когда Caulobacter оказывается в очень влажной среде, она прикрепляется к почве с помощью пьедестала, напоминающего по внешнему виду растение. Но при обезвоживании бактерия репродуцируется, и новые клетки вырастают с жгутиком, который помогает им перебраться в более влажную среду.

Рис 41 Движение с помощью жгутиков у бактерий

 

Сенсомоторная корреляция у многоклеточных

На приведенных выше примерах мы видели, что движение (поведение) одноклеточных организмов основано на весьма специфической корреляции между их сенсорными поверхностями и их моторными поверхностями, ответственными за движение. Нам известно также, что эта корреляция обусловлена процессами, происходящими внутри клетки, т. е. метаболическими преобразованиями, присущими клеточному единству. А что происходит в случае многоклеточных организмов?

Рассмотри эту ситуацию также на примере. На рис. 42 вы видите гидру, вроде тех, что обитают во многих стоячих водоемах. Гидры — многоклеточные

Рис. 42. Небольшое кишечнополостное: гидра

Рис. 43. Схематическое изображение разнообразных клеток в тканях гидры Нейроны выделены животные, принадлежащие к группе кишечнополостных, древней ветви животных, состоящих из двойного слоя клеток в форме вазы. Щупальца, расположенные по краю горловины вазы, позволяют гидре передвигаться в воде и хватать других животных, которых гидра затем проталкивает внутрь «вазы» и переваривает, выделяя пищеварительные жидкости. Взглянув на клеточную структуру гидры, мы увидим двойной слой клеток: один слой обращен наружу, другой — внутрь Клетки этих слоев довольно разнообразны. Среди них имеются стрекательные клетки с маленькими шипами Стоит какому-нибудь животному коснуться такой клетки, как она выстреливает своим зарядом. Другие клетки обладают вакуолями, способными выделять во внутреннюю полость гидры пищеварительные жидкости. У гидры имеются также моторные клетки, обладающие волокнами, способными сокращайся, которые располагаются на стенке гидры в продольном и поперечном направлениях (рис. 43). При сокращении таких мышечных клеток в различных комбинациях гидра совершает различные передвижения.

Ясно, что для координации действия, например мышечных клеток щупалец и секреторных клеток внутренней полости ела гидры, между теми и другими клетками должен существовать какой-то тип связи. Для этого недостаточно, чтобы клетки просто были расположены в два слоя.

Чтобы понять, каким образом осуществляется сопряжение между клетками, необходимо подробнее рассмотреть то, что находится между двумя клеточными слоями — наружным и внутренним. Там расположены клетки особого типа с длинными отростками, простирающимися в теле животного на значительное расстояние. Такие клетки характерны тем, что с помощью своих отростков они устанавливают контакт с топографически удаленными клеточными элементами многоклеточного организма Это нервные клетки или нейроны, в их простейшей и примитивнейшей форме. Гидра обладает одной из простейших нервны) систем среди всех известных. Она состоит из нейронной сети, а также рецепторов и эффекторов. В целом нервная система гидры напоминает лабиринт взаимосвязей, объединяющих все части животного посредством волокон, идущих в межклеточном пространстве. Так нервная система обеспечивает взаимодействие сенсорных и моторных элементов, разнесенных далеко друг от друга.

Таким образом, мы имеем дело с абсолютно такой же, с точностью до деталей, ситуацией, с какой нам уже приходилось встречаться при анализе поведения одноклеточных организмов сенсорная поверхность (в данном случае — сенсорные клетки), моторная поверхность (в данном случае — мышечные и секреторные клетки) и система координации между обеими поверхностями (нейронная сеть). Поведение гидры (питание, передвижение, размножение и т. д.) является следствием различных способов установления динамической связи между сенсорной и моторной поверхностями посредством нейронной сети, составляющей нервную систему.

 

Нейронная структура

Отличительном особенностью нейронов служат их цитоплазматические отростки, имеющие характерную форму и простирающиеся очень далеко, у наиболее крупных нейронов — на десятки миллиметров Эта универсальная особенность нейронов, присущая всем организмам, обладающим нервной системой, определяет специфическую роль, которую нервная система играет в единствах второго порядка, обеспечивая контакт между клеточными элементами, расположенными в различных частях организма, и тем самым интегрируя их деятельность. Невозможно не заметить те поразительные изменения, которым должна была подвергнуться клетка, чтобы ее размер, первоначально не превышавший нескольких миллионных долей миллиметра, увеличился, путем формирования специальных отростков, до десятков миллиметров, то есть на несколько порядков (рис. 44).

Рис 44. Нейрон и его аксоны

Своим физическим присутствием нейроны различными способами связывают клеточные группы, которые в отсутствие нейронов были бы объединены только общей циркуляцией внутренних веществ организма. Физическое присутствие нейрона делает возможным транспорт веществ между двумя областями весьма специфическим путем, не влияющим на окружающие клетки и их локальное снабжение. Отличительная особенность связей и взаимодействий, которые становятся возможными благодаря нейронным сетям, — ключ к пониманию функционирования нервной системы.

Между нейронами существуют взаимные влияния многих типов. Наиболее известные из них — электрические импульсы, которые распространяются по отростку нейрона аксону со скоростью лесного пожара. Именно поэтому часто говорят, что нервная система — орган, функционирующий на основе электрических импульсов. Но такое мнение верно лишь отчасти, поскольку аксоны контактируют между собой не только посредством электрических импульсов, но и через вещества, транспортируемые внутри аксона, которые, выделяясь из окончаний (или поступая в окончания), вызывают в нейронах, эффекторах или сенсорах, с которыми они контактируют, изменения дифференциации или роста.

С какими типами клеток контактируют нейроны? По сути дела, они соединяются почти со всеми типами клеток внутри организма, но через свои отростки контактируют в основном с другими нейронами В свою очередь, отростки нейронов высокоспециализированы; они известны под названием дендритов и аксонов. Между этими зонами и телами клеток устанавливаются контакты, которые называются синапсами.

Синапс — это точка, в которой происходит взаимодействие между нейроном и тем с чем он контактирует. Поэтому синапсы — эффективные структуры, позволяющие нервной системе обеспечивать взаимное влияние друг на друга удаленных групп клеток.

Хотя подавляющее большинство синаптических контактов в нервной системе происходит между самими нейронами, нейроны образуют в организме синапсы и с клетками других типов. Таковы например- клетки, которые мы обобщенно называем клетками сенсорной поверхности. У гидры сенсорная поверхность состоит из всех клеток, способных реагировать на специфические возмущения либо в окружающей среде (таковы, например, стрекательные клетки), либо в самом организме (таковы, например, хеморецеп-торные клетки). Аналогичным образом, существуют нейроны, очень точно контактирующие с клетками моторной поверхности, особенно с мышечными клетками. Короче говоря, нейронная система встроена в организм посредством многочисленных контактов с разнообразными классами клеток, образуя, вместе с клетками сенсорной и моторной поверхностей, сеть точных нейронных взаимодействий.

Синапс

Синапсом называется место контакта между нейронами или между нейроном и другой леткой, как в нейромышечном синапсе. В таких точках мембраны контактирующих клеток плотно примыкают друг к другу Кроме того, мембраны здесь специализированы и выдедяют особые молекулы — так называемые медиаторы Распространяющийся по нейрону нервный импульс, достигнув синаптического окончания, вызывает секрецию медиатора, который преодолевает зазор между мембранами и генерирует электрический импульс в принимающей клетке. Только благодаря такого рода специализации между нейронами или между нейронами и другими клетками возможно локализоеанное взаимодействие, а не диффузное или общее, как это было бы, если бы взаимодействие осуществлялось через изменение концентрации некоторых молекул в кровотоке.

У каждого нейрона на его дендритном дереве имеются многие тысячи синаптических окончаний многих сотен различных нейронов Каждое из таких окончаний вносит свой вклад в общий обмен электрической активности нейрона, с которым она контактирует Кроме j ·»го, каждый нейрон обладает способностью умически влиять на структуру всех связанных с ним нейронов (рис 45) через диффузию метаболитов, которые выходят из него и, пройдя сквозь синаптические поверхности, распространяются по дендритам до тел соответствующих клеток. От этого двустороннего метаболическо-электрического транспорта зависит в любой момент времени возбуждение и структурное состояние каждого нейрона в нервной системе.

Рис 45. Трехмерная реконструкция всех синаптических контактов, которые получает тело клетки от мотонейронов спинного мозга

 

Межнейронная сеть

Основная архитектура нервной системы универсальна и характерна не только для гидры, но и для высших позвоночных, включая человека. Единственное отличие кроется не в принципах организации сети, порождающей сенсомоторные корреляции, а в различающейся у разных видов животных форме реализации этой сети посредством нейронов и соединений нейронов между собой. Действительно, даже беглый обзор типов нейронов, обнаруживаемых в нервных системах животных, свидетельствует об их чрезвычайном разнообразии.

Некоторые разновидности нейронов вы видите на рис. 46. Кроме того, если иметь в виду, что в головном мозгу человека находится более 1010, а может быть и более 10" нейронов (т. е. десятки и сотни миллиардов нейронов), и на каждом из них оканчиваются многочисленные отростки (контакты) от других нейронов, а они, в свою очередь, связаны со многими клетками, то станет ясно, что число возможных комбинаций — величина более чем астрономическая.

Вместе с тем мы хотели бы подчеркнуть, что в своей основе организация чрезвычайно сложной нервной системы человека по существу следует той же логике, что и нервная система скромной гидры. В сериях наследственных трансформаций от гидры до млекопитающих мы встречаем конструкции, представляющие собой вариации на одну и ту же тему. Например, у червей нервная ткань, понимаемая как нейронная сеть, как бы разделена внутри животного на отсеки вместе с нервами, по которым поступают и посылаются сигналы от сенсорных и моторных поверхностей. Каждое изменение в моторном состоянии животного становится продуктом определенного вида активности тех или иных групп нейронов, контактирующих с мышцами (двигательных нейронов). Но двигательная активность порождает многочисленные изменения в сенсорных клетках, расположенных в мышцах, в других частях тела и на поверхности контакта с окружающей средой, а также в двигательных нейронах. Все эти процессы осуществляются посредством изменений в сети про-

Рис. 46. Разнообразие форм нейронов: (слева направо! биполярная клетка сетчатки глаза, тело клетки. двигательного нейрона спинного мозга, митральная клетка обонятельной луковицы, пирамидальная клетка коры головного мозга млекопитающего межуточных нейронов, которые называются вставочными, или ассоциативными, нейронами. Так осуществляется непрерывная сенсомоторная корреляция, определяемая и реализуемая посредством активности межнейроной сети вставочных нейронов. Поскольку эта сеть обладает практически неограниченным числом состояний, варианты возможного поведения организма также практически неограничены.

Таким образом, ключевой механизм, посредством которого нервная система охватывает всю совокупность взаимодействий организма, состоит в следующем: сопряжение между сенсорной и моторной поверхностями достигается с помощью нейронной сети, конфигурация которой может варьировать в самых широких пределах. Механизм весьма прост. Но, раз возникнув он позволяет реализовываться многим различным типам поведения в процессе филогении многоклеточных. По существу, нервная система различных видов отличается только конкретными схемами их межнейронных сетей.

У человека около 10" (сотни миллиардов) ассоциативных нейронов связывают около 106 (миллиона) двигательных нейронов, которые активизируют несколько тысяч мышц, с 107 (десятком миллионов) сенсорных клеток, рецепторы которых расположены по всей поверхности тела. Между двигательными и сенсорными нейронами лежит головной мозг — гигантская масса ассоциативных нейронов, связывающих их между собой (в пропорции 10:100000:1) в непрестанно изменяющейся динамике.

Например, на рис. 47 схематически изображен кожный сенсорный нейрон, способный реагировать (электрическим импульсом) на надавливание в той точке, где он находится. К каким последствиям приводит функционирование такого нейрона? Начнем с того, что он связан со спинным мозгом, где контактирует со многими ассоциативными нейронами. Некоторые из них контактируют непосредственно с двигательным нейроном, который, активизируясь, способен вызвать сокращение мышцы, то есть движение. В свою очередь, движение приводит к изменению сенсорной активности, поскольку давление на сенсорный нейрон уменьшается. Так восстанавливается определенное взаимоотношение между сенсорной и моторной поверхностями. Если бы мы описывали происходящее со стороны, то сказали бы, что рука отдернулась от болевого стимула.

Рис. 47 Сенсомоторная корелляции при движении руки

Но с точки зрения нервной системы происходящее сводится к тому, что в нервной системе посредством нейронной сети поддерживается определенная сенсомоторная корреляция. Так как на активность двигательных нейронов могут, кроме того, влиять многочисленные нейроны, начинающиеся в других частях нервной системы (например, в коре больших полушарий), возможно также поведение, при котором рука остается неподвижной, несмотря на болезненное надавливание. Это означало бы, что установился новый внутренний баланс, затрагивающий другие группы нейронов, более разнообразные, чем в первом случае когда рука отдернулась при воздействии.

Исходя из частных ситуаций, аналогичных приведенному выше примеру с надавливанием на болевую точку, попытаемся представить себе нормально функционирующий организм. Мы обнаружим, что в каждый момент нервная система работает в соответствии с многочисленными внутренними циклами нейронных взаимодействий (аналогично функционированию двигательных нейронов и сенсорных волокон мышцы), которые непрерывно изменяются. Эта активность модулируется теми изменениями сенсорной поверхности, которые обусловлены не зависящими от организма возмущениями (например, надавливанием на кожу). Обычно мы в основном обращаем внимание на то, что легче обнаружить, т. е. на внешние возмущения, и легко даем себя убедить, что именно внешние возмуще ния являются решающим фактором. Но, как только что было сказано, внешние возмущения могут лишь модулировать постоянно изменяющийся баланс сенсомо-торных корреляций.

Проиллюстрируем это важное утверждение на примере того, что происходит в зрительной системе. Обычно принято думать, что зрительное восприятие — это некие действия с отражением, возникающим на сетчатой оболочке глаза, в процессе которых зто изображение затем трансформируется внутри нервной системы. Это репрезентационистский подход к явлению. Однако он совершенно непригоден при рассмотрении феномена зрения — это становится очевидным, стоит нам представить себе, что для каждого нейрона сетчатки, проецируемого в зрительную зону коры головного мозга через так называемое латеральное коленчатое ядро (ЛКЯ), существуют сотни нейронов из других зон нервной системы, в том числе из других зон коры головного мозга, сигналы от которых также поступают в ЛКЯ Таким образом, ЛКЯ представляет собой не просто релейную станцию для передачи изображений из сетчатой оболочки в кору головного МоЭ-га, так как в ЛКЯ сходятся многие волокна из других частей мозга и влияют на все исходящие из ЛКЯ сигналы, которые направляются к зрительной зоне коры головного мозга. Наглядно это изображено в рамке под названием «связи в зрительном пути-. Обратите внимание на то, что на схеме в качестве одной из структур, оказывающих влияние на происходящее в ЛКЯ, фигурирует та самая зрительная зона, куда поступают импульсы из ЛКЯ. Иначе говоря, обе структуры взаимосвязаны и воздействуют друг на друга, а не просто соединены последовательно.

Связи в зрительном пути

На приводимой ниже схеме изображены мно-I нисленные связи, существующие в лате-альном коленчатом ядре мозга млекопитающих Это ядро — наиболее важная область, QV' формируются связи между сетчатой обо-чкой и центральной нервной системой Каждое из названий, указанных на схеме, со-о ютствует конкретной обособленной сово-κνтности нейронов в различных областях цен-альной нервной системы, включая кору ö льших полушарий Ясно, что сетчатая обо-оч ка воздействует на головной мозг не как * лефонная линия, у которой в ЛКЯ находится плейная станция, поскольку более 80 % со-линений поступает в ЛКЯ одновременно. Следовательно, сетчатая оболочка может ишь модулировать, но не определять состояние нейронов в латеральном коленчатом яд-£··, так как их состояние зависит от всех сомнений, образуемых между этим ядром и различными участками мозга Аналогичная схема (разумеется, с иными названиями) может быть составлена и для любого другого центра в центральной нервной системе

Нервная система и познание

Достаточно пристально вглядеться в структуру нервной системы (хотя нам не очень много известно о детальных взаимосвязях при изменениях нейронной активности, постоянно происходящих в нервной системе), чтобы убедиться в том, что эффект проецирования изображения на сетчатую оболочку отличается от односторонней передачи сигналов по телефонной линии. Скорее он напоминает еще один голос, добавляемый ко многим другим голосам во время бурного семейного спора, когда достигаемая согласованность действий не зависит от того, что именно говорит любой конкретный член семьи.

 

Операциональная замкнутость нервной системы

Как было сказано, поведение — это производимое наблюдателем описание изменений состояния системы относительно окружающей среды, с которой взаимодействует данная система Мы говорим также, что нервная система не создает поведение, а необычайно его расширяет Необходимо пояснить, что мы имеем в виду под «расширением». Это значит, что нервная система возникает в филогенетической истории живых существ как сеть специализированных клеток (нейронов), включенная в организм таким образом, что она связывает точки сенсорных поверхностей с точками моторных поверхностей. Таким образом, с помощью нейронной сети, обеспечивающей такие связи, число возможных сенсомоторных корреляций в организме увеличивается и область поведения расширяется.

Как теперь стало ясно, сенсорная поверхность включает в себя не только те клетки, которые мы видим извне как рецепторы, способные воспринять возбуждение, поступающее из внешней среды, но и клетки, которые может возбудить сам организм, в том числе нейронная сеть. Например, в некоторых артериях имеются хеморецепторные клетки, способные реагировать на изменения концентрации кислорода в крови позвоночных. В свою очередь, такие клетки воздействуют на некоторые нейроны, изменяя их активность, и тем самым влияют на состояние всей сети, что приводит к изменениям в ритме активности дыхательных мышц, а это сказывается на уровне кислорода в крови. Таким образом, нервная система функционирует как механизм, поддерживающий в определенных пределах структурные изменения многоклеточного организма Осуществляс ί ся это через многочисленные цепи нейронной активности, Структурно связанные со средой. В этоы смысле можно сказать, что нервная система характеризуется наличием операциональной замкнутости. Иначе говоря, нервная система организована как сеть активных компонент, и любое изменение соотношений активности в ней приводит к дальнейшим изменениям соотношений активности. Некоторые из этих соотношений остаются инвариантными при непрерывных возмущениях, обусловленных и собственной динамикой нервной системы, и взаимодействиями организма, который она объединяет в целое.

Иначе говоря, нервная система функционирует как замкнутая сеть изменений в соотношениях активности между ее компонентами.

Таким образом, испытывая надавливание в какой-либо части тела, мы как наблюдатели можем сказать: «Ага! Сокращение вот этой мышцы заставит меня поднять руку». Но с точки зрения функционирования самой нервной·системы (вспомним нашу аналогию с человеком на борту подводной лодки) происходящее всецело сводится к постоянному поддержанию определенных соотношений между сенсорными и моторными элементами, испытавшими временное возмущение в результате надавливания. Поддерживаемые соотношения в рассматриваемом случае довольно просты: это баланс между сенсорной активностью и мышечным тонусом. Трудно описать в нескольких словах, что именно определяет баланс мышечного тонуса по отношению к остальной активности, нервной системы но, как правило, все поведение есть не что иное, как внешнее проявление пляски внутренних взаимосвязей организме. Задача, с которой сталкивается исследователь, — найти в каждом случае точные механизмы таких нейронных связей.

Рис 48 Относительные размеры головного мозга У различных животных

Естественная история нервной системы

У кишечнополостных (гидры) нервная система равномерно распределена по всему организму. У других животных, в том числе у млекопитающих, это не так. В процессе трансформации нервной системы в истории развития живых сущес t в прослеживаются две основные тенденции: (I) объединение нейронов в компактную структуру (нервный тяж) и (2) сосредоточение большей части объема нейронов в головном конце (цефаяизация). : Так, у сегментированных животных, например, i у земляных червей, нервная система пред-: ставляет собой Труппы клеток, собранные в нервные узлы — ганглии, расположенные в каждом сегменте тела животного; однако эти ганглии уже связаны со слабо выраженным головным нервным узлом. У других животных концентрация нейронов в головном конце может быть огромной, как это отчетливо видно на примере осьминогов и в еще большей мере — человека.

Сказанное свидетельствует, что по мере того, как растет число различных способов нейронных взаимодействий и вследствие этого увеличивается головной отдел нервной сис-темы, функции нервной системы становятся необычайно разнообразными. Это хорошо видно на примере филогенетических древ позвоночных, моллюсков и насекомых. Иначе говоря, увеличение массы головного мозга существенно расширяет возможности организма, связанные с его структурной пластичностью. Это имеет первостепенное значение

Сказанное выше показывает, что функционирование нервной системы полностью согласуется с ее основополагающей ролью автономного единства, в котором каждое состояние активности приводит к другому состоянию активности того же единства, поскольку его функционирование носит круговой характер, или характеризуется операциональной замкнутостью. Таким образом, собственная структура нервной системы не нарушает, а усиливает операциональную замкнутость, которая определяет автономную природу живого существа. Мы начинаем ясно понимать, каким образом каждый когнитивный процесс непременно базируется на существовании организма как единства и на операциональной замкнутости его нервной системы. Следовательно, любое познание есть не что иное, как создание сенсорно-эффекторных корреляций в области структурного сопряжения нервной системы.

 

Пластичность

Мы уже несколько раз упоминали о том, что нервная система находится в состоянии непрерывного структурного изменения, т. е. обладает гластичностью. Действительно, пластичность — важнейшее свойство, влияющее на структуру организма И именно вследствие своей структурной пластичности нервная система, посредством своих сенсорных и эффекторных органов, вовлеченных во взаимодействия организма, осуществляющие отбор его структурных изменений, — участвует в структурном дрейфе организма с сохранением его адаптации.

Обычно структурное изменение нервной системы не влечет за собой радикальной перестройки всей системы связей. В целом связи системы инвариантны, и, как правило, они одинаковы у всех особей одного вида. При формировании взрослой особи из оплодотворенной зиготы, в процессе развития и клеточной дифференциации, по мере увеличения числа нейронов они начинают ветвиться и соединяться в соответствии со структурой, присущей данному виду. Как именно происходит этот процесс уникальной локальной детерминации — одна из интереснейших загадок современной биологии.

Где же происходят структурные изменения, если не в линиях связи? Ответ в том, что структурные изменения действительно происходят, но не в соединениях, которые объединяют группы нейронов, a в локальных характеристиках таких соединений. Иначе говоря, изменения происходят в конечных разветвлениях и в синапсах. Там молекулярные изменения приводят к изменениям в эффективности синаптических взаимодействий, которые могут существенно сказвться нв функционировании всей нейронной сети

В качестве примера рассмотрим следующий эксперимент. Найдем одну из больших мышц, двигающих ногой мыши, выделим нерв, идущий к этой мышце от спинного мозгв, и перережем его, а звтем дадим животному оправиться после перенесенной операции. При вскрытии прооперированной мыши мы обнаружим, что мышца, к которой подходил перерезанный нерв, атрофировалась и сталв короче, хотя кровоснабжение и питание мышцы остввались без изменений. Все, что мы сделали — прервали электрический и химический транспорт, обычно существующий между мышцей и подходящим к ней нервом. Если мы дадим нерву вырасти снова и иннервировать мышцу, то она восстановится и втрофия исчезнет. Другие эксперименты показывают, что нечто подобное наблюдается между большинством (если не всеми) элементами, образующими нервную систему. Уровень активности и химический транспорт между двумя клетками, в данном случае мышечным волокном и нейроном, модулируют эффективность и способ взаимодействия между ними в процессе их непрерывного изменения. Перерезвв нерв, мы продемонстрировали эту динамическую особенность весьма наглядно.

Пластичность нервной системы состоит в том, что нейроны вовсе не связаны между собой подобно проводам со штепселями и соединительными гнездами на концах. Места взаимодействия между клетками являются зонами тонкого динамического баланса, модулируемого большим числом элементов, запускающих локальные структурные изменения. Эти элементы возникают в результате активности соприкасающихся клеток и других клеток, продукты жизнедеятельности которых выделяются в кровоток и омывают нейроны. И все зто — часть динамики взаимодействий организма с окружающей его средой.

Мозг и компьютер

Интересно отметить, что операциональная амкнугость нервной системы свидетельствует о том. что принцип ее фун «циоми; оични- не укладывается в рамки ни одной из двух крайностей — ни репрезентационалистской, ни со-ипсистской.

Он не может быть солипсистским потому, го, будучи составной частью организации нервной системы, участвует во взаимодействиях нервной системы с окружающей средой. Эти взаимодействия непрерывно вызывают н нервной системе структурные изменения, которые модулируют ее динамику состояний. Именно этим объясняется, почему мы как наблюдатели, как правило считаем поведение ЖИВОТНЫХ COO· пт,»вукчдим обС»'*П*?ЛЮ:44М и почему живо» ны» не ведут себя гак, как если ' >ы они не зависили от окружающей среды. Так |роисходит потому, что для функционирова-|ия нервной системы не существует внутрен-чего или внешнего мира, оно всецело сосредоточено на поддержании корреляций, которые непрерывно изменяются (как показания приборов в рубке подводной лодки из приведенного нами примера).

Принцип работы нервной системы не может быть и Р*лриж»«тт11|и0мвт «с1ским, поскольку при каждом, имеьно структурное состояние нервной системы опредвлио \ какие возмущения возможны и какие измене НИЯ МОГуТ ИХ Поэтому было бы ошибочным утверждать будто нервная система имеет входы или выходы в традиционном смысле. Это означало бы, что такие входы или выходы являются составной частью определения системы, как в случае компьютера или других машин, '.пргекти^ «лммых и построенных Такой подход вполне разумен, если мы имеем дело со спроектированной кем-то машиной, основная <п6о*«юс которой заключается в способе нашего взаимодействие с ней. Но нервную систему (или организм) никто не проектировал; она возникла в результате филогенетического дрейфа единств и сосредоточена на их с σΝ: греми.*«динамике состояний Следовательно, нервную систему необходимо рассматривать как единство, определяемое своими внутренними отношениями, в котором взаимодействия вступают в игру только через модуляцию ее структурной динамики, — т. е. как единицу С операциональной замкнутостью. Иначе говоря. нервная система отнюдь не выбирает «информацию» из окружающей среды вопреки часто встречающемуся утверждению. Наоборот, нервная система создает мир, указывая, какие паттерны окружающей среды могут считаться возмущениями и какие изменена · * чбу*/л «т их в организме. Широко известная «м. называющая мозг «устройством, занимающимся обработкой информации-, не только сомнительна, но и заведомо неверна.

Неизвестно ни одной нервной системы, которая бы в той или иной степени не обладала пластичностью. Но у некоторых организмов, например, у насекомых, пластичность гораздо более ограничена, отчасти потому, что зти организмы меньше по своим размерам и обладают меньшим числом нейронов Феномен структурного изменения особенно ярко проявляется у позвоночных, в частности, у млекопитающих. Можно сказвть, что не существует таких взаимодействий и таких связей, которые не влияли бы на функционирование нервной системы в результате вызванных в ней структурных изменений. В частности, мы, человеческие существа, изменяемся под воздействием любого жизненного опыта, хотя иногда эти изменения не очень заметны.

Все это стало известно главным образом из наблюдений за поведением. В настоящее время у нас ьег ясной картины структурных изменений в нервной системе позвоночных, имеющих отношение к пластичности. Нет у нас и четкого описания того, каким образом постоянная трансформация способа нейронного взаимодействия (происходящая в ходе онтогенетического структурного дрейфа организма) связана с сиюминутным поведением. Сегодня это одна из наиболее важных областей исследования в нейробиологии.

Но какими бы ни были точные механизмы, которые участвуют в этой постоянной микроскопической трансформации в ходе взаимодействий организма, такие изменения никогда нельзя локапизовывать или рассматривать как нечто присущее жизненному опыту конкретного индивидуума (например, никому не удастся найти в голове собаки запись ее клички). Это невозможно прежде всего потому, что структурные изменения, вызываемые в нервной системе, всегда рассредоточены го нейронной сети вследствие изменений ее относительной активности; и во-вторых, потому, что поведение собаки, откликающейся на свою кличку, есть производимое наблюдателем описание некоторых действий, порождаемых теми или иными сенсомо-торными паттернами, функционирующими в пределах практически всей нервной системы.

Пластическое богатство нервной системы находит выражение не в создании «энграмм», или образов предметов окружающего мира, а в ее непрерывной трансформации, происходящей в соответствии с трансфор мациями окружающей среды, в зависимости от того, каким образом воздействует на нервную систему каждое взаимодействие с окружающей средой. С точки зрения наблюдателя это можно рассматривать как пропорциональное обучение. Но в действительности происходит следующее: нейроны, организм, которые они объединяют, и окружающая среда, с которой они взаимодействуют, действуют совместно, отбирая соответствующие структурные изменения; при этом они структурно взаимосвязаны: функционирующий ορι анизм вместе со своей нервной системой отбирает структурные изменения, позволяющие ему продолжать функционировать, или гибнет.

В глазах наблюдателя организм выглядит как единство, соразмерно двигающееся в изменяющейся окружающей среде, и наблюдатель говорит об обучении. Структурные изменения, происходящие в нервной системе, кажутся ему соответствующими условиям, с которыми взаимодействует организм. Но с точки зрения функционирования нервной системы существует только непрекращающийся структурный дрейф, следующий такому направлению, при котором на каждом этапе сохраняется структурное сопряжение (адаптация) организма со средой его взаимодействия

 

Врожденное поведение и приобретенное поведение

Мы уже неоднократно говорили — и давайте не забывать об этом, — что любое поведение есть феномен, связанный с отношениями между организмами и окружающей средой, который мы отмечаем как наблюдатели. При этом диапазон возможных вариантов поведения задается структурой организма. Структура определяет и области взаимодействия. Именно поэтому у организмов одного вида неизменно развиваются конкретные структуры, независимо от специфики их историй взаимодействия. О таких структурах говорят, что они генетически заданы, а варианты поведения (если таковые существуют), которые они делают возможными называются инстинктивными. Когда новорожденный младенец принимается сосать материнскую грудь, он делает это независимо от того, родился ли он естественным путем или был извлечен в результате кесарева сечения, появился на свет в сверхсовременном городском родильном доме или на каком-нибудь островке на краю цивилизации.

Но если структуры, делающие возможным определенный вариант поведения у особей одного вида, развиваются только при наличии у них конкретной истории взаимодействий, то такие структуры называются онтогенетическими, а поведение — приобретенным. Девочка-волк, о которой мы упоминали в предыдущей главе, была лишена тех социальных взаимодействий, которые имеет каждый ребенок, и, например, ее способность бегать на двух ногах так и не получила развития. Даже в столь элементарных видах активности, как бег, мы зависим от человеческого контекста, который окружает нас, как воздух, которым мы дышим

Следует подчеркнуть, что врожденное и приобретенное поведение внешне неразличимы ни по своим механизмам, ни по проявлению. Различие между ними кроется в истории тех структур, которые делают их возможными. Именно поэтому отнесение конкретного поведения к врожденному или приобретенному зависит от того, насколько мы осведомлены о соответствующей структурной истории. Проводить различие между ними на основании одних лишь наблюдений за сиюминутным функционированием нервной системы нельзя.

Важно сознавать, что мы склонны рассматривать обучение и память как поведенческие явления, связанные с «восприятием» (получением) чего-либо из окружающей среды. Тем самым предполагается, что нервная система оперирует с образами. Но, как мы уже видели, такая предпосылка затемняет суть дела и чрезмерно затрудняет понимание когнитивных процессов. Все сказанное выше указывает на обучение как на выражение структурного сопряжения, всегда обеспечивающего совместимость деятельности организма с его окружающей средой. Когда мы как наблюдатели рассматриваем какую-нибудь последовательность возмущений, которые нервная система компенсирует одним из многих возможных способов, нам кажется, что нервная система заимствует нечто из окружающей среды. Однако мы уже знаем, что такое описание разрушает весь наш логический расчет: создавалось бы впечатление, будто нечто полезное для общения между нами как наблюдателями является одновременно операциональным элементом нервной системы. Описание обучения как интернализации окружающей среды затемняет суть делв, поскольку создает ложное впечатление, будто в структурной динамике нервной системы имеются явления, которые существуют только в дескриптивных областях некоторых организмов, обладающих, как и мы, языком.

 

Знание и нервная система

В предыдущей главе мы говорили о сферах поведения. В этой главе речь шла о фундаментальной организации нервной системы. Тем самым мы еще ближе подошли к повседневному явлению, которое называем получением знаний. Теперь мы располвгаем всем необходимым, чтобы уточнить, что именно имеется в виду, когда мы говорим, что некое действие есть познание.

Если задуматься над тем, каким критерием мы пользуемся, когда говорим, что некто обладает знанием, то станет ясно, что под знанием мы понимаем эффективное действие в той области, в которой ожидается ответ Иначе говоря, мы ожидаем эффективного поведения в контексте, который мы задаем своим вопросом. Таким образом, два наблюдения, произведенные над одним и тем же субъектом в одних и тех же условиях, но при различной постановке вопроса, могут привести к различным когнитивным оценкам поведения субъекта.

Это наглядно иллюстрирует следующая история, взятая из реальной жизни. На экзамене студента университета попросили: «Определите высоту башни университета с помощью альтиметра». Студент взял альтиметр, привязал его к длинной веревке и, взобравшись на самый верх башни, осторожно спустил альтиметр на веревке до основания башни. Затем он измерил длину веревки, которая составила 30 м 40 см. Однако профессор счел ответ студента неверным. Студенту была предоставлена еще одна попытка Профессор снова попросил его: «Определите высоту баш ни университета с помощью этого альтиметра». Студент взял альтиметр и, вооружившись гониометром, отправился на лужайку по соседству с университетом. Став на определенном расстоянии от башни, он воспользовался альтиметром как небольшой линейкой и построил подобные треугольники, из которых вычислил высоту башни. На этот раз она получилась равной 30 м 15 см. И на этот раз профессор не был удовлетворен ответом. Студенту была предоставлена еще одна попытка — и вновь с тем же результатом. Студент предложил шесть различных решений, но ни в одном из них альтиметр не был использован по своему прямому назначению. Ясно, что в определенном смысле студент проявил больше знаний, чем от него требовалось. Однако с точки зрения вопроса, заданного ему профессором, его знание было неадекватным.

Знание

Мы признаем наличие знаний всякий раз, когда наблюдаем эффективное (или адекватное) поведение в некотором заданном контексте, T с & сфере или области, определяемой (явно или неявно) самой постановкой вопроса

Поэтому мы хотим особо подчеркнуть, что оценка знания всегда производится в контексте отношений.

В таком контексте структурные изменения, запускаемые в организме возмущениями окружающей среды, представляются наблюдателю откликом на окружающую среду. Наблюдатель ожидает, что, исходя из этого отклика, ему удастся оценить структурные изменения, вызванные в организме С такой точки зрения любое взаимодействие организма, любое наблюдаемое поведение может быть оценено наблюдателем как когнитивный акт. Точно так же факт жизни — сохранения неразрывного структурного сопряжения как живого существа — состоит в знании в пределах области существования. Короче говоря, жить означает познавать (жить означает совершать эффективные действия в области существования в качестве живых существ)

В принципе этого достаточно для объяснения участия нервной системы во всех когнитивных измерениях.

Но если мы хотим понять участие нервной системы во всех конкретных формах человеческого знания, то, разумеется, нам было бы необходимо описать все специфические и конкретные процессы, участвующие в порождении человеческого поведения в различных областях структурного сопряжения. Для этого нам бы пришлось во всех подробностях рассмотреть функционирование нервной системы у людей, что далеко выходит за рамки зтой книги.

Резюмируя, можно утверждать, что нервная система участвует в когнитивных явлениях двумя взаимно дополняющими путями. Оба связаны с конкретным способом функционирования нервной системы как нейронной сети обладающей операциональной замкнутостью, в качестве составной части метаклеточной системы

Первый, и наиболее очевидный, заключается в расширении области возможных состояний организма, происходящем вследствие увеличения разнообразия сенсомоторных паттернов, предусматриваемых нервной системой, которое служит ключом к ее участию в функционировании организма.

Второй путь реализуется через открытие новых измерений структурного сопряжения для организма, вследствие чего в организме становится возможным установление соответствия между многочисленными различными внутренними состояниями и различными взаимодействиями, в которых организм принимает участие.

Наличие или отсутствие нервной системы определяет разрыв по любым показателям между организмами, обладающими относительно ограниченной способностью к познанию, и существами, чья способностью к познанию безгранична, например людьми Чтобы подчеркнуть ее ключевое значение, к символу аутопо-ззного (одно- или многоклеточного) единства (слева вверху) мы должны добавить символ, учитывающий наличие нервной системы, которая, будучи операционально замкнутой, функционирует в то же время как неотъемлемая часть организма. Графически мы кратко изобразили совокупный символ слева внизу.

В организме с нервной системой, столь богатой и обширной, как нервная система чэловека, области взаимодействия открывают путь новым феноменам, делая возможным возникновение новых размерностей структурного сопряжения. У человека такими новыми размерностями стали язык и самосознание. Эти неизведанные территории мы намереваемся исследовать в следующих главах.