Во многих книгах мы можем прочитать, что акулы — представители очень древней группы позвоночных животных, а чаще — что они старше и примитивнее костных рыб, процветающих сегодня в океане и пресных водах планеты. Так ли это?

 

Происхождение и эволюция акул

Современные акулы, или селахии (надотряд Selachomorpha), вместе с представителями надотряда скатов, своих ближайших родственников, своего рода плоских акул, составляют подкласс Акулообразных, или Пластиножаберных (Elasmobranchii). Этот подкласс вместе с химерами, или цельноголовыми (Holocephali), иногда выделяемыми в самостоятельный класс, образует класс Хрящевых рыб — Chondrichthyes. Последний входит в надкласс Челюстноротые (Gnathostomata) подтипа Черепных (Craniata) типа Позвоночных животных (Vertebrata), в которые входят и млекопитающие, а также и человек.

В результате исследований морских отложений верхнего девона палеонтологами было установлено, что примитивные акулообразные существовали еще 350 млн лет назад. Правда, последние находки указывают на то, что предки костных рыб появились не менее чем 400 млн лет назад, т. е. они явно если не старше, то и не моложе хрящевых рыб.

К сожалению, основой находок ископаемых акул, не имевших как и их сегодняшние представители, костного скелета, являются окаменевшие зубы и крайне редко остатки скелета или отпечатки тела. В нашей стране акульи зубы широко встречаются в морских отложениях в Поволжье, Средней Азии и Прикаспии и даже в Москве (в районе высоких берегов Москвы-реки, в Коломенском или Филях). И только в редких случаях ученым удается восстановить внешний облик древних акул и выяснить особенности строения их органов.

Судя по палеонтологическим находкам и проведенным по ним реконструкциям, акулы древнего океана были весьма разнообразными по строению, размерам и экологии. Удалось восстановить внешний облик крупных хищниц длиной до 3 м, с острыми зубами. Они бороздили просторы океана в поисках достойной добычи — крупных рыб, пресмыкающихся и, очевидно, акулообразных, но меньшего размера. Последнее характерно и для многих современных акул толщи воды. Часто эти акулы вступали в схватки с хищными рептилиями, пытавшимися в то же время завоевать морские просторы.

Были среди акул и мелкие бентосоядные формы с многочисленными тупыми зубами на челюстях; они хорошо приспособились к жизни на дне и питанию донными беспозвоночными, моллюсками и головоногими. Сегодня их очень напоминают реликтовые разнозубые акулы — обитатели шельфа тропических морей.

Американским ученым даже удалось восстановить несколько эпизодов из жизни древних акул. Найдены останки двух селахий, крупной хищной и маленькой тупозубой: последней удалось, защищаясь, вцепиться в незащищенные жабры хищницы и повиснуть на ней, как бульдогу. Крупная акула так и не смогла избавиться от «груза», вместе они и погибли, были занесены илом и открылись лишь в отложениях, которые обнаружили ученые примерно через 130 млн лет после битвы. В желудке маленькой донной акулы сохранилось несколько морских ежей и раковин моллюсков.

Отдельным ученым удалось реконструировать череп и головной мозг древних селахий; это позволило установить, что последний был развит уже достаточно хорошо, много лучше, чем у древних круглоротых и панцирных рыб.

Известный ихтиолог Э. Гудрич в начале нашего столетия считал непосредственными предками всех рыб (имеется в виду собирательная группа — рыбы, Pisces. — Н. М.) формы, названные им хрящевыми рыбами, которые он сопоставлял с классом Chondrichthyes. В 1934 г. советский биолог, академик А. Н. Северцов называет их более осторожно — акуловидные хрящевые рыбы (Chondrichthyes selachoidei). О причинах, заставивших Северцова принять точку зрения, отличную от таковой Гудрича и некоторых других ученых начала века, он писал: «Мои исследования показали, во-первых, что сопоставление особенностей строения ископаемых акулоподобных рыб (Pleurocanthodi, Cladoselachii и Selachii) заставляет признать все эти формы за единую группу..; во-вторых, что рыбы с костным скелетом произошли от форм, весьма сходных в целом ряде весьма характерных признаков с селахиями вообще и с низшими селахиями в частности (А. Н. Северцов, 1923). Число этих признаков настолько велико, что есть все основания принять, что общими предками акуловых рыб и рыб с костным скелетом, т. е. Elasmobranchii и Osteichthyes, были рыбы, которые мы в систематическом отношении должны были бы соединить в одну группу с эласмобранхиями и которых поэтому я предлагаю назвать акуловидными хрящевыми рыбами (Chondrichthyes selachoidei). Само собой разумеется, что эти формы были примитивнее всех известных нам современных и ископаемых акуловых рыб».

К сожалению, более чем за полвека, прошедшие с момента выхода в свет цитированной работы А. Н. Северцова, наука не сумела получить значительных доказательств, позволивших пересмотреть или окончательно подтвердить позицию относительно наидревнейших предков современных акул. Можно лишь говорить о множестве форм акуловидных хрящевых рыб (название мы принимаем, естественно, условно), которые населяли моря девонского периода.

Американский палеонтолог Б. Шеффер, реконструируя и анализируя особенности строения нейрокраниума (мозгового черепа) ископаемых и ныне живущих акулообразных, использовал модный и многообещающий метод кладистского анализа многочисленных признаков. Эти работы позволили ему говорить о монофилетичности современных акулообразных, проследить пути их ранней эволюции и связи с другими челюстноротыми. В целом их эволюция, согласно данным Б. Шеффера, выглядит так:

Эволюция же собственно акулообразных, по данным Б. Шеффера, выглядит следующим образом:

Наиболее древними из хорошо изученных акул являются кладоселахии (Cladoselachii) и ктеноканты (Ctenocanthi), от которых, по мнению ряда авторов (исключая Б. Шеффера и некоторых других, к которым относит себя и автор), и берет свое начало подавляющее большинство современных акул (рис. 3); но и эти две группы животных, по всей видимости, были крайне неоднородными.

Рис. 3. Реконструкция ископаемых акул а — кладоселахия; б — ктенокантус

Около 150 млн лет тому назад начались бурное развитие и расселение акулообразных в морях планеты; к этому же времени относится и появление непосредственных предков современных акул и скатов, самыми древними из которых следует признать представителей отряда многожаберных акул (Hexanchiformes) и прежде всего — плащеносную акулу (Chlamydoselachus anguineus); представителей этого и близких видов находят в отложениях, отстоящих от сегодняшнего дня на 80 млн лет и более. Таков возраст этого живого ископаемого. Как показывает анализ палеонтологических материалов по отдельным регионам, основной расцвет предковых форм современных акулообразных приходится на позднемеловой период. В это время в водах планеты появились предки практически всех основных таксонов (отрядов, многих семейств) ныне живущих акул.

Несмотря на то что более поздние геологические периоды значительно полнее представлены в палеонтологической летописи жизни и есть реальные возможности провести определенные параллели между вымершими и современными формами, этот период в эволюции акул также полон белых пятен опять же из-за отсутствия материалов и их фрагментарности (см. выше).

Собственно современные роды и виды акул, прежде всего прогрессивного и процветающего сегодня отряда Carcharhiniformes, появились в океане 70–90 млн лет назад. Вот что об этом пишет известный американский ихтиолог, сотрудник Музея Бернике Бишопа в Гонолулу (Гавайские острова) Джон Рендалл в своей книге об акулах: «Galeus датируются верхней юрой, Mustelus — олигоценом, Hemipristis — верхним мелом, Carcharhinus — эоценом, Galeocerdo — верхним мелом и Sphyrna — верхним мелом… Действительно замечательно, что некоторые современные роды акул были отождествлены как ископаемые из мелового и даже юрского периодов». Напомню, что верхняя граница последнего по принятой у нас в стране геологической шкале отстоит от настоящего времени на 137 млн лет.

Сегодняшние же роды и виды акул насчитывают порядка 20–30 млн лет; подавляющее большинство из них появилось в конце палеогена — неогене, когда моря планеты населяли и сотни других видов, близких к ныне живущим и представляющих многие современные роды.

Теперь попытаемся разобраться в существующих системах и филогенетических древах акул и предложим некоторые новые взгляды на отдельные аспекты поздних этапов эволюции представителей данной группы морских позвоночных.

Прежде всего следует остановиться на «эволюционной схеме» акул, предложенной в 30-е годы Э. Уайтом, которую позднее упростил и модифицировал японский ихтиолог К. Накайя. Данная схема рассматривает взаимосвязь основных таксонов или систематических групп современных акул. Как продолжение разработки этой системы акул и скатов следует, очевидно, рассматривать схему, предложенную американским ихтиологом Л. Компания, работающим сегодня в Смиттовском институте ихтиологии в ЮАР. В статьях 70-х годов и в последней монографии, претендующей на фундаментальность, он развивает основные положения схем Уайта и Накайи. Новым в схеме является связь колючих акул (Squaliformes) со скатами.

Из эволюционных схем, разработанных советскими учеными, следует прежде всего остановиться на таковой Л. С. Гликмана, изложенной им в уже цитируемой монографии 1964 г. Эта схема, хотя и вызывает ряд вопросов и возражений, по полноте материала и уровню разработки превосходит многие подобные работы последних десятилетий; ее окончательный вариант был изложен автором в 1980 г.

В основу своей системы Л. С. Гликман положил характеристику внутреннего строения зубов и их положения в пасти акул; дополнительно он использовал серию в основном второстепенных морфологических и биологических признаков. По данным Л. С. Гликмана, все вымершие и ныне живущие акулообразные делятся на две крупные ветви — инфраклассы — остеодонты и ортодонты. И хотя позже было обнаружено, что между ветвями есть переходные формы, в целом такое деление вполне правомочно, но не всеисчерпывающе. Не вдаваясь в подробности и не критикуя слабые места системы, которых более чем достаточно, остановимся лишь на том моменте, что в ней прослеживается магистальный «путь» акул к прогрессивным таксонам отряда Carcharhiniformes.

 

Система современных акул

Если попытаться объединить названные системы, дополнить их палеонтологическими материалами последних лет и наложить все это на результаты изучения строения головного мозга акул и его отделов, полученные автором книги и другими учеными в 70—80-е годы, можно построить более рациональную и, вероятно, близкую к действительному положению вещей систему современных акул.

Здесь следует отметить, что в отношении акул не выдерживает серьезной критики и система, предложенная в популярной сегодня за рубежом и в нашей стране книге Нельсона.

Несмотря на уникальный материал по строению головного мозга эмбрионов и взрослых особей различных видов акул, скатов и химер, собранный еще в 60-е годы прошлого века известным русским естествоиспытателем Н. Н. Миклухо-Маклаем, особенности строения мозга практически не использовались при изучении эволюции акул и уточнении отнесения тех или иных видов к определенным систематическим единицам. В этом плане вряд ли стоит принимать всерьез такие ссылки на морфологию мозга отдельных групп акул, которые приводит в своей ранней работе Л. С. Гликман: «мозг очень мал», или «мозг по сравнению с другими современными акулами развит слабо» и т. п. Все это лишь дискредитирует попытки привлечения объема и морфологии мозга для решения проблем эволюции и систематики акул.

Основные материалы по морфологии и относительным размерам головного мозга и его отделов у акул и других представителей класса хрящевых рыб были опубликованы мной и моими коллегами, а также некоторыми зарубежными учеными в 70—80-е годы. Они рассматривают особенности строения, размера, мозга и его отделов, как в морфоэкологическом, так и в эволюционном аспектах, в сопоставлении с развитием и эволюцией систем органов чувств акулообразных. Известную роль в решении определенных проблем эволюции акул играет и сопоставление относительных масс головного мозга акул и скатов разных групп как показателя общего уровня их организации и сложности ЦНС.

Опубликованные материалы по строению головного мозга некоторых ископаемых акул и некоторых ныне живущих реликтовых видов, так называемых живых ископаемых (например, плащеносной акулы), позволяют проследить эволюционные изменения в строении головного мозга современных и вымерших акул, относящихся к разным систематическим группам, т. е. стоящих на явно разных ступенях развития. Эти же данные позволяют уточнить систематическое положение ряда видов.

Предлагаемая ниже система современных акул охватывает все их семейства. В эволюции современных акул следует выделить пять основных стволов, или направлений (рис. 4). Первое и второе относятся соответственно к эволюции реликтовых отрядов Hexanchiformes и Heterodontiformes, протекавшей по пути медленных идиоадаптивных приспособлений к сравнительно стабильным условиям обитания. Представители этих отрядов практически не изменились за последние миллионы лет. Акулы отряда Hexanchiformes как бы отступили в морские глубины, где конкуренция не столь велика, как в прибрежных водах, а разнозубые акулы «спрятались» на тысячелетия среди камней, кораллов и водорослей на минимальных глубинах (в основном, до 50 м) теплых широт. Здесь они отлично приспособились к поеданию иглокожих и моллюсков, раздавливая их панцири и раковины мощными зубами. Так эти представители древней группы «избавились» от непосильного пресса со стороны костистых рыб и более прогрессивных акул. К этому же направлению следует отнести и эволюцию реликтового семейства акул-домовых (Scapanorhynchidae), этих древнеглубоководных представителей отряда ламноидных акул (Lamniformes).

Рис. 4. Филогенетические связи семейств современных акул

H1 — Разнозубообразные, Н — Многожабернообразные, L — Ламнообразные, С — Кархаринообразные (Со — коврововидные, Cs — кошачьевидные, Cc — кархариновидные), S — Катранообразные. Sq — Скватинообразные, Р — Пилоносообразные, В — надотряд Скаты. Масштаб геологической шкалы соблюден; масштаб числа видов приведен условно

Третье направление — это собственно эволюция ныне малочисленного, но некогда процветавшего в океанах отряда ламноидных акул. Когда-то число видов ламноидных акул намного превосходило таковое акул отряда кархаринообразных; сегодня же картина изменилась на противоположную. Не исключаю, о чем свидетельствует и наличие переходных форм зубов (эти отряды представляют разные инфраклассы Гликмана), что в определенные исторические моменты, через предковые формы данных отрядов существовал «мост». По этому «мосту» мог осуществляться «дрейф генов» между отрядами.

Логично, что следующим направлением является эволюция представителей отряда кархаринообразных акул, от сравнительно примитивных кошачьих акул, через «стадию» придонных куньих акул и близких к ним форм к наиболее прогрессивным на сегодня представителям семейств серых акул (Carcharhinidae) и молотоголовых акул, или акул-молотов (Sphyrnidae). Наряду с представителями прогрессивного отряда скатов-хвостоколов (Dasyatiformes) эти акулы представляют сегодня наиболее высокоорганизованную и процветающую группу хрящевых рыб, да и вообще обитателей океана. Головной мозг этих видов, лак и многие другие органы (пищеварения, размножения и т. п.), по своей организации сопоставимы с таковыми высших пресмыкающихся и некоторых млекопитающих. Например, характерно, что примерно половина массы головного мозга этих акул и скатов приходится на долю переднего мозга, отдела, координирующего у них, как и У других позвоночных, деятельность центральной нервной системы.

Последнее направление, наиболее спорное и плохо изученное в эволюции современных акул, — эволюция колючих акул отряда Squaliformes. Очевидно, оно должно рассматриваться вместе с эволюцией скатовидных акул: морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes). Это направление ближе всего к таковым ветвям в эволюции современных скатов, а, возможно, именно здесь и существует мост между этими надотрядами акулообразных. Можно предположить, что в начале юрского периода существовала предковая группа скатообразных акуловых рыб. Они вели донный образ жизни и имели плоскую форму тела. Таких представителей класса легко обнаружить в юрских отложениях. Развитие этой группы в процессе дивергенции шло (конечно, только могло протекать, так как данных пока мало) по четырем направлениям — собственно скаты, близкие к сегодняшним ромбовым, или обыкновенным, скатам (отряд Rajiformes) и три группы акул. Две группы — морские ангелы и пилоносы приобрели форму тела, схожую с таковой у акул, а их жаберные щели «переместились» на бока животного. Основное отличие акул — жаберные щели лежат по бокам тела, а у скатов — на брюшной стороне. Но и сегодня представители этих отрядов живут на дне. А вот третья группа — колючие акулы, уходя от конкуренции, возвратились в толщу воды, хоть и придонную, «восстановив» при этом свою акулью форму тела. Внешне всех этих акулообразных роднит отсутствие анального плавника; гораздо больше общего у них во внутреннем строении, физиологии и биохимических особенностях организма. Сегодня колючие акулы, продолжая эволюционировать по пути ароморфозов и освоения биотопов придонной толщи воды, прежде всего больших глубин, широко расселились в Мировом океане.

Возникает вопрос, почему возвратились? Дело в том, что до самого последнего времени считалось, что скаты намного моложе акул и что они произошли от акулообразных предков. Об этом свидетельствуют и данные палеонтологии и морфологии. Доказано, что в процессе эволюции у акулообразных шло закономерное уменьшение числа жаберных щелей. И сегодня одна из двух реликтовых групп акул — многожаберные акулы отличаются наличием шести или семи пар жаберных щелей, тогда как у других, более молодых и прогрессивных отрядов их всего пять пар. Все скаты имеют лишь пять пар жаберных щелей. Это ли не подтверждение молодости последней группы акулообразных. Несомненно.

Прибрежные воды Южной Африки таят еще много сюрпризов для зоологов. Ведь именно здесь в 1938 г. была поймана рыба, латимерия, вымершая, как считали ученые, 40 млн лет тому назад. Сегодня это живое ископаемое довольно хорошо изучено, заснято на фото- и кинопленку; его можно увидеть во многих музеях мира и у нас в Москве, в Зоомузее МГУ. В июне 1980 г. в водах Южной Африки произошла еще одна сенсация. После шторма на берегу был обнаружен странный скат. Кроме своеобразной формы тела, близкой к таковой скатов-хвостоколов (были даже два шипа на хвостовом стебле), этот скат имел… шесть пар жаберных щелей.

Детальное исследование, проведенное в Ихтиологическом институте, носящем имя Дж. Смита, описавшего латимерию, показало, что этот скат представляет собой новый вид глубоководных акулообразных. В том же году, чуть раньше, китайские ихтиологи описали очень близкий вид с больших глубин; на основе его исследования они выделили новый отряд скатов — шестижаберные скаты (Hexatrematobatiformes). А потом находки пошли одна за другой. В 1981 г. японское ученые описывали представителей вида китайского, шестижаберного ската из коллекции, собранной в середине 70-х годов у берегов Японии. Подобный шестижаберный скат обнаружен в неразобранных сборах Зоомузея в Москве. Советский ихтиолог Н. В. Парин предполагает, что это третий вид шестижаберных скатов. Его уверенность позволила включить новый вид в число существующих даже без публикации описания.

Южноафриканские ученые, а вслед за ними и некоторые другие специалисты выделяют шестижаберных скатов в отдельное семейство отряда скатов-хвостоколов. Однако они полностью игнорируют наличие у этих животных огромного числа своеобразных примитивных черт (например, у шестижаберного ската, относительный размер головного мозга на порядок ниже, чем у хвостокола). Нет оснований включать этих примитивных скатов в состав самого прогрессивного отряда, а особенности их строения позволяют согласиться с мнением китайских ученых, выделивших особый отряд. Конечно, можно просто проигнорировать факт наличия шести пар жаберных щелей, или, как это сделал Н. В. Парин, заявить, что здесь мы имеем дело с вторичным явлением: «Совершенно необычная особенность вида — наличие у него шести жаберных щелей (и соответственно шести жаберных дуг). Этот признак, по-видимому, возник вторично и не представляет собой сохранившейся примитивной черты строения, как у плащеносных и многожаберных акул». Если же стоять на научных позициях, то придется согласиться, что эта сенсация заметно поколебала уверенность в «молодости» скатов. Общие звенья и «мостики» между акулами и скатами почти наверняка существовали в прошлом и, может быть, еще будут обнаружены в глубинах океана.

Во многих книгах, в том числе и в учебниках, мы и сегодня можем прочитать о примитивности организации акул. Это не так, а причиной заблуждения послужило то, что почти все работы по изучению акул (включая рекомендации и руководства к лабораторным работам для студентов-биологов) выполнялись до 70-х годов на двух видах акул: катране (Squalus acanthias) и кошачьей акуле (Scyliorhinus canicula) и скате, морской лисице (Raja clavata). Катран и морская лисица (оба многочисленны в Черном море) представляют довольно своеобразно организованные отряды акулообразных, а кошачья акула — один из самых примитивных видов в прогрессивном отряде серых акул. Когда же в исследования были вовлечены высокоорганизованные виды серых акул (например, тигровая и лимонная), ситуация коренным образом изменилась (см. ниже).

Если у реликтовых акулообразных примитивные черты легко прослеживаются в строении большинства органов, то у прогрессивных групп они весьма малочисленны. Здесь можно говорить, пожалуй, лишь о строении скелета, сердца и органов дыхания.

Познакомимся с современными таксонами акул. Несмотря на сравнительно малое число видов (около 360) и других систематических групп современных акул, вопросы их систематики еще очень далеки от решения. Это обусловлено как собственно искусственностью и проблемами систематики животного мира, так и различиями в подходах и критериях различных исследователей. Да и тот факт, что около четверти всех видов акул известны по минимальному числу особей, а половина из них вообще по одному экземпляру (голотипу, который иногда еще и утерян), сильно затрудняет работу систематиков акулообразных.

Чтобы лучше разобраться в современной систематике акул, следует вернуться к первым системам. Классификации акулообразных, предлагаемые в конце прошлого и начале нашего столетий (работы Рафинеску, Мюллера и Хенле, Хассе, Ригана, Гармана и др.), носили чисто описательный характер, когда за основу брали один какой-либо контрольный признак; во многом эти системы продолжали классическую систему К. Линнея. Последняя, еще в середине XVIII в. включала и акул, которых Линней объединял в один род Squalus. На сегодня все эти системы представляют исторический интерес и служат материалом, содержащим большое число первоописаний видов сегодняшних акул.

Одна из первых систем нашего столетия была разработана Д. Джорденом с соавторами. Она основывалась преимущественно на строении тел позвонков акул. Вследствие малого числа ключевых признаков в этой системе наблюдаются явные несоответствия, ставшие особенно очевидными сегодня. Так, например, в этой системе в одну группу сведены высшие прогрессивные акулы (в системе Galeoidea) и реликтовые разнозубые акулы.

X. Фаулер в 1941 г. модифицировал систему Джордена и разделил всех современных акул на две группы на основании особенностей строения тел их позвонков — Cyclospondyli (колючие акулы и некоторые другие) и Asterospondyli (разнозубые, серые и др.), обособив группу Squatinae, включающую морских ангелов и пилоносов. В этой системе был сохранен весь «набор» недостатков, присущих системе Джордена, хотя Фаулер заметно расширил число вспомогательных второстепенных признаков.

В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса — цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда — Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний — два отряда скатов.

Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, — аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда — Squalida и Rhinida.

Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.

В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга.

Практически одновременно с системой Л. С. Берга в 1939 г. увидела свет и система акул Дж. Мой-Томаса, известного специалиста по ископаемой фауне. Сложность понимания данной системы и большая путаница (особенно среди ныне живущих видов), имеющая в ней место, были вызваны смешением без должного диагноза современных и вымерших форм (ряд из которых был исследован крайне фрагментарно). Это привело автора системы к необходимости введения в систематику акул новых единиц — «порядок» или «division», что не принято в систематике животных.

Несколько особняком «стоят» две системы акулообразных, разработанные после выхода в свет системы Л. С. Берга; их авторы — советский ученый Л. С. Гликман и американский зоолог Л. Кампания.

Автор первой системы, как я уже отмечал, основывал исследования на изучении микроструктуры зубов, морфологии челюстного аппарата и некоторых других признаках, часто малоинформативных и второстепенных. Анализ этой системы и ее многократная критика разными учеными выявили наличие огромного числа явно искусственных таксонов. Характерно для нее и то, что Гликман не разделял акул и скатов, а объединял последних с ковровыми, гигантскими, колючими акулами, пилоносами и морскими ангелами в отряд Squatinida надотряда Carcharini, входящего в инфракласс Orthodonta.

Система, предложенная в 70—80-х годах в ряде работ Кампания, также заметно отличается от таковой Л. С. Берга и большинства систем, принятых в нашей стране и за рубежом. Она основана на анализе сложных морфологических признаков (анатомии внешних половых органов самцов, морфологии черепа, тел позвонков и т. д.) и носит, на мой взгляд, весьма механистический характер. Это хорошо показал в своей критической работе известный американский специалист по ковровым акулам Г. Динжеркус. И если с одними положениями системы Кампания можно согласиться, то другие требуют серьезного критического подхода. Последнее связано и с огромным количеством технических ошибок, биологических небрежностей, допущенных автором в сводке «Акулы мира», опубликованной ФАО в 1984 г.

Прежде всего не выдерживает серьезной критики ни с позиций палеонтологии, ни с позиций морфологии объединение в одной ветви таких современных отрядов акул, как многожаберные, колючие и пилоносы, или ламноидные и кархаринообразные. Например, ряд работ последних лет по биохимии, составу генома и микростроению репродуктивных органов (в частности, яичников) разных акул делает подобное объединение искусственным. Споры вызывает и выделение на основе отдельных малозначительных признаков (например, относительные размеры глаз, длина кожистого киля на хвостовом стебле) целого ряда родов, семейств и видов акул, часто не принимаемых большинством специалистов. К тому же система Кампания игнорирует такие признаки, как общие черты строения головного мозга и отдельных внутренних органов, типа размножения и питания.

На основе системы Л. С. Берга в модификации Г. У. Линдберга ранее нами с коллегами в справочнике-определителе «Акулы Мирового океана» была предложена система, охватывающая все известные виды современных акул. Позднее, продолжая анализ оригинальных и литературных материалов, особенно по сложным и спорным группам акул, эту систему пришлось несколько откорректировать. Особое значение здесь имели тщательно выполненные работы Г. Динжеркуса по систематике ковровых акул, которых он предложил выделить в самостоятельный отряд. В результате родилась модифицированная система, предлагаемая читателям. В ней акулы рассматриваются как надотряд Selachomorpha подкласса акулообразных класса хрящевых рыб.

На основании результатов исследований этот надотряд целесообразно разделить на семь отрядов, один из которых представлен тремя крупными подотрядами. Ниже приводится краткая характеристика этих отрядов и их представителей.

 

Отряд Разнозубообразные — Heterodontiformes

Реликтовый малочисленный отряд, известный с нижнего карбона. Представлен одним ныне живущим семейством Heterodontidae с родом Heterodontus (разнозубые, или рогатые бычьи, акулы), включающим 7 валидных видов.

Разнозубые акулы имеют неуклюжее тело с короткой бульдоговидной головой и гребнями над глазами. Спинной плавник вооружен мощным шипом (рис. 5). Эти акулы ведут придонный образ жизни, обитая среди кораллов, скал и водорослей на мелководьях теплых морей, преимущественно Индопацифики.

 

Отряд Многожабернообразные — Hexanchiformes

Реликтовый отряд, представители которого известны с юрского периода. От других акул и подавляющего большинства скатов отличаются наличием лишь одного спинного плавника и шести или семи пар жаберных щелей. Форма тела от угревидной, как у плащеносной акулы, до обтекаемой, «акульей» (см. рис. 5).

Современные представители отряда объединяются в два семейства: монотипичное семейство плащеносных акул и семейство многожаберных (Hexanchidae) с 3 родами и 5 видами.

Представители отряда ведут в основном глубоководный образ жизни в придонном слое воды. Они отмечены на глубинах до 1200 м и более. Тяготеют к теплым широтам всех океанов. Все виды — хищники.

 

Отряд Ламнообразные, или ламноидные, акулы — Lamniformes

Сравнительно малочисленный отряд крупных океанических акул. Отряд пережил расцвет в мезозое, когда его представители составляли более 75 % всех акул; еще несколько миллионов, а возможно, и десятков тысячелетий тому назад просторы океана бороздили крупнейшие ламноидные акулы. Ископаемые зубы Carcharodon megalodon (вид очень похож на современную белую акулу) достигают 15 см, что позволяет говорить о том, что сама хищница имела размеры 15–18 м. В настоящее время численность отряда как в видовом, так и в количественном отношении резко сократилась. Они явно уступили прибрежные воды и глубины океана представителям других отрядов акул, хотя просторы открытого океана все еще остаются за ними. В настоящее время отряд объединяет 4 семейства с 6 родами и 14–15 крупными видами. В их число входят и представители монотипичного (хотя есть предположения о существовании двух видов) реликтового семейства акул-домовых (Scapanorhynchidae), обитающих на больших глубинах всех океанов, кроме Северного Ледовитого.

Рис. 5. Реликтовые акулы а — разнозубая; б — семижаберная; в — плащеносная

Рис. 6. Ламноидные акулы а — большая белая; б — песчаная; в — акула-лисица; г — акула-домовой

Современные ламноидные акулы имеют торпедообразное тело с мощными спинными плавниками; у наиболее быстроходных видов открытого океана (большой белой, сельдевых акул и мако) большой хвостовой плавник имеет полулунную форму. У прибрежных песчаных акул (род Odontaspis) хвостовой плавник гетероцеркальный: верхняя его лопасть заметно длиннее нижней. У акул рода Alopias, называемых за длинный хвостовой плавник акулами-лисицами, или лисьими акулами, длина верхней лопасти хвостового плавника превышает половину длины тела (рис. 6). Такой хвост помогает акулам-лисицам сгонять в плотные стаи мелких пелагических рыб, а затем пожирать их. Удивительная гипотеза, но есть косвенные данные (например, до 1/3 лисьих акул, пойманных ярусом, цепляются за крючок… хвостом! Может, они пытаются сбить им наживку?), подтверждающие это предположение. Однако нет оснований верить отдельным авторам, что акулы-лисицы насмерть забивают хвостами китов, чтобы полакомиться их мясом.

В пределах отряда постоянно проводится ревизия существующих семейств и родов. Отдельные авторы пытаются выделить в самостоятельное семейство наиболее грозного морского хищника — большую белую акулу (Carcharodon carcharias), героиню многих легенд и нашумевшей повести «Челюсти», давшей начало телесериалу одноименного фильма ужасов. Действительно, много неспровоцированных атак на человека совершает именно белая акула, достигающая 8-метровой длины и массы тела свыше 2 т. Однако, судя по результатам анализа данных по происхождению, строению и биологии, законное место большой белой акулы, скорее всего, вместе с сельдевыми и акулами-мако в составе семейства Lamnidae.

Вычленение рода Pseudocarcharias из состава песчаных акул семейства Odontaspididae, предпринятое в упоминавшейся книге Кампания, также нельзя признать достаточно обоснованным, так как оно основано на серии второстепенных и очень изменчивых признаков.

 

Отряд Кархаринообразные — Carcharhiniformes

Наиболее многочисленный и широко распространенный отряд, в который входят акулы самых разных размеров (от 40 см до 14 м) и экологии (от глубоководных кошачьих до шельфовых донных ковровых и акул-молотов). Имеют разную форму тела (рис. 7), но для всех особей характерно наличие пяти пар жаберных щелей, анального, парных, двух спинных без колючек и шипов и спинного плавника. В состав отряда входят представители 12 семейств, 53 родов, объединяющих не менее 230 видов акул. Всего в отряде сосредоточено порядка 63 % известных науке видов ныне живущих акул. Все данные свидетельствуют о том, что наиболее прогрессивные представители отряда являются и наиболее высокоорганизованными акулами.

Ранее неоднократно предлагалось выделить в самостоятельный отряд (предположительно Orectolobiformes) ковровых акул, но, на наш взгляд, для этого нет достаточных оснований, так как современные ковровые акулы отличаются от других семейств отряда не более, например, чем кошачьи акулы (Scyliorhinidae) или акулы-молоты, получившие свое название за причудливую форму головы. Палеонтологические данные и исследования физиологических материалов «не позволяют» провести такое дробление отряда.

Рис. 7. Кархаринообразные акулы а — ковровая; б — кошачья; в — серая; г — ложнокунья

Однако, учитывая наличие достаточно специфичных морфологических и экологических особенностей, а также явно неравнозначных общих уровней организации (в том числе и ЦНС) отдельных групп акул отряда, внутри него можно выделить три подотряда, внешне хорошо различающихся по двум группам серьезных признаков: по строению зубов и их положению на челюстях, и по морфологии головного мозга. Эти различия хорошо прослеживаются на палеонтологическом материале и обусловлены прежде всего экологически. Последнее тесно коррелировано с исследованиями по связи морфологии мозга акулообразных с их экологией и с многочисленными материалами Л. С. Гликмана и американского зоолога С. Мосса по строению и функциям зубного аппарата этих акул.

Подотряд Коврововидные акулы (Orecloloboidei) характеризуется несколько уплощенным телом, многовершинными острыми зубами небольшого размера и сложным головным мозгом с большими конечным (до 35 % массы всего головного мозга) мозгом и мозжечком. Тело последнего изрезано сетью поперечных и роже продольных борозд. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты головного мозга не гипертрофированы. Основную роль в поведении этих донных бентофагов играют органы чувств системы боковой линии. Яйцекладущие и яйцеживородящие.

Подотряд Кошачьевидные акулы (Scyliorhinoidei) отличается наличием на челюстях мелких острых зубов с 3–5, редко большим числом вершинок и сравнительно просто организованным головным мозгом. Последний имеет сравнительно небольшой конечный мозг (до 30 % массы всего головного мозга) и маленький мозжечок с гладкой поверхностью, на которой в редких случаях есть неглубокая продольная бороздка. Обонятельные тракты и луковицы заметно гипертрофированы, что связано с доминирующей ролью обоняния в поисках пищи и других поведенческих актов этих донных акул. Бентофаги, преимущественно яйцекладущие. Только редкие виды, оторвавшиеся от дна на больших глубинах (рода Arristurus и др.), «стали» яйцеживородящими.

Подотряд Кархариновидные акулы (Carcharhinoidei) объединяет наиболее высокоорганизованных современных акул, зубы которых имеют одну вершину. Лишь у некоторых представителей куньих акул (Triakidae) есть слабо выраженные дополнительные вершинки, а у других особей — дополнительные зубчики у основания зуба. Мозг всех видов устроен очень сложно. На долю конечного мозга приходится 40–50, а у акул-молотов — до 55 % общей массы головного мозга. Мозжечок сравнительно крупный; его поверхность изрезана сложной сетью продольных и поперечных борозд. Обонятельные структуры мозга гипертрофированы только у куньих акул, являющихся типичными бентофагами, живущими в придонном слое воды. Многие виды — хищники открытого океана и неритической зоны. Яйцеживородящие и живородящие. У большинства видов хорошо развиты все органы чувств.

Таблица 1. Состав отряда Кархаринообразные по подотрядам

* Число валидных видов по данным разных авторов может несколько различаться.

Количество видов и других систематических единиц, входящих в тот или иной подотряд, неодинаково и в какой-то мере отражает экологическое многообразие его представителей (табл. 1).

Интересным исключением, по данным разных авторов, в том числе и в нашей книге «Акулы Мирового океана»), внутри отряда являлось подсемейство Pentanchinae с родом кошачьих акул Pentanchus, Оно отличалось наличием лишь одного спинного плавника. В целом же этот таксон известен по голотипу. Учитывая тот факт, что поступают сообщения о поимке особей разных видов без второго спинного плавника, очевидно, следует согласиться с мнением Кампания о том, что основой описания данного «аномального» вида послужила уродливая особь. Американский ученый относит ее к одному из видов кошачьих акул рода Apristurus — это можно оспаривать, но исключить данные систематические группы из состава отряда необходимо. За этим должно последовать и исключение из характеристики отряда и семейства указания на представителей только с одним спинным плавником.

 

Отряд Катранообразные — Squaliformes

Отряд объединяет акул самого разного размера, от 20-сантиметровых глубоководных до 6— 8-метровых полярных акул, живущих в придонном слое воды. Анальный плавник у его представителен отсутствует. Есть большие брызгальца (видоизмененная пара жаберных щелей, редуцирующихся в процессе прогрессивной эволюции акул). Эти особенности сближают акул отряда со скатами. В настоящее время отряд катранообразных объединяет 4 семейства акул с 21 родом и более чем 90 видами акул.

Рис. 8. Катранообразные акулы а — центрина или акула-свинья; б — катран; в — пряморотая

Семейства акул-свиней, или центрин (Oxynotidae) с одним малочисленным родом Oxynotus (5 видов) и семейство колючих акул (Squalidae) с 11 часто многочисленными родами характеризуются наличием мощных шипов перед спинными плавниками (рис. 8). У представителей двух других семейств — Dalatiidae (8 родов и 16 видов) и Echinorhinidae (один род с 2 видами) шипов перед спинными плавниками нет.

Катранообразные известны с верхней юры и очень широко распространены в Мировом океане как в умеренных и холодных широтах на глубинах от 20 до 200–500 м, так и в теплых водах, где они проникают значительно глубже, до 1200 м и более.

Систематическое положение ряда видов и родов отряда не полностью разработано, что связано, во-первых, с большой редкостью колючих и пряморотых акул (порядка 40 % известны лишь по голотипу или 2–3 экз.) и, во-вторых, с огромными трудностями отлова и наблюдения за ними в природе. Большинство видов семейств живут на больших глубинах, а наши орудия лова (тралы, ловушки и пр.) не могут облавливать скопления таких активных животных, как акулы. Наблюдения же возможны только из подводных аппаратов, а в этом случае исследователи сталкиваются с большими трудностями видового определения акул на расстоянии, при ограниченной освещенности и т. п.

Между семействами отряда существуют очень характерные различия, связанные как с происхождением, так и с экологией их представителей.

 

Отряд Скватинообразные, или морские ангелы — Squatiniformes

Сравнительно малочисленный отряд скатовидных акул с уплощенным телом, известный с верхней юры. В настоящее время включает всего одно монотипичное семейство Squatinidae с родом Squatina и 12–13 видами донных теплолюбивых акул. Вероятно, ряд видов имеют сложную структуру (географические формы, расы и т. п.), что связано с наличием многочисленных изолирующих механизмов на дне.

Анального плавника нет; рот почти конечный, чаще всего с различными кожными выростами и усиками. Бентофаги.

 

Отряд Пилоносообразные — Pristiophoriformes

Еще один отряд донных акул, напоминающих скатов, а точнее, представителей одного из семейств — пил-рыб (Pristidae). У акул-пилоносов рострум (рыло) сильно вытянут и уплощен, а его края усажены многочисленными «зубами», образующими своеобразную пилу (рис. 9). В отличие от пилы пил-рыб она имеет неровный вид, так как ее зубы разного размера. Представители отряда известны с верхнего мела.

Рис. 9. Морской ангел (а) и пилонос (б) (вид снизу)

Немногочисленные представители отряда Pristiophoriformes, обитающие на дне теплых морей, между 40° с. ш. и 42° ю. ш., представлены двумя семействами. Первое — акулы-пилоносы (Pristiophoridae) отличается наличием 5 пар жаберных щелей и включает один род с 4 видами. Второе семейство (Pliotremidae) с монотипичным родом Pliotrema характеризуется наличием 6 пар жаберных щелей. Все виды — донные акулы-бентофаги.

Как видно, наиболее богат видами прогрессивный отряд Кархаринообразных акул. Вторым по численности и богатству форм является сравнительно молодой в историческом плане и спорный в филогенетическом отношении отряд Катранообразных, объединяющий около 25 % современных видов.

За последние 20 лет в связи с интенсификацией исследований открытого океана и морских глубин, прогрессом в создании промысловых орудий лова и вовлечением в исследования акул новых методов (популяционных, генетических, биохимических и др.) число видов, известных науке, возросло на 100, или наполовину от описанных к началу 70-х годов. Учитывая сложившуюся тенденцию, расширяющиеся возможности ихтиологической науки и углубляющиеся ревизующие работы, можно предположить, что общее число ныне живущих селахий может составлять примерно 400–420 видов, которые могут «сформировать» 95—100 родов 25–30 семейств уже известных отрядов, хотя…