Как видно из предыдущей главы, акулы весьма вольготно чувствуют себя в самых разных зонах Мирового океана, где играют огромную роль в экосистемах. Почти везде они завершают трофическую пирамиду, являясь консументами высшего порядка.

 

Хищники открытого океана

В приповерхностных водах открытого океана теплых и умеренных широт акулы — наиболее сильные и многочисленные хищники. Стаи голубых, сельдевых и длинноруких акул следуют за косяками рыб и кальмаров, завершая пищевую цепь океана (рис. 14). Их конкуренты — мечерылые, тунцы и дельфины, поедают тех же животных, но и сами являются пищей для крупных акул. Наиболее сильные хищники, большая белая акула и акулы-мако, не образуют значительных скоплений, чаще всего это хищники-одиночки. Они питаются как некрупными акулами, так и любыми костными рыбами; большую роль в питании этих животных играют морские млекопитающие — дельфины и ластоногие (последние — у берегов).

С увеличением глубины вдали от берегов мы попадаем в царство вечной ночи. Всю эту толщу можно условно разделить на две зоны — зону интерзонального слоя и зону вечной ночи. Обитатели интерзонального слоя в темное время суток могут видеть звездное небо, так как поднимаются к поверхности до глубин менее 50 м; с рассветом они опускаются до глубин 200–400 м. Это преимущественно мелкие ракообразные (эвфаузииды, криль и др.), кальмары и костистые рыбы (миктофиды, рыбы-топорики, молодь глубоководных рыб). Среди них обитают и некоторые пелагические акулы из отряда катранообразных. Они мигрируют вместе с другими обитателями слоя, поедая их. В этой «толчее» мелких морских животных колючие и пряморотые акулы — одни из наиболее сильных, несмотря на небольшие размеры, хищников. Сами они могут стать жертвой хищных алепизавров, живущих вблизи интерзонального слоя, а ночью у поверхности океана их поедают некоторые тунцы и более крупные акулы открытой части.

Рис. 14. Основные трофические связи (хищник — жертва) акул в открытом океане

А — эпипелагиаль (0—300 м); Б — интерзональный слой; В — большие глубины (более 450 м); Г — оседающие погибшие организмы

Еще глубже, в царстве вечной ночи, обитают глубоководные костистые рыбы средних размеров и крупные кальмары; здесь много и мелких организмов. Все они крайне различаются по внешнему виду и биологии, однако у них есть один общий признак: зрение у них либо редуцировано в той или иной степени (вплоть до полной слепоты), либо развито очень хорошо. Часто у них имеются фотофоры, светящиеся железы. Есть участки тела, покрытые светящимися бактериями или слизью. Последние научные исследования показывают, что такая световая сигнализация широко распространена среди морских обитателей различных групп (беспозвоночных, простейших, рыб); есть она и у глубоководных акул. Так, мы уже говорили о выстилке ротовой полости большеротой акулы-планктофага, а фотофоры есть у многих катранообразных акул, например, у большинства видов рода Etmopterus. Светятся изумрудно-зеленым светом глаза у древней шестижаберной акулы Hexanchus vitulus и, очевидно, у некоторых колючих акул. Эта особенность позволяет акулам, во-первых, находить в бескрайних океанских просторах особей своего вида и, во-вторых, концентрировать кормовые организмы вокруг головы. По мере увеличения глубин океана и где-то до 1000–1200 м акулы являются одним из конечных звеньев пищевой цепи.

На тех же глубинах (более 450 м) в придонных слоях воды материкового склона и подводных возвышенностей и гор колючие акулы — наиболее массовые хищники, поедающие организмы бентоса и придонного слоя воды; с ними весьма успешно конкурируют кошачьи и многожаберные акулы, а также крупные костистые рыбы. Постоянными конкурентами акул группы являются и донные ромбовые скаты, достигающие глубин более 2000 м.

Трофические связи больших глубин практически не изучены. Что касается акулообразных, их желудки после подъема из глубины почти всегда вывернуты. Не исключено, что и глубже, в мире поистине вечного мрака, акулы и скаты играют заметную роль в экосистемах толщи воды и придонной зоны.

Условия обитания в открытом океане как вдали от берегов, так и на больших глубинах достаточно стабильны и однообразны, что обусловливает огромное видовое сходство (или близость видов) обитателей этих зон океана, в том числе и акул. И лишь в высоких широтах эта закономерность нарушается, что, несомненно, связано с общим изменением гидрологических условий, прежде всего с похолоданием водных масс. С большой долей условности здесь можно согласиться с П. Ю. Шмидтом, что с продвижением на север «сильно уменьшается число видов селахий, этой древнейшей группы хищных рыб, с трудом приспособляющейся к низким температурам».

В умеренных водах акулообразные также играют большую роль в экосистемах. Однако акулы открытого океана здесь более связаны с прибрежной зоной и большую роль у дна начинают играть массовые виды скатов (рис. 15, А). Последние, например, доминируют среди хищников придонного слоя Баренцева моря, что особенно резко проявляется в годы угнетения численности, конкурирующих с ними хищных костистых рыб (трески, пикши и др.). В умеренных и высоких широтах заметную конкуренцию акулообразным начинают составлять (по мере «подъема» к полюсам) массовые тресковые рыбы, зубатые киты и ластоногие.

Если говорить об акулах в умеренных водах, то наилучшим примером будут виды, обитающие в водах, омывающих берега нашей страны. Несмотря на малое число видов акулообразных, постоянно живущих в наших водах, местами их численность довольно высока и они играют огромную роль в экосистемах.

Рис. 15. Трофическне связи в морях СССР и место в них хрящевых рыб

А — Баренцево; Б — Черное; В — дальневосточные моря; 1 — основные трофические связи; 2 — второстепенные связи; 3 — трофические связи, прослеживающиеся у молоди

Так, в Черном море катран является практически сильнейшим хищником, который конкурирует лишь с дельфинами, осетровыми и акулообразными — скатами, хвостоколом и морской лисицей (см. рис. 15, Б). Врагов у акулообразных в бассейне нет. Аналогичное место занимают акулообразные (исключая межвидовую борьбу внутри группы) в других морях Европы и у берегов Северной Америки. На Дальнем Востоке роль хищных акул велика. Между 40 и 60° в. д. сельдевая акула — сильнейший хищник, имеющий конкурентов только среди морских млекопитающих, южнее ее место занимают многочисленные акулы открытого океана (например, голубая), а севернее — тихоокеанская полярная акула (рис. 15, В). Определенные высокие «уровни» пищевой пирамиды здесь занимают два других массовых вида акулообразных — катран (S. acanthias subsp.) и скат Смирнова (Batyraja smirnovi smirnovi). Зимой они «контролируют» южные районы региона, а летом поднимаются на север до 55° с. ш.

В высоких широтах акулообразные не уступают своего места на верху трофической пирамиды (рис. 15, А,В); только здесь главенствуют полярные акулы и ромбовые скаты. В Баренцевом и прилежащих частях Норвежского и Гренландского морей это колючий, северный, круглый и шипохвостый скаты (семейство Rajidae). Несколько изменяется этот «набор» в водах Северной Америки и Гренландии, но свое место в трофической сети скаты сохраняют. Повсеместно большую роль играет катран (S. acanthias acanthias), хотя в Атлантике его численность резко снизилась из-за перелова.

В умеренных, а летом и в холодных широтах Атлантического и Тихого океанов в водах, омывающих территорию СССР и других стран Северного полушария, большую роль играет гигантская акула, которая выедает большое количество планктона (включая молодь ряда видов костистых рыб), конкурируя в этом с многочисленными рыбами-планктофагами (сельдь, мойва, путассу и др.) и усатыми китами.

Крайне интересно население акул над подводными возвышенностями и банками, которых много во всех океанах. В тех случаях, когда подводные горы не достигают поверхности на 400–350 м и менее, вокруг них формируется своеобразная ихтиофауна, включающая чисто океанические, неритические и прибрежные виды костистых и хрящевых рыб. Из последних наиболее обычны различные серые акулы: океанические (виды рода Carcharhinus), неритические — тигровая, серые и молотоголовые акулы. Чаще всего над подводными возвышенностями и у дна очень малочисленны придонные виды (прежде всего куньи акулы) и крайне редки типично донные формы. Эта особенность акульего населения банок и подводных гор, несомненно, обусловлена наличием обширных изолирующих глубоководных участков, преодолеть которые не под силу мелким донным видам акул.

Над такими подводными оазисами формируется структурированный ихтиоценоз, в котором огромную роль играют акулы как верхнее звено пищевой пирамиды. Среди акул эту пирамиду чаще всего замыкают крупные акулы-молот, тигровые и серые бычьи акулы. В районах подводных поднятий они конкурируют между собой, а более мелкие виды (шелковая, черноперая, остроносая и др.) конкурируют не только между собой, но и с изредка приходящими океаническими акулами (голубая, длиннорукая), крупными мечерылыми и тупцами.

В тех случаях, когда мы имеем дело с подводными горами, вершины которых не достигают поверхности океана на 500 м и более, в их придонных экосистемах ведущую роль играют колючие и пряморотые акулы; здесь же мы встречаем и довольно крупных придонных представителей некоторых отрядов. Из ламноидных акул — акулу-домового, из древних многожаберных — два вида шестижаберных акул и из молодых акул — ложнокуньих. Пожалуй, все они сильнейшие хищники в придонных водах низких подводных гор. Наблюдения из подводных обитаемых аппаратов, проводимые советскими и зарубежными учеными в ряде регионов, например в разных районах Срединно-Атлантического хребта (разделяющего вдоль почти пополам Атлантику), показали, что колючие и пряморотые акулы повсеместно доминируют в придонных экосистемах на глубинах 500—1500 м.

 

Хозяева прибрежных и островных вод

Хорошо известно, что акулы — неотъемлемые члены сообществ морских рыб, характерных для прибрежных вод тропических островов и шельфовой зоны теплых широт. В тропиках трудно найти акваторию, прилежащую к тому или иному берегу, где бы не было акул. Многие виды живут здесь постоянно, другие подходят изредка из океана. Пожалуй, лишь в местах интенсивнейшей хозяйственной деятельности, отсутствия очистных сооружений и бесконтрольного рыболовства (например, вблизи Гаваны) нельзя встретить акул. И во всех экосистемах тропических прибрежных вод как материковых, так и островных, акулы играют огромную роль.

Донные и придонные виды, выдерживая жесточайшую конкуренцию со скатами и многочисленными неритическими и донными костистыми рыбами, занимают важное место в трофической сети донной зоны. Здесь прежде всего главенствуют виды-бентофаги: ковровые, кошачьи, разнозубые и куньи акулы. Последние постепенно проникают и в неритическую зону, но еще робко. В ней их сменяют многочисленные представители семейства серых акул. Повсеместно самым сильным членом этой группы следует назвать тигровую акулу, с которой в прибрежных водах могут поспорить крупные акулы-молот, серые бычьи акулы и некоторые другие виды. Наиболее многочисленны и весомы в экологическом плане в прибрежных водах различные серые акулы (набор видов меняется по океанам и отдельным регионам), лимонная акула, песчаные акулы (рис. 16).

В прибрежных водах акулы неритической зоны завершают трофическую пирамиду, конкурируя прежде всего между собой и, явно в меньшей степени, с океаническими костистыми рыбами и пришлыми акулами открытого океана.

О пришлых и местных акулах стоит поговорить отдельно. Рыбаками давно замечено, что если выловить всех или почти всех акул в прибрежных водах, то их здесь долго не будет. Спустя несколько месяцев акулы появятся, но очень часто это будут другие виды и иное их соотношение, т. е. население акул восстановится за счет притока новых животных из соседних местообитаний или из открытого океана. Вдоль побережий материков это почти не заметно, ведь трудно выловить всех акул на большом участке прибрежной зоны, где их миграции вдоль берега весьма протяженны; над подводными возвышенностями эта закономерность полностью подтверждается. Приведу лишь один пример. В 70-е годы советские ярусные суда интенсивно облавливали скопления акул, приуроченные к подводным возвышенностям, лежащим в центральной части Индийского океана (банка Сая-де-Малья, архипелаг Чагос и др.). Акул «хватило» меньше чем на пятилетку. Исследования середины 80-х годов показали, что численность акул восстановилась до уровня 60–70 % от таковой 70-х годов, но вот видовой состав практически ни на одной из нескольких десятков промысловых банок не повторил такового того периода. Все это свидетельствует о жесткой привязанности акул к местообитанию.

Рис. 16. Основные трофические связи акул в прибрежной зоне тропиков

Деление акул на пришлых и местных даже в пределах одного атолла хорошо продемонстрировали американские ученые. Они проводили комплексное наблюдение за одним из видов серых акул (телеметрическое, радиометрическое, визуальное подводное и пр.) на тихоокеанском атолле Эниветок. Удалось установить, что популяция серой акулы в водах атолла состоит из двух субпопуляций — внешней и внутренней. Первая населяет прибрежные воды вокруг атолла, с внешней его стороны, а вторая — лагуну, т. е. внутренние воды. За многомесячный период наблюдений не удалось отметить смешения этих субпопуляций. Представители внешней группы патрулируют воды вокруг острова, замыкая в них пищевую сеть, изредка конкурируя с крупными костистыми рыбами и океаническими акулами. Очень редко они заходят внутрь атолла, в лагуну, но не удаляются от прохода больше чем на несколько десятков метров. Внутренняя популяция практически не выходит в открытые воды; у нее практически нет конкурентов, кроме изредка заходящих акул внешней группы. Вероятно, и приток генов (обмен особями) внутренней группы происходит опосредованно, через внешнюю группу, но все это требует дополнительных исследований. Однако уже полученные американскими исследователями данные хорошо объясняют наличие в островных водах «своих», или «семейных», акул, с которыми мы познакомились в гл. 1, и другие подобные явления.

И уж совсем удивительным выглядит факт лоцманирования и травли акул, вторгшихся в чужие воды. Одним из первых советский специалист по акулам В. П. Максимов отметил факт массового нападения мелких костистых рыб на океанических акул в прибрежной зоне. Так стайка мелких пернатых (скворцов, дроздов, чаек) нападает на крупного хищника (ястреба, кошку) и даже человека, пытающегося разорить птичьи гнезда. Мелкие рыбы (ставридовые, каранксы и др.) стаей нападают на «чужую» акулу, кусают ее, теснят из своих владений и, очевидно, довольно часто заставляют покинуть «свои» воды. Возможно, именно таким образом в островных и прибрежных водах поддерживается численность акул, являющихся санитарами моря, в свою очередь, регулирующими численность рыб за счет изъятия наиболее слабых и больных особей. В любом случае, взаимоотношения акул открытого океана со своими прибрежными сородичами определяется обилием кормовой базы и степенью натянутости конкурентных отношений. Не удивительно поэтому, что такие морские бродяги, как мако и тем более большая белая акула, подходят к берегам лишь в районах «свободных» экологических ниш. Прежде всего это места скоплений ластоногих (юг Австралии, Калифорния и т. д.), группы животных, не доступных для менее сильных акул и большинства других хищников моря (кроме косаток и некоторых др.). В других случаях океанические акулы в прибрежных водах являются как бы надстройкой над трофической пирамидой, питаясь в основном нетипичной для большинства неритических акул пищей (подходящими к берегу океаническими тунцами, крупными морскими черепахами и пр.) и самими этими акулами. Первых в такой ситуации следует назвать суперхищниками, прессингующими «постоянно действующее» заключительное звено пищевой сети — хищных акул неритической зоны.

Замыкают пищевую сеть акулы как неритические, так и, в меньшей степени, океанические (можно говорить лишь о большой белой акуле) и в пресных водах — в эстуариях и низовьях рек. Пресноводная серая бычья акула (см. гл. 3) в местах обитания является наиболее сильным хищником и практически не имеет конкурентов и врагов.

Таким образом, мы видим, что современные акулы играют важную роль во всех экосистемах Мирового океана (возможно, кроме очень больших глубин) и крупных рек теплых широт. Несмотря на сравнительно малое число видов, это достигается ими за счет их высокой численности и высокой биологической и экологической пластичности ныне живущих акулообразных, представляющих даже весьма примитивные реликтовые таксоны.

 

Экологические группировки современных акул

Деление животных на экологические единицы — дело сложное и далеко не всегда благодарное. Для рыб еще в середине века отечественными учеными было разработано деление на экологические группы в зависимости от особенностей нереста и онтогенеза. Пожалуй, это положение стало самым консервативным в ихтиологии, хотя принципы, заложенные в его основу, несут очень большую биологическую нагрузку. Акулообразных следует разделить на три группы — яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих, тогда как две последние группы крайне сложны в экологическом плане, да и все столь крупное деление пи в коей мере не отражает всего экологического разнообразия ныне живущих акул и скатов.

В связи с изложенным мы неоднократно пытались предложить свое деление акул на экологические единицы, которые, дабы не вызывать терминологической путаницы и нареканий со стороны адептов «икряного» деления, называем группировками. За основу при делении акул на те или иные группировки взяты их некоторые филогенетические связи, так как без анализа эволюционных преобразований трудно отнести ныне живущие виды к какой-то группе. Критериями деления стали: местообитание того или иного вида, особенности питания, размножения и некоторые другие признаки. Всего можно выделить 10 экологических группировок современных акул; внутри некоторых сложных группировок целесообразно рассмотреть несколько подгрупп, чаще всего крайне хорошо обособленных экологически. В целом каждой группировке, точнее ее представителям, свойственны определенные особенности строения головного мозга и органов чувств, коррелированные с экологией — местообитанием и способом поиска добычи.

Ниже приводятся краткие характеристики экологических группировок акул, которые позволяют более точно определить место акул в экосистемах океана и пресных вод.

Эпипелагическая группировка (Эп). В нее входят наиболее крупные из ныне живущих акул, обитающие в открытой части океана, за пределами шельфовых вод, на глубинах в основном до 300 м. Группировка состоит из двух четко разграниченных подгрупп: планктофагов (Эп1) и хищников (Эп2). Представители первой подгруппы (китовая, гигантская, большеротая акулы) питаются мезо- и макропланктоном, процеживая океанскую воду и отбирая кормовые организмы посредством «ловчей сети», образованной видоизменившимися в процессе эволюции тычинками. Два первых представителя — обитатели собственно эпипелагиали, большеротая акула живет в нижнем слое эпи- и верхнем — мезопелагиали, на глубинах 150–400 м.

Хищные акулы — океанические виды, редко подходящие к берегам (кроме большой белой), отличные пловцы, которые питаются массовыми океаническими рыбами. Наиболее типичные представители подгруппы — акулы мако, голубая, сельдевые и лисьи акулы. Виды, входящие в группировку, относятся к яйцеживородящим и живородящим акулам.

Неритическая группировка (Н). Объединяет акул средних размеров, обычно длиной 0,7–3,0 м, обитающих в толще воды вблизи берегов материков, островов и около подводных поднятий в пределах неритической зоны (т. е. над шельфом, или глубинами до 300 м от поверхности). Пищу этих акул составляют стайные костистые рыбы, мелкие акулообразные и другие обитатели прибрежных вод, преимущественно пелагические. Основой группы являются высокоорганизованные представители отряда кархаринообразных акул. Все виды яйцеживородящие или живородящие.

Акул этой группировки можно назвать еще и литорально-пелагическими, так как они могут выходить в открытый океан, проникая в эпипелагическую группировку (в отдельных районах — некоторые серые акулы), заходить в эстуарии рек и подниматься против течения (с образованием пресноводных популяций).

Пресноводная группировка (П). Чаще всего временная и лишь в крупных водоемах постоянная группировка акул, по всей видимости, дочерняя предыдущей. Экологически ее представители крайне близки к акулам неритической группировки.

Для трех приведенных выше группировок характерна типично «акулья» форма тела с мощными плавниками и отличными гидродинамическими качествами. Практически все они имеют хорошо развитые органы чувств с умеренной гипертрофией некоторых из них; функционально все анализаторы у этих акул развиты хорошо. Группировки включают, за редким исключением (один вид многожаберных акул близок к неритическим акулам), высокоорганизованных акул отрядов лампообразных и кархаринообразных.

Древняя придонная группировка (ДПр). Объединяет несколько видов древнего семейства Hexanchidae, входящих в состав прибрежного ихтиоцена и обитающих у дна в шельфовых водах и реже чуть глубже (до 350–450 м). Основу питания составляют рыбы и беспозвоночные демерсальной зоны и животные бентоса. Яйцеживородящие виды.

Молодая придонная группировка (Пр). Довольно многочисленная группировка акул небольшого и среднего размеров (до 1,8 м), представители которой обитают в пределах шельфовых вод в придонном слое воды (в 20-метровой толще от дна). Типичные бентофаги со своеобразным строением ротового аппарата, зубов и гипертрофированными органами обоняния. Основу питания составляют донные ракообразные, реже рыбы и головоногие. В основном подгруппа представлена представителями семейства куньих акул. Все виды яйцеживородящие.

Древняя донная группировка (ДД). Своеобразная группа бентических акул, большую часть времени лежащих на дне, объединяющая реликтовых животных из отряда разнозубообразных. Характеризуются своеобразным строением ротового аппарата, приспособленного к поеданию донных беспозвоночных с прочным наружным скелетом. Хорошо развиты тактильная чувствительность и обоняние. Все виды яйцекладущие.

Молодая донная группировка (Д). Пожалуй, это наиболее многочисленная как по числу видов, так и по численности группа мелких акул, обитающих на дне, преимущественно в пределах шельфа. Как мы уже знаем, с ростом глубины обитания донные акулы отрываются от дна и «становятся» придонно-пелагическими видами с рядом переходных форм. Многие виды имеют тело, сжатое в дорсо-вентральном направлении и широкие грудные плавники; все они — плохие пловцы. Типичные бентофаги. По способу поиска пищи и, следовательно, по развитию тех или иных органов чувств и другим особенностям биологии группировку следует разделить на 3 подгруппы:

кошачьи акулы (Д1) — виды семейства Scyliorhinidae, характеризующиеся гипертрофией органов обоняния и обонятельных структур головного мозга; все виды яйцекладущие;

ковровые акулы (Д2) — все виды подотряда коврововидных, руководствующиеся в своей жизни различными органами чувств, без заметной гипертрофии какого-либо из них, но у большинства видов доминирует тактильная чувствительность; яйцекладущие и яйцеживородящие виды;

морские ангелы и пилоносы (Д3) — своеобразные донные акулы со скатообразной формой тела и комплексным (равномерным) развитием органов чувств; изученные виды яйцеживородящие.

Древняя глубоководная группировка (ДГл). Крайне малочисленная группировка реликтовых древних акул, обитающих на дне больших глубин (свыше 450 м). Из ныне живущих акул представлена, очевидно, только плащеносной акулой; к этой группировке, или к формам, переходным от нее к древней придонной группировке, в отдельных случаях можно отнести реликтов семейства Hexanchidae и, возможно, акулу-домового, представителя отряда лампообразных акул. Типичные бентофаги. Плащеносная акула — яйцекладущая, остальные — яйцеживородящие.

Молодая глубоководная группировка (Гл). Представители данной группировки относятся в основном к катранообразным (пряморотые и ряд видов колючих акул). Обитают в толще воды, редко вблизи дна, на глубинах более 300 м (обычно 450—1200 м). Для большинства видов характерны суточные вертикальные миграции и способность к свечению (есть фотофоры или люминесцирующие участки тела). Основу питания составляют глубоководные и интерзональные стайные костистые рыбы и беспозвоночные. Все виды яйцеживородящие.

Придонно-пелагическая группировка (ПП). Объединяет большое число видов колючих акул (прежде всего представителей родов Squalus, Atractophorus, Controphorus и др.), некоторых пряморотых и кошачьих акул. Представители группировки обитают постоянно в толще воды на расстоянии 10–30 м от дна больших глубин (за пределами шельфа). Основу питания составляют организмы придонного слоя с «примесью» животных бентоса (15–30 %) и обитателей океанской толщи больших глубин (до 15 %). Все представители группировки — яйцеживородящие; этот критерий может служить четким различием между донными и придонно-пелагическими кошачьими акулами. Данная группировка отличается наличием видов, постоянно или временно (в конкретных районах или сезонах) занимающих промежуточное положение между придонно-пелагическим и глубоководным или донным образом жизни.

Для глубоководных и придонно-пелагических акул (кроме полярных) характерно равномерное развитие всех органов чувств с явным доминированием системы органов чувств боковой линии.

Итак, мы видим, что всех ныне живущих акул можно разделить на 10 экологических группировок с более или менее четкими границами. Жесткость закрепления последних явно коррелирована с историческим возрастом представителей группировок (например, древние донные акулы) или их узкой специализацией к местообитанию и питанию (молодые донные акулы).

Оригинальные и литературные исследования морфоэкологических особенностей головного мозга акул и их изменений в онто- и филогенезе позволили разработать характеристики морфологии этого важного органа селахий (табл. 7).

Имеющиеся данные позволяют рассмотреть эволюцию и распределение акул разных экологических группировок в океане (рис. 17). Не следует забывать, что в процессе их адаптации к условиям различных зон океана эволюционировали и их органы чувств и, как мы уже знаем, головной мозг, в частности отделы мозга, которые «отвечают» за работу тех или иных анализаторов.

Таблица 7. Некоторые характеристики головного мозга современных экологических группировок акул

* Описание типов см. в тексте; ** Относится к полярным акулам рода Somnlosus.

Рис. 17. Схема распределения экологических группировок акул в океане

1 — границы распределения группировок; 2 — пути миграций акул. Сокращения здесь и далее см. в тексте

Указанная схема расселения современных акул разных экологических групп хорошо согласуется с общими схемами расселения рыбообразных и рыб в океане (см., например, схемы Н. В. Парина в цитированной книге) и с гипотетической эволюцией ротового аппарата и питания акулообразных, предложенной С. А. Моссом (см. гл. 4). Они коррелируют и с полученными нами материалами по эволюции головного мозга ныне живущих акул, в частности, с закономерными изменениями соотношения отделов головного мозга, в свою очередь коррелированных с изменением роли органов чувств в поведении (в частности, при поиске пищи) акул (рис. 18).

Из данных по строению головного мозга, наблюдений за экологией разных акул и исследований (в том числе и экспериментальных) их анализаторов можно заключить, что соотношение отделов мозга селахий, с учетом прогрессивной теленцефализации, в достаточном приближении может отражать и относительную ценность отдельных анализаторов у разных группировок акул. Исследования по экологии и соотношению (индексам, вычисленным в процентах от общей массы головного мозга) отделов головного мозга (для 60 современных и 2 вымерших видов) полностью подтверждают правомерность проведенной нами реконструкции. Последняя, в свою очередь, наглядно иллюстрирует процесс завоевания ныне живущими акулами разных экологических ниш и экосистем океана, где они играют одну из главных ролей, являясь консументами высшего порядка.

Рис. 18. Предполагаемые пути расселения акул разных экологических группировок в океане (А) и «сопутствующая» ему эволюция их головного мозга (Б)

I — исходные формы; II — реликтовые группы; III — прогрессивные группы; индексы отделов головного мозга: 1 — обонятельные луковицы; 2 — передний мозг; 3 — зрительные доли; 4 — продолговатый мозг; а — уклонившиеся от основной «ветви» полярные акулы; б — то же, тигровая акула