На первый взгляд на берегу без всякого порядка, явно мешая друг другу, копошатся звери, согнанные сюда нехваткой места для более просторной жизни. Английское название этого скопища — грачевник (rookery) объединяет в одну категорию облепленные галдящими птицами и их гнездами деревья и кишащий столь же крикливыми ушастыми тюленями участок на берегу океана. Структурирован ли этот беспорядок, и если структурирован, то что общего и что отличает конструкцию лежбища и птичьей колонии?

Рис. 21. Совмещенные на одном рисунке участки гнездовой колонии белых гусей (рисунок Е. В. Сыроечковского) и берегового лежбища морских котов. Позволяют сопоставить их пространственную структуру, схожую и несхожую одновременно

На котовом лежбище еще нет щенков и только начали появляться первые самки, но берег уже поделен между секачами, каждый из которых отделен от соседей непреодолимыми интервалами и может удержать какую-нибудь из подошедших самок только в пределах своего пятачка (в верхней части рисунка — как раз такой момент). Если самка выйдет за его пределы, в игру вступит сосед (например, тот, который сейчас безмятежно спит чуть ближе к нам).

В гусиной колонии гусыни, охраняемые каждая своим гусаком, уже выбрали по гнездовой ямке, сближению соседей препятствует взаимная агрессивность гусаков; появились уже первые кладки, и на колонии воцарился временный покой до появления новой «непрописанной» пары, прерываемый лишь ритуализованными выпадами гусаков-соседей

Для упрощения сравнения заменим трехмерный грачевник развернутой на плоскости, удобной для наблюдения колонией белых гусей в центре острова Врангеля. Маленький кусок ее нарисован рядом с таким же маленьким куском колонии северных морских котов (рис. 21). Любой внимательный наблюдатель быстро найдет элементы порядка на обоих рисунках. «Здесь каждый одинок и равнодушен, покамест сам внезапно не укушен, не сдвинут с места, не поддет клыком», — такой не слишком гуманистичный порядок увидел писатель Ф. Искандер на котовом лежбище. Этот порядок, обеспечивающий одиночество в толпе, прочен и основан на простой структурной единице: у значительной части секачей каждый владеет участком в несколько метров поперечником, который недоступен для самцов любого возраста старше щенячьего. Любая же самка будет приветствоваться на любом участке, и владелец приложит все усилия, чтобы ее удержать. Отдельные владения, плотно смыкаясь, образуют единый монолитный костяк любого лежбища. Среди ушастых тюленей наиболее отличен от котового вариант, осуществляемый калифорнийскими морскими львами, у которых индивидуальное владение секача разрастается до нескольких десятков метров в поперечнике и включает не только кусок берега, но и прилежащую акваторию, а кроме того, оно доступно и для не достигших полных размеров самцов на условиях их беспрекословного подчинения владельцу.

После весеннего раздела территории между удачливыми секачами новым претендентам остается либо пристраиваться со своими участочками с краю обжитой территории, либо ждать вакансии на лежбище, занимая любой безнадзорный клочок. В разгар сезона поделенной оказывается даже литораль, обнажающаяся во время отлива перед лежбищем, которая через несколько часов вновь окажется под водой. Так как секач, хотя и может просидеть на своем береговом владении активным и голодным десять и больше дней, но почти никогда не высиживает весь летний сезон безвылазно, то в течение сезона происходит постепенное обновление набора владельцев. Секачи, не имеющие в данный момент претензий на владение собственным куском пляжа и не достигшие статуса секача самцы, не могущие соответственно претендовать на что либо, оказываются вне каркаса лежбища и могут образовывать самостоятельные залежки, иногда примыкающие вплотную к гаремному лежбищу, а иногда удаленные на десятки и сотни километров от основного лежбища.

Эти холостяковые залежки не имеют структуры и объединяют секачей, покинувших свои владения на лежбище (после отдыха некоторым из них удастся вновь прорваться туда), с молодыми самцами и немногочисленными самками, забредшими сюда. Присутствие самок поблизости от секачей приводит к тому, что то один, то другой из них вдруг вспоминает о своей роли и начинает преследовать самку, отгоняя подвернувшихся соседей. Однако такого запала хватает обычно ненадолго, и вскоре все снова успокаивается.

Тем временем на гаремное лежбище после возникновения каркаса, образованного территориальными секачами, стали выходить самки (выходят самки незадолго до родов) и располагаться группами вплотную друг к другу в пределах этого каркаса, примыкая к пришедшим раньше товаркам. Вскоре каркас оказывается заполненным более подвижной и плотно упакованной массой самок. Но одновременно идет и развал структуры.

Родившие и оплодотворенные самки все больше времени проводят в море, возвращаясь на берег лишь для того, чтобы отыскать и накормить своего щенка. Щенки же, чуть окрепнув, перебираются на места, свободные от взрослого зверя. Секачи по-прежнему несут вахту на своих местах, но место выбывших уже не всегда занимается новыми рекрутами из-за постоянного уменьшения числа претендентов. То есть в каркасе появляются все новые и новые бреши, и к концу лета он окончательно разваливается. Лежбище становится таким же скопищем разнополого и разновозрастного зверя, как и холостяковая лежка. Лишь иногда можно видеть одного или двух секачей, пытающихся удержать около себя каждый свою облюбованную самку.

Число таких секачей увеличивается во время осеннего пика активности, ложного гона. Все больше зверей покидает лежбище, рассеиваясь по океану. Однако при благоприятных погодных и кормовых условиях в окрестностях часть зверя может досидеть на лежбище до следующей весны, когда быстро начнет восстанавливаться его структура. С другой стороны, и в разгар летней жизни часть стада остается рассеянной по океану.

Это сильно схематизированное описание событий на лежбищах северных морских котов в Северной Пацифике может быть приспособлено для любого ушастого тюленя путем поправок в трех местах: 1) меняется размер индивидуального пространства секача, т. е. пространства вокруг особи, куда не допускаются особи одного с ним ранга, и набор допускаемых внутрь владения особей (только самки, или и молодежь, или и взрослые субординатные самцы впридачу); 2) меняется степень плотности (или рыхлости) упаковки соседних владений секачей в единый массив; 3) меняется длительность существования описанных структур па протяжении года (от весенне-летней до круглогодичной). При этом одним крайним вариантом будет галапагосское лежбище калифорнийского морского льва, где секач атакует только близкого по размерам самца, беспрепятственно пропуская всех более мелких. Включение акватории во владения каждого территориального секача исключает для всех обитателей опасность перегрева и обеспечивает беспрепятственный уход в воду и выход из воды. Участки секачей могут и смыкаться друг с другом, и быть разделены неудобными кусками берега. Сезон размножения растянут на полгода на Галапагоссах, а па северных калифорнийских лежбищах сокращен до трех месяцев. Секача-владельца легко сгоняет с места и человек, и вышестоящий в иерархии секач.

У прочих морских львов секачи владеют меньшими участками, соответственно недоступными для субординатных самцов, но вне гаремных территорий между самцами устанавливается иерархия. В сезон размножения секачи и половозрелые самки присутствуют не на всех лежбищах (у сивучей А. Н. Белкин нашел даже отдельные лежбища молодняка, годовиков и двухлеток). Сезон размножения длится несколько месяцев, и на его протяжении набор территориальных секачей обновляется за счет запаса претендентов.

Из морских котов галапагосские и гваделупские похожи на калифорнийских львов большими владениями секачей, рыхло разбросанными среди неблагоприятных местообитаний, но, по-видимому, так же мало терпимы даже к субординатным самцам, как и прочие морские коты.

Завершает этот ряд вариантов уже знакомая модель лежбища северных морских котов, повторяющаяся в общих чертах почти у всех южных и диаметрально противоположная наблюдаемому у калифорнийских морских львов.

Внутривидовая изменчивость конструкции лежбища должна оперировать теми же ее характеристиками, что и межвидовая изменчивость, но, к сожалению, остается совершенно неизученной.

Свободное перекрывание ареалов калифорнийца, прочих морских львов и морских котов сопровождается перекрыванием, хотя и неполным, сезонов размножения и предпочитаемых мест скопления на берегу. Таким образом, создаются предпосылки для совместного залегания двух и даже трех видов ушастых тюленей и образования конгломератных лежбищ. Такие химеры известны для сивучей и морских котов на Командорах, для калифорнийских морских львов и тех же котов — на о-ве Сан-Мигель и для сивучей и калифорнийцев — на о-ве Аньо-Нуэво. При этом в индивидуальные владения секачей калифорнийских морских львов допускаются нетерриториальные звери других видов, чего не допускают территориальные секачи морских котов, которые, в свою очередь, оттесняются территориальными секачами сивучей.

И все это происходит на фоне того, что так же, как особи одного вида тяготеют к обществу друг друга, стремясь сбиться в одновидовую кучу, так особи разных видов отариид явно предпочитают совместное залегание раздельному. В результате гаремные территории одного вида либо оттесняются на место холостяковых залежек другого вида отариид, либо территориальные секачи одного вида располагаются мозаично среди территориальных секачей другого вида. На холостяковых же залежках свободно смешиваются нетерриториальные особи любых видов ушастых тюленей.

Возникновение и история колонии

Несмотря на многочисленные темные места в жизни отариидного лежбища (не ясно, что ограничивает размеры гаремного лежбища при обилии претендентов во владельцы участков, чем определяется место первого в жизни данного секача участка, чем определяется степень привязанности данной особи к данному лежбищу, чем определяется место и время выхода на лежбище неоплодотворенных самок), можно в общих чертах представить историю лежбища с момента его возникновения. Поскольку у всех ушастых тюленей взрослые самки и секачи из года в год стремятся выйти не только на одно и то же лежбище, но и на один и тот же небольшой его участок (облюбованный то ли в детстве, то ли в зрелости, если не навсегда, то надолго), можно полагать основным контингентом для основания новых колоний самцов и самок, только вступающих в пору социальной зрелости. Так как самкам легче вписаться в существующую структуру любого лежбища ушастых тюленей, доля непристроенных самцов будет существенно выше, хотя и у самок есть свои трудности, на что указывает иногда очень значительное запаздывание первой беременности (самки прибыловских котов, например, созревая к трем годам, приносят первого щенка в пяти-шестилетнем возрасте).

Для всех отариид известны не только скопления холостяков вокруг гаремных территорий, но и залежки неразмножающихся зверей в десятках, сотнях и даже тысячах километров от ближайшего гаремного лежбища. Так, в нескольких тысячах километров от родительских лежбищ залегали холостяки северных морских котов на еще не продуцировавших лежбищах о-ва Сан-Мигель. Известно также, что на некоторых из этих залежек со временем появляются размножающиеся особи и превращают их в продуцирующие лежбища. Наконец, возвращение молодых на родное лежбище после ухода с него щенками за год или несколько лет до возвращения, притом, что в море связи между особями слабы и молодые держатся отдельно от взрослых, однозначно говорит о запечатлении образа дома еще в детстве. Остается допустить, что запечатлевается ограниченный участок берега в пределах, скажем, ста метров вокруг места рождения, где были сосредоточены впечатления первого месяца жизни, и станет понятной судьба лежбища.

Небольшое по размерам лежбище может принимать всех своих щенков по мере их взросления, давая им возможность прирастить его территорию собственным участком с краю, который при малых размерах лежбища все еще оказывается в пределах их запечатленного дома, или надеяться на освобождение кем-нибудь из старожилов места в центре.

Каждое новое приращение будет раздвигать края лежбища, и если процесс идет быстро, то скоро подросшие щенки из центральных районов обнаружат, что они могут претендовать только на краевые участки, которые уже настолько отодвинулись от центра, что вышли за границы запечатленного как дом. Попасть домой можно, только ожидая вакансии на обнажающейся в отлив литорали, и таких претендентов с каждым годом все больше, а шансов все меньше. То есть появляются особи, для которых дом их детства в момент приобретения физиологической зрелости и подхода социальной окажется недоступным несколько сезонов подряд. Связи с домом рвутся все у большего числа взрослеющих особей, они либо должны проводить жизнь в море, либо искать любые пригодные по рельефу и климату места для временных залежек. А поскольку при утрате связей с домом сохраняется тяга к выходу в места, где уже лежат звери своего или близких видов, то место выхода на берег одного зверя будет привлекать и других скитальцев.

В результате растущее лежбище будет продуцировать не только молодежь, оттесненную на края лежбища и ждущую своего срока, но и все большее количество бездомных скитальцев, залегающих сначала только осенью, а потом и летом в одной или нескольких точках, удаленных от родительского лежбища. Тем временем исходное лежбище все еще растет с краев, но его середина уже продуцирует только мигрантов, а естественная убыль резидентов в центральных районах компенсируется уже не своими, а периферийными особями. Лежбище оказывается трехслойным: центр дает выселенцев за пределы лежбища, все реже оседающих здесь же, и принимает все больше вселенцев с краев лежбища. Примыкающая к центру зона продуцирует выселенцев и достаточное количество резидентов, исключающих вселение посторонних. Периферия лежбища все еще обеспечивает прирост территории, но он уже замедлен оттоком переселенцев к центру лежбища.

На холостяковых лежках тем временем взрослеют пришедшие прежде других самцы и появляются первые самки, которых рост родительского лежбища тоже лишил дома. Гаремная территория вмещает плотно упакованных самок больше, чем рыхло упакованных секачей, но самок становится больше, чем может вместить и плотная упаковка. Остается один шаг до оплодотворения самок на холостяковой залежке, появления там первых щенков и превращения бывшей холостяковой залежки в маленькое продуцирующее лежбище.

Место не каждой холостяковой залежки может обеспечить условия (на берегу и вокруг), необходимые для выживания приплода, и соответственно лишь некоторые из них могут превратиться в продуцирующие лежбища. Но движение в этом направлении неизбежно.

Итак, в пределах акватории, известной обитателям исходного разбухшего лежбища, появляется одно или несколько сателлитных лежбищ, гаремные территории которых будут еще более притягательны для переселенцев, чем холостяковые залежки на их месте. И отток, и приток особей обладают некоторой инерцией. Так что молодые лежбища еще некоторое время будут расти ускоренно за счет переселенцев и собственной продукции, пока сначала переселенцы, а потом и часть собственных потомков не будут блокированы разбуханием территории уже дочернего лежбища. Из-за той же инерции отток с родительского лежбища не прекратится сразу, как будут выравнены продукция и выселение, и лежбище не только остановится в росте, но и начнет сокращаться в размерах, либо сжимаясь к центру, либо распадаясь на несколько самостоятельных кусков.

Уменьшение размеров неизбежно позднее пресечет выселение, и начнется вначале очень медленный рост за счет только своего небольшого поголовья. Цикл замкнулся.

От освоения нового необжитого места под холостяковую залежку, на которой спустя десять-двадцать лет появятся первые беременные самки и еще лет через десять начнется медленный рост гаремной территории, через фазу ускоряющегося роста к продуцированию выселенцев и образованию удаленных холостяковых лежек (будущих дочерних лежбищ), а затем и к обособлению от событий на прочих лежбищах в пределах собственной резко сократившейся территории должно проходить не меньше полувека, если не век.

В этой упрощенной схеме не учтены по крайней мере три группы факторов, влияющих на смену и длительность фаз: ограниченность пригодных мест для береговых лежбищ (кусок пригодного берега может быть длиной и сто метров, и в несколько километров) и кормовых ресурсов в море; включение регулятора — детской смертности при повышении плотности населения и влияние выборочного (или невыборочного) промысла на структуру данного лежбища. Но сам ход событий как будто не противоречит известному об отариидных лежбищах сейчас.

Универсальны ли пространственные структуры

Рассмотрев структуру отариидной колонии, возможности многовидовых конгломератных поселений и историю отдельной колонии от детства к зрелости, попробуем примерить отариидную схему к на первый взгляд похожей второй половине рис. 21, где Е. В. Сыроечковский нарисовал часть гусиной колонии.

Вся наличная площадь ее поделена между отдельными владельцами — гусаками, изгоняющими все постороннее, каждый со своего участка. На колонии остаются только территориальные самцы и взрослые самки, участвующие в размножении в этом сезоне. Если вычленить основной элемент конструкции колонии, то обнаружатся прочные многолетние пары, в которых место для гнезда выбирает гусыня, а привязанный к ней на невидимый поводок гусак старается не отстать и одновременно очистить ближайшую округу радиусом от одного до пятнадцати метров (в зависимости от обстоятельств радиус меняется) от попадающих туда гусей одного с ним ранга, т. е. от любого гусака. Невольно вспомнишь секача, преследующего на залежке среди разнополого и разновозрастного зверя избранную самку и очищающего свое индивидуальное пространство вокруг от конкурентов.

К месту гнездования весной гуси приходят уже парами, сбившимися в стаи по нескольку десятков особей, вместе с некоторыми родителями держатся их прошлогодние птенцы (числом от 1 до 5). Уже через неделю после появления первых гусей на острове место будущей колонии распределено между отдельными парами, рассеянными с интервалами от нескольких до нескольких десятков метров. Взаимное расположение гнезд определяется притягательностью места колонии для многих гусынь и невозможностью для привязанных к ним гусаков располагаться близко друг к другу. Место выбирает самка по своим неясным для нас меркам, с учетом качеств биотопа и привязанности к местам своих прошлых гнезд.

После выбора точки на местности самка, а следовательно, и самец с индивидуальным обороняемым пространством вокруг него прочно закреплены в ней. Различные интервалы между гнездами могут быть связаны как с непригодностью отдельных участков, неотличимых на первый взгляд от соседних, занятых, так и с личными качествами гусаков. Закрепленный на местности гусак как будто ничем не отличается от территориального секача. Оба они будут защищать свою землю от посторонних и пытаться спариваться с любой попавшей туда самкой своего вида. То, что гусыня вместе с гусаком нападает на вторженцев, показывает, что и у нее в это время есть свое охраняемое пространство. В то же время гусак, по крайней мере к концу насиживания, покидая надолго гнездо с гусыней, как бы выходит на это время из своего индивидуального пространства, и ничто не показывает наличие неприкосновенной зоны вокруг него (опять же полная аналогия секачу, покинувшему на время свое место на гаремном лежбище).

Таким образом сформировавшаяся колония представляет собой местами плотное, местами диффузное скопление закрепленных на местности индивидуальных пространств гусаков. Прошлогодние птенцы и не участвующие в этом году в гнездовании одиночки и не закрепившиеся пары активно изгоняются резидентами (в том числе и собственными родителями) и в разгар сезона уже кочуют группами по острову.

Отклонения от схемы двояки: гусак, потерявший гусыню или ушедший от нее достаточно далеко, пытается спариваться с любой гусыней, независимо от того, в паре она или нет; часть гусынь в парах либо по реальной непригодности незанятых другими участков, либо по индивидуальным особенностям поведения не находит места для гнезда и откладывает яйца в чужие гнезда или около них.

За гусыней, прорывающейся к чужому гнезду, следует ее гусак, что неизбежно ведет к конфликту с хозяином, который то гонит вторженцев, то пытается спариваться с ними независимо от их половой принадлежности. В результате таких попыток некоторая часть территориальных гусаков успевает за сезон покрыть по нескольку прошедших через их индивидуальное пространство самок, т. е. проигрывает нормальный для территориальных секачей ушастых тюленей вариант.

Первыми колония отторгает прошлогодков, изгнанных из родительских индивидуальных пространств. Затем уже в тундре, вдали от колонии, к ним присоединяются не участвовавшие в размножении или потерявшие кладку (или партнера) особи, державшиеся до этого в пределах колонии. Птицы сбиваются в крупные (до 700 птиц) табуны, где индивидуальные пространства особей, если и сохраняются, то радиус их минимален. У гусаков на гнездовье индивидуальные пространства прикреплены к гнездам до вылупления гусят. Якорь, державший территорию самца на месте, оказывается поднятым, и гусак уходит из колонии, не отставая от гусыни с гусятами и отгоняя вторженцев от своей передвижной территории.

Выводки один за другим покидают гнездовье. Уже двух-, трехнедельные гусята участвуют в защите от вторженцев (сначала от мелких, потом и от более крупных) общего для семьи индивидуального пространства гусака. Попыток раздела пространства внутри семьи не видно. К подъему выводка на крыло индивидуальное пространство оказывается сжавшимся до предела, как уже случилось раньше у незагнездившихся особей.

Сначала вылинявшие годовики, потом взрослые неудачники и, наконец, вылинявшие выводки начинают группами покидать остров, двигаясь к местам зимовок. При этом места зимовок разных пар одной колонии могут оказаться существенно различными. Как обстоит дело с индивидуальным пространством особей на зимовках, неясно. Но именно на зимовках происходит образование новых пар, а также иногда восстановление старых прерванных связей. Это и определяет поведение гусака — носителя индивидуального пространства — на следующий год или часто на многие годы (т. е. репродуктивное перемешивание происходит на местах зимовок и затруднено на местах гнездовий). В то же время на зимовке сохраняются еще связи родителей с последним выводком.

Образование конгломератных колоний с совместным гнездованием разных видов гусей не редко и связано, помимо привлекательности одних и тех же угодий для разных гусей, еще и с отчетливым предпочтением компании (даже других видов) одиночеству и малочисленности. При этом дистанция между гнездами разноплеменников меньше, чем между гнездами единоплеменников, т. е. индивидуальное пространство гусака, закрытое для своих, частично открыто для чужих.

Наиболее занятным результатом влечения гусиных пар к иноплеменникам, да еще очень далеким, пожалуй, будет гнездование в пределах активно охраняемого индивидуального пространства гнездящейся пары белых сов (или других крупных хищников). Исследовавший это рискованное сожительство Е. В. Сыроечковский полагает, что именно оно позволяет первым десяткам пар вселиться и окрепнуть в месте, защищенном присутствием гнезда хищников от прочих охотников до гусиных яиц, положив тем самым начало новой растущей колонии.

Вероятно, начало гусиной колонии может быть и другим (например, на островке или в другом защищенном месте), но несомненно, что начало кладут не одиночки, а немногочисленные пары, по каким-то причинам порвавшие со своим местом рождения и нуждающиеся в годах спокойного гнездования на новом месте, при постоянном приращении площади гнездовья и сохранении плотной упаковки индивидуальных пространств гусаков. Лишь после этого спокойного роста за счет туземного приплода и переселенцев из других мест будет сформирован достаточно прочный костяк из достаточного количества достаточно прочно закрепленных и достаточно скученных гнезд, который может противостоять разрушительному действию непогоды и хищников.

Выйдя из-под опеки и продолжая расти, гнездовье должно пройти, по-видимому, те же фазы, что и отариидная колония, с неодинаковостью работы разных зон колонии, неизбежным (при отсутствии помех) продуцированием выселенцев, усиленным оттоком их в новые места гнездования, сокращением территории гнездовья и временной стабилизацией перед повторением цикла. Разумеется, и здесь ограничение ресурсов (кормовых и территориальных), изменение смертности приплода и выборочное (или без разбора) разрушение гнезд будет определять ход и длительность отдельных фаз.

Индивидуальное пространство

Сравнение гусиной и отариидной колонии показывает, что в основе образования обеих лежит стремление большого количества особей закрепиться на ограниченном участке и претензии взрослых самцов не допускать в ближнее пространство вокруг себя (индивидуальное пространство) особей своего ранга. Эта мерка — недоступное для других пространство — позволяет довольно надежно описывать геометрию взаимного размещения особей в сообществе, ту основу, на которой из отдельных особей одного вида возникает постройка следующего порядка. Кроме того, введение этой мерки позволяет заменить ей одной многочисленные частные характеристики, прижившиеся в зоологической литературе, где отдельно называют дистанцию, активно поддерживаемую между особями в стаде (индивидуальная дистанция), отдельно — охраняемое вокруг движущейся особи пространство (передвижное пространство), отдельно — охраняемое пространство вокруг оседлой особи (территория), хотя все три — лишь характеристики единого механизма, препятствующего сбиванию в кучу. Индивидуальное пространство либо перемещается вместе с владельцем, либо оказывается закрепленным в какой-то точке местности. Кроме того, варьируют величина владения, его проницаемость и степень скученности владений. То есть для достаточно полного описания можно обойтись ограниченным количеством параметров, комбинация которых даст любую конкретную конструкцию поселения.

Радиус индивидуального пространства и у гусаков, и у ушастых тюленей не превышает десятка длин тела, хотя обычно гораздо меньше (1–2 длины). Он может меняться в каких-то пределах у одной и той же особи, позволяя, например, после ухода соседей по колонии оставшимся несколько расширить свои владения, так же как и гусаку в момент перехода его гусыни к оседлости (до этого момента радиус не превышает 10 м, после — может достигнуть 16 м).

Внутрь индивидуального пространства самца и у гусей, и у морских котов допускаются лишь самки и сеголетки, но у морских львов к ним добавляются и субординатные самцы более старших возрастов. Основным контингентом владельцев индивидуального пространства и у гусей, и у отариид стали взрослые самцы в сезон размножения. Но его можно найти и у самок (гусыня защищает пространство вокруг кладки и выводка, но только в присутствии гусака, а котиха при благоприятных условиях долго защищает пространство вокруг щенка в одиночку), и у детенышей (у щенков — в играх со сверстниками, а у гусят — при защите родительского индивидуального пространства от гусят других выводков).

Необходимость смыкать края индивидуальных пространств соседей можно предполагать с большей уверенностью для морских котов, с меньшей — для морских львов и гусей (но и здесь одиночное гнездование пары — скорее результат утраты прежде бывших соседей).

И у гусей, и у отариид четко наблюдается фантастичная на первый взгляд ситуация присутствия индивидуального пространства в отсутствие владельца, если он перед уходом успел оставить достаточно следов в памяти соседей.

Напротив, владелец может обнаруживать свое индивидуальное пространство либо только в присутствия определенной особи, за которой и следует неотрывно (гусак с еще незагнездившейся гусыней, секач с одиночной самкой вне гаремного лежбища, котиха со щенком), либо даже в отсутствие полового партнера (секач до прихода самок, ищущий место на будущем гаремном лежбище). А кроме того, возможны два внешне похожих варианта: 1) владелец пространства привязан только к точке на местности (гусыня у еще пустой гнездовой ямки и территориальный секач на лежбище) и 2) владелец привязан к особи, закрепленной на местности (гусак при загнездившейся гусыне, гусыня у кладки, котиха у только что родившегося и неспособного к перемещениям щенка).

Можно еще больше упростить описание и построить таблицу, расположив по горизонтали характеристики индивидуального пространства, а по вертикали — способы ограничения перемещения владельца, и, получив в ее клетках возможные варианты, сопоставить их с реализуемыми в наблюдаемой модели.

Из сравнения же гусиной и котовой моделей обнаруживается не только нехватка прямых наблюдений (событий вне сезона размножения; индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости поведения), но и возможность увидеть некоторые частные и более общие закономерности.

Так, для понимания возникновения гнездового паразитизма у птиц (наиболее известна обыкновенная кукушка) важна наблюдаемая в гусиной колонии ситуация, когда часть пар оказывается незакрепленной на местности и гусыни либо бросают свои яйца поблизости от чужих гнезд, либо с риском для жизни из-за активной обороны хозяевами своего индивидуального пространства откладывают яйца в чужие гнезда, т. е. практикуют гнездовой паразитизм внутри вида. Неясно, насколько это определяется качествами гусыни и насколько — конкретной ситуацией в колонии.

Несколько иную окраску получает и такая, казалось бы, простая проблема, как отличие полигама от моногама. Гусака-моногама и секача-полигама различают не столько количество оплодотворенных за сезон самок (через территорию гусака нередко проходит несколько гусынь, а многие секачи, долго просидевшие на гаремном лежбище, так и не увидели самок на своих территориях), сколько привязанность владельца индивидуального пространства к конкретной самке или конкретному месту.

Рис. 22. Три схематизированные модели пространственного размещения особей

Слева — белые гуси, посредине — калифорнийские морские львы, справа — морские коты. Самки и территориальные самцы обозначены обычными для полов значками, субординатный самец — кружком, детеныши — точками, границы индивидуального владения очерчены прерывистой линией, а привязанность особи к другой особи или точке на местности показана короткими парными штрихами. Обращает внимание различный способ ограничения перемещений особи в гусиной и котовой моделях, а также большие размеры и неотчетливость части пограничной линии в индивидуальном владении калифорнийского морского льва

Но главное, что у таких далеких таксономически и биологически, как сравниваемые, просматривается общая тенденция к уравновешиванию скучивания многих особей на ограниченном участке проявлением у некоторых групп населения (здесь у взрослых самцов) владения индивидуальными пространствами. Набор вариантов индивидуального пространства и способов взаимодействия их владельцев достаточно ограничен, чтобы поддаваться классификации (рис. 22). Особи, в норме не обнаруживающие наличия индивидуального пространства (здесь самки и молодняк), сохраняют потенциальную способность к его проявлению, а владельцы в разных ситуациях демонстрируют разные варианты индивидуального пространства.

Так же и в пределах обоих таксонов потенциально возможны разные варианты индивидуальных пространств, т. е. набор их общ, а употребляемость различных вариантов неодинакова и норма для одного таксона оказывается редкостью в другом, В результате при явном несходстве способов ограничения подвижности носителей индивидуального пространства можно найти у морских котов типичные гусиные варианты (секач на холостяковой лежке, привязанный к избранной самке и неотвязно следующий за ней), а у гусей — типично котовые, когда через закрепленное на местности индивидуальное пространство гусака проходят свободно перемещающиеся по местности самки (хоть и в сопровождении собственных гусаков).

Обе колонии сходны и тем, что собраны из индивидуальных пространств взрослых самцов и недоступны для всех, кроме полового партнера владельца и последнего приплода. Различие же моделей — в противоположных способах закрепления владельцев индивидуальных пространств на местности, разной степени их скученности (индивидуальные пространства смыкаются краями у котов и более дисперсны у гусей) и в большей отчетливости намеков на владение индивидуальными пространствами у гусят и гусынь по сравнению с котовыми щенками и котихами.

Итак, на двух половинках рисунка 21 — похожие постройки, но сделанные из разного строительного материала. Набор стройматериалов небезграничен, и, так же как пропорции черепа ленивца повторяют пропорции черепа ушастого тюленя, так и строение котового лежбища оказывается и в целом, и в деталях повторяющим скопление собравшихся для размножения североамериканских лягушек-быков, с разделением участка между территориальными самцами с последующим прохождением через их сплоченные индивидуальные пространства позднее приходящих готовых к икрометанию самок.

Сравнение колоний разных групп животных помогает увидеть общие для всех законы и специфику каждого варианта, но не восполняет недостаток прямых наблюдений. А даже для наиболее изученных северных морских котов неизвестно, где и как включаются в структуру лежбища впервые размножающиеся самцы и самки, чем определяется интенсивность обмена особями внутри лежбища и между соседними лежбищами, как влияет более чем вековой выборочный выбой молодых самцов на окраинах лежбищ на расселение зверей и структуру лежбищ. Без этих знаний приходится постоянно сталкиваться с несовпадением реального положения в стаде с прогнозами.

Применимость пространственного анализа

Изучение пространственного распределения животных (да и растений) долгое время проводилось лишь на видовом уровне, отмечая наличие или отсутствие данного вида в том или ином месте и его численность. Позже оно стало различать отдельные популяции, составляющие видовое население, а в последние десятилетия неизбежно распространилось и на события, происходящие с отдельными особями.

Каждая особь на протяжении своей жизни определенным образом перемещается в пространстве, формируя тем самым и структуру своего вида, и структуры включающих его многовидовых сообществ. Достаточно очевидно, что, не зная характера взаимного размещения и подвижности именно отдельных особей, нельзя сколько-нибудь обоснованно говорить ни о продуктивности угодий, ни об эффективности природоохранных мероприятий.

Не вызывает сомнений, что, говоря о территориальных самцах, гаремах и скоплениях гаремов у кашалотов, морских слонов и морских котов (так же как при сравнении морских котов и ближайших их родственников калифорнийских морских львов), мы общими словами называем разные вещи и обсуждаем различные системы землепользования.

Но, как показывают гусаки и секачи, при самых разных системах землепользования можно пользоваться общей меркой и ограниченным набором параметров для достаточно полного описания пространственного распределения особей. Для некоторых из характеристик видна их взаимозависимость.

Так, при относительно большом поперечнике индивидуального пространства внутрь допускается широкий набор особей, включающий, кроме полового партнера, неполовозрелых особей и субординатных взрослых одного пола с владельцем. При сокращении же поперечника уменьшается и терпимость к вторженцам, в крайнем варианте допускается лишь краткое пребывание полового партнера. Владеть индивидуальным пространством могут либо все особи данного вида на протяжении всей жизни, либо только взрослые обоего пола, либо только часть взрослых одного из полов на протяжении незначительной части года. Максимальная скученность сопряжена с терпимостью (если не с влечением) к присутствию соседа того же ранга настолько близко, насколько позволяют сомкнувшиеся края индивидуальных пространств, минимальная — предполагает активное избегание контактов с какими-либо следами присутствия соседа.

Большая привязанность к местности, чем к значимой особи своего вида, определяет необходимость привязать дом к определенной точке земной поверхности, большая привязанность к значимой особи — и дом в любом месте, где эта избранная особь. И та и другая привязка (иногда меняясь в жизни одной особи) не позволяют владельцу унести свое индивидуальное пространство неизвестно куда.

Наличие индивидуального пространства с той или иной комбинацией перечисленных характеристик легко прослеживается в опубликованных описаниях распределения особей в многочисленных группах морских и наземных позвоночных и беспозвоночных животных, не говоря уже о млекопитающих. Так, владеющего небольшим индивидуальным пространством самца, следующего за одной и той же самкой и допускающего внутрь своего пространства последний и предпоследний ее приплод, легко увидеть в описанных Георгом Стеллером — единственным натуралистом, видевшим это, — скоплениях командорской морской коровы. Морской слон (взрослый самец) владеет большим индивидуальным пространством, внутрь которого допускаются даже субординатные взрослые самцы, довольно свободно перемещается по побережью от одной группы неоплодотворенных самок к другой. Секач же калифорнийского морского льва при сходных характеристиках индивидуального пространства скован привязанностью к определенной точке побережья. А секач морского кота при малых размерах индивидуального пространства, доступного лишь самкам и новорожденным щенкам, скован еще взаимоотношениями между соседними владельцами. Большие стада дельфинов, судя по описаниям, распадаются на отдельные подвижные группы, состоящие из территориального самца, нескольких самок, полувзрослых самцов и детенышей, близко соответствуя модели павианов.

Эти модели, не исчерпывая и не упраздняя поведенческой специфики, позволяют увидеть общую геометрию в построении населения разных видов из отдельных особей. Широкий же набор групп многоклеточных животных с наличием свидетельств об индивидуальных пространствах особей заставляет поискать аналогии и в других сообществах. Но в первую очередь интересны лишенные полового размножения протисты и сидячие колониальные животные. Есть ли индивидуальное пространство при отсутствии полового размножения и как в случае его наличия образуется колония сальп и кораллов? Затем: так ли уж далека от зоологических проблем с пространственным распределением особей проблема пространственных структур растущей колонии бактерий, если бактериологи считают систематическим признаком внешний вид колонии на питательной среде? Сидячие животные ставят вопрос о совместимости наличия индивидуального пространства с отсутствием активного перемещения особи, подводя к рассматриваемому кругу многоклеточные растения. Чем достигается рассредоточение экземпляров растений при слишком плотном высеве? И, наконец, неизбежно вовлекается в рассмотрение тот вид приматов, к которому мы принадлежим, несмотря на наши качественные отличия, и чья высшая нервная деятельность не исключает безусловных рефлексов. Интерес территориальных аспектов человеческого поведения вполне очевиден, но не менее интересным представляется попытка пространственного истолкования архаичных систем исчисления родства, проводящих границу между доступными и недоступными соплеменниками. С другой стороны, качественная специфика человеческой природы позволяет ставить вопрос о пространственном структурировании не только в географическом пространстве, но и в том, где разворачивается специфическая человеческая творческая активность.

Как особи становятся населением

Частный вопрос о пространственном распределении особей ушастых тюленей и его закономерностях так же быстро выводит обсуждение на широкий круг актуальных проблем, как и рассмотрение частных проблем изменчивости плана строения тела ушастого тюленя. Но определение применимости найденного к другим группам организмов не исчерпывает неизбежных вопросов.

Во-первых, встает вопрос о природе сил, распределяющих особи в пространстве, стягивая их в скопления и разгоняя в стороны. И рассеивание, и скучивание не совсем хаотичны. Рассеивание вызывается как ослаблением привязанности особи к месту своего рождения (это ослабление географических привязок может быть и однократным, и многократно повторяющимся на протяжении жизни), так и избеганием контактов с другими особями своего вида, т. е. следствием некоторого взаимного отталкивания. Скучивание же зависит как от стремления многих особей занять одну географическую точку независимо от наличия пли отсутствия там соплеменников (например, стремление вернуться в точку рождения), так и от влечения особей к соплеменникам, что ведет не только к встречам половых партнеров, но и к сбиванию в кучу однополых зверей на лежбище или членов одной стаи рыб или саранчи. Это влечение гонит к соплеменникам независимо от локализации и перемещений последних.

То есть положение особи в пространстве будет определяться действием на нее двух независимых пар сил: притягивание к определенной географической точке — собственная подвижность особи и притягивание к определенной особи (или группе особей) — отталкивание от особей своего вида. Сфера вокруг особи — индивидуальное пространство — своими размерами и проницаемостью для соплеменников будет менять результаты взаимодействия перечисленных четырех сил. Хорошо бы, конечно, иметь возможность измерять тягу к скитаниям и тягу к возвращению домой, стремление изолироваться от соплеменников и стремление контактировать с ними.

С другой стороны, взаимодействие этих сил формирует сами характеристики индивидуального пространства: наличие или отсутствие охраняемой зоны определяется наличием или отсутствием взаимного отталкивания особей; диаметр охраняемого пространства— степенью отталкивания; набор допускаемых внутрь пространства особей — набором неподверженных отталкиванию особей; необходимость контакта с соседними владельцами индивидуальных пространств — степенью взаимного притягивания особей определенной категории; привязка к точке на местности или к определенной особи — степенью преобладания тяги к одному над тягой к другому; степень подвижности владельца индивидуального пространства — результатом взаимодействия хоминга и трех остальных сил, да и значимость даже пустого места ушедшего соседа — мера инерционности отталкивания от соседей. То есть характеристиками индивидуального пространства можно косвенно померить четыре действующие на данную особь в данный момент силы.

Поскольку понятно, что реакция на любой раздражитель происходит лишь при приближении его на какое-то пороговое расстояние, то в чем причина наличия именно этого, а не другого, порогового расстояния? Очень заманчива аналогия с биологическими полями клеток, определяющими их пространственное размещение, а также возможная сопричастность наличия индивидуального пространства особи и фундаментального отличия клетки как части организма от особи как части ценоза. Во всяком случае, понятие поля все чаще применяется при описании агрессивных и коммуникационных взаимодействий особей (вспомним сигнальные поля в описаниях коммуникации зверей Н. П. Наумовым).

Наличие индивидуального пространства позволяет двигаться по крайней мере в трех направлениях.

1. В меру возможностей организма и наличной модели индивидуального пространства можно укреплять и усложнять владение, создавая некоторое подобие наружного скелета из нор, гнезд, убежищ и системы сигнальных меток.

2. Дальше на основании характерного для данного вида способа оперирования с индивидуальным пространством при сохранении наряду с ним добавочных, редких и краткосрочных вариантов (основных для других таксонов) можно строить из них замкнутые системы — популяции, заполняя ими все доступное особям данного вида пространство. Сейчас основными, по крайней мере для позвоночных животных, представляются три модели (см. рис. 22): скопление одноранговых владельцев индивидуальных пространств, свободных от субординатных особей; раздутое индивидуальное пространство владельца, заполненное разнородными подчиненными ему особями; переносное индивидуальное пространство, привязанное запечатленном к особи своего (а иногда чужого) вида, перемещение которой и определяет перемещения владельца. Число реализуемых моделей разумеется больше трех, но существенно меньше количества таксонов, что ведет к частому использованию систематически далекими формами организмов общей модели пространственного размещения особей.

3. Если принять за исходное сообщество, состоящее из особей, владеющих индивидуальными пространствами и равных по рангу, то возможен либо путь к установлению иерархии среди владельцев при росте владений у доминантов с поглощением владений субординатов, либо путь к установлению сопряженности собственных перемещений с перемещениями других особей. Оба пути, вероятно, осуществлялись многократно и независимо в разных ветвях и веточках эволюционного древа.

Популяция, таким образом, оказывается не просто скопищем свободно скрещивающихся особей в кольце непригодных или неприятных мест, изолирующих от других таких же скопищ, а собранием жестко регламентированных структурой связей между особями участников единого сообщества, изолированного от других таких сообществ не столько географией, сколько трудностью внедрения в чужую постройку.

Соответственно для белых гусей репродуктивно изолированным от соседей комплексом будет место зимовки, где формируются брачные пары и комплекс (иногда сокращающийся до одной) принимающих их гнездовых колоний, где могут бок о бок находиться пары с разных зимовок. То есть гнездовая колония окажется конгломератом репродуктивно изолированных кусков, как было недавно показано для врангелевской колонии Е. В. Сыроечковским. Для морских же котов картина будет прямо противоположной. И центром, перемешивающим партнеров, окажется именно колония — лежбище, сохраняющее способность извлекать свой контингент из удаленных друг от друга точек океана и одновременно могущее быть надежно изолированным от расположенного в нескольких километрах побережья соседнего лежбища.

Единое поселение членов одного вида может представлять конгломерат репродуктивно изолированных кусков. В то же время конгломерат разных видов, привязанных к общей географической точке, несмотря на специфику их видовых экологических ниш, может быть конструктивно единым.

Зависимость пространственных структур вида-хищника от системы землепользования у особей кормового объекта широко известна. Однако хищник не только деформирует пространственное распределение особей кормового объекта, по и обеспечивает, как показывает пример белой совы и белого гуся, начальные этапы колонизации другим видам. Взаимное проникновение пространственных структур, нескольких даже не связанных пищевой цепью видов (многовидовые лежбища, многовидовые стаи) дает разнообразные пространственные композиции. То есть внутривидовые закономерности пространственного размещения особей формируют те шипы и пазы, которые сшивают отдельные, даже не едящие друг друга виды в единую многовидовую постройку. Вот и снова частный эпизод с отариидным лежбищем помог увидеть один из общих интегрирующих механизмов надындивидуальных систем.

Различные системы землепользования при разных моделях пространственного размещения особей дают неодинаковый ответ на неблагоприятные воздействия. Из трех подробно рассмотренных моделей наиболее защищенное детство будет обеспечивать гусиный вариант, но он же будет давать наибольшую нагрузку на самок. Котовый вариант кладет тяжкое бремя на территориальных самцов и оставляет приплод почти беззащитным, но не слишком перегружает самок. И вариант калифорнийского морского льва секачам дает меньшую нагрузку, чем котовый, но большую, чем гусиный, давление на самок меньше, чем в двух других, щенкам же легче, чем в котовом, но тяжелее, чем в гусином варианте.

Соответственно демографические пирамиды будут терпеть больше ущерба снизу (щенки) и сверху (секачи) в котовом варианте, нежели в двух других. Наложение добавочной нагрузки ухудшением кормовых или климатических условий, по-видимому, сильней ударит по секачам и щенкам котового варианта, резко увеличив их смертность по сравнению с другими группами населения, такое же увеличение смертности при гусином варианте более равномерно распределится между всеми группами населения. Что касается хищников, то для тех, кому доступны лишь детеныши, котовая модель дает больше возможностей поживы, чем гусиная, для тех же, кому доступны взрослые, будут привлекательны центральные наиболее плотно заселенные зоны скоплений территориальных самцов любого из трех типов.

При всех этих напастях урон демографический (потери в определенном поколении и потери в определенных возрастных и половых группах стада) будет сопровождаться менее очевидным уроном для остающихся в живых в условиях сообщества с нарушенной структурой. К чему ведет нарушенная структура пространственного размещения особей и регламентированных контактов между особями, показывают, например, наблюдения над обитателями зоопарков Десмонда Моррисса. Неспособность вступать в нормальные контакты с особями своего вида, неспособность выходить потомство и убийство собственных детенышей, неспособность сохранить собственную жизнь оказываются следствиями лишения хорошо ухоженных обитателей зверинца всего лишь возможности свободно перемещаться и в нужное время вступать в контакт с нужными особями своего вида.

Если теперь повреждаемость структур в трех наших моделях попробовать оценить, то придется признать, что гусиный вариант с его мелкими ячейками (пара взрослых и последний приплод) позволяет скорее разбить колонию на составляющие ее ячейки и уничтожить каждую поодиночке, чем деформировать отдельную единицу. Вероятно, наиболее разрушительным для внутренних связей здесь будет увеличение диспропорции между смогшими осесть в колонии парами и парами, лишенными этой возможности, что ведет к патологическому росту числа подкидышей с последующим ростом гибели всего приплода.

В противоположность гусиному котовый вариант из-за сравнительной легкости повышения выборочной гибели щенков и территориальных секачей будет сохранять привязку к месту колонии, когда уж нет секачей, обеспечивающих структурирование населения (а перед этой последней стадией будет держать структуру недостаточным количеством секачей), превращая колонию в бесформенное скопление, если не свалку, разнополого и разновозрастного зверя, не способного исполнять свои роли.

Вариант калифорнийского морского льва должен запять промежуточное положение и по повреждаемости, и по способности к компенсаторным перестройкам между котовой и гусиной моделями. Таким образом, неблагоприятные воздействия в зависимости от того, на какой вариант структуры они действуют, могут но только влиять па численность данного вида, но и продуцировать больные сообщества. То есть рациональное использование ресурсов должно предполагать не только слежение за динамикой освоенных данным видом животных площадей и за динамикой его численности, но и за сохранением (или несохранением) структурных связей между особями. Соответственно оценка эффективности промысла, особенно если он выборочно захватывает лишь одну группу видового населения (как выборочный промысел молодых самцов северного морского кота), должна идти с учетом и его влияния на структуру поселений. А мероприятия по улучшению ресурсов должны включать не только хирургические мероприятия по отрезанию, консервации и пересадке кусков ткани видового населения (акклиматизация, реакклиматизация и удаление ненужных поселений), но и терапевтические — по восстановлению нормально работающих структурных связей между особями поселения.