Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М. Бигону и др. (1989), условия – это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий, факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

 

2.2.1. Ресурсы

Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) – живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) – мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

Свет. Это основной источник энергии для наземных и водных экосистем. При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю, на фотосинтез расходуется сравнительно небольшая часть света. Только культуре микроскопических морских водорослей удалось достичь использования для целей фотосинтеза 4,5%. В наземных экосистемах усвоение солнечной энергии для фотосинтеза не превышает 1–3% (тропические леса) и составляет в лесах умеренных широт 0,6–1,2%, а в посевах сельскохозяйственных культур даже с наиболее плотным пологом растений он не выше 0,6%.

Все экосистемы Земли используют в процессе фотосинтеза не более 0,001% от всего потока энергии, поступающей с солнечным светом на Землю. В 30–40 раз больше растения используют тепловой энергии солнечного света на испарение (транспирацию). В результате транспирации через корни, стебли и листья растений прогоняется раствор элементов питания, необходимый для их жизнедеятельности. Кроме того, это спасает растения от перегрева.

Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн – в диапазоне 400–700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет около 40% поступающего на Землю света и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Наибольшее значение в составе ФАР имеют оранжево-красные и сине-фиолетовые лучи. При прохождении через большую толщу воды эти части света отфильтровываются, и до глубоких слоев доходят в основном зеленые лучи. Однако если эти лучи плохо усваиваются зелеными растениями, то за счет дополнительных пигментов их могут использовать красные водоросли (Rhodophyta). Бактерии-фототрофы также используют часть света, но с иным диапазоном длины волны – 800–900 нм.

Во многих случаях количество света избыточно, и потому интенсивность фотосинтеза не лимитируется поступающей солнечной энергией. Дефицит света наблюдается в затененных местообитаниях, например под густым пологом древостоя. В таких условиях у теневыносливых растений (сциофитов) выражен специальный синдром признаков теневыносливости, позволяющий усвоить больше света (тонкие листья, высокое содержание хлорофилла). Типичные сциофиты – папоротники, обитающие в расщелинах скал, например, листовика (Phyllitis scolopendrium).

Эффективность усвоения света в сообществах растений повышается за счет специальных приспособлений: вертикальное расположение листьев злаков, использующих свет, падающий на лист под острым углом (луга и степи); многослойная крона листьев (леса). Показателем числа слоев листьев, через которые проходит свет, является индекс листовой поверхности (ИЛП), который определяется как отношение площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. В разомкнутых сообществах пустынь ИЛП составляет доли единицы, в большинстве луговых сообществ – равен 4–6, а в еловом лесу – может достигать 12, то есть на 1 гектар леса приходится 12 гектаров поверхности листьев (Работнов, 1992).

Экологическое значение имеют и невидимые лучи, т.е. не воспринимаемые глазом человека. Так самые короткие ультрафиолетовые лучи при высокой интенсивности ослабляют иммунную систему животных, в особенности человека, при умеренной интенсивности они способствуют образованию витамина D в животных организмах. Инфракрасные (тепловые) лучи влияют на температурный режим теплокровных животных, при повышении их интенсивности снижается активность окислительных процессов.

Свет является неисчерпаемым ресурсом, который постоянно поступает на Землю в результате солнечной радиации.

Вода. Необходимым фактором жизни любого организма является его обводнение, так как именно вода является средой, в которой протекают все основные метаболические процессы. Ни один организм не обладает надежной системой сохранения воды, содержащейся в его клетках, и потому этот ресурс нуждается в постоянном пополнении. Вода – важнейший ресурс, участвующий в фотосинтезе, хотя основная ее часть, которая всасывается корнями растений, расходуется на испарение, что связано во многом с процессом поглощения через устьица диоксида углерода для фотосинтеза (мембран, которые способны «впускать» углекислый газ и «не выпускать» воду, нет).

Специальные приспособления характерны для растений, обитающих в условиях дефицита влаги (см. 4.4.3), и растений избыточно увлажненных местообитаний (у водных растений проводящая система замещена воздухоносной тканью – аэренхимой).

Нет необходимости говорить о различиях водных и наземных животных. Среди наземных животных существуют виды с разной потребностью в воде. Так животные пустыни, где постоянно ощущается дефицит воды, значительное количество воды получают при разложении жиров, которые выступают запасниками потенциальной влаги. «Депо» жиров у тушканчиков, песчанок находится в хвосте, у верблюда – в горбе.

Степень доступности воды накладывает ограничения на распространение многих видов животных и на потребление ими других ресурсов. Не только домашний скот, но и дикие копытные животные могут разрушить травостой в результате перевыпаса только близ водопоев, хотя радиусы пастьбы у них значительно больше, чем у коров или овец. По этой причине отдаленные от воды участки злаковника или саванны оказываются лучше сохранившимися.

Круговорот воды в биосфере делает ее неисчерпаемым (возобновимым) ресурсом, однако под влиянием человека этот круговорот изменился (см. 13.2.2). Кроме того, во многих районах вода сильно загрязнена, что ограничивает возможность использования ее организмами многих видов, включая человека.

Диоксид углерода. Этот ресурс необходим для фотосинтеза, но его содержание в атмосфере столь велико, что в естественных условиях он не лимитирует процесс синтеза органического вещества. Аналогично не лимитирует интенсивность фотосинтеза водных растений содержание диоксида углерода в воде.

Диоксид углерода является не только прямым фактором-ресурсом, но и косвенным фактором, влияющим на климат. В результате сжигания больших количеств топлива, содержащего углерод, концентрация диоксида углерода в атмосфере повышается. В итоге происходит потепление климата (см. 13.2.1).

Элементы питания. Элементы, необходимые для жизни организмов, называются биогенными. Из 54 элементов периодической таблицы, которые встречаются в природе, около половины их важны либо для животных, либо для растений. Основные биогены называются макроэлементами, шесть из них нужны всем живым существам и в больших количествах. Чтобы запомнить их, экологи составили из латинских букв, соответствующих химическим символам, смешное слово CHNOPS («ЧНОПС»: С – углерод, Н – водород, N – азот, О – кислород, Р – фосфор, S – сера).

Из других макроэлементов важны: кальций, калий, магний, причем кальций в больших количествах необходим позвоночным и моллюскам для построения скелета или раковин, а магний – растениям, так как он входит в состав молекулы хлорофилла.

Остальные элементы нужны организмам в меньших количествах и называются микроэлементами. Растениям необходимы 10 микроэлементов, в том числе для фотосинтеза – марганец, железо, хлор, цинк, ванадий; для азотного обмена – молибден, бор, кобальт, железо; для прочих метаболических реакций – марганец, бор, кобальт, медь, кремний. Все эти элементы, кроме бора, нужны и животным. Кроме того, животным необходимы селен, хром, никель, йод, фтор, олово, мышьяк.

У разных растений отмечаются свои «пристрастия» к микроэлементам. Так некоторым папоротникам для нормального развития необходим алюминий, диатомовым водорослям – кремний, а некоторым зеленым водорослям – селен. Для успешного симбиоза азотфиксирующих бактерий и бобовых (см. 8.6) необходим кобальт.

Кислород. Этот элемент необходим для дыхания подавляющему большинству организмов, однако его дефицит наблюдается только в водных экосистемах и переувлажненных почвах, что связано с низкой растворимостью кислорода в воде. Если в 1 л воздуха содержится 210 см 3 кислорода, то в воде его содержание не превышает 10 см 3 л, причем растворимость кислорода снижается при повышении температуры и солености. Это делает кислород фактором, ограничивающим возможности жизни многих обитателей водоемов. Они гибнут летом при повышении температуры и зимой при заморозк, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда и весь кислород израсходован организмами.

Пополнение запаса кислорода в воде происходит за счет его поступления из воздуха, причем этот медленный процесс может ускорить сильный ветер. Кислород выделяют водные растения, в первую очередь фитопланктон, в процессе фотосинтеза. По этой причине содержание кислорода связано с количеством света, который проникает в водную толщу, что в свою очередь зависит от прозрачности воды. Поэтому, чем вода прозрачнее, тем выше в ней содержание кислорода. Все это объясняет сложную динамику содержания кислорода в воде в зависимости от типа водоема, времени суток и времени года.

В подтапливаемых почвах, т.е. с близким уровнем грунтовых вод, корни древесных растений избегают глубоких пересыщенных водой горизонтов. В зоне дефицита кислорода они практически не всасывают воду и растворенные в ней элементы минерального питания.

Пространство. Физическое пространство является ресурсом, потому что любые факторы-ресурсы, которые потребляются организмами, занимают определенную территорию. Растения, чтобы проходить нормальный жизненный цикл, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Животным-фитофагам нужен «участок пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей – десятки гектаров степи, для стада слонов – десятки квадратных километров), плотоядным животным – охотничьи наделы.

Сравнительно редко физическое пространство может быть ресурсом само по себе вне зависимости от того, какие «съедобные» ресурсы с ним связаны. Такое возможно лишь в тех случаях, когда возникает острый дефицит жизненного пространства. Например,при нехватке места одни луковицы крокусов выталкивают другие из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не могут втиснуться новые претенденты поселиться на том же камне.

Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного вида или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор (см. 8.2), тем не менее отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трех вариантах:

1. хищничество – съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);

2. паразитизм – длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;

3. детритофагия – поедание мертвого организма.

Особенности организмов, которые используют эти способы гетеротрофного питания, будут рассмотрены в разделе 10.2. Познакомимся с питательными качествами (химическим составом и усвояемостью) разных организмов как ресурсов.

Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (С:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже, и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережевывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма, см. 8.6). Животные-детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами-редуцентами.

Разные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов – в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина – в старых отмерших тканях, например в древесине.

Различия химического состава служат причиной специализации насекомых-фитофагов для поедания разных тканей (например,разных видов дубовых галлиц, личинки которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.

Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989) проблем с пищеварением у них нет, «…да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть» (с. 155).

Контрольные вопросы

1. На каком принципе основывается различение факторов-ресурсов и факторов-условий?

2. Какая доля солнечной энергии усваивается растениями при фотосинтезе?

3. Что такое ФАР?

4. Как определяется индекс листовой поверхности (ИЛП)?

5. В каких условиях свет может быть лимитирующим фактором?

6. Расскажите об экологической роли невидимых лучей.

7. Какую роль играет вода в жизни растений?

8. Как влияет обеспеченность водой на потребление животными других ресурсов?

9. Охарактеризуйте диоксид углерода как прямой и косвенный экологический фактор.

10. Что означает слово «CHNOPS»?

11. Каково соотношение азота и фосфора в биомассе?

12. Какие элементы питания растений и животных называются микроэлементами?

13. В каких экосистемах кислород является лимитирующим фактором?

14. Чем объясняется взаимообусловленность освещенности и содержания в воде кислорода в водных экосистемах?

15. Расскажите о пространстве как факторе-ресурсе.

16. Какие варианты использования организмов как ресурсов Вы знаете?

17. Сравните растительные и животные организмы как пищевые ресурсы.

18. Почему животным трудно переваривать растительную пищу?

 

2.2.2. Условия

Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), в сезонными и суточными циклами. Кроме того, на нее влияют микроклиматические особенности экотопа: разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины, а в водных экосистемах – глубина. В глубоких слоях водоема температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.

Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так выяснено, что самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в средних широтах (при высокой континентальности), где с подъемом на каждые 100 м высоты над уровнем моря средняя годовая температура падает на 0,5–1°C. С увеличением глубины водоема колебания температуры в суточных и разногодичных циклах смягчаются и т.д. На температуру воды влияет и степень перемешивания разных слоев: если его нет, то различия между теплыми приповерхностными и холодными глубинными водами будут велики, при перемешивании они сглаживаются.

Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры температурного режима, а их экологическое (физиологическое) влияние на различные организмы, как эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные (теплокровные, см. 4.4.1).

Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусо-днях» – произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает).

Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16°C. Если температура будет на уровне 20°C, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30°C – сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.

Для оценки скорости развития микроорганизмов возможно использование «градусо-часов», о чем знает любая хозяйка, имеющая дело с дрожжевыми грибами. При более высокой температуре они размножаются более интенсивно, и потому тесто или квас будут готовы быстрее, чем при низкой температуре. Температура влияет и на интенсивность размножения молочнокислых бактерий: молоко, подолгу сохраняющее свежесть в холодильнике, в теплом помещении скисает в течение нескольких часов.

Принцип определения «градусо-дней» лежит в основе используемого в сельском хозяйстве показателя «сумма положительных температур за период со средней дневной температурой выше 10°C» (для холодостойких крестоцветных, например рапса или редьки – 5°C). Этот показатель является важнейшей характеристикой климата, по которому определяется возможность возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры.

В таблицах 1 и 2 показаны значения сумм положительных температур для некоторых наиболее важных в сельскохозяйственном отношении районов России и потребность в этом параметре климата основных сельскохозяйственных культур.

Таблица 1 Агроклиматические условия некоторых районов РФ

Таблица 2 Минимально необходимая сумма положительных температур (за период с температурой выше 10°С) для основных сельскохозяйственных культур в средней полосе РФ (по Кирюшину, 1996)

Примечание: указан диапазон при возделывании разных сортов (ранне-, средне– и позднеспелых).

Температурные пределы, т.е. самые высокие и самые низкие температуры, которые могут выносить разные организмы в активном состоянии, различны. Кроме того, они зависят от влажности воздуха. Так растения во влажной атмосфере легче переносят стресс высоких температур. Влияние низких температур тем более губительно, чем оно более продолжительно. В состоянии покоя организм наиболее устойчив как к низким, так и к высоким температурам: сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90°C в течение 10 минут, но если их замочить – гибнут при температуре 60°C. Чемпион по переживанию низких температур – лиственница: переносит морозы именно за счет способности переходить в состояние покоя.

Температура – важнейший фактор, влияющий на метаболизм организмов и определяющий их распространение. Однако для различных видов важными оказываются разные составляющие температурного режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.

Относительная влажность воздуха. Этот фактор-условие обычно тесно взаимодействует с температурой, и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при высоких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха (см. 4.4.3).

Влажность воздуха может меняться в разных частях экосистемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой – над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом. Выпадение росы, к примеру, играет роль в обеспечении влагой пустынных растений, в частности знаменитое растение пустыни Намиб вельвичия (Welwitchia mirabilis) использует в качестве ресурса воды только росу туманов (дожди там вообще не выпадают). Обитающие в этой пустыне жуки-чернотелки также используют воду, оседающую из росы на его холодном теле.

рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.

При понижении рН (например,в результате выпадения кислотных дождей) нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. Кроме того, повышается концентрация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны – снижают плодородие почвы и ограничивают возможности возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора (пшеницы, кукурузы и др.). В то же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабощелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислых дождях оксиды азота могут быть азотным удобрением и повышать урожай.

Соленость воды. Большая часть воды, которая имеется на земле – соленая морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5% солей, причем, 2,7% – это хлористый натрий, а остальные 0,8% – соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.

Для большинства обитателей моря соленость – чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил. Однако среди обитателей моря много и гипотоничных организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе (галофиты), другие растения – погибают.

Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия – НСО3 Ионы хлора имеют среднюю токсичность. По этой причине, если засоление почвы оценивается только по общему содержанию солей, т.е. сухому остатку, который получается после выпаривания водной вытяжки из почвы, и не учитывается состав солей, которые обусловили засоление, экологическая оценка этого фактора будет неполной. Один сульфат-ион в пять раз менее токсичен, чем ион хлора, и в десять раз – чем ион НСО3 .

Засоление почв характерно для лесостепной, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатное – сульфатно-хлоридное – хлоридно-содовое. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления – от слабого (содержание солей составляет доли процентов) до солончака (несколько процентов солей от общего веса почвы), хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.

Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, предок которой – свекла морская (Beta maritima) – связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях. На знании этой особенности сахарной свеклы основан прием повышения ее урожайности и одновременного уничтожения сорняков внесением невысоких доз поваренной соли. (Однако этот прием опасен для остальных культур севооборота, в котором возделывается свекла: для них повышение содержания натрия в почвенном растворе нежелательно.)

Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.

Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.

Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную – Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озерных экосистем.

В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоемах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кислорода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъем больших масс холодной и обогащенной элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.

Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.

Загрязняющие вещества. Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду – предприятия химической промышленности (табл. 3). Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоемы соединения меди, свинца, цинка и других тяжелых металлов. Загрязнение почв тяжелыми металлами (в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.

Таблица 3 Десять основных веществ, загрязняющих биосферу

Большую опасность для водных экосистем представляет поступление в них биогенов – фосфатов, соединений азота и др., которые вызывают эвтрофикацию экосистем (см. 12.7). Если в экосистему попадают высокотоксичные элементы, такие как ртуть, то происходит подрыв ее биологической продуктивности и гибель большей части организмов.

Устойчивость организмов разных видов к действию загрязняющих веществ различна, что позволяет по составу биоты оценивать уровень загрязнения экосистемы (использовать методы биологической индикации). В популяциях многих видов могут быть устойчивые к загрязняющим веществам экотипы, которые активизируются при их появлении (см. 4.2).

Контрольные вопросы

1. Какие факторы влияют на температуру в наземных и водных экосистемах?

2. Расскажите о понятии «градусо-дни».

3. Какую роль играет показатель «сумма положительных температур» для экологически ориентированного сельского хозяйства?

4. От каких факторов зависят температурные пределы выносливости организмов?

5. Приведите примеры косвенного влияния температуры на организмы.

6. В каких условиях влажность воздуха может стать ресурсом?

7. Охарактеризуйте рН среды как прямой и косвенный фактор.

8. Почему соленость воды не опасна для морских организмов?

9. Какой из ионов, вызывающих засоление почвы, наиболее токсичен?

10. Какой вид сельскохозяйственных растений, выращиваемых в Средней полосе, устойчив к засолению почвы и почему?

11. Какую роль играет течение в жизни пресноводных экосистем?

12. Расскажите о влиянии течений на экосистемы океана.

13. Перечислите основные вещества, загрязняющие атмосферу.

 

Приведем несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.

 

4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы

Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60°C (температура свертывания белков), а нижний – меняется в зависимости от вида организмов. Лишь некоторые бактерии могут существовать при 100°C.

Влияние резких колебаний температуры окружающей среды на организмы снижают специальные адаптивные комплексы признаков. Существуют два принципиально разных типа адаптаций к температуре: пассивный и активный.

Первый тип характерен для эктотермных (пойкилотермных, холоднокровных) организмов (все таксоны органического мира, кроме птиц и млекопитающих). У этих организмов, благодаря сравнительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Их активность зависит от температуры окружающей среды: насекомые, ящерицы и многие другие животные в прохладную погоду становятся вялыми и малоподвижными. Многие виды животных при этом обладают способностью к выбору места с оптимальными условиями температуры, влажности и инсоляции (при дефиците тепла ящерицы греются на освещенных солнцем плитах горных пород, а при его избытке прячутся под камни и зарываются в песок).

У эктотермных организмов существуют специальные адаптации для переживания холода – накопление в клетках «биологических антифризов», препятствующих замерзанию воды и образованию кристалликов льда в клетках и тканях. Например, у холодноводных рыб такими антифризами являются гликопротеиды, у растений – сахар.

Эффективным способом переживания неблагоприятных температур (как низких, так и высоких) является обезвоживание организмов. Коловратки при обезвоживании выносили температуру до –190°C! Колебание содержания воды в тканях эктотермных животных может иметь сезонный характер, что было выявлено у жуков-ксилофагов (т.е. питающихся древесиной и зимующих в «столовой»), в тканях которых летом воды было много больше, чем зимой. Общеизвестна высокая устойчивость к колебаниям температуры сухих семян растений или обезвоженных слоевищ мхов.

Некоторые эктотермные животные могут повышать температуру тела за счет резких сокращений мышц (например тунец). В холодную погоду питоны обвиваются вокруг кладки яиц и также резкими сокращениями мышц выделяют тепло, достаточное для того, чтобы будущее потомство нормально развивалось. Температура тела питона повышается также во время переваривания пищи.

У рептилий пустыни (ящерицы, вараны, черепахи) имеются специальные приспособления для понижения температуры. Вараны и ящерицы более интенсивно дышат (примерно так же, как и собаки), черепахи выделяют слюну, которой смачивают голову и передние конечности.

Таким образом, «абсолютная» эктотермность наблюдается только у очень маленьких организмов. Большинство организмов все-таки способно к слабой регуляции температуры тела. У шмелей температура тела поддерживается на уровне 36–40°C даже при температуре воздуха ниже 10°C. Все это говорит о том, что пассивный и активный типы адаптаций связаны постепенным переходом.

Эндотермные (гомойотермные, теплокровные) организмы (птицы и млекопитающие) обеспечиваются теплом за счет собственной теплопродукции и способны активно регулировать производство тепла и его расходование. При этом температура их тела меняется незначительно, ее колебания не превышают 2–4°C даже при самых сильных морозах. Главные адаптации – химическая терморегуляция за счет выделения тепла (например, придыхании) и физическая терморегуляция за счет теплоизоляционных структур (жировой прослойки, перьев, волос и т.д.).

Эндотермные, как и эктотермные животные, для понижения температуры тела используют охлаждающие механизмы испарения влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Морфофизиологические приспособления дополняются при этом сложными формами приспособительного поведения (выбор мест для ночлега, защищенных от ветра; групповые ночевки у грызунов, формирование пингвинами плотных групп – «черепах» для уменьшения потерь тепла в условиях низких температур Антарктики и т.д.). Авторы наблюдали, как верблюды в пустыне Гоби также образуют аналогичную «черепаху», укладываясь рядом. В этом случае они достигают обратного эффекта: коллективом защищаются от высокой внешней температуры, которая много выше, чем температура тела животных.

Имеется множество попыток сформулировать правила адаптации к температурам, например «правило Аллена» – чем холоднее климат, тем короче выступающие части тела, например, уши. Это «правило» иллюстрируют размеры ушей у северянина-песца, обычной для средних широт рыжей лисицы и африканской лисицы фенек.

По «правилу Бергмана», животные одного вида в разных климатических условиях имеют разный вес: они более крупные в холодных условиях и мельче – в теплых. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии – только 40, лисица на среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении – это небольшой зверек весом не более 3 кг. Еще более наглядно «правило Бергмана» иллюстрирует связь размеров пингвинов с условиями их обитания. Самый крупный пингвин – императорский (рост 1,2 м, вес 34 кг) живет в центре Антарктиды и редко встречается за пределами 61 о северной широты; патагонский пингвин (90 см, 15–17 кг) обитает на островах Маккуори (55 о южной широты); ослиный (70 см, 6 кг) – до Тасмании (40 о южной широты); самый маленький пингвин – галапагосский, размером всего 50 см и весом 3–4 кг, живет на экваторе, на Галапагосских островах.

Однако из этих «правил» есть множество исключений.

Контрольные вопросы

1. Какие таксоны относятся к классу эндотермных?

2. Какие физиологические механизмы используют эктотермные животные для переживания экстремальных температурных условий?

3. Приведите примеры относительности эктотермности.

4. Какие механизмы используют эндотермные животные для регулирования температуры тела?

5. Расскажите о правиле Аллена.

6. Приведите примеры, иллюстрирующие правило Бергмана.

 

4.4.2. Биоритмы

Биоритмы – другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях физиологии или поведения организмов при смене времени суток, сезонов года, приливов и отливов, лунных фаз.

Суточные биоритмы ярко выражены у животных и человека: время активной деятельности и отдыха у разных видов не совпадает. Дневные животные добывают пищу днем, для ночных (совы, летучие мыши) период бодрствования наступает с темнотой. С суточным биоритмом связаны десятки физиологических показателей (пульс, артериальное давление, температура тела и др.), от которых зависит активность организма.

Под влиянием приливов и отливов меняется поведение организмов планктона, бентоса мелководий, в период отливов моллюски закрывают раковины или зарываются в песок.

Суточные биоритмы проявляются и у растений. Так у многих видов цветки закрываются на ночь, у некоторых видов в течение суток изменяется положение листьев. У туранговых тополей, растущих в поймах пустынных рек, в период солнцепека листья поворачиваются ребром к солнцу, и потому под такими деревьями днем не бывает тени. Подобным образом может изменяться положение листьев и у некоторых деревьев умеренной полосы, например, у липы. У лотоса листья днем приподнимаются над водой на несколько сантиметров, но ночью «плавают» на ее поверхности так же, как листья кувшинки и кубышки. У клевера лугового листья на ночь складываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние поверхности. Только ночью открываются устьица у кактусов.

Сезонные биоритмы ярко выражены и у животных, и у растений, особенно в районах со значительными изменениями климата по сезонам года (в дождевых тропических лесах, где тепло и идут дожди круглый год, эти изменения сглажены). Со временами года связаны ритмы размножения животных и их миграций (в первую очередь перелетных птиц), наступление фенологических фаз развития растений (бутонизация, цветение, плодоношение, сбрасывание листьев деревьев на зиму в умеренных широтах или в сухой жаркий период в сухих тропиках).

У животных, остающихся зимовать в холодном климате, повышается степень теплоизоляции тела. Так теплоизолирующая способность зимней «шубы» бурого медведя на 93% выше, чем летней.

Биоритмы организмов, связанные с изменением длины светового дня, называются фотопериодизмом. Так уменьшение длины дня – сигнал для подготовки растений к зиме (а птиц – к перелетам). За счет искусственного освещения, имитирующего длинный день, организмы могут быть «сбиты с толку». В частности, описаны случаи вымерзания в городах деревьев, если они росли рядом с фонарями (Горышина, 1991). Они оказывались неподготовленными к зиме (у них не накапливались «биологические антифризы» в клетках).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о суточных биоритмах растений и животных.

2. Приведите примеры сезонных биоритмов животных и растений.

3. Что такое фотопериодизм у растений?

 

4.4.3. Ксерофиты

Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.

Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, которые без риска гибели могут терять до 50% содержащейся в них воды. У этих растений существует целый комплекс адаптаций к условиям недостатка влаги: глубокие и разветвленные корневые системы, способные извлекать воду из большого объема почвы на глубине 8–10 м; высокое осмотическое давление клеточного сока, позволяющее «вытягивать» влагу из достаточно сухой почвы; толстая кутикула с восковым налетом на листьях, которые уменьшают испарение; узкие листья, наличие на них волосков, большое число устьиц и особые механизмы регулирования их просвета, увеличенный объем вакуолей, делающих растения резервуарами воды (суккулентность кактусов) и т.д.

Кроме того, некоторые ксерофиты выделяют ароматические вещества, которые обволакивают растение, что способствует уменьшению испарения.

У ксерофитов существуют особые варианты фотосинтеза – С4 и САМ (кислый метаболизм толстянковых). Ксерофиты С4 при фотосинтезе на единицу производимого органического вещества затрачивают воды в 2 раза меньше, чем мезофиты с фотосинтезом С3. Растения с фотосинтезом С4 – основа «сухого земледелия» в районах с недостаточным количеством осадков. Пример культурного растения С4 – сорго, которое Н.И. Вавилов назвал «верблюдом растительного мира».

САМ (у кактусов, саксаулов, древовидных молочаев и др.) обеспечивает наиболее экономное расходование влаги: устьица открываются ночью, и поглощаемый диоксид углерода связывается в органические кислоты, а днем фотосинтез осуществляется при закрытых устьицах за счет ночных запасов диоксида углерода.

Разные виды ксерофитов для обеспечения способности переживать стресс засухи используют разные наборы признаков, что делает эту экологическую группу весьма разнообразной по внешнему виду (рис. 9).

Рис. 9. адаптивные комплексы признаков у трех видов растений ксерофитов.

Контрольные вопросы

1. Расскажите об адаптации растений к переживанию засухи.

2. Какой экологический ряд вдоль градиента дефицита воды составляют разные типы фотосинтеза?

 

4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода

Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислорода.

Эффективные адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных (Акимова и др., 2001). Так морские змеи могут находиться под водой – 2,5 часа, а морские черепахи – 6 часов. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 часов, а глубина погружения – свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих и еще меньше – у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и в воде млекопитающих и птиц.

В большинстве случаев ныряющие животные имеют увеличенный объем легких и высокое содержание в крови гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3,7 раза больше, чем у наземных животных. При этом ныряльщики расходуют кислород очень экономно: у них снижается частота сердечных сокращений, и резко замедляется кровоток, значительная часть клеток может временно переходить к анаэробному гликолизу – бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность многие параметры функционирования организма быстро нормализуются.

По-разному относятся к дефициту кислорода рыбы континентальных водоемов (табл. 4). У рыб заморных водоемов (карась, линь) также значительно повышено содержание гемоглобина. Рыбы, не обладающие адаптациями к низкому содержанию кислорода, при снижении его концентрации в воде быстро гибнут.

Таблица 4. Распределение некоторых видов пресноводных рыб по градиенту содержания в воде кислорода (+ – нижний предел толерантности; по Г.В.Никольскому, 1974 с дополнениями)

Развиты адаптации к пониженному содержанию кислорода и у наземных организмов высокогорий. У обитающих в Андах лам, викуний и альпак обнаружено повышенное сродство гемоглобина с кислородом. Объемная доля О 2 в их эритроцитах на 25–30% больше, чем у других наземных животных. Высокое содержание кислорода в крови сочетается с повышенной активностью окислительных ферментов в тканях.

Интересен анализ состояния человека в условиях дефицита кислорода высокогорий. Обычный «равнинный» человек на высоте 3000 м уже испытывает ухудшение самочувствия, а на высоте 6000м теряет сознание. Тем не менее, в Гималаях и Андах на высоте 5000м есть постоянные поселения людей, полностью адаптированных к условиям пониженного содержания кислорода в воздухе. У них повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о главных адаптациях животных организмов к низкому содержанию кислорода.

2. Как переживают дефицит кислорода ныряющие животные?

3. Приведите примеры видов рыб с разной устойчивостью к дефициту кислорода.

4. Какие адаптации к дефициту кислорода формируются у людей, постоянно живущих в высокогорьях?

 

Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов) – виолентов, патиентов и эксплерентов и дал им емкие образные эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского – Грайма».

В отличие от одномерной системы r– и К–стратегов, система Раменского – Грайма двумерна и отражает отношение организмов к двум факторам – к обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. 10.6) и к нарушениям. Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т.д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Рис. 11. «Треугольник Грайм». Пояснения в тексте.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 11). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв – переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского – Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Контрольные вопросы

1. Отношение к каким факторам среды отражают типы стратегий Раменского – Грайма?

2. Нарисуйте «треугольник Грайма».

3. Приведите примеры нарушений экосистем?

 

5.2.1. Первичные типы стратегий

Как и r– и К-стратегии, первичные типы стратегий Раменского – Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor – конкурент) – виолент, силовик, «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты – чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в прирусловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или при нарушениях (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant – устойчивый к стрессу) – патиент, «выносливец», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптаций переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или при наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.). Основные адаптации растений к засухе были рассмотрены в разделе 4.4.3.

Не менее разнообразен арсенал адаптаций растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного питания. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример – брусника). У сфагнового мха, обладающего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются большинство лишайников.

Адаптации растений к дефициту света – более тонкие, темно-зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis – сорный) – эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются временно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов – однолетники (реже – двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды-«пролетарии» в терминологии Маклиода или r-стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки – у одуванчика, бодяка или прицепки– у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

– при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

– при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные признаки стратегии виолентов. Проиллюстрируйте их на примере растений и животных.

2. Охарактеризуйте разнообразие растений-патиентов.

3. Приведите примеры животных-патиентов.

4. В каких условиях происходят вспышки обилия растений-эксплерентов?

5. Какие приспособления помогают эксплерентам переживать неблагоприятные условия?

 

5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий

Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни одни вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная – обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии – CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у разных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лугов – ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) или типичных доминантов степей – ковылей и типчака – больше признаков патиентности, а у пырея ползучего – эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с оптимальными условиями – типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минерального питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа – 3–4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90–100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» – 5–8 мм, а длину хвои – 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» – всего одна шишка).

Контрольные вопросы

1. Назовите вторичные типы стратегий организмов по Раменскому – Грайму.

2. Какой тип стратегий представляет ель и сосна? Мотивируйте свой ответ.

3. Приведите примеры растений, для которых характерна пластичность стратегии.

 

5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных

Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культурных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т.е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т.д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60–70-х гг. ХХ в.

В последние 10–20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т.е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «де-доместикация», Kampf, 2000). Адаптивные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют несравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т.д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребовались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция де-доместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Контрольные вопросы

1. В каких местообитаниях произрастали предки современных культурных растений (по Н.И. Вавилову)?

2. К каким экологическим последствиям привела селекция культурных растений и животных, направленная на повышение продуктивного потенциала?

3. Что такое де-доместификация?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Сравнительная характеристика основных параметров К– и r-стратегов на примере различных таксонов.

2. Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из флоры конкретного региона.

3. Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из фауны конкретного региона.

4. Анализ истории и перспектив селекции культурных растений в свете представлений о стратегиях Раменского – Грайма.