В данной главе я сопоставлю современные концепции видообразования и эволюции с представлениями Лысенко и формальных генетиков. Будет описаны классификационные признаки, которые положены в основу разделения живых организмов на виды, продемонстрированы механизмы видообразования. Я покажу, что образование вида есть процесс скачкообразный и что конкуренция или борьба за существование внутри вида не имеет особого значения.

Разбор понятий наследственности невозможен вне понятия вида. Прежде всего, необходимо понять, что наследование неразделимо связано с понятием вид. Именно поддержание замечательной стабильности вида, а не отдельных особей, которые как раз всегда отличаются друг от друга множеством деталей, определяет наследование, то есть "передачу в собственность по родственной линии чего-то принадлежащего другому". В данном случае по наследству передаются фенотипические свойства. Именно через фенотип вида реализуется геном. Именно воспроизводство одного и того же по сути набора внешних признаков, характерного для вида в биологическом смысле слова, и содержит главную и до сих пор не разгаданную тайну наследственности (146). И эта главная тайна и поныне с неослабевающей силой привлекает к себе внимание ученых биологов.

В 1948 г. наследственные вопросы имели в основном теоретическое значение. Но они находили выход в, казалось бы, сугубо теоретическом, а на деле сугубо практическом вопросе — образовании новых видов сельскохозяйственных культур и животных. Эволюционное учение было оселком, разделявшим такие подходы, как невозможность и возможность управления наследственностью. Ведь, если наследственность неизменяема, то ждать помощи сельскому хозяйству в то время не приходилось. Именно в области дарвинизма в 40-е годы кипели наиболее жаркие бои. Именно на почве дарвинизма, а точнее учения о происхождении видов и развернулась основная борьба между формальными генетиками и сторонниками Лысенко.

И до сих пор вопрос о механизмах эволюции и об образовании новых видов имеет не только научное, но и политическое значение. Например, Национальная академия наук США и академический Институт медицины выпустили книжку, в которой большой коллектив авторов последовательно объясняет широкому кругу читателей, что известно науке об эволюции жизни на Земле и почему учения креационистов ненаучны и не составляют приемлемой альтернативы эволюционной теории. Поэтому не были исключением и горячие 40-е послевоенные годы, когда спор об эволюции о происхождении видов всегда приобретал политические оттенки.

 

12.1. ВЗГЛЯДЫ ЛЫСЕНКО НА ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Лысенко отвергал взгляды тогдашних дарвинистов о том, что 1) один вид переходит в другой путем медленного накопления изменений; 2) имеется внутривидовая конкуренция (другими словами, внутри вида все особи постоянно дерутся между собой). Лысенко считал (62), что новый вид образуется не в результате накопления малых изменений, а в результате скачка, то есть качественного перехода, что нет внутривидовой конкуренции, а есть сотрудничество внутри вида. Лысенко говорил о стремлении организмов к самопожертвованию ради процветания вида.

Лысенко доказывал, что путем направленного воздействия на растение можно добиться скачкообразного перехода одного вида в другой. В частности Лысенко считал, что озимая пшеница может быть изменена на яровую. Им были получены направленные превращения ярового в озимое, где в качестве "контролирующего" процесс изменения наследственности "элемента" выступил СРОК осеннего посева изменяемых растений. Это достижение было отражено еще в научном отчете академика Т. Д. Лысенко за 1937 г., который был представлен им в Академию Наук СССР. По сути, взгляды Лысенко были созвучны взглядам Ламарка, которые все чаще и активнее пробивают себе дорогу в науке.

Свою научную несостоятельность генетики пытаются свалить на Лысенко. Животовский пишет (34).: "Обращаться к идее Ж. Ламарка стало психологически еще труднее после того, как в генетическом научном сообществе она стала ассоциироваться, отрицательным образом Т. Д. Лысенко разделявшим ее. Этот образ был создан после смерти Сталина и отстранения от власти Хрущева. Часто и сейчас первая реакция на упоминание имени Ж. Ламарка и проблему наследования приобретенных признаков резко негативна."

 

12.2. ЧТО ТАКОЕ ВИД?

Но чтобы спорить об эволюции надо понять, определиться, а что же такое биологический вид. Вид — это классификационная категория, т. е. достаточно абстрактное понятие, применяемое для группирования особей и популяций. Как и любая абстракция, эта категория весьма условна и ее смысл меняется по мере развития науки. Кроме того особо следует отметить, что при классификации особей этой категорией, мы указываем не на принадлежность особи к реальному множеству ему подобных особей, а указываем на наличие у особи множества достаточно формализованных признаков соответствующих этой категорией. Долгое время основной задачей биологии считалась систематика, то есть описание имеющихся на Земле видов.

Используя эти признаки, знающий человек может провести сопоставление признаков и с большой долей успеха отнести ту или иную особь к тому или иному виду. Это существенно облегчает решение научных и практических задач.

Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Термин «вид» (лат. species — взгляд, образ) указывает на способ выделения этих совокупностей — по их морфологическому сходству. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими выдающимися биологами, включая К. Линнея. Он установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Между двумя разными видами можно обнаружить разрыв (!!!) постепенности в распределении признаков. Дальнейшие исследования в области таксономии привели к формированию биологической концепции вида. Однако в настоящее время категория вида заметно изменилась. В него вошла генетическая составляющая. Согласно современному определению вид — это совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой, давая плодовитое потомство, обладают общими морфофизиологическими признаками и биологически изолированы от популяций других видов (121). Т. е. классифицируя особь, современный биолог тем самым указывает и на границы генетической изменчивости, или иными словами предсказывает генотип особи.

Зачем нужен вид ученому? Это для того, чтобы иметь возможность предсказывать будущее с 95 % вероятностью. Если нет такой вероятности, то это плохая классификация видов. А зачем нужен вид природе? Для того, чтобы с 95 % вероятностью гарантировать продолжение рода после скрещивания. Чтобы усилия по привлечению самки не пропали даром. При этом, когда мы говорим о неизменности вида, например, человека, мы неосознанно используем языковые классификации. На самом деле, уже через 10 лет организм становится совсем другим. В нем заменены все атомы и молекулы. Индивидуальные организмы при множественных рождениях разнятся. Они не могут быть теми же самыми. С момента рождения до смерти организм подвергается огромному числу изменений, но сам индивидуум не меняется.

Если ещё раз прочитать определение вида, то становится ясно, что вид — это не сорт, и не порода. Это скачок, отделяющий по половому признаку одну часть популяции от другой. Например, можно ли считать породы собак, например, ирландского волкодава и чихуа-хуа одним видом? Думаю, что да. Это всего лишь породы — т. е. искусственно поддерживаемые популяции с постоянным искусственным отбором по ряду фенотипических признаков. Вероятно, что при желании и тотальной изоляции за несколько тысячелетий из них можно было бы получить искусственные виды. Но сейчас границы изменчивости генотипов обеих пород входят в границы изменчивости генотипа обычной дворняжки. Можно ли считать людей XXI века и людей XII века одним видом? Если учесть что мы с вами являемся представителями одного вида с членами многих популяций изолированных от генетического смешения с нами много раньше XII века, то получаем однозначное "да".

Современная биология разработала ряд критериев, которые позволяют отличать один вид от другого. Главными из них являются 1) сходство строения 2) особенности поведенческих ритуалов, 3) общность ареала обитания, 4) генетическая совместимость… Современная биология дополняет последний признак — скрещиваемость границами генетической изменчивости. Последний критерий, как правило, определяет и первые два подпризнака.

Разберем классификационные признаки по порядку.

1. Морфологический критерий вида — один из важнейших. Он определяет сходство внешнего и внутреннего строения особей данного вида и их отличия от представителей других видов. С его помощью легко определяются особи вида, которые не являются близкородственными. Кошку и собаку без труда может различить даже маленький ребенок; собаку и лисицу различит любой взрослый человек; лисицу и песца легко различит знающий человек, но не всякий, кто сталкивается впервые с этими особями, относящимися к разным родам, безошибочно определит их. Вопрос определения близких видов, внешне почти не различающихся, во многих случаях вырастает до сложной научной проблемы. Даже использование специальных методов не всегда позволяет различать виды, имеющие очень высокую степень морфологического сходства, однако в природных условиях жестко изолированные и не скрещивающихся между собой, так называемые виды-двойники. Следовательно, морфологический критерий не является достаточным в целом ряде случаев (121).

Морфологические различия близких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов, тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов. Животные способны распознавать как свой внешний вид индивидов, относящихся к тому же виду.

2. Морфологические особенности внешнего вида дополняются системой запахов и особенностей поведения. Поведенческая изоляция широко распространена среди животных. Исходя из этого, животные сближаются с особями своего и не приближаются к особями чужого вида. Сложный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Даже если скрещивание особей разных видов происходит, то следствием его часто является гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов.

Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизационным осложнениям внутри видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции каждого вида, и их главное значение состоит в охране целостности вида и его генофонда от проникновения извне чуждой генетической информации (121). Часто виды сами изолируются и кучкуются. Они не "расплываются" ("растекаются") по той территории, где обитают. Это нужно для того, чтобы повысить вероятность нахождения партнера по половому размножению.

3. Эколого-географический критерий вида включает как зону обитания, непосредственную среду обитания вида, так и его экологическую нишу, то есть место в кругообороте веществ. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и зону распространения. Однако и этот критерий далеко не всегда достаточен для решения вопроса о видовой принадлежности. Ареалы многих видов перекрываются, а отдельные популяции (группы) одного вида могут быть отделены друг от друга значительными расстояниями. Несколько видов могут занимать очень сходные экологические ниши, а внутри вида часто обнаруживается изменчивость по экологическим предпочтениям.

 

12.3. ГЕНЕТИКА ВИДА

Наиболее существенной характеристикой вида является то, что особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство в 95 % случаев. У эукариот избирательность полового скрещивания стала настолько строгой, что это привело к появлению относительно замкнутых группировок, которые мы называем биологическими видами. Что касается тех организмов, где нет четких критериев дифференциальной диагностики вида, то там вид — условность, помогающая делать правильные выводы. У прокариот таких изолированных на основе полового размножения группировок нет. Поэтому для микробов и вирусов вид — это нечто классификационное, используемое для удобства обдумывания и прогнозирования результатов опытов. Поэтому, например, некоторые исследователи предлагают считать всех прокариот одним биологическим видом.

Генетическая несовместимость видов, т. е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости. Ещё этот признак носит название репродуктивной изоляции.

Способность скрещиваться и давать плодовитое потомство — должны проверяться на опыте. Хотя это необходимый, но не достаточный признак вида. Однако имеются переходные формы и, например, способность скрещиваться не такая уж редкость для представителей разных видов одного рода — волк и шакал, лошадь Пржевальского и зебра (их там вообще три вида существуют и между собой могут скрещиваться). Поэтому гены могут распространяться из одной популяции вида в другую, образовывать новые комбинации. Но гены не могут перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга барьерами репродуктивной изоляции.

Развитие генетических представлений позволило широко ввести в практику определения видов цитогенетические и молекулярнобиологические критерии. Каждый вид имеет свойственный ему набор хромосом — кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их формой, размерами и строением.

Использование цитогенетического критерия позволяет надежно различать виды, почти не отличающиеся по морфологическим признакам, — виды-двойники. Так, анализ хромосомного набора позволил разделить прежде воспринимавшийся как единый вид полевки обыкновенной на 4 вида: обыкновенная полевка — 46 хромосом, восточноевропейская — 54 хромосомы, киргизская — 54 хромосомы, но иной морфологии, чем у восточноевропейской полевки, и закаспийская — 52 хромосомы (121).

Несмотря на большие разрешающие возможности, цитогенетические и молекулярно-биологические критерии также не являются абсолютными. Встречаются случаи, когда относительно далекие виды (например, почти все представители семейства кошачьих) имеют одинаковые кариотипы. С другой стороны, локальные популяции одного вида (например, обыкновенной бурозубки) могут значительно различаться по числу и форме хромосом. Разные гены также различаются по степени изменчивости. Так, например, ген ядерного белка гистона Н1 человека почти не отличается от гомологичного ему гена гороха.

Понятно, такие эволюционно консервативные (то есть практически не изменившиеся за время эволюции) гены мало что говорят о различиях не только среди близких видов, но и далеких. В то же время в геноме человека, животных и растений обнаружены чрезвычайно изменчивые повторенные последовательности ДНК, которые могут быть разными даже у родных братьев. Эти последовательности оказались незаменимыми в криминалистике для идентификации личности (геномная дактилоскопия), но малопригодными для различения видов.

Сравнительная геномика с помощью мощнейших методов компьютерного анализа анализирует и сравнивает гены и геномы разных организмов. По отбору можно судить об эволюции организмов. Есть специальные компьютерные программы, строящие дерево эволюции того или иного белка. То есть большинство белков во всех организмах почти одинаковы. За последние годы разработано несколько методов, значительно увеличивающих возможности четкого определения молекулярно-биологических критериев вида. К их числу относятся сравнение последовательностей ДНК, сравнение структур однотипных молекул белков (как физико-химическими, так и иммунологическими методами).

Почему виды не скрещиваются? Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологической или генетической изоляцией (121).

Вообще-то ничего сверхъестественного в нескрещивании нет. Чтобы разойтись в мейозе в разные гаметы гомологичные хромосомы (одинаковые, но одна от мамы, а другая от папы) должны найти друг друга и спариться. Делают они это при помощи гомологической рекомбинации. Их в мейозе слегка нарезают на кусочки и, чтобы починиться, кусочки эти ищут в геноме последовательность ДНК идентичную той, что была в месте разрыва. Находят ее, естественно, на гомологичной хромосоме. Используют ее, как матрицу, чтобы починиться, тем самым и спариваются. А заодно кусками обмениваются.

Если хромосома, например, как следует "побита" рентгеном, куски вырваны и вшиты назад задом наперед, или не в то место где раньше были, — пишут в Интернете — то спариться такая побитая хромосома с исходной не может. Поэтому она и ее гомолог разойдутся в гаметы случайным образом. Если такая хромосома одна, то в половине случаев обе гаметы получат по копии. Если таких хромосом 23 вероятность снабдить гамету полным набором хромосом ничтожно мала и потомство от скрещивания разных видов, различающихся перетасовками в нескольких хромосомах, становится бесплодным.

То есть хромосомы — это ещё один ограничитель видов. Однако хромосомные проблемы преодолеваются. Нескрещиваемость близких видов можно обойти путем увеличения кратности набора хромосом, увеличением плоидности. Например, если сделать тетраплоидность, то можно скрещивать виды, но как все это будет развиваться, зависит… После полиплоидизации, если удается найти такую комбинацию разделения и спаривания хромосом, что гены-аллели становятся комплементарны, то может образоваться новый вид.

Так, скрещивается редька с капустой если у них предварительно индуцировать полиплоидизацию того и другого. При этом набор хромосом может быть удвоен с помощью колхицина. Если включаются мобильные элементы, то возможна комбинация перераспределения генов, когда в каждой хромосоме есть партнер, с которым она может спариться в мейозе и правильно разойтись в гаметы. И наоборот, все что нужно, чтобы особи перестали скрещиваться — несколько хромосомных перестроек, чтобы бывшие гомологичные хромосомы не могли спариваться в мейозе. Если они не могут спариться, то и правильно разойтись в гаметы при мейозе не могут.

Как пишут на Интернет-форумах, "для каждой хромосомы дрозофилы созданы специальные хромосомы "противовесы", перетасованные достаточно сильно чтобы не спариваться и не рекомбинировать с диким гомологом. Хромосомы-"противовесы" используются для поддержания коллекций летальных мутаций. В нормальной хромосоме коллекционная летальная мутация, в хромосоме — "противовесе" другая летальная мутация. Потомство жизнеспособно только если получило коллекционную хромосому и хромосому противовес. Две коллекционные хромосомы — смерть. Два противовеса — смерть. А рекомбинация, в которой могла бы возникнуть хромосома, очищенная от обеих летальных мутаций не происходит. Все что нужно чтобы собрать новый "вид" дрозофилы, который не будет скрещиваться с диким — убрать из хромосом-противовесов летальные мутации и собрать муху заменив все дикие хромосомы противовесами. Причем по фенотипу эта дрозофила не будет отличаться от дикой совсем".

Итак, каждый критерий в отдельности недостаточен для определения вида, но в совокупности они позволяют точно выяснить видовую принадлежность живого организма. Вид — это классификация, где основой сейчас является генетическая совместимость. Поэтому по отношению к бактериям границы видов относительны. Поэтому их называют штаммами. Для вирусов также имеется лишь очень грубая классификация видов.

 

12.4. ГИПОТЕЗЫ ЭВОЛЮЦИИ

Наиболее старая гипотеза эволюции — креационизм — это система мировоззрения, основанного на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира. В XVII–XVIII веках сформировались новые представления об изменяемости мира и о возможности исторического изменения видов организмов, получившие название — трансформизм. Современные богословы (101) считают, что эволюция была, но после того как бог сотворил определенное число живых существ, которые уже потом эволюционировали. Креационисты считают, что каждый род живых существ был сотворен богом, и что изменения либо уничтожают информацию, либо оставляют ее содержание низменным. Примеры, приводимые учеными, не подтверждают идеи увеличения информации и разнообразия. На самом деле, находки свидетельствуют, что животные появляются с летописи окаменелостей внезапно и уже полностью сформированными. Промежуточных форм почти не обнаруживается. Да и так называемых переходных форм крайне мало и все они весьма спорны.

 

12.5. АКТИВНЫЙ ОТБОР БЛАГОПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПО ЛАМАРКУ

Гипотеза наследования приобретенных признаков была сформулирована Ж. Ламарком в начале XIX века. Ламарк вывел два основных закона эволюции.

«Первый закон. У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает и увеличивает его и придает ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение.

Второй закон. Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, в которых с давних пор пребывает их порода, и, следовательно, под влиянием преобладания употребления или неупотребления той или иной части (тела), — все это природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых новые особи произошли» (97).

Совершенствуя и уточняя свою теорию, Ламарк во «Введении» к «Естественной истории беспозвоночных» дал новую, несколько расширенную редакцию своих законов эволюции.

«1. Жизнь свойственными ей силами стремится непрерывно увеличивать объем всех своих тел и расширять размеры их до пределов, установленных ею.

2. Образование нового органа в теле животного происходит от новой появившейся и продолжающей чувствоваться потребности и от нового движения, которое эта потребность порождает и поддерживает.

3. Развитие органов и сила их действия всегда зависит от употребления этих органов.

4. Все, что приобретено, отмечено или изменено в организации индивидуумов в течение их жизни, сохраняется путем генерации и передается новым видам, которые происходят от тех, кто испытал это изменение».

Жан-Батист Ламарка был уверен, что потомки получают не только фамильные черты родителей, но и все полезные качества, которыми те обзавелись за свою жизнь. Дети кузнецов, рассуждал Ламарк, выглядят крепче своих сверстников, потому что их отцы всю жизнь орудовали тяжелым молотом. Идеи Ламарка не критиковал только ленивый.

 

12.6. ГИПОТЕЗА ДАРВИНА

12 февраля 2009 г. исполнилось 200 лет со дня рождения Дарвина, а 24 ноября 2009 г. — 150-летие со дня выхода его главного труда «Происхождение видов». Книга Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение удачных пород в борьбе за жизнь» вышла в свет в Лондоне в ноябре 1859 года и сразу оказалась в центре внимания прессы.

Дарвин отказался от второй посылки своего предшественника — от "тяги к совершенству", и ввел в теорию эволюции иную творческую силу — естественный отбор.

Дарвин писал свой труд долгое время и постоянно сомневался в своих результатах и несколько раз их перепроверял. Но вот, в феврале 1858 года Дарвин получил письмо от А. Р. Уоллеса, жившего на Молуккских островах. Малоизвестный зоолог Альфред Уоллес послал Дарвину из Индонезии рукопись, в которой изложил ту же, что у Дарвина, схему образования нового вида. И даже применил мальтусов термин «борьба за существование», которого у Дарвина до тех пор ни в одном тексте не было. Уоллес простодушно просил именитого натуралиста представить его рукопись в какой-нибудь лондонский журнал. В письме были обрисованы общие принципы естественного отбора почти так же, как в более длинной, но незаконченной рукописи Дарвина. В отличие от Дарвина, пришедшего к идее эволюции через наблюдения за разведением домашних животных, Уоллес развил эту мысль на основе изучения естественного распределения современных ему народов и их состязания за ресурсы.

Сам Дарвин много писал о белых местах своей идеи, долго колебался, публиковать ли, и только когда пришла статья Уоллеса, который пришел к тем же выводам независимо от Дарвина. Уоллес открыл основные принципы естественного отбора независимо от Дарвина и прислал на публикацию раньше. Поэтому по правилам формальной науки именно он первооткрыватель.

Рукопись Уоллеса заставила Дарвина отложить все дела и взяться за свою книгу, которую он написал за 8 месяцев. Дарвин стал работать со статьей Уоллеса и часто включал ее мысли в свою рукопись как собственные. Лишь через век с лишним при подготовке Длинной рукописи к публикации, была обнаружена разница чернил: Длинная рукопись писана синими, а выжимка — черными. Так вот, чуть ли не все те места, где мысли Дарвина и Уоллеса совпадают, вписаны в «Длинную рукопись» поверх синих строк черными чернилами. В том числе и злополучная «борьба за существование». В июне умер годовалый сынишка, а через два дня почта унесла письмо Дарвина с просьбой о совместной публикации. Уже в августе статьи появились в лондонском «Журнале Линнеевского общества».

Дарвин послал свою статью и немедленно опубликовал книгу и сделал все, чтобы эволюционная теория была связана с его именем. По сути, в соответствии с формализмами науки, теория естественного отбора есть теория Уоллеса. Но, видимо, оба ученых имеют равные права на открытие, так как их рукописи опубликовали одновременно (85).

Естественному отбору Дарвин дал такое определение: «сохранение благоприятных индивидуальных различий и индивидуальных изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных».

По Дарвину, малые вариации последовательно вытесняют друг друга в борьбе за дефицитные ресурсы. Дарвин ничего не знал о мутациях, а спортами называл (как и его современники) крупные мгновенные наследственные изменения (примерно то, что позже назвали макромутациями) и роль их в эволюции отрицал (117).

То есть дарвинизм признает только случайную, ни от чего не зависящую изменчивость, а ламаркизм утверждает, что "генетическая изменчивость возникает одновременно с отбором" (111).

Проверки обеих гипотез в то время были затруднены. Сам Дарвин основной проблемой своей гипотезы считал «кошмар Дженкена»: британский инженер и физик в 1867 г. показал, что в случае усреднения признаков при скрещивании естественный отбор работать не будет. Теоретически это соображение очень важно.

Термин «отбор» используется благодаря глубокой аналогии между этим процессом в природе и искусственным отбором. Что такое закон естественного отбора. Это 1) копирование информации, 2) копирование с отдельными ошибками и наследование полученных ошибок и 3) борьба за ограниченные ресурс, отбор на основе ошибок, которые дают большую приспособляемость. Данную концепцию стали применять и по отношению к культуре (212, 219).

 

12.7. СОВРЕМЕННЫЕ ГИПОТЕЗЫ ЭВОЛЮЦИИ

Современная дарвиновская идея включает 3 основные черты: вариации при копировании, отбор копий и сохранение отобранных копий (изменчивость, естественный отбор, наследственность).

Копии не должны быть идентичными и могут несколько изменяться после копирования. Копии должны существовать в условиях такого окружения, при котором ресурсов на всех не хватает. Поэтому копии должны конкурировать за ресурс, и одни копии должны выживать, другие — нет. Кроме того, должен быть процесс наследования (передачи) черт выжившей копии. Другими словами, эволюция на Земле может быть представлена как естественный отбор самокопирователя — предмета или блока информации, — способного изготавливать свою копию (не обязательно очень точную). Алгоритм Дарвиновского естественного отбора не имеет руководящего плана, не имеет цели и не имеет замысла. Однако за счет отбора наиболее приспособленных созданий он дает в результате очень сложные создания.

Согласно синтетической гипотезе эволюции, в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов. Одним из основоположников ее является С. С. Четвериков, который в 1926 г. показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики.

Гипотеза нейтральной молекулярной эволюции сформулирована японцем М. Кимурой. Кимура объединил теоретическую популяционную генетику с данными молекулярной эволюции и предположил, что случайный сдвиг выступает фактором изменения генных частот в популяции. Данная гипотеза предполагает, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение.

Основные положения эпигенетической гипотезы эволюции были сформулированы в 1987-ом году советским ученым М. А.

Шишкиным (119). В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип, причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система — совокупность факторов, воздействующих на онтогенез. От предков к потомкам передаётся общая организация эпигенетической системы, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы и формируя устойчивую траекторию развития. В ответ на возмущение эпигенетическая система дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих отклонений от нормы получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их эпигенетическая система вырабатывает новую устойчивую траекторию развития. Думаю, что под данную теорию можно подвести генетическую основу — гибридизацию (склеивание) рибонуклеиновых кислот (см. чуть ниже).

Хотя современные теории эволюции и имеют некоторые отличия общим для них является признание того факта, что, согласно современным взглядам, эволюция проходила на основе естественного отбора, которая зависела от наличия очень редких событий, ошибок, которые приносили эволюционное преимущество. И хотя существуют разнообразные гипотезы, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса. Между тем гипотезы видообразования, а также гипотезы, посвященные механизмам изменения видов, должны быть тестированы на основе того, насколько они включают в себя известные сведения о механизмах передачи наследственной информации.

 

12.8. ПОЯВЛЯЮТСЯ ЛИ НОВЫЕ ВИДЫ В НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ?

Но прежде всего, зададимся вопросом, а есть ли у биологической науки свидетельства того, что новые виды могут образовываться? И идёт ли формирование видов сейчас? Идет. Биологи имеют задокументированные наблюдения быстрого формирования биологических видов. Видообразование у бактерий и вирусов — хорошо известный и описанный феномен. Клонирование у бактерий рассматривается как видообразование. Клоны это потомки одной бактерии, где геном воспринял новую мутацию и не вызвал гибридизации. Самый банальный пример — возникновение у бактерий устойчивости к антибиотикам — эволюция в действии.

И тем не менее проблема остается. Экспериментально доказано лишь появление новых видов, сформировавшихся путём полиплоидизации. Вот список наблюдающегося и экспериментального видообразования у растений:

de Vries (1905) — Oenothera gigas

Digby (1912) — Primula kewensis

Owenby (1950) — Trapopogonan

Карпченко (1927, 1928)- Raphanobrassica

Muntzing (1932) — Galeopsis tetrahit

Clausen et al. (1945) — Madia citrigracilis

Frandsen (1943, 1947) — Brassica

Rabe and Haufler (1992) — Adiantum pedatum

Butters and Tryon (1948) — Woodsia abbeae

Обычно же свидетельства видообразования основаны на археологических данных. Археологами доказано, что, например, из-за изолированности острова Jersey от Европейского материка размеры красного оленя там сократились в два раза (до размера крупной собаки) за несколько сотен лет (212). Природные же процессы видообразования пока окончательно доказать не удается из-за чрезвычайной длительности этого процесса.

Имеется определенное число фактов, подтверждающих видообразование у растений. Например, естественная группа однолетних растений видов гилии (Polemoniaceae) состоит из 9 биологических видов; распространенных на Тихоокеанском побережье Северной и Южной Америки. Виды по своему географическому распространению делятся на два класса: пять видов, встречающихся у подножий холмов и в долинах Калифорнии, и четыре других вида, растущие на береговой линии и на близлежащих островах. Искусственные гибриды между этими девятью видами высокостерильны: хромосомная стерильность возникает при любых сочетаниях. Поскольку эти растения — однолетние травы, и притом цветущие только один раз в году, завязывание семян имеет для них чрезвычайно важное значение. По этой же причине образование семян, из которых развиваются стерильные гибриды, наносит серьезный ущерб потенциалу размножения, а, следовательно, и распространения вида.

Есть сведения о подтвержденных доказательствах видообразования у животных. Огромная литература по дрозофиле и домашней мухе с экспериментами и наблюдениями именно по видообразованию, например (149). Также есть примеры по наблюдаемой эволюции рыб Tilapia в озерах Восточной Африки выполненные J. P. Franck и M. Losseau-Hoebeke.

В американских прериях обитает вид ящериц, в котором с малой частотой встречались партеногенетические самки, они в состоянии переносить неблагоприятные условия. Однако с приходом человека и развитием сельского хозяйства прерия погибла, превратившись в пустыню. Бисексуальный, нормальный вид ящериц, размножающихся естественным путем, исчез, остались только партеногенетические самки.

Появление нового вида можно отследить и на примере яблоневой мухи (Rhagoletis pomonella). Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку Яблонь (Первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени, возможно, выделение из этих рас самостоятельных видов.

Считается, что 4 % изменений с течение 2 лет — уровень достаточный для образования нового вида в течение 40 лет у животных. Например, на Галапагоских островах так сформировался новый вид зяблика с более толстым клювом (212). Волк может очень быстро, в течение нескольких сотен поколений трансформироваться в породу собак Пекинезе.

 

12.9. НАСКОЛЬКО СТАБИЛЬНА НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ?

Ещё раз (о мутациях я уже писал) зададимся прежде всего вопросом, а так ли уж стабильны геномы. Согласно формальной генетике, ген — это консерватизм. Отсюда и разговор о мутациях как неисправляемых "повреждениях" исходных генов и естественном отборе как механизме отбраковки того, что не соответствует "объективным требованиям" внешней среды. Мол, без этого — а не только без генов — развитие невозможно. Выше я показал, что имеется много доказательств очень высокой скорости мутаций. Экзоны и интроны постоянно и с достаточно высокой скоростью (гораздо выше, чем та, которую в настоящее время признают генетики) меняются. Лишь для значимых и вызывающих патологию мутаций скорость не велика.

И, тем не менее, геном высокостабилен, особенно у высших животных и растений. Вон, Вейсман тридцать лет хвосты рубил, а хвосты как появлялись, так и появляются. Организм наделен удивительной способностью противостоять внешним воздействиям.

Например, попадание даже целой лишней хромосомы в растения рода Datura особо не мешает развитию, хотя и приводит к возникновению своих специфических черт для каждой хромосомы, а в хромосоме тысячи генов (160. С. 60). Программа развития очень стабильна, Если использовать наши аналогии, то, внешняя среда создает помехи в виде размагничивания или перемагничивания магнитной ленты, но, несмотря на размагничивание некоторых мест, это не сказывается существенно на общей картинке. При такой нестабильности нуклеотидных последовательностей ДНК это особенно удивительно.

Почему же, несмотря на достаточно высокую частоту мутаций, виды (не индивиды, индивиды как раз отличаются друг от друга рядом деталей) остаются стабильными? Все дело в том, что одним из направлений эволюции является увеличение способности организмов противостоять мутациям. Я назову данное свойство генома "буферностью". В нормальных условиях геном "буферирует" все мутации.

Одной диплоидной копии достаточно для выживания организма. У дрожжей путем митоза размножаются только гаплоидные клетки. Диплоидная клетка, образовавшись, сразу переходит к мейозу. Однако диплоидный организм в несколько раз более устойчив по отношению к дрейфу генотипа.

Что значит вид? Это означает, прежде всего, стабильность. Почему вид стабилен при наличии такой высокой изменчивости генома? Для обеспечения стабильности можно вычленить следующие механизмы: 1) "буферность", 2) избыточность, 3) контроль по ходу исполнения и починка (о последнем механизме я уже писал).

 

12.10. БУФЕРНОСТЬ ГЕНОМА

Исходя из такой неожиданно высокой частоты мутаций становится понятной, зачем клетке и многоклеточному организму нужна такая огромная буферирующая способность генотипа? Дело в том, что при наличии такого огромного числа мутаций, которые постоянно происходят в природе, требуется нивелирование этого эффекта. Поэтому клетки обладают механизмами восстановления (репарации), которые корректируют большинство изменений ДНК, вызываемых мутациями (см. главу 6).

Процесс буферирования наследственной информации продолжается и в настоящее время. В результате полового размножения имеется тенденция к усложнению генома и появлению все новых и новых копий одних и тех же генов. Потом они могут чуть меняться и образуются функционально параллельные гены. Время от времени происходит спонтанное удвоение генов: хромосома в результате ошибки репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии данного гена, расположенные одна за другой. Скорее всего, это результат кроссинговера. При этом одна половая клетка будет не иметь данного гена, а вторая будет иметь две копии.

Чем выше стоит организм по эволюционной лестнице, тем сильнее выражена "буферность". Плацента млекопитающих нивелирует влияния внешней среды. Интересно, что при эволюционном усложнении организмов среднее количество интронов, приходящихся на один ген, возрастает. На основе статистического анализа сделаны выводы, что размер генома коррелирует с общей длиной интронов, содержащихся в гене данного вида; интроны беспозвоночных короче, чем интроны генов человека, а интроны дрожжей короче, чем интроны беспозвоночных. По мере усложнения организмов увеличивается и длина интронов. В общем, в гене суммарная длина интронов может превосходить суммарную длину экзонов в десятки и сотни раз (182). Следовательно, интроны это не мусорная ДНК, а способ увеличить "буферность" генома.

Механизмы защиты организма от высокой частоты мутаций включают:

1. Развитые механизмы починки ДНК

2. Мультипептидность генома в том числе изогенная и гомогенная.

3. Изогенность генома.

4. Гомогенность генома.

5. Мультипептидность основных функций клетки

6. Множественность копий генома в целом или полиплоидизация.

7. Избыточность защитных механизмов

1. О том, что в высших организмах имеются хрошо развитые системы починки мутаций и повреждений, я писал выше.

2. Важейшие белки имеют множество копий их генов. Так, многократно повторены в ДНК гены рРНК, тРНК и гистоновые мРНК.

3. Совокупность генов, геном, обладает огромными буферными свойствами, сглаживая фенотипические изменения за счет множественности кодирования особо важных аминокислот в генетическом коде (одна и та же аминокислота кодируется 1–6 кодонами, а, например, аргинин кодируется 6 кодонами!!!). Поэтому из-за того, что один и тот же белок моюет кодироваться тысячами разных генов, организм компенсирует постоянное изменение последовательности нуклеотидов в ДНК.

4. Буферирование огромного количества мутаций осуществляется за счет гомологии аминокислот (существования гомологичных аминокислот и т. д., когда функция белка почти не меняется от замены одной аминокислоты на гомологичную). Кроме того, имеются изоформы данного белка. Они могут не повреждаться при одиночной или даже множественной замене нескольких нуклеотидов. Ферменты, организованные в репарационные пути, могут отслеживать и исправлять ошибки в транскрипции, трансляции, и даже в структуре белка. Это обеспечивает всей системе "буферность" и стабильность.

5. В сложно организованных организмах, как правило, имеется множество белков, с дублирующими друг друга функциями.

6. Наконец, буферность генома увеличивается путем умножения генома. Это феномен общебиологический. Он играет важную роль в повышении способности клетки противостоять проявляемости мутаций. Полиплоидные клетки пока не найдены у растений и птиц, но, видимо, плохо искали. Все двуядерные многоядерные клетки полиплоидные по суммарному своему генотипу. Двуядерность особенно характерна для железистой ткани. Следует отметить, что, если не применять особые методы количественного анализа, то на гистологических срезах пропускается от половины до трех четвертей двуяерных клеток (160).

Надо различать полиплоидию — удвоение числа хромосом в соматической клетке (4n, 4с) и политению — удвоение (как правило, многократное) числа хроматид в диплоидном наборе хромосом.

Если n — гаплоидный набор хромосом, а с — количество ДНК в гаплоидном наборе, х — количество хроматид (нитей хромосом или будущих дочерних хромосом), то диплоидная клетка содержит 2n, 2х, 2с, тогда как клетка перед делением, после удвоения числа нитей хромосом обозначается в виде 2n, 4х, 4с. Если митоз пропускается и клетка вновь реплицирует ДНК, в следующем митозе выявляется сдвоенные хромосомы — диплохромосомы, а если нет и этого митоза, то в третьем видны учетверенные квадруплохромосомы. Многократные репликации ДНК без митоза — способ буферирования генома. Если, имеется только одна копия гена, то при мутации одного аллельного гена клетка смоюет синтезировать только половину нужного количества белка. Если же в клетке имеется удвоенное количество всех генов, то даже, если есть мутации в одном аллеле, наличие двух аллельных пар делает клетку практически нечувствительнй к данной мутации, поскольку в "руках" клетки остается два здоровых гена (160).

Но при такой организации защиты от высокой частоты мутаций неизбежно возникает побочный эффект в виде возможной гибридизации мРНК. Поэтому природой разработана система проверки в виде эмбриогенеза. Главным фильтром вредных мутаций является эмриогенез, а не рецессивность. В этом случае важную роль играет и система контроля стабильности генетической информации через проверку иммунных свойств собственных белков. Ещё до того, как появится эффект в фенотипе. Это важно потому, что гибридизация может путем каскадных реакций дать онкогенный эффект (см. Приложение VII).

 

12.11. ИЗБЫТОЧНОСТЬ ЗАЩИТНЫХ МЕХАНИЗМОВ

А теперь несколько слов о седьмом признаке — избыточности защитных механизмов. Точность в передаче информации требует избыточности. Главным свойством генома большинства организмов является избыточность фунциональных и метаболических путей и информации. Избыточность превалирует на всех уровнях. Избыточность в геноме, в белках, в функциональных путях внутри клетки, в функции разных органов, во взаимодействии белков.

Часто имеется двойная избыточность. Дублирование генетической информации и белковых функций за счет дублирования генов, наличия функционально параллельных белков.

У человека имеется аж 5 вариантов чуть отличающихся друг от друга белков под названием АРФ и если один из них удалить из генома, то ничего не происходит, но если удалять попарно 2 из 5, то появляется четкий фенотип, клетки начинают страдать. У дрожжей имеется два белка-АРФа. Если один удалить, то почти ничего не происходит. Но если удалить оба, то клетки гибнут. Удаление 2 генов АРФГЕФ (белки, которые обеспечивают склеивание белка АРФ и ГТФ вместо ГДФ) в растениях делает клетки растения чувствительными к токсину под названием брефельдин А (200).

Кроме того, имеются множественные аминокислотные последовательности, изогены, гомогены, функционально однотипные гены, функционально параллельные белки, дублированные белки, параллельные функции. Избыточность компенсирует ошибки белковых молекулярных машин и одиночные мутации.

Непонятным является вопрос, а зачем клетке нужно такое огромное количество интронов? Ответ может быть получен, если предположить, что тем самым клетка снижает вероятность значимых мутаций. Вот как это происходит. Концентрирование значимых и незначимых участков ДНК в равной степени чувствительных к химическим и физическим воздействиям в малом объеме ядра ведет к тому, что количество химических веществ, которые постоянно поступают в ядро, оказывается разбавленным на единицу генокода. То же касается и физических факторов. Допустим, что через ядро проходят 2 световых или гамма-фотона, способных повреждать генотип. Предположим, что вначале, когда интронов не было объем и проекция ядра были равны 100 %. Теперь предположим, что мы увеличили длину цепи ДНК в 2 раза, введя туда интроны. Поскольку многие белковые элементы в ядре могут быть использованы более интенсивно, то объём, требуемый для упаковки данной ДНК пусть возрастет не в 2 раза, а на 80 %. При этом площадь проекции ядра возрастет только на 50 %. Если же мы увеличим количество интронов в 20 раз, то площадь возрастет только в 6 раз. Следовательно, поскольку количество фотонов увеличилось в 6 раз, а количество кодонов в 20 раз, то уровень значимых мутаций снизится боле, чем в 3 раза. Если же учесть, что основная масса значимых мутаций содержится в сравнительно коротких консервативных участках гена, отвечающих за синтез ключевых сигналов и каталитических блоков, то эффект повреждающего воздействия внешних факторов в условиях концентрации ДНК в ядре и разбавления кодирующих участков некодирующими и незначимыми будет ещё больше. Следовательно, интроны помогают защищать ДНК от лучевых поражений.

 

12.12. РОЛЬ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

В понятие "буферности" генома входит и половое размножение. В отличие от того, что пишут учебники, я утверждаю, что половое развитие направлено на "буферность" и на воспроизводимость, а не на поиск нового и отбор благоприятных признаков, которых, видимо, вообще не существует (см. ниже). Половое размножение постоянно разбавляет, а потом удаляет мутации. Главным преимуществом полового размножения является как раз не в два раза большая изменчивость, а возможность проверять несовместимые комбинации генов еще в зародыше. При этом нежизнеспособные комбинации быстро отсеиваются без всякой внутривидовой конкуренции, которой не существует (28).

В точки зрения дарвиновского понимания эволюции, наличие двух одинаковых генов будет недостатком, так как мешает отбирать позитивные мутации. В процессе эволюции по Дарвину избыточность должна теряться (182), но если принять что никакого отбора нет, то все становится на свои места. Следовательно, естественного отбора в дарвиновском смысле не существует. Он возникает только в период угрозы для вида, для его исчезновения. Тогда организм включает мутагенез и часто отключает половое размножение. Если идет экспансия, то вид расщепляется. Тем более, не существует внутривидового естественного отбора в нормальных условиях. Весь вид "заточен" на поддержание стабильности и удаление или буферирование любых изменений в генотипе.

Поскольку половое размножение служит буфером по сохранению репродуктивной способности вида, то никакой внутривидовой конкуренции не может быть по определению. Хотя Дарвин предложил конкуренцию внутри вида, но ещё Докинс показал, что он не прав. Внутри вида частой является взаимопомощь. Обезьяны нападают на тигра или льва и гибнут за стаю. Но вид выживает. Крысы смертники пробуют пищу, а остальные смотрят. Если погибли, то эту пищу остальные не едят.

Время от времени происходит спонтанное удвоение генов: хромосома в результате ошибки репликации ДНК (пока не ясно, есть ли молекулярные машины, ответственные за данный процесс) дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии данного гена, расположенные одна за другой. Скорее всего, это результат кроссинговера. При этом одна половая клетка будет не иметь данного гена, а вторая будет иметь две копии. Затем эмбриогенез отсекает организмы, зиготы, которые могут развиться из первой, лишенной данного гена половой клетки.

В результате полового размножения могут образоваться гомозиготы по двойному гену. Без полового размножения диплоидный вид не будет диплоидным в функциональном отношении. Кроме того, половое размножение дает ещё одно преимущество — у видов, размножающихся половым путем, есть еще один источник наследственной изменчивости — рекомбинация, то есть "перетасовка существующих последовательностей ДНК (111).

 

12.13. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ НОВЫХ ВИДОВ

Видообразование — процесс возникновения новых видов. Сущность видообразования состоит в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов. Продолжая поиск бытовых аналогий, эволюцию можно сравнить с магнитной пленкой для видеомагнитофона, которая чем больше она раз проигрывается, тем хуже и далее от оригинала становится воспроизведение. Наконец, она начинает подходить только для одного типа видеомагнитофона, остальные ее не проигрывают.

Поддержание сорта, как поддержание породы животных означает удаление отклонений. Это совершенно не то, что видообразование. Тем не менее, искусственный отбор против гибридных форм всего за несколько поколений привел к заметному усилению репродуктивной изоляции между видами или сортами.

Как образуется новый вид с точки зрения молекулярной биологии? Механизмы видообразования, выводимые из знания способов передачи наследственности могут быть представлены следующим образом. А. Случайным образом могут быть хромосомные мутации, хромосомные скачки, а точнее полиплоидизация. Но обычно вид быстро изолирует необычные особи с помощью признаков полового отбора и поведения. Поэтому вероятность такого способа образования нового вида очень низка. Для успеха необходимо, чтобы совпали несколько маловероятных событий. Два других способа более вероятны. Б. Когда вследствие расширения ареала обитания или из-за других причин возникает территориальная изоляция части популяции. В. Когда вид оказывается на краю гибели. Каков же молекулярный механизм видообразования и в последних двух случаях? Скорее всего, происходит гибридизационный скачок (см. чуть ниже). Затем формируются половые и поведенческие признаки, характерные для новой популяции. Как только какие-либо причины ограничивают свободное скрещивание, так сразу фенотипические (а зачастую и заметные генетические) отличия начинают себя проявлять. Эти признаки отсекают другой вид, бывший вид, от участия в половом размножении.

Как правило, виды возникают в результате нестабильности. Либо численность особей вида увеличивается и вид расширяет зону своего обитания и потом разделяется, или же вид оказывается под угрозой вымирания. Если численность особей вида увеличивается и зона его обитания расширяется, то вид расщепляется на подвиды в зависимости от несовместимости скрещивания. Эти подвиды дают начало новым видам. То есть для образования нового вида части популяции нужно отделиться территориально. Обособление популяции способствует видообразованию. При увеличении ареала обитания вида за счет накопления гибридизационных элементов крайние части вида отходят друг от друга, а затем приобретают несовместимость по скрещиванию.

Во втором случае, если вид оказывается под угрозой вымирания, то начинается поиск нового варианта — включаются механизмы ускоренного мутагенеза, а выжившие особи дают начало новому виду. Тем самым создается новый вид, приспособленный к новым условиям, или же он вымирает, как мамонты или динозавры. В последнем случае происходит как бы гибель старого вида и возникновение нового. Более того, в принципе один вид может превратиться в другой, а потом другой в третий.

 

12.14. РОЛЬ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПЕРЕНОСА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ПРОЦЕССЕ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Важным является вопрос и о схеме эволюции или строении эволюционного дерева. Со времен Дарвина процесс видообразования представлялся в виде ветвящегося дерева, когда сходный вид делится на насколько ветвей — новых видов. При этом каждая ветвь может делиться дальше, и так до бесконечности. Отсутствие поперечных перемычек между ветвями показывает, что каждый вид эволюционирует сам по себе. Он должен сам приспосабливаться к внешней среде. Вид как бы не может "посоветоваться" с другими видами, перенять их опыт, заимствовать их полезные "открытия". Расчеты, основанные на такой модели эволюции, показывали, что жизнь не могла успеть за 4 млрд. лет своего существования пройти путь от первой бактериальной клетки до человека (65).

Другое дело, если бы эволюционирующие виды могли обмениваться опытом! Если бы все полезные открытия становились бы "общим достоянием" и могли быть использованы другими видами! Во времена Дарвина ничего не было известно о подобных механизмах. Однако сейчас уже очевидно, что горизонтальный обмен информацией между ветвями "эволюционного древа" существует! Оказалось, что геном всех эукариотов (т. е. всех животных, растений, грибов и простейших) возник в результате слияния, интеграции, симбиоза геномов нескольких разных групп бактерий. Значит, ветви "эволюционного древа" разделяются не безвозвратно и могут снова сливаться, образуя уже не дерево, а сплетение, сеть (65).

Раньше считалось, что как только вид делится на два, и между ними возникает репродуктивная изоляция, то они эволюционируют дальше сами по себе по схеме "случайные мутации плюс естественный отбор". Расчеты, однако, показали, что при такой изолированной эволюции отдельных видов на основе случайных мутаций и отбора жизнь просто не успела бы за сравнительно недолгий срок своего существования (4 млрд. лет) развиться от простейших форм до таких высокоорганизованных, как млекопитающие и человек. Важнейшее открытие последних десятилетий — явление горизонтального обмена генами, который, как оказалось, распространен в природе очень широко и вовсе не ограничивается бактериями, как думали раньше. Эукариоты тоже способны заимствовать чужие гены. Виды их могут обмениваться друг с другом наследственной информацией.

Данные геномики позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходил горизонтальный перенос генов как внутри царств, так и между ними. Учет горизонтального обмена генами, показывает несостоятельность "традиционных" эволюционных реконструкций (69). При таком обмене формировались одинаковые признаки "независимо" (и часто почти одновременно) в нескольких разных направлениях эволюции. Если учесть горизонтальный обмен генами, то эволюция уже будет не похожа на ветвящееся дерево. На самом деле это не дерево, а сеть. На нем имеются связи между ветвями, но не как в хаотическом спутанном клубке, а как перемычки между ветвями устремившегося вверх дерева (65).

Поэтому любое "удачное изобретение" одного из видов становится доступным и может быть заимствовано всеми остальными.

Биосфера теперь представляется единой информационной средой, в которой вирусы и различные мобильные генетические элементы распространяют информацию примерно так же, как в человеческом обществе благодаря устной и письменной речи достижения и открытия одних людей становятся известными другим и могут ими использоваться (65).

Конечно, этот процесс горизонтального обмена вовсе не является бесконтрольным и неорганиченным. Он более-менее таков только у прокариот, которые, действительно, обмениваются генами достаточно свободно и в каком-то смысле могут рассматриваться как единый, огромный и невероятно полиморфный вид. Эукариоты выработали специальные сложные адаптации для того, чтобы ограничивать и контролировать этот процесс. Важнейшими из этих адаптаций являются половое размножение и репродуктивная изоляция видов (изоляция, конечно, тоже не абсолютная); собственно, именно появление полового размножения и репродуктивной изоляции и привело к формированию нового класса биологических систем — эндогамных видов. Но и эукариоты способны заимствовать чужие гены. Например, показано, как анаэробная паразитическая амеба (эукариотический организм) "позаимствовала" у бактерий гены ферментов анаэробного метаболизма (69).

Горизонтальный перенос происходит не очень часто, поэтому мы и видим сравнительно небольшой процент недавно приобретенных генов. Однако с течением эволюционного времени суммарный эффект горизонтального переноса накапливается как снежный ком (65).

 

12.15. СКАЧКООБРАЗНОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Согласно дарвинизму, процесс видообразования (=эволюция) есть процесс непрерывный и постепенный. Но возникает закономерный вопрос, а почему нет переходных форм? Ведь практически отсутствуют переходные виды между классами (рыбы и пресмыкающиеся, пресмыкающиеся и птицы, млекопитающие и человек). Переходные формы существуют. К примеру, зубры и бизоны (и видимо вымершие туры) сильно отличаются по фенотипу, но таки еще не утратили способности скрещиваться, тоже самое относится к зебрам и лошадям (потомкам тарпанов). Но дело в том, что подобные примеры крайне редки.

При дискретном видообразовании должно быть разнообразие переходных форм, которые реально должны существовать и сейчас. Т. к. эволюционные мутации производит "природа", а не человек, то целенаправленными они быть не могут, а могут быть только случайными. Следовательно, сейчас должно существовать множество параллельных переходных видов! Куда они делись? Одним из возможных ответов является утверждение о том, что сложно найти большое количество останков. Но тогда почему отсутствуют только останки этих переходных видов?

Сам вид является дискретным понятием, как и любое понятие человеческой классификации действительности. Более того строго говоря, эволюция идет не в видах (абстракциях), а в конкретных популяциях. И собственно дискретным процессом здесь является лишь акт наследования генов конкретной родившейся особью.

Видообразование может быть основано на полиплоидизационном или хромосомном скачке, гибридизационнм скачке или на скачке, связанном с резкой активацией мутагенеза. Обмен же крупными кусками генома ещё раз доказывает, что появление видов почти всегда происходят путем качественного сказка. Самое интересное, что скачки вообще — обычное дело. Одна мутация у дрозофилы и вместо усика — нога. Одна мутация и вместо двух крыльев четыре.

Но что такое скачок? Это, прежде всего изменение числа хромосом. Полиплоидизация происходит сразу, скачком. Скачек частоты генов-аллелей обычно ассоциирован с прохождением популяции через "бутылочное горлышко" — период резкого сокращения популяции. Тот самый "имбридинг". У американских индейцев, к примеру, нет первой группы крови. Потеряли, когда переселялись в Америку.

Можно сказать, что вид есть сохранение одного и того же аттрактора. Математически аттрактор (англ. attract — привлекать, притягивать) — множество состояний (точнее — точек фазового пространства) динамической системы, к которому она стремится с течением времени. Так, наиболее простыми вариантами аттрактора являются притягивающая неподвижная точка (к примеру, в задаче о маятнике с трением о воздух) и периодическая траектория (пример — самовозбуждающиеся колебания в контуре с положительной обратной связью), однако бывают и значительно более сложные примеры. В биологии аттрактор — это 95 % попаданий. Иногда происходит сдвиг на новый аттрактор, который долго и стабильно воспроизводится.

Итак, вид образуется скачком. Лысенко совершенно правильно говорил, что в природе наблюдается не постепенное эволюционное развитие, а революционные скачки, при которых один вид превращается в другой. Сейчас стало ясно, что во время скачка происходит гибридизационный и хромосомные скачки. Создается как бы новый аттрактор.

Скачок имеет место быть во всех трех случаях: во время полиплоидизационного скачка, во время гибридизационного скачка и во время усиленного мутагенеза. Гипотеза о постепенности изменений не верна. Никакой постепенности накопления нет. Хотя постоянно идут мутации, но они не заметны. Поэтому не верна идея постепенности — идут скачки, отбор мутаций и рекомбинаций генов (без мутаций) которые могут дать новую комбинацию признаков. Новый вид у тех, кто с половым размножением проявляется в изменении числа хромосом с сохранением притирки новой комбинации и предупреждения гибридизации мРНК. Отмечу, что в своей книге ДеФриз (148) придерживался гипотезы, говорящей о том, что эволюция происходила в результате крупных скачков, а не постепенно, как считал Дарвин. То есть Лысенко опять оказывается прав.

 

12.16. РОЛЬ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИИ

Одним из способов видообразования на основе полиплоидии является так называемое "мгновенное" видообразование. Оно возможно на самом деле при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Да! Число хромосом — это важнейший ограничитель видов. Однако хромосомные проблемы преодолеваются, если нескрещиваемость близких видов обойти путем увеличения кратности набора хромосом, увеличением плоидности. Например, если сделать тетраплоидность, то можно скрещивать виды (как они будут развиваться и как будут обойдены проблемы, связанные с неправильным положением белков в хромосомах я расскажу чуть позднее).

Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Например, 28 хромосомная пшеница (Triticum durum) или 42 хромосомная пшеница (Triticum vulgare). По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Но то же самое найдено у мышей полевок. Полиплоидизационный механизм доказан и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб.

Как совершается скачок в числе хромосом, ведущий к образованию нового вида? Как это происходит и почему, сказать сейчас трудно. Но, видимо, новое деление числа хромосом оказывается более выгодным для нового набора белков, которые в сущности одни и те же, но их нефункциональные части как бы взаимодействуют хуже, чем раньше. Новый набор хромосом делает такое взаимодействие более удобным что ли.

Удвоение генов позволяет обходить проблему видового ограничения. Особенностью видообразования через полиплоидизацию является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Как я уже отмечал выше, при скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом.

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз может протекать нормально и дать нормальные половые клетки. Однако не у всех потомков, а только у ограниченного их числа.

После полиплоидизации получение жизнеспособного организма возможно только в том случае, если удается найти такую комбинацию разделения и спаривания хромосом, при которой аллели генов становятся комплементарны, то есть занимают симметричные позиции в новых парах хромосом. Условием выживания после полиплоидизации является такое новое разделение парных генов, когда они оказываются в каждой новой паре хромосом и желательно в такой позиции, которая не будет вести при кроссинговере хромосом к потере гена в одной из хромосом. Тогда может образоваться новый вид. При этом новый вид приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.

Если изменить число хромосом, то соответствующие гены-аллели не будут расходиться в новые дочерние клетки. Из-за того, что они могут располагаться не комплементарно. Например, пусть гены "А" и "а" располагаются в хромосоме 2. После изменение числа хромосом они могут оказаться в разных хромосомах. А в хромосоме 1, а "а" в хромосоме 2. Тогда возникает ситуация, что только 25 % полученных от слияния гамет зигот будут жизнеспособны. И вот тут, видимо, включается процесс использования мобильных генетических элементов.

Это может продолжаться до тех пор, пока все гены не встанут на правильные места в соответствующих хромосомах. А до этого момента многие виды переключаются на бесполовое развитие — партеногенез. Если правильное распределение генов между новыми парами хромосом не удается получить сразу, то новый вид некоторые время может размножаться партеногенетически, то есть без участия полового процесса. Например, некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Наличие мобильных элементов позволяет предположить, что после видового скачка и изменения числа хромосом именно стрессовая ситуация, возникающая для организма приводит к резкому увеличению подвижности мобильных элементов, что, в конце концов, может привести к тому, что все пары генов окажутся в соответствующих друг другу хромосомах. Но даже после того, как с помощью мобильных элементов гены-аллели разведены в соответствующие хромосомы еще не ясно выживет новый вид или нет. Мне кажется, что на этом этапе вступает в действие и такой фактор, как общее соответствие генотипов. Идет также подгонка генных спектров с целью исключения гибридизации молекул мРНК.

Итак, для изменения числа хромосом нужен скачок и затем проверка соответствия генома по РНК и по расхождению хромосом. То есть, в качестве нового вида будет только та комбинация числа хромосом, которая позволит получить те же гены в каждой половине генома. Скачок должен быть резкий и быстрый. Но он должен вести к такой ситуации, что, во-первых, не будет гибридизации мРНК и во-вторых, гены должны попасть хотя бы по одному соответствующему гену в каждую пару хромосом.

Другим условием появления нового вида является необходимость, чтобы соответствующие гены находились в комплементарных хромосомах и более того в комплементарных участках данной комплементарной пары хромосом. Поэтому требуется усиленный горизонтальный перенос и активация работы мобильных элементов хромосом, открытых Мак-Клинток. Новый вид может возникнуть только тогда, когда есть перенос большого числа генов и кусков ДНК. Важно также, чтобы новое число хромосом появилось у двух особей мужского и женского пола. Кроме того, для того, чтобы после хромосомного скачка появился новый вид, нужна территориальная или поведенческая или основанная на внешних признаках изоляция. Ведь после того, как какая-то часть популяции одного вида оказывается изолированной, то возникают предпочтения при половом отборе к тем признакам, которые носят представители именно данной части популяции. Тогда начинается инбридинг и потомство новой, более приспособленной пары путем инбридинга быстро вытесняет остальную популяцию, как чужаков.

Я уже писал, что "буферность" генома отсекает почти все мутации. Если же часть популяции изолируется от главной популяции и она имеет двойной ген, то достижение гомозиготности может стать шагом на пути образования другого вида. Выжить может лишь та полиплоидная популяция, которая репродуктивно будет изолирована от родительской.

Если редкие особи, несущие новую комбинацию генов, плохо совместимую с прежней, могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Возникает ситуация, которую эволюционисты называют инбридинг или близкородственное скрещивание. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле.

 

12.17. ГИБРИДИЗАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Как же происходит образование вида согласно гибридизационной гипотезе видообразования? Работа генома может быть нарушена путем внедрения гена, который дает мРНК, которая слипается сама с собой или с другими мРНК. мРНК нового гена может склеиваться с мРНК другого гена и блокировать синтез белка на основе информации, содержащейся в мРНК. Сначала в организме накапливаются мутации, которые ведут к образованию молекул мРНК, способных к внутримолекулярному и межмолекулярному склеиванию. Сначала они гетерозиготны и рецессивны. И практически незаметны. Потом становятся гомозиготными и рецессивными, потом количество таких пар возрастает до такого уровня, что организм переходит на новый уровень гибридизационного контроля. Накопление огромного числа мутаций в подавляющем большинстве особей приводит к тому, что самые крайние особи уже не могут скрещиваться друг с другом. Они вроде бы и могут, но меньше, чем в 95 % дают полноценное потомство. Например, монголы и африканские негры, собаки: таксы и доги.

Если получаемые в результате трансляции мРНК будут склеиваться с друг с другом, то это будет нарушать работу генома, препятствуя работе генов друг с другом. Поэтому идет проверка на сопоставимость генотипов. Сопоставимость генотипов на предмет исключения склеивания мРНК, если вид этот тест проходит, то он выживает. Если учесть возможность гибридизации мРНК разных белков, то возникает возможность, что во время естественного отбора идет отбор целостных комбинаций генов, а не отдельных генов. Как подбираются наборы белков и РНК, пока не ясно. Скорее всего, постоянная изменчивость генов буферируется геномом и действием фактора гибридизации мРНК. Плохие комбинации отсекаются уже на стадии эмбриогенеза. Главным фильтром вредных мутаций и несмешиваемых комбинаций генотипов является эмриогенез, а не рецессивность.

После несмысловой мутации требуется согласование генотипов. Что это значит? Это значит, что во время эмбриогенеза, когда деспирализуются все участки ДНК и пробуются на предмет возможного синтеза все белки, клетки как бы пробуют не возникнет ли внутримолекулярная или межмолекулярная гибридизация, повреждающая функцию клетки необратимо. Особенно опасна внутримолекулярная гибридизация. Случайный белок может повредить функционированию генома, так как его мРНК может склеиваться с мРНК других белков и малых РНК. Он ведь не прошел тестирования в эволюции на предмет сопоставимости генов. Чтобы накапливались гибридизационные мутации, нужно, чтобы был удален усредняющий эффект вида и эмбриогенеза. Вид есть способ поддерживать гибридизационную чистоту генотипа.

Отбор жизнеспособных видов, видимо, шел и по пути проверки совместимости нуклеотидных последовательностей РНК. Природа подбирала комбинации аминокислот, обладающих каталитическими и регулирующими свойствами, свойствами присоединения к липидному бислою, но одновременно шел отбор комбинаций цепей нуклеотидов, чтобы не было гибридизации мРНК, рРНК и тРНК. Шла долгая подгонка комбинаций белков друг к другу. Поэтому в процессе видообразования надо белки было подобрать так, чтобы мРНК разных белков не склеивались, не подвергались гибридизации. Гибридная стерильность — это стерильность их гибридных потомков. Бесплодие при скрещиваниях между различными видами, имеющими одинаковый набор хромосом может быть связано как раз с гибридизационными осложнениями.

Видимо, имеется гибридизационное давление на вид. Он стремится к усреднению, к имбридингу. Черные любят белых, белые — черных, низкие — высоких, высокие — низких. Задача усреднить генотип и сделать вероятность успешного зачатия близкой к 95 %. Никакой конкуренции внутри вида нет и быть не может. Благоприятные мутации для внутривидового отбора не существуют. Если бы был внутривидовой отбор, то вид бы потерял стабильность и способность к размножению. Поэтому идеи программы Дом 2 (борьба всех против всех и всегда) и являются противными природе не только человека, но и всей биологии.

Отбор генов шёл на основе гибридизационной совместимости. Предположим, что имеются аллели А и Б, В и Г. Изогены А и Г несовместимы, изогены Б и В также несовместимы. Тогда выживут комбинации Б и Г или А и В. Гибридизационный скачок получается, когда у нового организма оказываются негибридизирующие гены, но при смешивании его генов с генами другой гибридизационной популяции возникают межмолекулярные гибридизионные дефекты. Когда во всех аллелях оказываются гибридизационно совместимые гены.

С точки зрения предупреждение молекулярной гибридизации ин виво, наилучший способ закрепления новой генной комбинации — это образование собственного нового вида. Видообразование — это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов. Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейся популяции, где сочетание, которому благоприятствует отбор, непрерывно разрушается в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и перемещения генов в разделенной видовой популяции, где новая форма всё ещё скрещивается со старыми.

 

12.18. УСКОРЕННЫЙ И РЕГУЛИРУЕМЫЙ МУТАГЕНЕЗ

Третьим механизмом, ведущим к возникновению нового вида, является ситуация, когда вид находится на пороге исчезновения. Усложнение или существенные изменения генома происходят в то время, когда вид проходит стадию бутылочного горлышка, то есть находится под угрозой уничтожения (185). В этом случае организм сам включает усиленный мутагенез. Усиленный мутагенез возникает тогда, когда организм выключает буферные механизмы генома. Это ещё раз косвенно доказывает, что частота мутаций достаточно высока (см. раздел 6.8).

 

12.19. РОЛЬ ПОЛОВОГО ОТБОРА

То, что межвидовые гибридные потомки обычно более низкого качества было замечено ещё в XIX в. В конце XIX в. было высказано мнение, что предотвращение скрещивания между видами должно быть селективно выгодно таким видам. Селективное преимущество при этом будет обусловливаться «более низким качеством гибридного потомства» по сравнению с «внутривидовым» потомством и будет вести к распространению негибридизирующихся форм в пределах каждой видовой популяции.

Эволюционисты выделяют также отбор, направленный на репродуктивную изоляцию. Отбор, направленный на изоляцию, не представляет собой универсального процесса. Конечная его цель — предупреждение возможности скрещивания между двумя видами. Наиболее эффективным образом эта цель может быть достигнута путем создания таких механизмов, которые действуют до оплодотворения. Для того, чтобы предупредить бесполезную трату энергии при межвидовом скрещивании, виды формируют опознавательные признаки и в большинстве групп животных хорошо развиты особенности ухаживания. К ним относятся брачное оперение, демонстрационное поведение и песни у птиц, брачные танцы и обонятельные сигналы у насекомых и т. д. Разного рода опознавательные сигналы различны у разных видов. Их функция состоит в том, чтобы способствовать внутривидовому и препятствовать межвидовому спариванию.

В отличие от общепринятых гипотез, описывающих роль полового отбора лишь как дополнение к естественному отбору, моя гипотеза оценивает роль полового отбора по-другому. После территориальной изоляции, после хромосомного скачка (или полиплоидизации), после гибридизационного скачка, после создания нового генотипа путем ускоренного мутагенеза необходимо новую комбинацию генов проверить на гибридизационную совместимость и убрать возникшие гибридизационные нарушения и в этом плане роль полового отбора чрезвычайно важна.

Половой отбор направлен на поддержание высокой репродуктивной способности вида. А раз так, то половой отбор должен направлен на усреднение, на поддержание репродукционной способности, поэтому внутривидовая конкуренция не может быть главным фактором отбора, так как она мешает данной главной задаче вида. Всех других, отличных по внешним признакам, особей выкидывают. С помощью признаков полового отбора и поведения вид изолирует индивидуумы, несущие отличия. Половое отбор быстро создает набор признаков, которыми новая популяция отмечается привлекательными и ведет к изоляции половой и поведенческой: хвост павлина, определенная форма оволосения лобка и соотношение размеров таза и талии у женщин. А половое размножение быстро закрепляет изоляцию, предпочитая те сочетания генов, которые не дают осложнений связанных с гибридизацией нуклеиновых кислот.

Репродуктивная изоляция (то есть создание условий, при которых затруднено получение потомства от особей, происходящих разных популяций) ведет к разделению видов. Почему представители вида любят себе подобных, чтобы убрать возможность гибридизационных мутаций? Чтобы не портить "буферность" генотипа данного вида. Непохожие кажутся уродливыми. Эволюция шла по пути увеличения надежности воспроизводимости. Происхождение видоспецифичных признаков, связанных с ухаживанием, следует, вероятно, объяснять главным образом отбором, направленным на репродуктивную изоляцию. Признаки, связанные с ухаживанием, действуют как факторы, стимулирующие половое поведение, и могут быть, во всяком случае, до некоторой степени, результатами отбора, направленного на повышение продуктивности как таковой. В животном царстве, признаки, связанные с ухаживанием, представляют собой главным образом продукты отбора, направленного на изоляцию.

Недавно доказана невозможность "обратной перемотки" эволюции. Как пишет Лента. ру, "в качестве модели была выбрана популяция плодовой мушки (D. melanogaster), перенесенную из естественной среды обитания в лабораторию в 1975 году. В лаборатории мухи развивались в различных условиях. Так, часть насекомых испытывала постоянный недостаток пищи, у других искусственно поддерживали различную продолжительность жизненного цикла. У плодовых мушек она может составлять от десяти дней до месяца, поэтому за два десятка лет насекомые успели развить те или иные адаптации. После завершения этапа "лабораторной эволюции", исследователи поместили мух из разных групп обратно в дикую природу. После смены 50 поколений насекомых, ученые вновь забрали мух в лабораторию и провели генетический анализ. Согласно их результатам, возвращения к исходному состоянию у мух не произошло, мухи адаптировались к окружающим условиям не путем "обратного" изменения генов, а путем их новой модификации".

 

12.20. ЕСТЬ ЛИ МУТАЦИИ, БЛАГОПРИЯТНЫЕ ДЛЯ ДАННОГО ВИДА?

Большинство ученых, занимающихся эволюцией убеждены, что эволюция основана на отборе благоприятных признаков. Даже в учебнике Альбертса (127) говорится о благоприятных мутациях.

Хотя, как пишет Александр Марков (67), эволюция шла не только за счет отбора одиночных мутаций, которые улучшали выживаемость, но главным образом "за счет блочно-модульного принципа". Под благоприятными мутациями имеют в виду те, которые приводят к образованию устойчивой "новой сущности" с новыми качествами — способной сохраняться и размножаться в реальных условиях, сохраняя приобретенные новые признаки. Но существование таких мутаций случайного характера не доказано для многоклеточных организмах вообще. Нет, этой связки с видообразованием в понятии мутации нет. Благоприятная — означает лишь повышение шансов на появление нового вида. Тем самым, эволюционисты считают, что ошибки дают селекционное преимущество (182, С. 32). Но чем выше стоит по эволюционной лестнице организм, тем лучше у него отработаны система "буферирования" ошибок.

На самом деле, подавляющее большинство появляющихся в природе ошибок, мутаций или являются нейтральными или повреждающими. Более того, на самом деле внутривидового естественного отбора не существует, пока не создаются неблагоприятные условия. Тогда организм включает усиленный мутагенез, что ведет к перебору вариантов. Лишь как исключение некогда полученные мутации, дающие преимущество и спрятанные в виде рецессивных признаков могут помочь. В реальности, любая мутация, прежде всего, буферируется, а потом удаляется через гомозиготный или гибридизационный механизм.

Поэтому есть повреждающие мутации, но нет благоприобретенных мутаций, так как любая мутация нарушает баланс на гибридизацию и т. д. снижает буферную емкость генома. Благоприобретенными можно назвать мутации, которые накапливаются в изолированной популяции в новых условиях, в процессе образования вида. А так, когда условия окружающие более или менее стабильные, то любые мутации плохие. Нет положительных или благоприобретенных мутаций в генах. А так все мутации, плохие. Они ведут к уменьшению "буферности" генома и гибридизационным осложнениям, гибридизационному ингибированию генов. Большинство организмов борется с увеличенным мутагенезом, увеличивая "буферность" системы генома. Даже в бактериях соотношение повреждающих и адаптивных мутаций равно 1 000 000 к 1 (182. С. 153).

Дубинин основной ошибкой Лысенко, как ученого, называет неверное утверждение Трофима Денисовича о том, что новый вид в принципе можно вывести за 2–3 года, а не за 10–15, как это известно из селекционной практики. Между тем ученик Лысенко академик Ремесло, в самом деле, вывел несколько сортов озимых путем температурного "воспитания" яровых, и именно за указанные сроки — 2–3 года. Один из них — "Мироновская — 808", еще несколько лет выращивали после войны в Подмосковье. Ныне установлено, что под влиянием "стресса" (подзимний посев яровой пшеницы — чем не "стресс"?) мобильный контролирующий аппарат генома так перестраивается, что начинается процесс унаследования нового свойства. И возникающие при этом наследственные изменения носят явно приспособительный характер. Таких примеров сейчас сотни. Программа вида есть, но она зачастую записана не напрямую в ДНК. Она не всегда видна исследователю, но она отобрана в ходе эволюции. Поэтому генетическую стабильность легко сломать, если знать ее ахиллесовы пяты, что и утверждал Лысенко.

В своё время эксперименты акад. Ремесло с выведением новых сортов и в частности с полиплоидизацией показали, что новые виды действительно можно выводить. При образовании видов имеются качественные скачки, основанные на постепенном накоплении невидимых мутаций, которые не проявляются в видимых функциях и каталитической активности не проявляются на внешних признаках.

Возникновение нового вида переход связано с качественным изменением — изменением числа хромосом. Образование вида для животных, размножающихся половым путем суть изменение числа пар хромосом. Между тем, даже сейчас в молекулярной генетике все сомнения во всеобщности принципа эволюции путем отбора только случайных изменений в генеративных клетках жестко пресекаются (117).

Что касается внутривидовой конкуренции, то в своей книге Докинс доказал (28), что взаимопомощь имеет главную роль в выживании комбинаций генов. Более того гибридизационная гипотеза образования вида требует, чтобы внутри вида была взаимопомощь. В природе нет селекционера, который жестко отбирает и поэтому большинство мутаций оказывается без последствий. Идет естественный отбор не генов, а комбинаций генов, но иногда это проявляется как отдельный ген. Поэтому нет никакого эгоистичного гена по Докинсу (28). Можно утверждать, что отбора единичных мутаций в прямом смысле слова нет. Отбор идет по не по ресурсам, а по половым признакам (хвост павлина, женщины с оволосением лобка). С точки зрения информационной теории единицей отбора является не ген, а целостный организм (182. С. 115).

Во многих случаях видообразования обнаруживают не увеличение, а снижение суммарного количества ДНК в геноме. Сравнение хромосомных наборов козы и овцы — животных разных родов — обнаружило одинаковые количества ДНК и визуальную идентичность кариотипа, включая и распределение Г полос. При одинаковом числе хромосом у четырех видов сусликов (2n равен 36) и сходных Г полосах у них имеются заметные отличия в гетерохроматине и в количестве быстро реассоциирующихся повторов, т. е. у них мобильные элементы хромосом построили разные комплементарные генные пары при одинаковом числе хромосом.

Таким образом, видообразование происходит не путём накопления невидимых мутаций, которые влияют на точечные изменения в том или ином гене, а через подбор различных для разных клеток одного организма комбинаций невидимых мутаций. Следовательно, взгляды Лысенко на процессы видообразования (а Лысенко утверждал, что виды образуются скачком и что не внутривидовой конкуренции) опять оказываются более обоснованными, чем взгляды формальных генетиков. Опять Лысенко оказался прав, опять взгляды Лысенко о вредности внутривидовой конкуренции оказываются единственно верными. Мне представляется лицо академика Лысенко, который щурит брови и говорит мне: "Видишь, Сигизмунд, и здесь я оказался прав".