Необходимые понятия
Несмотря на то что от классических экспериментов И. П. Павлова нас отделяет более полувека, многие из положений его учения расширены и углублены, мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и доступно изучать именно по И. П. Павлову.
Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И. П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния случайных раздражителей, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах. Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой таким образом, что она не могла его видеть. В камере находились приборы, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы и кормушку с подкормкой (обычно мясо–сухарный порошок).
На основании результатов множества опытов, проведённых в лаборатории, И. П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности, с некоторыми понятиями которой мы и хотим вас познакомить.
Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат врождённые реакции — безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении. Так, если причинить болевое раздражение конечности собаки, она её непременно отдёрнет. Эта реакция, безусловно, проявится со строгой закономерностью у любой собаки.
Самые первые реакции новорождённого детёныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты — всё это врождённые рефлекторные реакции, обеспечивающие существование организма в начале жизни. Раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению, и т. д. По мере роста и созревания собаки проявляется ряд других безусловных рефлексов. В проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно–рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорождённого щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желёз и желёз желудка. При этом один безусловно–рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.
Новорождённый щенок, ещё будучи связанным пуповиной с матерью, ползёт к её соскам и сосёт. Однако уже в течение первых часов его действия становятся более уверенными. Сосательные движения становятся более координированными, он запоминает запах матери, облегчающий её поиск. Вскоре щенок научается отыскивать более молочные соски. Его врождённый безусловный рефлекс сосания как снежный ком обрастает приобретёнными реакциями — условными рефлексами.
Условные рефлексы
Условный рефлекс является ответным действием животного на определённый раздражитель, приобретаемый в ходе жизни.
И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов. Схем может быть несколько:
I. Условный и безусловный раздражители совпадают во времени.
Например, если звук звонка или вспыхивание лампочки соединить с кормлением, то эти ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрёл теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
II. Условный раздражитель несколько упреждает безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «Рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно–рефлекторную реакцию.
При раздражителе, отставленном на срок не более 5 секунд, условный рефлекс называют совпадающим (Словарь физиологических терминов).
Условный рефлекс может быть выработан, если условный раздражитель упреждает безусловный на более длительное время (до 2–3 минут на пищевой стимул, 30–60 секунд на болевой). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. Так, многие современные городские собаки после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
III. Отсутствие посторонних раздражителей во время выработки условного рефлекса.
Если дрессировать кобеля на небольшом расстоянии от течной суки или на участке, где та побывала, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
IV. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).
Условные рефлексы базируются не только на безусловных, но и на условных же рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а далее сочетать свет со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнёт вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвёртого и далее порядков.
Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Тем не менее практически всё обучение строится на выработке условных рефлексов высших порядков.
Возбуждение и торможение
Врождёнными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, неразрывно связанные между собой. И. П. Павлов выделял два рода торможений: внешнее и внутреннее.
Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведёт к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно–рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врождённому безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестаёт вызывать ориентировочный рефлекс, и неугасающее, возникающее при наличии какой–либо физиологической потребности или патологического процесса.
К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется ещё и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.
Выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным торможением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.
Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет своё сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно–рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно–рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно–рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.
Угасание условных рефлексов — биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестаёт напрасно тратить энергию — реагировать на сигнал, утративший своё значение.
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака должна отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для неё условно–рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители — звонок и свет — и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно–рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого подкрепления, хотя условно–рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно–рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции ещё нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение.
Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается.
Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.
Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные, следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные — на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные — на случайные её признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.
Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.
Срывы высшей нервной деятельности
Предъявление собаке непосильной задачи, когда не срабатывают защитные механизмы, например запредельное торможение, может вызвать у неё срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно–рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И. П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится». Возможно также возникновение перенапряжения раздражительного процесса с последующим развитием невроза. Оно появляется у собаки в результате действия сильных раздражителей.
Так, во время наводнения, происшедшего в сентябре 1924 г. в Ленинграде, помещение, в котором находились подопытные собаки И. П. Павлова и его сотрудников, было залито водой. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно–рефлекторной деятельности собак.
Потребовались недели, чтобы условно–рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у неё вновь нарушалась условно–рефлекторная деятельность.
Форма проявления неврозов. Неврозы у собак проявляются в двух основных формах: 1) невроз в форме возбуждения; 2) невроз в форме торможения. Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, собака не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. Наблюдается хаотическая двигательная активность, возможно усиление слюноотделения. Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно–рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, собака — вялая, заторможенная.
Причиной развития невроза у собак также может служить и перенапряжение тормозного процесса. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении собаки, появлении каких–либо фобий (страхов).
Срыв торможения может быть получен у собаки при предъявлении ей заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой. Так, например, в опытах, в которых собака должна была дифференцировать круг от эллипса с полуосями, относящимися как 9 : 10, у неё развился невроз. Слишком сильно должно было быть напряжение тормозного процесса, чтобы собака не давала положительной пищевой реакции на эллипс, по своей форме чрезвычайно приближающийся к кругу.
Возможность развития невроза следует учитывать при работе с розыскной собакой, особенно если собака идёт по старому следу или ей предложена трудная дифференцировочная задача, что безусловно может привести к срыву.
Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза.
Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно–рефлекторная деятельность наблюдалась у неё в общей сложности в течение пяти недель.
В практической работе служебной собаки возможны такие ситуации, при которых собаке дают команду к выполнению определённого действия, которую сразу же сменяют командой, затормаживающей выполнение этого действия.
Стереотипная деятельность приносит животному облегчение при возникновении какого–либо излишне сильного или неприятного раздражителя. К подобному же классу стереотипных реакций может быть отнесена и привычка многих людей в затруднительных ситуациях безотчётно грызть ногти, теребить пуговицы и совершать прочие простые автоматические движения.
Фобия выражается в проявлении неуправляемого страха и соответственно стремления во что бы то ни стало избежать пугающих объектов среды либо действий других животных и людей. Фобии обладают способностью к сильнейшей генерализации по принципу подобия объектов и контекстов действия.
Рассмотрим, например, возникновение боязни выстрела. На начальном этапе развития фобии собака на дрессировочной площадке приходит в ужас именно при звуке выстрела. Очень быстро боязнь его переносится на обстановку площадки в целом, и животное всеми силами избегает заходить туда. Далее фобия может развиваться по одному из двух путей либо идти сразу по обоим.
В первом случае животное очень быстро в разряд «страшных» звуков относит все громкие звуки, будь то выхлоп автомобиля, раскат грома или грохот упавшей на кухне кастрюли. Соответственно собака начинает избегать и мест, где эти звуки могут раздаваться.
Параллельно возможно развитие любой фобии места предъявления стимула, когда страх перед дрессировочной площадкой генерализуется и переносится на путь к ней, на похожие площадки вообще, на поворот в сторону, где располагается площадка. В результате генерализации звуковой фобии собака оказывается в ситуации, когда её пугает уже не выстрел, а сама необходимость покинуть комнату или вольер, где она обитает.
О том, как можно корректировать фобии, рассказано в разделе «„Проблемные“ собаки».
Представление о типах высшей нервной деятельности
С давних времён люди отмечали индивидуальные особенности в своём поведении и поведении животных. Ещё с древнегреческого периода сохранились известные и в наше время названия четырёх темпераментов: холерический (от слова «холе» — желчь), сангвинический («сангвис» — живая кровь), флегматический («флегма» — слизь) и меланхолический («меланхоле» — чёрная желчь).
На основании изучения условно–рефлекторной деятельности собак И. П. Павлов создал своё учение о типах ВНД. В основу типологии была положена оценка:
1) силы основных нервных процессов возбуждения–торможения;
2) уравновешенности этих процессов;
3) подвижности нервных процессов.
Идея тестирования типов ВНД до сих пор завораживает воображение многих дрессировщиков и ещё большего числа собаководов–любителей. Именно так часто называют проверки поведения служебных пород собак на выставках (правда, тестируют совершенно иные признаки), тип ВНД непосредственно или в завуалированной форме описывают в стандартах. Посмотрим же определение, приводимое в Словаре физиологических терминов (М. 1987).
«Тип высшей нервной деятельности — совокупность врождённых (генотип) и приобретённых свойств высшей нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих своё отражение во всех функциях организма. Удельное значение врождённого и приобретённого в фенотипе (продукт взаимодействия генотипа и среды) может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план в поведении выступают преимущественно врождённые механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трёх основных свойств нервной системы — силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.»
Прервём цитату на этом.
Прежде всего, ВНД по сути отождествляется с поведением в целом, а это нонсенс, поскольку и у высших позвоночных животных существуют простейшие поведенческие реакции, например таксисы, не имеющие отношения к ВНД, как таковой.
Теперь разберёмся с тремя основными свойствами нервной системы.
Сила нервных процессов
Это действительно очень важный признак. Речь идёт о способности организма воспринимать и обрабатывать информацию. Чем больше объём этой информации может обработать животное, не переутомляясь, тем сильнее его нервная система.
Сила нервной системы определяется интервалом между нижним и верхним порогами возбуждения. Некий сигнал, имеющий определённую силу, воздействует на какую–либо сенсорную систему. Он может быть настолько слабым или, наоборот, сильным, что ещё или уже не воспринимается сенсорной системой.
Когда речь идёт о раздражителе, необходимо помнить не только об определённых физических характеристиках, но и о том, насколько этот сигнал вообще значим для организма. Так, нижний порог восприятия индифферентного звукового сигнала закономерно окажется выше, чем для значимого. Именно поэтому оценивать силу нервной системы наиболее логично по способности к восприятию и обработке значимой информации. При этом, чем нервная система слабее, тем быстрее достигается верхний порог восприятия уже независимо от значимости сигнала.
Любой раздражитель постоянной силы, действующий в течение длительного времени, вызывает привыкание, т. е. постепенное уменьшение ответов на него (см. габитуация). В результате изменяются пороги восприятия раздражителя, анализирующая система реагирует всё слабее. При сильной нервной системе можно сдвинуть пороги восприятия в требуемую сторону путём тренировки. При слабой нервной системе «рабочий коридор» оказывается слишком узок, чтобы от его подвижки происходили какие–либо радикальные изменения в поведении.
У разных раздражителей пороги могут значительно не совпадать, поэтому по реакции на один стимул трудно делать заключения о силе нервной системы в целом. На практике слабость нервной системы гораздо проще выявляется как раз при одновременном действии многих раздражителей, в этом случае суммарная нагрузка на нервную систему оказывается высокой. При этом нагрузку в первую очередь вызывает объём значимой информации. Это крайне важно: индифферентный раздражитель воспринимается и обрабатывается лишь тогда, когда он отличается от привычного фонового. Привычные предметы и явления интереса не вызывают, их на самом деле не замечают, но стоит произойти каким–либо изменениям, появиться чему–то новому, как возникает необходимость в исследовании, в обработке новой информации.
Как может происходить обработка информации? Раздражитель может быть значимым в двух случаях: является стимулом, т. е. указывает на возможность удовлетворения некой потребности, или нов, неизвестен для животного. Стимул вызывает вполне определённые эмоции (положительные или отрицательные) и далее либо включает мотивацию, либо его образ остаётся в памяти. Например, собака, гуляя, подбегает к луже: вода является стимулом, далее собака либо пьёт, либо запоминает (подтверждает в памяти), что источник воды не иссяк.
Если раздражитель оказывается безразличным, он запоминается именно в этом качестве, далее интерес может вызывать только его изменение. Собака сотни раз проходит мимо садовой скамейки, не обращая на неё внимание, при перестановке на иное место этот предмет вызывает быстро угасающую исследовательскую активность.
В привычной обстановке, когда большинство раздражителей известно и неизменно, для анализа небольшого числа новых не требуется способности к быстрой переработке большого объёма информации, т. е. и слабая нервная система вполне нормально функционирует. Однако стоит окружению резко измениться, появиться в большом количестве новым раздражителям, как слабая нервная система «срывается». Животные со слабой нервной системой на практике легко выявляются именно при предъявлении большого объёма значимой информации.
Нервную систему щенка можно определить путём несложного испытания: погуляв с ним в незнакомой обстановке, предложить дома играть. Щенок с сильной нервной системой, независимо от того, боялся он нового или нет, с удовольствием примет игру, его собрат со слабой нервной системой продемонстрирует признаки перегрузки: вялость, апатию, неадекватность реакций. Подобный приём не стоит использовать неопытным владельцам потому, что значительное количество собак обладают не самой сильной нервной системой, а выводить щенка из состояния нервного срыва — дело сложное.
Уравновешенность процессов возбуждения и торможения
Термин настолько привычный, что кажется абсолютно понятным. Однако так ли всё однозначно? Если под уравновешенностью понимать равенство, одинаковую выраженность процессов возбуждения или торможения, то термин становится бессмысленным. По сути, оговаривается существование некой нулевой точки, которая может существовать и иногда существует, но её практическая значимость весьма относительна. В описании, наверное, любой породы говорится, что она уравновешенна. Но разве это так? У терьеров явственно преобладают процессы возбуждения, а у крупных молоссоидов — торможения. Можно по пальцам сосчитать породы, у которых эти процессы действительно уравновешенны. В то же время потребителя — человека, заводящего собаку, — интересует вовсе не абстрактная уравновешенность, а именно то, какой процесс преобладает, говоря бытовым языком, холерик собака или флегматик. Оказывается, наиболее важной характеристикой типа темперамента (не типа высшей нервной деятельности, не путать!) является преобладание одного процесса над другим, потому–то в кинологической литературе то и дело упоминаются холерики и флегматики, но никто никогда не вспоминает о сангвиниках и меланхоликах, т. е. на самом деле речь идёт о высоко– и низковозбудимых собаках, но суть затемняют неверно употребляемые термины.
Совсем иное, если под уравновешенностью подразумевать баланс торможения и возбуждения, некое соотношение между ними. Вот тогда это оказывается хорошей характеристикой нервной системы данной собаки относительно породной нормы. Допустим, для ризеншнауцера нормальна высокая возбудимость, преобладание возбуждения над торможением, но практически полное отсутствие торможения — это уже патология нервной системы.
Более того, суки и кобели зачастую отличаются по балансу очень сильно, это может быть нормой для конкретной породы. Так, у кобелей среднеазиатской овчарки процессы торможения преобладают, для них такое состояние является уравновешенным. У сук процессы возбуждения и торможения выражены примерно в равной мере, по сути, они уравновешенны в строгом смысле этого слова. Комизм положения в том, что на фоне кобелей суки среднеазиатской овчарки представляются более возбудимыми и, следовательно (да–да!), неуравновешенными. Вот почему в качестве характеристики нервной системы конкретной собаки, по нашему мнению, уместно говорить об уравновешенности как о балансе между возбуждением и торможением, сравнивая его с балансом, присущим для породы. Применительно же к характеристике породы необходимо говорить об абсолютной уравновешенности, т. е. о равной выраженности процессов возбуждения и процессов торможения.
Подвижность нервных процессов
С этой характеристикой — лёгкостью переключения процессов возбуждения–торможения недоразумений обычно не бывает. Совершенно ясно, что у собак одних пород возбуждение легко вызвать и столь же легко затормозить, у других развившееся возбуждение тормозится гораздо труднее.
С подвижностью нервной системы связана, хотя и не напрямую, ещё одна характеристика темперамента — его взрывчатость. Здесь речь скорее не о лёгкости переключения процессов, а о возможности резкого включения возбуждения, о скорости его нарастания, о концентрации его на определённой мотивации. Когда говорят о взрывном темпераменте терьера или шнауцера, подразумевают именно возможность резкого, буквально лавинообразного нарастания процесса возбуждения. Что лёгкость и скорость включения возбуждения не коррелируют однозначно, видно на примерах других пород. Так, кавказская и среднеазиатская овчарки с относительно менее подвижной нервной системой обладают при этом типичным взрывным темпераментом: при появлении врага эти собаки сохраняют спокойствие до тех пор, пока тот не приблизится, потом атакуют совершенно молниеносно.
Слабый и сильный типы ВНД
Исходя из представлений о силе нервных процессов, И. П. Павловым было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности.
К слабому типу относятся собаки, у которых вследствие слабости процессов возбуждения и торможения нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение, что закономерно приводит к избеганию любых напряжённых ситуаций и делает их трусливыми. Из–за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится.
Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности не одинаковы. У одних животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, часто растормаживаются. У других и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. У третьих собак тормозные рефлексы вырабатываются лучше положительных, они оказываются малореактивными и медлительными.
Таким образом, И. П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:
1. Слабый (меланхолики) — имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток.
2. Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиники) — с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью.
3. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматики) — с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью.
4. Сильный, возбудимый, безудержный (холерики) — с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможением.
Эти четыре типа ВНД в чистом виде встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого — к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически на основании комбинаций трёх свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям.
Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И. П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов. С практической целью, например в служебном собаководстве, такой способ определения типов ВНД из–за длительности неприемлем. Поэтому были предприняты попытки разработки ряда экспресс–методов (см., например, работы выдающегося биолога Л. В. Крушинского). Однако для любительского собаководства и они, в большинстве случаев, оказываются неприемлемыми. Следует отметить, что в конце жизни Л. В. Крушинский резко отрицательно относился к использованию понятия «тип ВНД».
Таким образом, из–за расплывчатости понятия в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.
Практическое использование типологии
К сожалению, селекционеры–кинологи, открыв для себя понятие «типы ВНД», до сих пор пытаются применить его в практической работе. Почему–то считается «хорошим тоном», чтобы у всех собак служебных и охотничьих пород непременно был сильный, уравновешенный, подвижный тип. Требующие этого, похоже, не задумываются над тем, что ищейка с подвижной нервной системой мало работоспособна: ведь она обязана сосредоточиться на одном раздражителе и не отвлекаться от него часами. Где же тут подвижность, лёгкое переключение возбуждения и торможения? Попробуйте отвлечь собаку от следовой работы, затормозить очаг возбуждения!
А так ли необходима всем уравновешенность? Уже говорилось, что в качестве породной характеристики это весьма неудобный показатель: у одних пород преобладает возбуждение, у других — торможение, — всё дело в истории формирования и идее данной породы. Вряд ли терьер с действительно уравновешенной нервной системой окажется подходящей собакой для работы в норе!
Таким образом, на практике ни одного селекционера или дрессировщика тип высшей нервной деятельности не интересует. Подвижность и уравновешенность — характеристики, различные в разных породах, при этом животные вполне приемлемы для практического использования, для общения.
Единственным универсальным селекционным признаком оказывается сила нервных процессов, её–то и пытаются проверять в различных тестах.
Слабая нервная система — это порок, который должен однозначно ставить собаку любой породы вне разведения.
И последнее: часто ставят знак равенства между силой нервной системы и смелостью. Это разные вещи, у собаки может быть очень сильная нервная система, но жизненный опыт научил её бояться многих раздражителей. Это обстоятельство необходимо помнить, рассматривая различные методики проверки поведения.