Великие творения человеческого ума живут гораздо дольше своих создателей. Каждая эпоха вносит в них что-то новое, ибо наука не стоит на месте. Вместе с новым знанием в теорию входят новые представления и понятия, обновляется язык, которым она описывается, появляются даже дополнительные концепции, но исходные принципы в основе своей сохраняются, и благодаря этому несмотря на все нововведения в теории ясно просматривается и первоначальная модель. Теория продолжает жить, но в новом одеянии. Такова судьба и эволюционной теории Ч. Дарвина.

Однако и основные принципы теории подвержены действию времени. Каждое новое поколение оценивает их хоть чуть-чуть, но по-новому. Главной заслугой Дарвина всегда считалось не обоснование идеи эволюции, а открытие ее основного движущего механизма — естественного отбора. Этот фактор позволил одновременно уяснить возникновение новых видов и происхождение органической целесообразности. По авторитетному мнению крупного дарвиниста А. А. Парамонова, Дарвин дал причинное объяснение эволюционного процесса и этим отодвинул на второй план необходимость в его доказательстве.

Научное и мировоззренческое значение открытия естественного отбора огромно. Оно не только предопределило на многие десятилетия развитие комплекса биологических дисциплин, но и стало ключевым принципом естествознания в целом, обогатило арсенал существующих методов научного познания и тем самым вошло в качестве важного компонента в философию и культуру.

В наши дни существование естественного отбора в природе никто не ставит под сомнение. Он по-прежнему сохраняет за собой роль ведущего направляющего фактора в популяционных процессах. Но, в связи с тем что значение последних для эволюции подверглось переоценке, истинная роль естественного отбора в эволюции оказалась много скромнее, чем была в «зрелой» теории Дарвина, изложенной в «Происхождении видов». И не случайно мы обращаем теперь все большее внимание на самые ранние эволюционные представления Дарвина, на его «незрелую» теорию, когда он был сальтационистом, а идея естественного отбора еще только вынашивалась. Весьма вероятно, что повышенный интерес последнего времени к истории формирования дарвинизма не в последнюю очередь стимулируется определенной переориентацией части эволюционистов на новые эволюционные модели. Поэтому традиционный прием начинать изложение дарвинизма с истории его создания приобретает для нашей книги особое значение.

 

Зарождение теории

Дарвину было всего 22 года, когда осенью 1831 г. он в качестве натуралиста отправился в кругосветное плавание на английском военном корабле «Бигль». Поднимаясь на борт корабля, он еще не знал, что это событие определит весь его творческий путь.

Как прирожденного натуралиста, Дарвина не могла не захватить тропическая природа малоизведанных стран, представшая перед ним во всем своем первозданном великолепии. Став во многом ее первооткрывателем, Дарвин не мог уже свернуть с однажды избранного пути.

К моменту начала путешествия интересы Дарвина к геологическому прошлому Земли окончательно определились, и он уже владел опытом палевых исследований. Немаловажно, что по совету минералога Генсло он взял с собой только что вышедший 1-й том «Основ геолргии» Лайеля (1830), содержавший первую целостную теорию эволюции лика Земли. Теория была построена на основе актуалистического метода, признающего единство геологических сил настоящего времени и далекого прошлого. Эта книга оставалась для Дарвина настольной и после его возвращения из путешествия. Как видно из записных книжек Дарвина, он отправлялся в экспедицию правоверным креационистом, а вернулся из нее исполненным сомнений в постоянстве видов.

За пять лет плавания Дарвин посетил западное и восточное побережья Южной Америки, многие острова Тихого и Атлантического океанов, прибрежные воды Австралии и Новой Зеландии, южный берег Африки и вторично — побережье Бразилии. Наблюдения и материалы, собранные во время путешествия, послужили важнейшим источником для будущей теории эволюции. Само путешествие Дарвин описал в отдельной книге, вышедшей в свет в 1839 г. (Дарвин, 1935).

Во время трехлетнего пребывания в Южной Америке Дарвин уделил много времени изучению геологического строения этого континента, близлежащих вулканических островов, строению и распределению коралловых рифов и впоследствии опубликовал по этим темам три книги. Именно геологические наблюдения убедили молодого Дарвина в «изумительном превосходстве метода, примененного Лайелем … по сравнению с методами всех других авторов» (Дарвин, 1957. С. 91) и вызвали разочарование в теории катастроф.

Геологическим изысканиям сопутствовали палеонтологические находки. Сильное впечатление произвели на Дарвина обнаружение в Патагонии гигантских скелетов ленивцев и сходство их строения с ныне живущими сородичами. Такое же сходство обнаружилось и между ископаемыми неполнозубыми и современными муравьедами и броненосцами. Эти факты близости организации вымерших и ныне живущих видов, а также их обитания на одной и той же территории натолкнули молодого исследователя на мысли о существовании между ними преемственной связи. К аналогичному заключению влекло и то обстоятельство, что ископаемые формы некоторых других животных совмещали признаки нескольких современных отрядов.

Об изменяемости и преемственности видов свидетельствовали факты географического распределения млекопитающих между Южной и Северной Америкой. Сравнивая фауну этих континентов, Дарвин констатировал глубокие различия ее состава не столько на видовом уровне, сколько на уровне семейств и отрядов. Изучение палеонтологического материала показало, что общие для обоих материков формы давно вымерли, а в недавнее время (в неогене) южноамериканская фауна пополнилась переселенцами из Северной Америки (ламы, пампасский олень, очковый медведь, гривистый волк). В дальнейшем фауны обоих континентов оказались изолированными друг от друга благодаря возникновению труднопреодолимой географической преграды — обширного плоскогорья в южной части Мексики, и это в еще большой мере усилило различие их животного мира. Таким образом, объяснение этого различия естественными причинами стало возможным благодаря применению Дарвином исторического подхода.

Более детальная картина распределения видов в пространстве предстала перед Дарвином на Галапагосском архипелаге. Эти острова, расположенные на экваторе в 950 км к западу от берегов Эквадора, знамениты многими эндемичными видами. Здесь, в частности, обитают гигантские черепахи, игуаны, морская ящерица амблиринха, галапагосский канюк, сова, несколько видов вьюрков и дроздов-пересмешников и др. Внимательно изучив все это видовое богатство, Дарвин обратил внимание, что при всех отличиях галапагосских видов от родственных форм соседнего южноамериканского континента фауна архипелага весьма сходна с материковой и несет печать общего с ней происхождения. Такое же родство обнаруживает животное население островов Зеленого Мыса и соседнего африканского континента.

Красноречивые данные собрал Дарвин в отношении распространения видов на самих островах. Особенно показательным оказался род вьюрков, которых в XX в. подробно изучил Д. Лэк (Lack, 1947) и назвал в честь Дарвина дарвинскими вьюрками. Дарвину удалось установить, что на каждом острове или группе островов обитает свой собственный вид вьюрка и что каждый вид отличается формой и величиной клюва, причем изменчивость этих признаков носит постепенный характер. Вместе с тем все эти виды образуют одну естественную группу, так что можно допустить, что она произошла от одного прародительского вида.

Вернувшись из дальнего плавания на родину и приступив к анализу собранных материалов, Дарвин с июля 1837 г. начал вести записные книжки о «трансмутации видов», куда заносил свои мысли о концепции вида, видоизменении видов, элементах понятия об эволюции и даже о принципе самого естественного отбора. Всего Дарвин написал четыре записные книжки (последняя окончена в июле 1839 г.). В 1980 г. была опубликована еще одна книжка под названием «Красная записная книжка» (подробнее о ней см.: Галл, 1987). Записные книжки Дарвина остаются ценным источником, позволяющим составить представление, как развивались его главные эволюционные идеи.

В 1842 г. Дарвин предпринял первую попытку изложить свою эволюционную теорию, подготовив «Очерк 1842 г.» в объеме 35 машинописных страниц. Через 2 года в «Очерке 1844 г.» он расширил свою рукопись до 230 страниц, но не торопился их публиковать. Оба очерка уже содержали представления о естественном отборе и такие доказательства эволюции, как наличие ископаемых форм, их сходство с современными, особенности географического распространения животных и растений, существование рудиментарных органов. Во втором очерке значительное место было уделено искусственному отбору как аналогу отбора в природе.

Благодаря скрупулезным исследованиям петербургского историка науки Я. М. Галла (1981, 1987, 1991, 1993) и его московского коллеги Ю. В. Чайковского (1981, 1982, 1983), а также многих иностранных специалистов (Ghiselin, 1969; Мауг, 1959; Herbert, 1980; Kohn, 1980; Oldroyd, 1984; Ospovat, 1981; и др.) мы можем теперь ясно представить не только тот логический путь, который привел Дарвина к концепции естественного отбора, но и его ранние эволюционные взгляды. Рассмотрим их поэтапно.

В течение двух лет, когда Дарвин вел записные книжки, ему вновь пришлось пережить сильные впечатления от всего увиденного во время путешествия. Как пишет Дарвин в «Автобиографии» (Дарвин, 1959, С. 226), он «работал подлинно бэконовским методом и без какой бы то ни было предварительной теории собирал в весьма обширном масштабе факты…», т. е. шел в своих обобщениях индуктивным путем. Это высказывание отражает, однако, неполную картину. На самом деле в его мыслительном процессе весьма активная роль принадлежала традиционным естественнотеологическим представлениям, основывавшимся на идеях баланса и гармонии природы. Он всецело усвоил представления Дайела, в которых понятие «экономии природы» и принцип совершенной адаптации организмов к тому месту, которые они занимают в этой экономии, стали главными аргументами против эволюционизма. Не вызывали сомнения у Дарвина и идеи Лайела о постепенном вымирании видов под влиянием внешних обстоятельств, о том, что вымирание освобождает места для творения новых видов и тем самым обеспечивает сохранение баланса природы.

Важнейший перелом в воззрениях Дарвина, его переход от креационизма на позиции трансформизма, приходится на весну 1837 г., когда была написана «Красная записная книжка». Это удалось установить только благодаря ее публикации в 1980 г. (Darwin, 1980).

Этот перелом ознаменовался прежде всего ревизией причин вымирания организмов. Дарвин смог убедиться в отсутствии геологических данных, которые свидетельствовали бы о сколько-нибудь существенных изменениях в среде обитания южноамериканских неполнозубых в тот момент, когда происходило вымирание их гигантских предков. Одновременно он стал склоняться к мысли, что жизнь видов аналогична развитию индивидов. Эти соображения привели Дарвина к выводу, что виды стареют и вымирают в силу внутренних причин, а не ввиду изменений условий жизни, как считал Лайел. Иными словами, виды «сотворены на определенный срок» (op. cit., р. 66), и их смерть также запрограммирована, как смерть индивида.

В «Красной записной книжке» Дарвин однозначно и прямо говорит, что один вид превращается в другой «посредством сальтации», «одним ударом». Я. М. Галл (1993) обосновывает внутреннюю убежденность Дарвина в сальтационном механизме видообразования на примере ею подхода к превращению ископаемых форм южноамериканского страуса (Rhea americana) и ламы (Macrauchenia или Lama) в современные. В этом подходе Дарвин совместил рассмотрение биогеографических и палеонтологических данных и впервые стал трактовать первые во временнóм измерении. Существенно, что, став на позиции сальтационизма, Дарвин целиком отказался от ламарковского градуализма, хотя и ненадолго.

Однако в других отношениях первая эволюционная концепция Дарвина оказалась вполне созвучной учению Ламарка. Согласно его наблюдениям, хотя бы часть изменчивости организмов может вызываться внешней средой и фиксироваться наследственностью, что и придает ей адаптивный характер. Внешние влияния прежде всего сказываются на наружных признаках, тогда как внутренние части организмов оказываются более устойчивыми. Слабые перемены в среде генерируют главным образом индивидуальные изменения в строении и инстинкте, которые не закрепляются в потомстве. Более сильные геологические изменения, особенно происходящие медленно, но неуклонно, способны затрагивать уже внутренние части организмов. И здесь Дарвин записывает в Третью записную книжку очень важное обобщение. Если геологические изменения охватывают только часть населения непрерывного ареала вида, то возникающие вариации нивелируются скрещиваниями с неизменившимися формами, но если под их воздействием оказывается весь ареал или группа изолированных особей, то возникшие изменения будут наследоваться и благодаря кумуляции усиливаться от поколения к поколению. Изложенные соображения показывают, что осенью 1838 г. Дарвин допускал существование феномена массовой определенной (направленной) изменчивости. Если у читателя этой книги хватит терпения дочитать ее до конца, то, дойдя до гл. 16 и 18, он вспомнит эти взгляды молодого Дарвина.

Впрочем, наряду с допущением определенной изменчивости Дарвин все чаще склонялся к мысли, что не все наследственные изменения должны обязательно быть адаптивными. Часть из них может быть вредной или нейтральной.

С момента написания Второй книжки и до конца своих дней Дарвин отводил в эволюции важную роль поведению. Как и Ламарк, он полагал, что повторение новых привычек, вызванных изменениями условий жизни, из поколения в поколение ведет к появлению новых инстинктов, за которыми следуют структурные изменения. Чтобы эта последовательность событий осуществлялась, «действие привычки» должно быть наследственным и повторяться у многих поколений. Пока структурные изменения не окрепли, новая привычка обеспечивает репродуктивную изоляцию их носителей от остальных особей вида.

Это был недолгий период, совпавший с созданием Второй и Третьей книжек, когда Дарвин ближе всего стоял к Ламарку. Но и в это время Дарвина не оставляли сомнения. Он постоянно испытывал колебания между сальтационизмом и градуализмом, в его сознании постоянно боролись разные идеи и концепции.

Осенью 1838 г. в эволюционных представлениях Дарвина произошел второй, решающий поворот. Как отечественные, так и западные исследователи его творческого пути пришли к единодушному выводу, что ключевую роль в этом сыграло прочтение Дарвином трактата Т. Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (1798), где была высказана мысль об избыточности размножения. Эта мысль и стала источником идеи Дарвина о естественном отборе. Известна и точная дата рождения идеи — 28 сентября 1838 г., когда в его Третьей записной книжке появилась запись, начинающаяся словами: «Население увеличивается в геометрической прогрессии за гораздо более короткое время, чем 25 лет…» (Darwin, 1967. Р. 162–163).

Действительно, к моменту рождения стержневой идеи будущей теории в концептуальном багаже Дарвина были уже почти все необходимые для этого элементы — представления об индивидуальной наследственной изменчивости, детерминирующей роли внешних факторов, об искусственном отборе и принципах селекции. Не хватало одного звена, которое связало бы эти отдельные элементы в логическую систему, способную «запустить» эволюционный процесс. Эти функции и выполнила идея Мальтуса о стремлении человеческого населения к неограниченному увеличению численности и ограниченности средств к жизни. Скорее всего это противоречие как источник борьбы за существование возникло в сознании Дарвина внезапно, как вспышка молнии. Можно всецело согласиться с мнением Ю. В. Чайковского (1982), что это было настоящее озарение, которое открыло путь к построению теории. Впрочем, споры о роли Мальтуса до сих пор не утихают.

Конечно, Дарвин и без Мальтуса открыл бы свой движущий фактор эволюции, но, говоря о значении идеи Мальтуса, мы только констатируем факт, показываем, как это открытие произошло. Мы знаем теперь, что перенаселение бывает в природе только кратковременным и локальным, что высшие животные обладают мощными внутренними механизмами ограничения рождаемости и что массовая гибель обычно неизбирательна и часто оказывается следствием несовершенства адаптации. Но Дарвин всегда считал перенаселение главной причиной борьбы за существование, иначе он не писал бы, что «борьба за жизнь наиболее упорна между особями… одного вида» и не сохранил бы в «Происхождении видов» свой гипотетический пример с ростом поголовья слонов за 740–750 лет вплоть до последнего прижизненного издания этой книги.

Как уже говорилось выше, первые наброски теории были осуществлены Дарвином в «Очерках» 1842 и 1844 гг. (Дарвин, 1939а, б). По этим очеркам уже ясно, что под естественным отбором понимаются выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных особей. Дарвин сконструировал это понятие по аналогии с искусственным отбором, в котором отбирающим агентом выступает человек. Дарвин мнократно возвращается к этому понятию при обсуждении его взаимодействия с другими компонентами эволюции. Но это еще не тот естественный отбор, который мы знаем по «Происхождению видов». Дарвин еще остается в плену старых естественно-теологических догматов и мыслит отбор как функцию вездесущего и всевидящего Существа, способного заглянуть внутрь организмов и сохранить их жизненно важные изменения, на что не способен человек. Иными словами, это была «божественная селекция» (Ospovat, 1980; Чайковский, 1983).

Чтобы достичь уровня зрелой эволюционной концепции, представлениям Дарвина о естественном отборе нужно было самим проделать большую эволюцию. Как отмечает Я. М. Галл (1987), путь к созданию теории естественного отбора был длительным, извилистым и слишком сложным, чтобы его можно было объяснить каким-то одним фактором — принятием идеи Мальтуса, изучением животноводческой практики или закономерностей географического распространения животных на Галапагосском архипелаге. Дарвину предстояло собрать, оценить и сопоставить еще массу данных и теоретических обобщений, а главное — освободиться от бремени старых идей.

А пока и еще долгое время после написания очерков Дарвин оставался в большей мере сальтационистом, в меньшей — градуа-листом и отчасти — ламаркистом. Он также продолжал верить в идею совершенной адаптации.

О сальтационистском способе видообразования Дарвин говорил четко и определенно. Этот способ приложим как к животным, так и к растениям. Стимуляторами изменчивости выступают, как мы видели выше, периодические геологические изменения — поднятие и опускание материков и связанные с ними перемены климата, т. е. факторы абиотические. Эти события воздействуют на репродуктивную систему и порождают вспышку наследственной изменчивости сразу у большего числа видов. Изменчивость может быть разнонаправленной, и это открывает широкое поле для деятельности естественного отбора. В нестабильной обстановке может возникнуть видов больше, чем число наличных мест в экономии природы, и между этими видами начнется борьба. Выживут те, которые лучше соответствуют среде. В интервалах между геологическими событиями, когда среда долгое время сохраняет постоянство, виды остаются стабильными. Подобные же процессы могут происходить при миграции животных в новые места обитания.

Из этого видно, что в 1840-е гг. Дарвин мыслил эволюцию как процесс пунктуалистический, а отнюдь не градуалистический; так что современные пунктуалисты С. Гулд и Н. Элдридж могли бы считать своим идейным прародителем в первую очередь Ч. Дарвина, а не Майра или Гольдшмидта. К Дарвину восходит и концепция отбора видов С. Стэнли. Что касается изменчивости, возникающей под воздействием внешних перемен на воспроизводительную систему, и внезапно возникающих спортов, то это несомненное предвосхищение лавинообразного мутагенеза при стрессовых ситуациях и обычных генетических мутаций. Можно только сожалеть, что, будучи столь близким к тому, что считается сейчас самыми последними завоеваниями эволюционизма, Дарвин оставил эти реальные, эмпирическим путем установленные факты ради в значительной мере умозрительной теории.

Свои соображения о спортах и частично наследственных монстрах как прообразах будущих видов Дарвин не мог обосновать примерами из дикой природы и ссылался на опыт садоводов и животноводов. При этом он установил, что новая форма, возникшая сальтационным путем, имеет больше шансов сохранить себя в потомстве, если число особей, участвующих в скрещиваниях, будет невелико. Аналогично обстоит дело и в природе: если скачкообразные изменения возникают в малой и географически изолированной популяции, то при поддержке отбора видообразование в этих изолятах резко ускорится.

Важно отметить также, что Дарвин признал ведущую роль сальтаций в происхождении сложных инстинктов и таких органов, как глаз, мозг и сердце. При этом он допускал, что подобные новообразования могли возникнуть как «сразу», так и постепенно, когда сальтация дополняется отбором мелких вариаций той же направленности.

С течением времени, однако, взгляд Дарвина на отбор как механизм, кумулирующий тонкие, едва уловимые изменения, все более укреплялся, пока не занял доминирующего положения в «Происхождении видов». Градуализм одержал верх над салътационизмом, хотя и не был абсолютизирован. Пока же он едва был обозначен.

В очерках 1840-х гг. не было еще и других важных компонентов «зрелой» теории — представления об относительности адаптации, признания ведущей роли биотических факторов в борьбе за существование, принципа расхождения (дивергенции) признаков.

Дарвин хорошо сознавал слабые места своей теории, ее недостаточную фактическую обоснованность и потому не стремился к ее быстрой публикации. Его усилия сосредоточились теперь на сборе материалов по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов в природе и особенно по селекции домашних животных и культурных растений. Он ведет обширную переписку со многими натуралистами и селекционерами и сам надолго погружается в изучение морфологии, систематики и эволюции усоногих раков. По итогам исследования публикует четырехтомную монографию (1851–1854). Этот труд и ранее вышедшие работы по зоологии, геологии и географии приносят Дарвину репутацию одного из крупнейших натуралистов и естествоиспытателей Британии. Его избирают членом Королевского и Линнеевского научных обществ.

В 1855 г. Дарвин в целях проверки своей теории приступил к разведению породистых голубей и проведению обширной программы скрещиваний. Сопоставив полученные результаты сданными других голубеводов-любителей, Дарвин убедился, что все существующие и столь разнообразные породы голубей были выведены с помощью искусственного отбора от одного общего предка — дикого скалистого голубя. В следующем году он по совету Лайела приступил к написанию главного труда о происхождении видов и к лету 1858 г. имел уже рукопись из 10 глав и порядка 2000 страниц текста.

Дальше произошло всем известное и нечастое в истории науки событие. 18 июня 1858 г. Дарвин неожиданно получает от молодого английского зоолога Альфреда Уоллеса письмо с просьбой ознакомиться с его небольшой статьей «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа» и в случае одобрения представить ее к публикации в журнале. Дарвин был поражен, насколько близкими — идейно, содержательно и даже терминологически — оказались взгляды Уоллеса его собственным. Он был готов исполнить просьбу молодого ученого, но друзья Дарвина — Лайел и Гукер, зная, как давно он разрабатывает свою теорию и как много разделов задуманного капитального труда уже написано, удержали его от этого шага и предложили сделать «краткое извлечение» из написанного текста и представить его как свидетельство своего приоритета вместе со статьей Уоллеса в Линнеевское общество. В этом же 1858 г. обе эти работы, предваренные письмом Лайела и Гукера, были опубликованы в трудах этого общества (Дарвин, 1939. С. 233–252).

Теперь по настоянию тех же друзей Дарвин снова берется за перо и, не дожидаясь, когда будет завершен капитальный труд, пишет более пространное «извлечение», чтобы изложить свою теорию в одном томе. Книга, которую сам Дарвин назвал «главным трудом всей своей жизни», была завершена за 8 месяцев и 24 ноября 1859 г. вышла в свет в лондонском издательстве Джона Мюррея под названием «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (Darwin, 1964). Ее тираж из 1250 экземпляров разошелся за несколько дней.

Уоллес не пытался оспаривать приоритет Дарвина и впоследствии стал одним из самых активных пропагандистов его теории. Он написал о ней в 1875 г. большую книгу и назвал «Дарвинизмом» (Уоллес, 1911). Что касается незаконченного капитального труда Дарвина, то его рукопись под названием «Естественный отбор» была впервые издана в 1975 г. (Darwin, 1975).

 

Главные социально-экономические предпосылки дарвинизма

В отечественной литературе по истории дарвинизма вопрос о том, почему именно Англия стала родиной этой теории, освещен достаточно полно, и это избавляет нас от необходимости пространных объяснений. Зато нам представляется существенным восстановить правильное понимание некоторых ключевых для Дарвина аналогий, которые определили становление и самые важные черты его теории.

Дарвин жил и творил в знаменитую викторианскую эпоху, олицетворявшую зенит могущества Британской империи как передовой капиталистической страны и самой большой колониальной державы. Капиталистические отношения и крупное машинное производство победили в Великобритании раньше, чём в других странах. Промышленная революция имела оборотной стороной вытеснение ручного труда и возникновение обширного класса наемных работников. Его ряды пополнили и бывшие крестьяне, согнанные со своих общинных земельных угодий.

Движущей силой бурного подъема промышленности и сельского хозяйства в первой половине XIX в. выступила возросшая конкуренция товаропроизводителей. Борьба рабочего класса против своего бедственного материального положения, вылившаяся в чартистское движение 30-40-х годов XIX в., сильно обострила социально-экономические отношения в стране. В этих условиях, как нельзя кстати пришлись учения, созданные английскими экономистами и философами XVIII в. А. Смитом и Т. Мальтусом.

Смит (1776) впервые показал, что национальное богатство слагается из богатств отдельных индивидуумов, а стремление к индивидуальному богатству есть следствие естественного своекорыстия (эгоизма) человека. Тем самым Смит раскрыл главную пружину общественного прогресса и основной источник свободной конкуренции. Эти простые законы, работавшие даже в рамках искусственно созданной «социалистической» экономической системы бывшего Советского Союза, всегда преподносились советской пропагандой как выдумки буржуазных ученых, направленные на обоснование вечности капиталистических устоев.

Учение Смита о свободной конкуренции целиком отражало реальную социально-экономическую обстановку в Британии и пользовалось огромной популярностью. Оно в несколько смягченном варианте воспроизводило принцип «войны всех против всех» Т. Гоббса, также оценивавшийся как проявление естественного стремления к самосохранению.

Нам представляется очень важным, что в экономической теории Смита условием удовлетворения собственных корыстных интересов является удовлетворение аналогичных интересов других людей, в том числе и своих конкурентов. Без этого нет личного успеха. Уравновешивание взаимных услуг есть, согласно Смиту, источник общего блага, а в конечном счете — процветания государства.

Конструируя концепцию естественного отбора, Дарвин всецело воспринял первую часть учения Смита о конкуренции, но не обратил внимания на его вторую часть, связанную со взаимностью оказываемых услуг. В логической схеме его теории для позитивного взаимодействия особей и видов просто не нашлось места. Это хорошо видно и из итогового абзаца, венчающего последнее прижизненное издание «Происхождения видов»: «…все эти прекрасно построенные формы… были созданы благодаря законам… Эти законы в самом широком смысле — Рост и Воспроизведение, Наследственность, почти необходимо вытекающая из воспроизведения, Изменчивость, зависящая от прямого или косвенного действия жизненных условий и от упражнения и неупражнения, Прогрессия размножения, столь высокая, что она ведет к Борьбе за жизнь и ее последствию — Естественному Отбору, влекущему за собой Расхождение признаков и Вымирание менее совершенных форм. Таким образом, из войны природы, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат… — образование высших животных» (Дарвин, 1939. С. 666; курсив мой. —В. Н.). Односторонняя трактовка Дарвином движущих сил эволюции стала дополнительным основанием для критики его теории.

Мальтус указал на еще одну причину, ведущую к обострению конкуренции и гибели «неприспособленного», — перенаселение, проистекающее от избыточности размножения. Во времена Мальтуса и Дарвина несоответствие между ростом численности населения и средств к существованию не были столь очевидны, как в наше время, когда десятки миллионов людей стран Африки и Южной Азии периодически испытывают голод от нехватки продуктов питания. Но это несоответствие касается только человеческого общества, обеспечившего себе высокую прогрессию размножения благодаря интеллекту, который вывел его популяцию из-под контроля естественных регулирующих механизмов.

В естественных сообществах животных и растений, как мы уже отмечали, перенаселение случается редко и уже в силу этого не может вести к конкуренции. При избыточном размножении, если оно и имеет место, развивается не конкуренция, а неизбирательная элиминация или катастрофический отбор, и они, естественно, ни к какой качественной дифференциации популяций не ведут. Локальные островки перенаселения — не поле для действия селективных сил, а следствие уже выявившегося преимущества расы или (чаще) просто сложной игры случайных причин.

Дарвин воспринял идею Мальтуса слишком непосредственно, не подвергнув критическому анализу, и механически перенес ее с человеческого общества (может быть, даже точнее будет сказать, с английского капиталистического общества) на природу. Природа оказалась мудрее.

Таким образом, указанные нами социально-экономические феномены не только приняли участие в интуитивно-познавательных операциях, произведенных Дарвином в ходе конструирования эволюционной теории, но и стали ее важнейшими компонентами. В согласии с таким выводом находится и метафоричность ее самых ключевых понятий — борьбы за существование и естественного отбора. Эта точка зрения пользуется теперь все большей поддержкой (Чайковский, 1990, 1993; Gall, 1972; Schweber, 1985; Porter, 1987).

Еще одна и, безусловно, самая важная экономическая (и одновременно научная) предпосылка дарвинизма — современная ему сельскохозяйственная практика. Дарвин внимательнейшим образом изучил технические процедуры английских селекционеров, разработал их теоретические основы и использовал данные для обоснования эволюционной теории.

Доходность английского сельскохозяйственного производства конца XVIII — первой половины XIX в. всецело базировалась на выведении высокопродуктивных пород домашних животных и сортов культурных растений, а также форм, отвечавших эстетическим запросам и требованиям моды. Усилиями таких селекционеров, как Бэквелл, Коллинз, Лестер, Юатт, Райт, Себрайт, Лекутер, Галлет, было выведено много новых пород крупного рогатого скота, овец, лошадей, кроликов, собак, домашней птицы, а также сортов сельскохозяйственных и декоративных растений. Метод их работы состоял в систематическом подборе из поколения в поколение лучших животных-производителей для скрещивания и лучших семян для посадки. В середине XIX в. успехи селекции достигли такого уровня, что некоторые селекционеры-животноводы заявляли о своей готовности создать новую породу по заранее намеченному образцу всего за несколько лет.

Сельскохозяйственная практика, таким образом, давала Дарвину богатейший материал для изучения наследственной изменчивости и действия искусственного отбора и, естественно, побуждала его искать аналогичный механизм в эволюции диких видов.

Принято считать, что Дарвин сконструировал механизм естественного отбора по аналогии с отбором искусственным. Это положение требует, однако, уточнения и комментария. На раннем этапе разработки теории, когда Дарвин приписывал осуществление избирательного скрещивания «всевидящему Существу», такая аналогия была правомерной. Когда же Дарвин перестал полагаться на высшие силы и стал искать механизмы направленного отбора в естественных законах природы (и, конечно, не мог их найти), аналогия с искусственным отбором просто оказалась неверной.

Дело в том, что в природе не существует механизма, который запрещал бы мутантному организму, обладающему каким-то полезным ему признаком, скрещиваться с немутантным и, стало быть, ограждал бы намечающееся усовершенствование организации от «заболачивания». В лучшем случае срок становления ожидаемого усовершенствования отодвинулся бы на очень долгое время. Дарвин хорошо сознавал это затруднение и, следовательно, поверхностный характер аналогии между обеими формами отбора; желая, по-видимому, эту аналогию сохранить, он ввел в свою теорию понятие бессознательного отбора как паллиативного инструмента.

В полном соответствии с неполноценностью рассмотренной аналогии — и этого нельзя не видеть — находится тот факт, что ни Дарвину, ни кому-либо из его последователей не удалось подтвердить эволюционную роль естественного отбора сколько-нибудь убедительным фактическим материалом.

 

Основные положения теории

В сущности, вся теория Дарвина изложена в первых 4 из 14 глав, составляющих «Происхождение видов», и порядок изложения соответствует логике ее построения. Книга начинается с описания изменчивости при доместикации.

Дарвин отмечает, что культурные формы животных и растений отличаются гораздо большей степенью изменчивости, чем близкие им дикие виды. Различия между отдельными сортами и породами иногда столь значительны, что если бы мы встретили подобные формы в природе, то без колебания отнесли бы их к разным видам.

Изменчивость вызывается переменой условий среды, которые могут влиять на организмы прямо или косвенно. При прямом влиянии следует различать природу условий (т. е. характер пиши, погоды, плотность населения и т. п.) и природу организма. Второй фактор в определении качества изменчивости имеет гораздо большее значение. Это видно из того, что под действием разных условий нередко возникают сходные изменения, а разные изменения порой оказываются результатом воздействия одинаковых условий среды. Различия в действии этих факторов Дарвин образно сравнил с искрой и горючим материалом: первый вызывает только возгорание, а второй — характер пламени.

Косвенное влияние измененных условий затрагивает воспроизводительную систему, особенно чувствительную ко всяким внешним переменам. Оно может выражаться, например, в утрате способности к размножению, в появлении у растений отдельных почек, дающих необычные побеги, и пр.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости, и это разграничение не утратило своего значения до сегодняшнего дня. Изменчивость считается определенной (групповой), «когда все или почти все потомство особей, подвергшихся в течение нескольких поколений известным условиям, изменяется одинаковым образом» (Дарвин, 1939. С. 275). Примерами такой изменчивости могут служить изменения, вызванные количеством пищи, ббльшая густота шерсти при суровых зимах и т. п. Определенная изменчивость ненаследственна, при восстановлении прежних условий среды она исчезает. С возникновением генетики эту форму изменчивости стали называть модификационной .

Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — это неадаптивные наследственные изменения у отдельных особей, имеющие разную направленность и степень выраженности. Примером такой изменчивости могут служить вариации в цвете и интенсивности окраски венчиков отдельных цветков растения.

Вариации внешних признаков могут быть слабыми, едва различимыми, что типично для индивидуальной изменчивости. Как раз с такими вариациями чаще имеют дело животноводы, и только их опытный глаз позволяет отличить ничтожные изменения интересующих их признаков. В других случаях вариации могут оказаться столь резко выраженными, что их можно было бы назвать уродствами, К их числу Дарвин относит так называемые спорты, благодаря которым, например, возникла порода анконских овец. Эту форму изменчивости впоследствии назвали мутационной .

Согласно убеждению Дарвина, важнейшую роль в эволюции играет неопределенная изменчивость, поскольку она носит наследственный характер и встречается чаще определенной. То, что ее носители могут быть обладателями как полезных, так и вредных или нейтральных признаков, значения не имеет, ибо направление эволюции задает не характер изменчивости, а естественный отбор.

Этот постулат Дарвина является одним из краеугольных камней его эволюционной концепции. Избрав неопределенную индивидуальную изменчивость основным материалом эволюции, он избавился от необходимости включения в теорию наследования приобретенных признаков и отказался от идеи целесообразности реагирования.

Впрочем, в вопросе об участии факторов Ламарка в эволюционном процессе Дарвин испытывал колебания всю жизнь и так и не решился окончательно отвергнуть ни прямое приспособление, ни значение упражнения и неупражнения органов, ни наследование приобретенных признаков.

Дарвин видел, что существование наследственной изменчивости с особой наглядностью подтверждает факт огромного многообразия нынешних пород и сортов. Чтобы доказать, что каждая или каждый из них происходит от одного или немногих предков через посредство изменчивости, Дарвин сам разводил все 150 известных пород голубей. Исследуя их, он показал, что несмотря на резкие различия между породами их общим родоначальником является дикий скалистый голубь (Columba livia). Свидетельством тому являются сходство всех домашних пород с диким родичем в инстинктах и привычках; случайное появление в потомстве домашних окраски и рисунка оперения, характерных для дикого голубя; наличие признаков сходства с диким голубем у некоторых гибридов от скрещивания разных пород (реверсия).

Фактам изменчивости и ее роли в происхождении домашних животных и культурных растений в 1868 г. Дарвин посвятил отдельную книгу (Дарвин, 1951).

Дарвин признавал, что причины изменчивости, равно как и законы, управляющие наследственностью, нам по большей части неизвестны. Ясно только, что они «бесконечно сложны и разнообразны» и в конечном счете сводятся к воздействиям окружающей среды. Тем не менее кое-какие законы уже прояснились. Таков, в частности, закон коррелятивной , или соотносительной, изменчивости , определяющий совместное проявление каких-либо взаимосвязанных признаков. Изменчивость этого типа может быть наследственной и не наследственной. Так, белые коты с голубыми глазами обычно совершенно глухи, у бесшерстных собак недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонку между наружными пальцами. Эти изменения наследственные. Сопряженность ряда признаков часто оказывается результатом упражнения или неупражнения органов. Установлено также правило наследования в определенном возрасте, очень важное для эмбриологии.

Наконец, следствием скрещивания разных пород или сортов (так же как и видов) является комбинативная изменчивость . Этим типом изменчивости иногда объясняют возникновение некоторых культурных форм, но его значение, по мнению Дарвина, сильно преувеличено.

Какими же приемами были выведены существующие породы и сорта? Прежде всего человек использовал естественную изменчивость, которая в измененных условиях разведения обычно усиливается и может продолжаться в желательном направлении, В случае, если предками домашней формы было несколько исходных видов, то произведенные для этого скрещивания также увеличивают изменчивость. Но полезные для человека признаки, которыми отличаются домашние животные и культурные растения, по свидетельству Дарвина, лишь в редких случаях могут возникать путем внезапной изменчивости. «Я полагаю, — писал Дарвин, — что в этом надо видеть больше чем одну только изменчивость. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь же совершенными и полезными, какими мы их видим теперь… Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять изменения путем отбора» (Дарвин, 1939. С. 290).

Создавая желаемую породу, селекционер намеренно отбирает для разведения особи, обладающие в наиболее выраженной форме тем свойством, которое он хочет усилить. Повторяя эту процедуру из поколения в поколение и все более ужесточая требования к степени выраженности нужного свойства, он добивается поставленной цели. Эту форму целенаправленного отбора, производимого человеком в искусственных условиях разведения, Дарвин назвал искусственным отбором . Его важнейшая функция — слагать и накапливать полезные изменения.

Благодаря существованию коррелятивной изменчивости отбор по желательным признакам косвенно приводит к перестройке и других признаков. В результате с течением времени исходная форма испытывает коренную перестройку всего своего облика, т. е. превращается в новую породу или новый сорт. Отбору сопутствуют также браковка (элиминация) или устранение от размножения негодных особей.

Высокие темпы искусственного отбора характерны, как мы уже отмечали, для целенаправленной селекционной работы. В отличие от этой методической формы отбора всегда существовал и еще продолжает существовать бессознательный отбор . При нем человек интуитивно стремится оставить для получения потомства лучших и более сильных производителей. Эта форма отбора тоже совершенствует породу, но делает это намного медленнее.

Выяснив механизм, которым создаются культурные формы, Дарвин обращается к анализу причин образования видов в природе. Его интересует прежде всего, работают ли и тут факторы, аналогичные тем, с которыми человек имеет дело при доместикации.

Свой анализ Дарвин опять-таки начинает с изменчивости, причем индивидуальной наследственной. Если у культурных форм изменчивость совершенно очевидна, то в природе различить ее трудно. Поэтому для подтверждения ее существования Дарвин ссылается на косвенные свидетельства.

Одно из таких свидетельств дают так называемые сомнительные виды. Таковыми считают близкие формы, систематический ранг которых вызывает споры из-за того, что они часто связаны группами особей переходного характера и потому не имеют четких границ. Одни авторы считают их разновидностями или подвидами, другие — настоящими видами. Дарвин приводит много примеров такого расхождения в оценках. Достаточно сравнить флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составленные разными ботаниками, чтобы убедиться, сколь различными будут цифровые соотношения составляющих их форм. О. Декандоль отмечает, что из 300 описанных видов дубов по крайней мере две трети составляют сомнительные виды, так как они еще не достигли этого ранга. Это еще разные стадии между разновидностью и зарождающимся видом.

Другое свидетельство изменчивости — подмеченная Дарвином закономерность, согласно которой широко распространенные и процветающие виды, представленные большим числом особей, а также виды крупных родов дают больше разновидностей, как и следовало ожидать, исходя из теоретических соображений. Эта закономерность говорит о том, что процесс видообразования идет на основе усиления изменчивости, что виды — это «только сильно выраженные и постоянные разновидности» и что процесс видообразования еще активно продолжается. Дарвин пишет, что «виды больших родов представляют близкую аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой независимые друг от друга творения» (там же, с. 313).

Доказав существование изменчивости у диких видов, Дарвин отмечает, что природа по сравнению с человеком располагала неизмеримо бóльшим временем для совершенствования своих произведений, в большей мере изменяла их внутреннюю конституцию, чем внешние признаки, и потому результаты ее деятельности оказались более масштабными. Но с помощью одной изменчивости, сколь бы значительной она ни была, достичь таких результатов природа бы не смогла. Она должна обладать механизмом накопления изменчивости, аналогичным искусственному отбору человека. В ней тоже должен существовать отбор, и его субъектом должны выступать сами условия жизни. Они так же, как при искусственной селекции, отбирают для продолжения рода лучше приспособленные особи, но приспособленные не к нуждам человека, а к окружающим условиям.

Открытие естественного отбора как главной движущей силы эволюции и установление причин, из которых он вытекает, считаются главной заслугой Дарвина.

Естественный отбор — конечное звено в следующей причинно-следственной цепочке. Все живые организмы стремятся к увеличению своей численности в геометрической прогрессии; высокая прогрессия размножения приводит к перенаселению и развитию конкуренции за жизненные ресурсы; из конкуренции проистекает борьба за существование, в которой победу одерживают индивиды, лучше приспособленные к конкретным условиям обитания.

О геометрической прогрессии размножения и ее источнике уже говорилось. В подтверждение этого «правила» Дарвин приводит, кроме гипотетических, и вполне реальные примеры, касающиеся быстрого увеличения численности рогатого скота и лошадей, завезенных в Южную Америку и Австралию, и некоторых растений, интродуцированных в новые страны. Поскольку «нет ни одного исключения из правила», по которому все растения и животные способны быстро заполнить все стации и в конечном счете всю землю, это возрастание их численности должно быть сдержано истреблением в какой-то период жизни (смысл высокой плодовитости многих видов заключается в компенсации массового истребления).

Истребление есть результат борьбы за существование . Это выражение Дарвин употребляет в широком и метафорическом смысле и включает в него взаимоотношения организмов друг с другом, их успех в оставлении потомства и способность противостоять неблагоприятным абиотическим условиям среды. Борьба может быть прямой — физической и косвенной — за жизненные ресурсы. В этом втором случае главным механизмом борьбы за существование выступает конкуренция между организмами за одинаковую пищу, сходные условия обитания и размножения, т. е. факторы биотические.

Дарвин старался подтвердить существование конкуренции не только наблюдениями, но и собственными экспериментами. Так, он констатировал, что из 20 видов, росших на небольшом участке скошенного луга, 9 по прошествии небольшого времени погибли. На вскопанном участке размером 2×3 фута из 357 всходов сорных трав 295 были истреблены слизняками и насекомыми.

Конкуренция между организмами должна принимать более острый характер, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Таковы виды одного рода. Борьба за существование между ними сильнее, чем между видами разных родов. Так, более интенсивное размножение дрозда-дерябы в некоторых районах Шотландии привело к сокращению численности певчего дрозда. Более мелкий рыжий таракан (прусак) повсюду вытесняет черного таракана. Обыкновенная пчела, ввезенная в Австралию, вытесняет там местный вид, лишенный жала. Эту закономерность, подмеченную Дарвином, в начале 1930-х годов, экспериментально подтвердил Г. Ф. Гауэе, и она вошла в экологию под названием принципа или закона, носящего его имя (Cause, 1934).

Но у особей одного вида потребности вообще совпадают, и по логике конкуренция между ними должна быть наиболее острой и напряженной. Постулировав это положение, Дарвин провозгласил внутривидовую борьбу основным источником эволюции и видообразования. При этом он ссылался на наблюдения фактов вытеснения одних разновидностей другими у пшеницы, душистого горошка, горных овец и медицинской пиявки. Сейчас невозможно проверить условия этих наблюдений, но достаточно ли этих отдельных наблюдений, если даже они действительно дали положительные результаты, для того, чтобы возвести их в правило? Может быть, это и есть тот случай, когда факты подбираются к готовой теории?

Борьба за существование не исчерпывается одной конкуренцией с другими организмами, она включает и отношения организмов с абиотическими физическими условиями жизни. Воздействие последних может быть прямым и косвенным. В первом случае организмы пытаются противостоять засухе, лютым зимним морозам, глубоким снегам и т. п. «Когда… мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, мы видим, — пишет Дарвин, — что борьба за жизнь ведется исключительно со стихиями» (Darwin, 1939. С. 320). Но тот же «климат действует главным образом косвенно», уменьшая количество пищи или затрудняя к ней доступ.

В борьбе за жизнь шансы на выживание у разных индивидов далеко не равны. «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных» Дарвин назвал естественным отбором , или «переживанием наиболее приспособленных (там же, с. 328). Этот термин тоже метафорический, ибо на самом деле никакого сознательного намерения, обозначаемого словом «отбор», в природе нет, и Дарвин сам это отмечает. Термин просто удобен краткостью отражения результата естественного процесса гибели всех менее приспособленных. Естественный отбор действует через посредство обычных факторов среды — температуру, влажность, свет, врагов, нехватку пиши и т. д. В XX в. синонимами естественного отбора стали считать понятия дифференциального размножения или дифференциальной плодовитости .

Дарвин не располагал прямыми доказательствами выживания наиболее приспособленных и конструировал воображаемые примеры. Один из них касается нектара растений и питающихся им насекомых. Представим себе, писал Дарвин, что нектар стал выделяться некоторыми растениями не на поверхности, а внутри цветков. Тогда к телу насекомых, залезающих в цветок ради этого сока, пристанет пыльца и будет затем перенесена на другие цветки и другие растения. Произойдет перекрестное опыление, которое обычно сообщает потомству большую силу и плодовитость и, следовательно, повышает его шанс на выживание в борьбе за существование. Если отбор в направлении все большего погружения нектарников в глубь цветка продолжится и в следующих поколениях, то возникнет новая форма растения, приспособленная к постоянному опылению насекомыми.

Другой гипотетический пример описывает воображаемые последствия едва заметного изменения длины или формы хоботка пчел, которые позволяют отдельным особям-носителям этого признака добывать нектар из цветков, не доступный другим пчелам. Если особи, обладающие такими полезными изменениями, будут из поколения в поколение сохраняться, то они образуют местную расу, приспособленную к этим цветкам и несколько отличную от пчел соседних местностей.

Из самого определения естественного отбора как механизма, приводящего к выживанию наиболее приспособленных, следует, что этот механизм ведет к совершенствованию адаптаций и сообщает всей эволюции строго адаптивный характер. Таким образом, естественный отбор дает одновременно материалистическое объяснение и формообразованию, и происхождению органической целесообразности. В этом видят вторую историческую заслугу Дарвина.

Главным материалом для действия естественного отбора служат преимущественно мелкие, неопределенные наследственные изменения. Благодаря отбору из общего их числа сохраняются только полезные. Они суммируются им, накапливаются, усиливаются и становятся характеристиками все более крупных систематических категорий. Дарвин рисует, таким образом, эволюцию как преимущественно градуалистический процесс .

Достаточность едва уловимой изменчивости и постепенность селективного процесса великолепно передана Дарвином в следующих словах: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай , над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни… Мы совершенно не замечаем этих медленно совершающихся изменений в их движении вперед, пока рука времени не отметит истекших веков…» (с. 330). Или еще одно прямое свидетельство предпочтения градуализма: «Не может быть сомнения, что многие виды образовались крайне постепенно» (с. 456).

Естественный отбор в глазах Дарвина — творческая сила гораздо более могущественная, чем человек. Это признание рождает в душе Дарвина особый пафос. Он называет все усилия человека (значит, включая и плоды селекции) «жалкими» «в сравнении с теми, которые накопила Природа на протяжении целых геологических периодов». Естественный отбор — это сила, «столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят произведения Искусства» (с. 315).

Дарвин специально останавливается на феномене полового отбора — склонности самцов или самок многих видов осуществлять селективное спаривание посредством прямой физической борьбы с соперниками или демонстрации наиболее привлекательных брачного наряда и поведения. В обоих случаях спаривание с более сильным или красивым партнером способствует появлению такого же потомства. Половой отбор совпадает, таким образом, по своему направлению с действием естественного отбора и рассматривается Дарвином как частная форма внутривидового отбора.

В деятельности естественного отбора есть одна важная закономерность, направленная на ослабление конкуренции. Она связана со свойством любого местообитания вмешать тем большее число особей вида, чем разнообразнее их потребности. В силу этого естественный отбор, осуществляя свою элиминирующую функцию, в числе менее приспособленных уничтожает и формы, промежуточные по своим потребностям между крайними вариантами. Тем самым крайние, наиболее уклонившиеся формы будут в меньшей степени конкурировать между собой за пищу, убежища, места размножения и в результате смогут увеличить свою численность и расширить ареал. Благодаря полезности такого процесса для вида различия между его уклоняющимися особями с каждым новым поколением будут возрастать, пока в конце концов эти группы особей не превратятся в самостоятельные разновидности, а затем — в новые виды. Процесс расхождения признаков, ведущий к формообразованию, Дарвин назвал дивергенцией и наглядно изобразил его в виде известной диаграммы.

Рис. 1. Фрагмент диаграммы, иллюстрирующий расхождение признаков (Дарвин, 1939).

Воспроизводя самый важный фрагмент этой диаграммы (рис. 1), напомним, что на ней заглавными буквами А, В, С и далее обозначены родоначальные виды, строчными буквами с цифровыми индексами а 1 , а 2 , … , а 10 , а 14 или m 1 , m 2 , … , m10, m14 и другими — степени изменчивости потомков родоначальных видов и последовательные ступени формирования рас, разновидностей, подвидов и видов. Каждая горизонтальная линия отделяет промежутки времени, соответствующие тысяче поколений. На диаграмме процесс дивергенции от вида А завершается образованием через 14 тыс, поколений формированием видов, обозначенных буквами от а14 до m14. В совокупности с видами другой части диаграммы они образуют новый род.

Но процесс расхождения признаков достижением этого этапа не завершится. Народившиеся виды еще слишком сходны между собой в основных потребностях и чертах морфологической организации. Чтобы меньше конкурировать между собой и с максимальной полнотой использовать все жизненные ресурсы местности, нужно продолжать однажды начавшуюся дивергенцию. Тогда образовавшиеся виды таким же дивергентным путем дадут новые дочерные виды, которые в совокупности составят новый род; совокупность родственных родов составит семейство; совокупность семейств — отряд и т. д. Так, все поднимаясь и разветвляясь, вырастает великое древо многообразия жизни. Одновременно формы, промежуточные между расходящимися потомками, будут вымирать.

Для отображения этого процесса образования высших таксонов пригодна та же диаграмма, если принять, что промежутки между горизонтальными линиями соответствуют не тысяче, а миллиону и более поколений или что они изображают последовательные слои земной коры.

Такова классическая дарвиновская схема видообразования и происхождения всех высших систематических категорий. Одновременно она отражает также монофилетический принцип эволюции и нарастания биоразнообразия, в основе которого лежит представление о происхождении каждой крупной систематической группы от одного общего корня (предка).

Внутривидовая конкуренция, дивергенция признаков и происхождение родственных групп организмов от общего корня составляют три неразрывных логических устоях теории Дарвина и придают ей ту цельность и внутреннюю стройность, которые всегда завораживали эволюционистов. Ее можно было либо принять целиком, либо целиком же отвергнуть. Посмотрим теперь, как эта столь искусно построенная теория соотносится с некоторыми самыми существенными фактами.

Нам представляется очень странным, как такой великий и объективный натуралист, каким был Дарвин, мог пройти мимо столь универсальных явлений, как взаимопомощь внутри вида и симбиоз. Почему в «Происхождении видов» нет ни слова о стадах и стаях высших животных и о самом факте совместной жизни общественных насекомых? Лишь много позднее, в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871), Дарвин признал, что жизнь в тесном сообществе составляет самое условие выживания всех видов общественных насекомых. А ведь эти и многие другие постоянные скопления организмов одного вида самим фактом своего существования опровергают положение Дарвина об особой роли внутривидовой конкуренции.

Дарвин не мог не знать и о многочисленных примерах мутуалистического симбиоза, хотя сам термин «симбиоз» был введен в науку только в 1879 г. Хорошо известно, что члены симбиотических систем, нередко образованных несколькими видами, реально облегчают друг другу жизнь, ослабляя негативные влияния внешней среды. При эндо- и внутриклеточном симбиозе происходит даже объединение основных метаболических процессов.

Возможно, во времена Дарвина случаи симбиоза представлялись еще единичными и ими можно было пренебречь. Но в наши дни симбиоз предстал как поистине планетарный феномен. Установлено, что из общего числа видов животных и растений, оцениваемого разными авторами в 2 или 12,5 млн (Global biodiversity status… 1992), от ⅓ до ½ участвуют в симбиотических отношениях и таким образом в значительной мере избегают взаимной конкуренции и борьбы. Эта статистика говорит сама за себя.

Известно, что симбиоз, хотя он и является продуктом и своего рода «надстройкой» эволюции, восходит к очень давним временам. Возможно, симбиотические отношения зародились уже на ранних этапах становления жизни на Земле. Во всяком случае симбиоз выступал самостоятельным фактором эволюции на всем протяжении фанерозоя.

Главная ошибка Дарвина состояла в том, что он построил свою теорию, исходя из одной трагической стороны жизни. Думается, что игнорирование Дарвином положительных внутривидовых отношений у организмов, совпадающее с невниманием к положительным последствиям корыстолюбивых стремлений в учении Смита, не случайно. И это склоняет нас к мысли о справедливости суждения некоторых историков дарвинизма о том, что Дарвин сначала создал теорию, а потом подбирал под нее факты (Ghiselin, 1969). Закономерно, что односторонний взгляд Дарвина на движущие силу эволюции как борьбу и гибель слабых, воспринятый политиками, привел в XX в. к трагическим социальным последствиям.

Завершая анализ «зрелой» теории Дарвина, следует прямо сказать, что ни одно из ее принципиальных положений не сохранило исходного эволюционного значения и не получило фактического подтверждения. Перенаселение оказалось мнимым; внутривидовая конкуренция и борьба устраняются в природе многочисленными регулирующими механизмами, и часто вместо них наблюдаются взаимопомощь и сотрудничество; естественный отбор предстает как достаточно грубый механизм, не способный забраковать даже особи с явно уродливой организацией. Стало известно, что жизнеспособность аномальных форм определяется не на фенотипическом, а на генетическом уровне. И, конечно, при подобном качестве отбор никак не может выполнять кумулирующую, созидательную функцию — быть творческим фактором. Наконец, если естественный отбор не в состоянии подхватить слабую (индивидуальную) изменчивость, то дивергентный характер эволюции и преобладание в ней монофилии ставятся под вопрос. Все это позволяет отнести дарвинизм к разряду теорий, имеющих хотя и огромное, но теперь уже историческое значение.

Но за Дарвином в числе его многих других заслуг одна сохранится навсегда как непреходящая — метод конструирования теории. Как мы надеемся показать в последующих главах, им воспользовались в XX в. как сторонники, так и противники дарвинизма. К этой стороне теории Дарвина мы сейчас и перейдем.

 

Дарвинизм глазами философов и методологов

Вопросы философского метода занимают в трудах Дарвина достаточно скромное место. Это не означает, однако, что он не проявлял к ним интереса. Можно с уверенностью сказать, что Дарвин всегда был в курсе основных тенденций развития методов познания в современном ему естествознании. Он читал все новые значительные труды по философии, политэкономии, социологии, лично участвовал в дискуссиях с некоторыми из их авторов, вел с ними переписку.

Характерной тенденцией развития естественных наук времен Дарвина стало распространение в них двух философских доктрин эмпиризма, выступавшего в качестве альтернативы натурфилософии и дискредитировавшей себя казенной университетской философии, и родственного ему позитивизма, призывавшего науку отказаться от попыток решения «метафизических» проблем и погони за абсолютным знанием. Оба философских направления нашли для себя благоприятную почву в Британии и работами Дж. Гершеля, У. Уэвелла, С. Милля и О. Конта оказали глубокое влияние на Дарвина.

Эмпиризм опирался преимущественно на индуктивный метод познания, провозглашенный еще Ф. Бэконом. Согласно этому методу источниками познания служат чувственный опыт, сбор и описание фактов, а главным объектом изучения — причинно-следственные отношения между явлениями. Чтобы индуктивное умозаключение оказалось достоверным, оно должно основываться на возможно большем числе фактов, на охвате всего их разнообразия, на умении изучающего выделять наиболее репрезентативные факты в группе сходных явлений и т. д. Само же умозаключение должно носить характер обобщенного описания, но не брать на себя функцию теоретического объяснения. В этой установке эмпиризма ясно видно сохранившееся влияние Д. Юма.

В разработке логики научного познания дальше других, пожалуй, продвинулся С. Милль, но и он не дошел до того, чтобы включить в нее в качестве равноправного элемента дедуктивные заключения и отказаться от сведения в конечном итоге всех познавательных операций к одной индукции. Впрочем, по мнению Милля, и индуктивный метод не гарантирует достоверного знания, и оно сохраняет гипотетический характер.

Тот же индуктивный метод лежал и в основе позитивной философии французского философа-естественника Огюста Конта. В период создания «Происхождения видов» это философское учение все больше распространялось в Европе, и известно, что Дарвин, по крайней мере выборочно, читал шеститомный «Курс положительной философии» (Comte, 1830–1842; см. подробнее: Назаров, 1974).

Конт считал своей главной заслугой освобождение науки от попыток раскрытия сущности явлений, причин и способов их происхождения (в том числе происхождения органических существ) как навсегда непостижимых. Освободившись от каких бы то ни было «домыслов» на этот счет, позитивная наука должна ограничить свои задачи сбором эмпирических данных, их описанием, систематизацией и установлением внешних связей (законов) между ними. Когда «законы» будут найдены, она должна сосредоточиться на «низведении их числа до минимума». Тогда будет достигнута высшая цель позитивной философии как «системы наук». Саму категорию закона Конт трактовал чрезвычайно узко: она выражала совокупность сходных и сопряженных во времени внешних связей и противопоставлялась им понятию причинной связи. В итоге наука, по убеждению Конта, должна отвечать на вопрос «как», но не на вопрос «почему».

Конт не отказывал гипотезам в праве участвовать в научном познании, но считал, что вводимые гипотезы всегда должны допускать хотя бы отдаленную положительную проверку и должны касаться исключительно «законов» явлений, но не способов их возникновения. «Но… если бы пытались гипотезою постигнуть то, что само по себе совершенно недоступно наблюдению и рассуждению, то основное условие было бы забыто, и гипотеза, выйдя за пределы истинно научной области, неизбежно сделалась бы вредною» (Конт, 1901. С. 20).

Все это на деле, вопреки стремлению Конта выставить себя поборником науки и борцом за осуществление безграничных возможностей человеческого разума, принижало роль научного знания и умаляло его объективную ценность. «Позитивная» наука лишалась своей главной функции и назначения — давать идейно-теоретическое осмысление реальной действительности и осуществлять предсказания. Своими установками Конт ограничивал свободу творческой мысли, отрицал познавательную роль теоретического мышления и закрывал дорогу развитию научных методов познания.

Вот в тисках каких традиций находился Дарвин, когда приступил к созданию теории естественного отбора. Чтобы сделать свое открытие, ему предстояло преодолеть накладываемые ими ограничения и ощутить всю врожденную свободу своего интеллекта. Вступив на этот путь и нарушив все заповеди позитивизма, Дарвин и создал новый — гипотетико-дедуктивный — тип теории.

Мы уже видели, что логическая структура теории Дарвина включала три исходные посылки, или постулата: существование в природе индивидуальной изменчивости; несоответствие между количеством рождающихся особей и численностью организмов во взрослом состоянии; стремление организмов размножаться в геометрической прогрессии (этот последний постулат менее очевиден, чем два первых). Из второй и третьей посылок Дарвин вывел борьбу за существование (первая дедукция). Из первой посылки и первой дедукции был выведен естественный отбор, или «переживание наиболее приспособленных» (вторая дедукция).

Таким образом, логическая структура теории сложная: она складывается из трех посылок и двух дедукций. Первые две посылки были получены индуктивным путем, третья посылка представляет собой дедукцию, заимствованную у Мальтуса. Главная, итоговая дедукция имеет сложную природу, ибо является продуктом синтеза индукции и дедукции. Действительно, важнейшая догадка Дарвина о существовании естественного отбора не могла бы прийти ему в голову, если бы он не располагал данными из области геологии, палеонтологии, систематики, биогеографии, полученными чисто индуктивным путем, и не привлек бы аналогию с искусственным отбором — фактом также индуктивной природы.

Важнейшим импульсом к главной дедукции и стержню теории послужило Дарвину, как мы уже говорили, прочтение книги Мальтуса о народонаселении. Идея избыточного размножения внезапно обрела в его сознании значение того решающего, ключевого звена, которого не хватало для завершения логической схемы.

Теперь, когда решающее звено было найдено и теория обрела свою целостность, Дарвин, глубоко убежденный в ее справедливости, занялся поиском фактического обоснования. Будучи воспитан в традициях старого эмпиризма, он настойчиво искал ее подтверждение в рамках индуктивной методологии, которая требовала доказательств, полученных прямым наблюдением. Но, поскольку предмет его теории прямому наблюдению не подлежал, а сама теория была в основном умозрительной, все поиски доказательств ее достоверности были обречены на неудачу. В этой связи становится понятным, почему, уже построив свою теорию, Дарвин медлил с ее публикацией и почему от момента ее рождения до выхода в свет «Происхождения видов» прошло 20 лет.

Большинство ведущих биологов и методологов науки XX в. — Майр, Рьюз, Гизелин, Халл и многие другие — сходятся в оценке феномена дарвинизма как фундаментальной интеллектуальной революции, хотя и вкладывают в понимание революции разное содержание. Так, Эрнст Майр включает в него замену креационистской догмы, открытие естественного механизма эволюции, превращение понятия естественного отбора в универсальный принцип естествознания и переворот в мировоззрении философов, естествоиспытателей и всего культурного человечества (Mayr, 1976).

По мнению А. Л. Парамонова (1978), революционность теории Дарвина состояла в том, что она дала «причинное объяснение эволюционного процесса», представив его как «форму биологической необходимости», и определила дальнейшее развитие всего естествознания. Благодаря этому якобы отпала необходимость в ее доказательстве. Такой же точки зрения придерживается В. Л. Красилов (1987), говорящий о «последовательной каузальной теории».

Особую позицию занял историк и методолог науки А. А. Любищев. Считая книгу Дарвина «крупным научным достижением», основывающимся на совокупности разнообразных аргументов, он объяснял свое неприятие дарвинизма тем, что тот включал в себя мировоззренческие постулаты и в ряде случаев принимал на себя функции законченной мировоззренческой системы. Он проводил аналогию между дарвинизмом и телеологией, поскольку они дают только мнимое решение проблемы. Развивая эту мысль, Любищев заявлял, что селекционизм вообще имеет своих фанатичных сторонников именно потому, что включает в себя философские постулаты и слепая вера в них порождает некритическое отношение к этой теории. Все дело здесь «в его философии, вернее, онтологии, или учении о сущем. Все это — подтверждение взгляда, высказанного с большой силой, например, нашим известным биологом Н. Я. Данилевским, что дарвинизм не только и не столько биологическое, сколько философское учение, купол на здании механистического материализма» (Любищев, 1982. С. 195).

Любищев находит родство между дарвинизмом и экономическими учениями и буржуазной социологией. Оно просматривается в трактовке прогресса как постоянной борьбы индивидуумов и отрицании значения революций. Но если Любищев не отказывает теории Дарвина в научности, то некоторые из критиков, согласных с ним, склонны видеть в дарвинизме в большей мере социально-психологическую модель, перенесенную на живую природу, модель, в которой в узловых моментах вместо строго научных понятий стоят метафоры (Чайковский, 1983, 1984). Резюмируя свою оценку творения Дарвина, Любищев решительно отвергает правомерность сравнения Дарвина с Коперником и тем более с Ньютоном, которое делают его не в меру восторженные почитатели.

Канадский историк и методолог науки и ревностный дарвинист Майкл Рьюз, анализируя сложность феномена дарвинизма, показывает, что в основе его формирования и утверждения лежала тесная взаимосвязь трех контекстов — философского, религиозного и социально-политического. Философский и научный контексты были весьма сходны, так как оба имели своей отправной точкой стремление изгнать метафизику и дать естественное объяснение природных явлений в рамках законов и принципов, подобных ньютоновским (Ruse, 1979).

Рьюз (1977) отмечает также, что, хотя теория Дарвина не была строго дедуктивной, отдельные ее компоненты вполне удовлетворяли критериям формализованного знания. В XX в. процесс формализации дарвинизма продвинулся дальше, ибо естественный отбор стал приниматься многими как аксиома или как «факт», не требующий доказательств.

Согласно широко распространенной версии, выдвинутой Э. Майром (Мауг, 1979) и Рьюзом (Ruse, 1977), успех дарвинизма зависел от разрушения западной интеллектуальной традиции, шедшей от древнегреческих философов и средневекового реализма. Э. Майр и К. Поппер, исследовавшие эту традицию, назвали ее эссенциапизмому или типологизмом. Типологическое мышление возникло вместе с попытками классифицировать природу посредством категорий. Разрабатывая для этой формы мышления философские основания, Платон создал учение об эйдосах (сущностях), стремившееся представить познание вещей как раскрытие их сущности. Согласно этому учению новые качества могут возникать лишь вследствие кардинальной перестройки сущностей. Придерживаясь подобных взглядов, Платон, Аристотель и их последователи отвергали возможность постепенной эволюции и утверждали, что между типами не существует переходных форм. Такова сущность типологического мышления.

В Англии, в отличие от остальной Европы, преобладало эмпирицистское мышление (номинализм), по которому реален любой индивид, а всякая попытка определить его сущность есть абстракция. Сторонники эмпирицизма подчеркивали уникальность любых биологических объектов и возможность описания их свойств исключительно статистическим путем. «Типичный индивид» казался для них простой статистической абстракцией. Эмпирики были готовы к восприятию популяционистского мышления.

По мнению Майра и Рьюза, само создание теории Дарвина, ее победа и произведенный ею переворот в естествознании и общественном мировоззрении были связаны с заменой типологического стиля мышления популяционистским. При такой замене структура органического мира и его эволюция получили совершенно новое объяснение. Этот тезис они считают вопросом кардинальной важности с методологической точки зрения и уделяют ему большое внимание.

На наш взгляд, однако, даже по отношению к теории Дарвина данное утверждение носит односторонний характер. Дарвин действительно воспринял из демографии некоторые понятия и статистический подход к анализу динамики численности населения видов. Он пользовался как цифровыми характеристиками, так и относительными оценками предполагаемых тенденций, употребляя слова «шанс», «вероятность», «вытеснение», «поглощение» и т. п. При этом Дарвин, даже когда он рассматривал судьбу особей, испытавших воздействие естественного отбора, гораздо чаше пользуется словами «организм», «индивид», «животное», учитывая тем самым активность и значение в эволюции отдельной особи как носителя определенной организации. Это позволило ему установить двустороннюю связь между процессами индивидуального и исторического развития. Нельзя забывать также дарвиновский закон единства типа, которому ученый отводил большую роль в эволюции. Поэтому было бы ошибкой считать, что Дарвин избавился от организмоцентрического (типологического) подхода, или стиля мышления.

Теория Дарвина получила высокую оценку у одного из наиболее оригинальных философов XX в. — австрийца Карла Поппера. Этот весьма популярный среди биологов философ признался, что «был зачарован Дарвином, как и дарвинизмом», еще в юные годы и затем писал об этой теории как о «бесценной», «впечатляющей и сильной», «первой нетеистической» и «убедительной».

Карл Раймунд Поппер (1902–1994).

«Я не вижу, — отмечал Поппер, — как без этой теории могло бы расти наше знание… Хотя это и метафизическая теория, она основательно прояснила весьма конкретные и совершенно практические вопросы… она предоставила нам механизм приспособления и позволила даже исследовать в деталях работу этого механизма… Несомненно, что в этом заключается причина почти повсеместного принятия дарвинизма» (Поппер, 1995. С. 42), Впрочем, лучшее свидетельство высокой оценки — принятие Поппером дарвинизма в качестве модели для созданной им эволюционной эпистемологии — науки о развитии научного знания. В этом, собственно, одна из главных причин его постоянного обращения к этой естественно-исторической концепции.

Но восхищение дарвинизмом вступило у Поппера в противоречие с его собственной философией. Стержневая идея философии и эпистемологии Поппера — деление знания на научное и ненаучное с помощью теста на опровержение, или, как у нас принято говорить, на определение возможности фальсификации. Если теория поддается опровержению, она признается научной; если она неопровергаема, то — ненаучна. Научная теория должна быть построена так, чтобы допускать опровержение.

Поппер не сделал исключения из этой классификации для теории Дарвина, и она попала в разряд ненаучных. Поппер назвал ее «метафизической исследовательской программой» (Поппер, 1995. С. 40). Метафизической потому, что она не способна к проверке (фальсификации), а исследовательской программой — ввиду того, что промежуточные ступени, ведущие к существенному изменению вида, и ряд других вопросов подлежат изучению. Как указывает Поппер, он стал употреблять этот термин после 1958 г.

Снижение ценности дарвинизма и его неопровержимость связаны также с распространенным мнением о тавтологичности этой теории. Действительно, результат естественного отбора — это «выживание наиболее приспособленных» (формулировка Г. Спенсера). Но объективной оценки приспособленности, подлежащей опытной проверке, не существует. Показателем приспособленности считают выживание. Подставив этот критерий в формулу Дарвина — Спенсера, получаем «выживание наиболее выживаемых». На явную тавтологичность основного принципа дарвинизма указывали уже современники Дарвина, а в XX в. — сами создатели синтетической теории эволюции — К. Х. Уоддингтон, Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, Г. Г. Симпсон.

Поппер видит в дарвинизме далеко не универсальную теорию, хотя, по его мнению, может казаться, что она охватывает «много разных случаев». «Скорее эта теория будет успешной применительно к весьма специальной, возможно, даже уникальной ситуации… она “почти предсказывает” необычайное разнообразие форм жизни. В других областях ее предсказательная или объясняющая сила в большой мере исчезающе мала». Поэтому Поппер видит в дарвинизме «одну из идей ситуационной логики» (там же, с. 40).

Мы должны заметить, что любой, кто хотел бы составить однозначное представление о соответствии теории Дарвина самым ключевым для Поппера критериям — проверяемости теории, ее способности давать объяснение и предсказывать, — столкнется с противоречивостью его суждений, причем даже в рамках одного труда и одного предложения. Так, Поппер пишет: «Хотя… дарвиновская теория эволюции не обладает достаточной силой, для того чтобы объяснить земную эволюцию громадного разнообразия форм жизни, она, несомненно, предлагает такое объяснение и поэтому привлекает к себе внимание» (там же, с. 43). Создается впечатление, что Поппер постоянно — даже в момент написания самой главы или статьи — испытывает колебания между полярными оценками и, уступая своему давнему влечению и симпатии к дарвинизму, пытается вывести эту теорию из сферы действия собственных критериев. Поэтому он указывает, что в силу специфичности биологии «объяснение в принципе», которое дает дарвинизм, — это нечто совершенно отличное от того типа «объяснения в деталях», которого мы требуем от физики; или что действительно суровые испытания естественного отбора гораздо труднее осуществить, чем в сравниваемых теориях в физике или химии (Popper, 1987. Р. 143).

В 80-х годах XX в. Поппер все более склонялся к мысли о высокой специфичности и исключительности биологических теорий среди концепций других естественных наук. Теория эволюции в его глазах в наибольшей мере оправдывала такую характеристику. В этой связи Поппер счел возможным выразить надежду на то, что «теория естественного отбора может быть сформулирована так, что будет далека от тавтологии. В этом случае она становится не только проверяемой, но и нестрого универсально верной» (Popper, 1987. Р. 145). Однако буквально тут же Поппер указывает, что не все явления эволюции объясняются одним естественным отбором.

Интересно, что Поппер предпринял попытку «улучшить» дарвинизм. И уже совсем удивительно то, что, оперируя закономерностями современной генетики, Поппер стремится усовершенствовать именно теорию Дарвина, а вовсе не синтетическую теорию. Последняя для него как бы и не существует.

Поппер воскрешает гипотезу «органического отбора» Дж. Болдуина и Л. Моргана (1896), которую высокомерно отбросили синтетисты, провозглашает ведущим фактором эволюции животных поведенческую активность особи (благодаря которой она способна уклониться от неблагоприятного действия отбора и даже изменить его вектор) и, прослеживая наследственную фиксацию поведенческих актов вплоть до преобразования морфологии и анатомии по образцу химического ламаркизма, органически соединяет дарвинизм с ламаркизмом в едином синтезе (Поппер, 1995; Чайковский, 1995).

Еще один акт «улучшения» дарвинизма — его явное освобождение от постулата борьбы за существование. Поппер просто о ней нигде ничего не говорит.

 

Первые возражения дарвинизму

С выходом книги Дарвина сама идея эволюции победила почти во всех странах быстро и бесповоротно. Если после этой победы еще и оставались креационисты, которых было трудно переубедить, то их число неуклонно сокращалось. Что касается теории естественного отбора, то с ней ситуация была иной: с течением времени число ее противников, наоборот, увеличивалось.

Мы не будем описывать негативную, а тем более позитивную реакцию на дарвинизм в разных странах мира. Это значило бы повторять то, о чем уже было многократно сказано во многих руководствах и даже в учебниках по эволюционной теории. Зато мы сосредоточим свое внимание на конкретных научных возражениях теории естественного отбора со стороны наиболее авторитетных оппонентов Дарвина, о чем обычно нигде не пишут. Напомнить о них тем более важно еще и потому, что в свое время на фоне общего энтузиазма по отношению к дарвинизму они не произвели особого впечатления на публику, а сейчас, по сути, идентичные возражения возникают в дискуссиях как впервые высказываемые. Некоторые из них важны и тем, что могут быть адресованы и современной науке, а она не в состоянии дать на них материалистический ответ.

Мы только что видели, что Дарвин был сам себе оппонентом. Предвидя возможные возражения, и, вероятно, желая их упредить, Дарвин сам указал на трудности, которые стоят перед концепцией естественного отбора. Они приведены в ряде глав «Происхождения видов», и нам нет нужды на них останавливаться. Но наряду с такими ожидаемыми возражениями в этих же главах содержатся и возражения реальных оппонентов. Наиболее существенные из них принадлежат Дж. Майварту, У. Томсону и Ф. Дженкину.

Зоолог Джордж Майварт, будучи сальтационистом, считал, что с помощью естественного отбора невозможно объяснить начальные стадии развития органов, когда их рудиментарные зачатки не в состоянии приносить их обладателям никакой пользы. Варьируя это возражение, Майварт задавал вопрос, как малые вариации у насекомых могут сделать их сходными с несъедобными или отмершими частями растений, а также вести к развитию мимикрии.

Авторитетный физик Уильям Томсон (впоследствии лорд Кельвин) первоначально определял возраст Земли в 24 млн лет и из этого факта делал вывод о непригодности теории Дарвина, постулирующей медленное и постепенное накопление мелких случайных и разнонаправленных изменений. На такую эволюцию просто не хватило бы времени. Для Дарвина, относившегося к расчетам физиков с большим доверием, заключение Томсона было тяжелым испытанием. Позднее Томсон отодвинул время отвердения земной коры до 98—200 млн лет, но и этого было мало, чтобы Дарвин мог обрести спокойствие.

Возражение шотландского инженера Флеминга Дженкина было для Дарвина самым дискредитирующим, и оно вошло в историю науки как «кошмар Дженкина». В 1867 г. этот автор опубликовал большую статью, где показал, что если полезные изменения возникают, как считает Дарвин, у единичных особей и время от времени, то при их скрещивании с другими особями, не обладающими такими изменениями, по прошествии нескольких поколений полезный признак будет вовсе нивелирован. Он мог бы сохраниться, по Дженкину, лишь в случае его возникновения сразу у большого числа особей и в одном поколении. Но тогда случайность и неопределенность изменчивости исчезает, и мы имеем дело с односторонним и закономерным изменением (т. е. определенной изменчивостью). Аналогичные соображения высказал и математик А. Беннетт.

Во времена Дарвина, когда корпускулярной теории наследственности еще не существовало, аргумент Дженкина представлялся неопровержимым. Это вытекало из общепринятого ошибочного взгляда на наследственность как на стойкое слияние, или, точнее, «сплавление», признаков родителей в новое единое целое, наступающее после оплодотворения. О работе Менделя (1865) Дарвин ничего не знал.

Серьезность возражения Дженкина вынудила Дарвина пойти в шестом издании «Происхождения видов» на целый ряд принципиальных изменений проламаркистского характера, подрывавших целостность концепции естественного отбора. Он увеличивает роль определенной изменчивости, признав возможность ее проявления у большего числа особей, отказывается от универсальности естественного отбора как движущей силы эволюции, допускает большее значение упражнения органов и наследования приобретенных признаков. Дарвин умер, так и не зная ответа на возражения Дженкина и Томсона.

Забегая вперед, следует сказать, что и открытие законов Менделя не устранило полностью «кошмара Дженкина». Генетика показала, что новый полезный признак хотя и не пропадает бесследно в генофонде популяции, его распространение в ней может быть процессом очень длительным, причем успех вовсе не гарантирован.

Во Франции возражения дарвинизму были выдвинуты непременным секретарем Парижской академии наук Пьером Флурансом и зоологом и антропологом Арманом Катрфажем де Брео, опубликовавшими по этому вопросу отдельные труды (Flourens, 1864; Quatrefages, 1870). У Флуранса, креациониста и позитивиста, шокированного метафорическим языком Дарвина, это маленькая брошюра, написанная в высокомерном и категорическом тоне. В ней всего четыре научных аргумента, направленных против идеи эволюции вообще. Солидная книга Катрфажа, по словам Ю. А. Филипченко, «единственного серьезного французского критика Дарвина» и тоже креациониста, спокойна, объективна и исполнена уважения к гению «английского натуралиста». Мы приведем только четыре из восьми возражений Катрфажа, которые могут быть отнесены к роли естественного отбора; из них два повторяют ранее высказанные Флурансом и, таким образом, являются общими для обоих критиков (см. подробнее: Назаров, 1974).

1. Наука не располагает фактами превращения одного вида в другой, и Дарвин не привел ни одного подобного примера. Почему, часто повторял Флуранс, никто никогда не наблюдал, чтобы лошадь породила осла или наоборот? «Видели ли когда-нибудь, чтобы груша превратилась в яблоню, моллюск в насекомое, насекомое в птицу?», а белый в негра под влиянием одного и того же климата? — добавлял Катрфаж. Несмотря на все могущество среды, приводящей к изменчивости, за недооценку которой он даже упрекает Дарвина, последняя всегда ограничена рамками вида. Поэтому Дарвин путает изменчивость внутривидовую с превращением видов друг в друга. Флуранс заявляет прямо, что Дарвин вообще пренебрег определением вида. «Дарвин написал книгу о происхождении видов, а в этой книге отсутствует именно происхождение видов» (Flourens, 1864. Р. 47).

С этим аргументом связано также противоречие между ясной разграниченностью (наличием хиатусов) видов в природе и их постоянным превращением согласно теории медленной эволюции по Дарвину.

Обоих критиков, вероятно, не удовлетворило объяснение Дарвина: отсутствие промежуточных форм определяется процессом дивергенции и вымиранием исходных типов. Как мы увидим уже в следующей главе, Флуранс и Катрфаж оказались совершенно правы в том, что плавных переходов от вида к виду в природе не бывает, а признаки рас и подвидов никогда до видового ранга не «дорастают». Но они ошибались, отрицая превращение одного вида в другой. Согласно современным данным только так и совершается эволюция, но при этом вид превращается не в какой-либо другой из существующих, а в совершенно новый.

2. Одновременно существуют высшие и низшие организмы (в частности, одноклеточные), сохранившие в течение миллионов лет «исходную простоту строения» вопреки отбору и изменению условий среды.

Предвидя это возражение, сам Дарвин указывал, что положенный им в основу эволюции принцип дивергенции «не предполагает необходимого прогрессивного развития» и вымирания исходных форм, что последние могут сохраниться в относительно простых и во многих отношениях мало изменившихся условиях среды вне непосредственной конкуренции с высшими формами. Впрочем, ошибочно было бы считать, что Персистентные виды вовсе не изменились. Они, бесспорно, усовершенствовались.

В наши дни самой большой и до сих пор не решенной проблемой остается вопрос, не почему низшие организмы не превратились в высшие, а почему возникли высшие. Теория естественного отбора ответа на него дать не может.

3. Отсутствуют переходные формы в ископаемом состоянии.

Дарвин объяснял этот факт неполнотой геологической летописи, связанной с неудовлетворительными условиями сохранения ископаемых.

В настоящее время геологическая летопись считается достаточно полной, для того чтобы можно было с уверенностью заключить, что отсутствие переходных форм — реальный факт и один из наиболее веских аргументов против дарвинизма.

4. Абсолютен характер физиологических различий между расами и видами, проявляющийся при размножении. Если разные виды способны спариваться и давать потомство, то образующиеся гибриды либо бесплодны, либо дают возврат к родительским формам со второго поколения. По этой причине не существует ни одной расы гибридного происхождения. Флуранс и Катрфаж ссылались при этом на широко известные во Франции опыты Ш. Но-дэна (Naudin, 1853).

Непонятно, писал Катрфаж, как между дотоле плодовитыми расами, имеющими общего предка, может в какой-то момент возникнуть бесплодие, навсегда разделяющее их. По его словам, Дарвин отступил перед трудностью этой задачи, а может быть, и не осознавал ее, ибо недооценивал физиологические различия между видами и расами. В одной из последних работ Катрфаж подробно говорит, что этот физиологический аргумент вместе с ним всецело разделяют такие последователи Дарвина, как Дж. Ромене и Т. Гекели.

Вопрос о возможности гибридного видообразования во многих систематических группах давно решен положительно, и он будет специально рассмотрен в гл. 10. Но еще в XVIII в. К. Линней и И. Кельрейтер располагали фактами межвидовой гибридизации, причем первый допускал, что она может быть источником образования новых видов. Последующими исследованиями была доказана относительность физиологического критерия вида. Что касается бесплодия между расами, то оно, действительно, может возникать как результат их длительной взаимной изоляции. Однако оно связано не с усилением расовых признаков, а с трансформацией вида как системы. Очевидно, данный аргумент возражением дарвинизму не является.

Критика дарвинизма ознаменовалась в XIX в. двумя высшими достижениями — появлением трехтомных трудов немецкого ботаника Альберта Виганда и его русского единомышленника, зоолога и известного славянофила Н. Я. Данилевского. В то время образованная часть общества, ослепленная дарвинизмом, не обратила на них почти никакого внимания, и, по-видимому, не будет преувеличением сказать, что оба труда приобрели подлинную актуальность только в наши дни.

Альберт Виганд (1821–1886).

Уже в заглавие исследования Виганда (Wigand, 1874–1877) вынесена главная методологическая причина несостоятельности дарвинизма — уклонение его создателя от требований позитивной науки, которым следовали Ньютон и Кювье. В трех книгах последовательно рассмотрены предпосылки, основные положения теории Дарвина и ее следствия, которым противопоставлена вся совокупность существовавших в то время контраргументов. Проводится методологический анализ теории.

Н. Я. Данилевский (1885, 1889) в основном повторяет критику Виганда, в главных чертах следует порядку ее развертывания, но его разбор действия искусственного и естественного отбора отличается большей глубиной анализа, объективностью, остроумием и оригинальностью мысли, а труд в целом выглядит более капитальным. Это дает нам основание при перечислении самых трудноопровержимых возражений дарвинизму придерживаться исследования Данилевского, специально отмечая лишь наиболее важные заслуги Виганда.

Николай Яковлевич Данилевский (1822–1895).

Но прежде нам трудно воздержаться, чтобы не высказать собственных впечатлений о произведении Данилевского в целом. Всякий, кто решится его прочесть (а это без малого 1500 страниц), согласится, что оно достойно двух главных эволюционных трудов Дарвина, а, возможно, в ряде моментов их и превосходит. Тысячи цитат из Дарвина, прослеживание развития его мысли от издания к изданию, доскональный анализ критикуемых примеров и аргументов, насыщение произведения великим множеством фактов, скрупулезно собранных самим Данилевским и точно документированных, яркие сравнения с кругом других, более знакомых явлений, наблюдательность и чутье натуралиста, едва ли уступающие дарвиновским, наконец, 25-летний напряженный труд делают это произведение действительно «истинным подвигом русского ума и русского чувства», как выразился о нем сподвижник Данилевского Н. Н. Страхов (там же, т. II, с. 48). Главное же впечатление при его чтении — это сколь многое из написанного остается справедливым и сейчас, в пору великих научных открытий.

В качестве итоговых Данилевский приводит 15 главных ошибочных выводов Дарвина и 10 логических промахов, которые к ним привели. Кроме этого, во всех главах по специальным проблемам в общей сложности выявлены многие десятки, а возможно, и сотни положений, которые, по Данилевскому, не выдерживают критики и должны быть отвергнуты. Мы приведем не все главные возражения Данилевского, но дополним их интересными и менее известными более частного характера. Отметим особо, что нижеследующие пункты сплошь и рядом не соответствуют пунктам Данилевского, а сконструированы и сформулированы нами из всей совокупности его возражений ради краткости изложения.

1. Нет никаких оснований распространять на виды дикой природы выводы, касающиеся способов образования форм домашних животных и культурных растений, а аналогия между искусственным и естественным подбором совершенно ложна. (Возражение ранее высказано Вигандом.)

Дарвин не указал ни одной породы, которая возникла бы путем постепенного накопления мелких индивидуальных изменений, и сильно преувеличил роль искусственного подбора в становлении культурных форм растений и животных. Это становление было с самого начала предопределено более высокой изменчивостью их прародителей, а впоследствии определялось появлением крупных внезапных изменений (как в случаях однолистной земляники, пирамидального кипариса и плакучей туи), уродств (анконские овцы, такса, легавая), наследственных болезней (турман), гибридизации между породами.

Дарвин игнорировал крупные скачкообразные изменения, ибо в этом случае отпадала надобность в его теории и рушилось естественное объяснение органической целесообразности.

2. Изменения у домашних форм не могут служить основанием для понимания происхождения диких видов и по той причине, что они ни в одном случае не достигают видового уровня. Все породы свободно скрещиваются друг с другом с образованием плодовитого потомства, а в случае одичания возвращаются к исходному дикому типу. Это равнозначно тому, что все здание теории Дарвина лишается своего фундамента и «всякой положительной основы» (Данилевский, 1885. Ч. I. С. 366–367). (Возражение ранее высказано Вигандом.)

3. Большая часть из семи заключений Дарвина, которыми он обосновывает тезис о разновидностях как «начинающихся видах», или неверны или опираются на факты, из которых таких заключений сделать нельзя. Статистические обсчеты многих региональных флор не подтвердили положений Дарвина о том, будто процветающие или господствующие виды чаще образуют хорошо обозначенные разновидности, будто в каждой стране ббльшие роды представлены большим числом господствующих видов или будто виды больших родов содержат больше разновидностей, чем малые.

Неправомерно вообще игнорировать качественные различия между разновидностями и видами, находя между ними лишь различия в степени, и в самых ответственных дедукциях подменять отношения между разновидностями отношениями между видами.

4. Неопределенному и мозаичному характеру изменчивости у Дарвина противоречат признаваемая им соответственная (соотносительная) изменчивость и в целом принцип коррелятивного изменения частей и систем органов организма. Если теория не может ответить, какая доля в достигнутом преобразовании принадлежит неопределенной, а какая — соответственной изменчивости, то она не может класть первую в фундамент возводимого здания. Подбор и соответственная изменчивость — «начала… друг друга исключающие» (там же, с. 169).

5. Жизнеспособность организма при смене окружающих условий зависит от одновременного изменения большого комплекса признаков (это равнозначно эффекту соответственной изменчивости), и всякое единичное изменение будет вредно, так как нарушит существующую корреляцию. Признать же одновременность изменений — значит признать определенную изменчивость, при которой теория Дарвина теряет всякий смысл и значение и возрождается принцип целестремительного развития Бэра. Ибо то, что дарвинизм призван объяснить, — внутренняя и внешняя целесообразность — «будет уже вложено в сам процесс изменения как нечто данное» (там же, ч. II, с. 22). Изменение же комплекса признаков, по теории Дарвина, невозможно.

6. Борьба за существование, хотя она и существует как спорадическое явление, совершенно лишена свойств крайней интенсивности, непрерывности и длительной однонаправленности, необходимых для того, чтобы ее следствием мог явиться естественный подбор.

С прекращением борьбы или изменением ее направленности (а это случается во много раз раньше, чем появление «заметной разновидности») достигнутое изменение лишается своего преимущества, перестает фиксироваться и исчезает. С этого момента процесс накопления изменчивости, достигнутого «трудами многих сотен или тысяч поколений», должен начинаться сызнова и, вероятнее всего, пойдет теперь в другом направлении.

Коль скоро борьба за существование селективными свойствами не обладает, в природе нет и естественного подбора. И это хорошо подтверждается отсутствием переходных форм как между ныне живущими видами, так и между ископаемыми формами.

7. Дарвин не принимает в расчет нивелирующую роль свободного скрещивания, препятствующего закреплению даже полезного признака. Если новый признак почему-либо и будет сохраняться у какого-то числа индивидов, то на его распространение по всему виду никогда не хватит времени; если он возникнет сразу у очень значительного числа особей, то такое явление уже не сможет называться индивидуальной изменчивостью; если, наконец, признак оказался бы столь полезным и масштабным, что смог бы превозмочь все стоящие на его пути препятствия, то его бы назвали не индивидуальной изменчивостью, а крупным самопроизвольным изменением.

Данилевский резюмирует, что «начинающееся индивидуальное изменение будет всегда, без малейшего возможного исключения побеждено своим коренным видом, сколько бы зачатков выгод, прогресса и усовершенствований, большей и лучшей приспособленности оно в себе ни несло… А из этого прямо следует, что такой хитрой и курьезной штуки, как измышленный Дарвином естественный подбор, не существует, не существовало и не может существовать…» (там же, ч. И, с. 100).

8. Никаких средств для устранения свободных скрещиваний внутри вида у природы нет, и потому она не «производит и не может производить подбора». Поглощающая роль свободных скрещиваний, признанная самим Дарвином, должна быть представлена одним из первых аргументов против его учения. Удивительно, что ни в одном из его сочинений нет даже попытки устранить это противорецие.

Дарвин решительно отклонил гипотезу географической изоляции «благоприятно изменившихся организмов», видимо, сознавая ее несовместимость со своей теорией.

9. Теории подбора противоречат многочисленные факты существования в природе видов с безразличными, бесполезными и даже вредными признаками. В число последних входят и такие, которые полезны для других видов.

10. Теория Дарвина не интересуется бесполезными признаками и считает их наиболее изменчивыми. Но к «бесполезным» признакам относятся самые важные (существенные) организационные признаки, на которых строится систематика от рода до типа, — и они наиболее константные. Сколь же сужается сфера подбора, если он не принимает участия в становлении самых важных признаков! Выходит, что теория Дарвина отстраняется от объяснения генеалогического характера филогенетической систематики.

Впервые на бессилие дарвинизма объяснить происхождение высших систематических единиц путем дифференциации низших обратил внимание Виганд. Он справедливо указал, что категории вида, рода, семейства и т. д. отличаются друг от друга не столько количественно, сколько качественно (абсолютно). Если вид и может распасться на несколько новых видов, то при этом не возникает автоматически нового рода, ибо это понятие определяется не числом относящихся к нему видов, а совокупностью своих специфических особенностей, которые реально существуют у всех его представителей.

11. Если бы органический мир образовался в соответствии с теорией Дарвина, это был бы совершенно иной мир, в корне отличный от того, который мы имеем перед глазами. То был бы мир «нелепый и бессмысленный». Семена одного и того же растения образовывались бы то с одной, то с двумя семядолями, животные рождались бы то с внутренним, то с внешним скелетом, то с брюшным, то со спинным расположением нервной системы. Никогда не появились бы тяжелые рога оленей, плавательный пузырь рыб, паразитический инстинкт кукушки. Систематики классифицировали бы организмы (если бы вообще в состоянии были это делать) не по морфологическим, а исключительно по текучим адаптивным признакам. Низшие формы были бы вытеснены высшими.

12. Данилевский повторил возражение Майварта о бесполезности, а, возможно, чаше — вредности, в момент зарождения будущих полезных признаков. Было бы нелепым ожидать от слепого подбора сохранения таких изменений в предвидении их будущей пользы, если ее нельзя извлечь в данный момент. Конструируя гипотетические примеры нарастания преимущества признака от поколения к поколению, Дарвин за неимением реальных переходов опирается на пользу новых признаков, беря их уже в готовой форме, как они представлены у сформировавшихся видов.

13. Вымиранию видов не сопутствует процесс нарождения новых, как это должно следовать из теории Дарвина, по которой вымирание есть следствие конкурентного вытеснения старых видов своими более приспособленными потомками. Это хорошо видно на примерах недавнего исчезновения крупных зверей, нелетающих птиц, слоновых черепах. Они исчезли вместе со своими разновидностями, не оставив более удачливых потомков. Во всех известных случаях процесс вымирания оказался независимым от процесса нарождения видов. Это равнозначно отсутствию естественного подбора, в котором указанные процессы взаимосвязаны.

14. Сколь ни длительна геологическая история Земли, а времени для образования органического мира с помощью естественного подбора при всех уступках этому учению не хватило бы. Разница между реально истекшим временем и потребностью в нем по теории Дарвина слишком велика, чтобы в геологическое время можно было «вместить дарвиновский процесс образования видов».

В заключение этого перечня возражений нельзя не сказать об отношении Данилевского к Дарвину, его теории и о его собственном биологическом кредо.

Критическое исследование Данилевского вызывает не меньшее восхищение, чем труды Дарвина. Оно содержит не только уничтожающую критику теории происхождения видов, «ложной в самой своей сущности», но и признание многих истинных заслуг ее автора. Главное же состоит в постоянном ощущении Данилевским близости к «великому произведению человеческого ума» (там же, ч. I, с. 24), которое передается и читателю. «Кто прочел и изучил сочинения Дарвина, — пишет Данилевский, — тот может усомниться в чем угодно, только не в его глубокой искренности и не в возвышенном благородстве его души» (там же, ч. I, с. 11).

И вместе с тем, по оценке Данилевского, Дарвин создал самое неэстетичное, «ужасное учение, ужасом своим превосходящее все вообразимое… Никакая форма грубейшего материализма не опускалась до такого низменного мировоззрения» (там же, ч. II, с. 522, 529). Изобретя механизм подбора, заменивший разум случайностью, Дарвин породил «жалкий и мизерный» виртуальный мир, в котором правят балом «бессмысленность и абсурд». Наше счастье, что мир, в котором мы живем, не имеет ничего общего с изобретенным Дарвином.

Позиция самого Данилевского достаточно близка современной позитивной модели эволюции, к которой мы пришли в результате нашего исследования.

Согласно его взглядам, «псевдотелеология» Дарвина (поиск полезного во всем) не может заменить истинной телеологии, связанной с именами Аристотеля, Кювье и Бэра. В равной мере нелепо думать, что случайность и вероятность могут занять место разума, интеллекта, духовного начала. Превращения видов мыслимы лишь в случае признания внутреннего закона развития, который несет в себе каждый живой организм. То, что постулирует дарвинизм, вообще не заслуживает названия развития. Данилевский текстуально предвосхищает главную идею номогенеза, утверждая, что развитие, выражающееся в морфологических изменениях, есть процесс чисто внутренний, совершающийся сообразно закону. С ним вполне совместимо развитие крупными скачками, при которых целесообразность оказывается выражением определенного внутреннего плана. Хотя Данилевский и считает такой характер развития гипотетическим, он утверждает, что только такую форму происхождения вида от вида позволяют принять данные положительной науки.

С той же «положительной» точки зрения Данилевский принимает, что виды постоянны и «неизменны в своей сущности». Постоянство, однако, не синоним вечности. По прошествии какого-то срока часть из них вымирает, часть мутирует в новые виды. Как мы увидим далее, фактически то же самое утверждают теория прерывистого равновесия и экосистемная теория эволюции. В конце концов, считать виды длительное время не претерпевающими изменений или постоянными, но способными мутировать — это дело вкуса.

 

Одной из наиболее уязвимых сторон теории Дарвина было незнание природы наследственности и законов ее изменения. Мы видели, что из всех возражений, адресованных этой теории, самым непреодолимым явилось соображение Дженкина. Оно было столь фундаментальным, что казалось способным дискредитировать всю теорию. Дарвинизм остро нуждался в поддержке генетики, но в течение двух первых десятилетий XX в. ее главные творцы оказались в лагере антидарвинистов, полагая, что генетика сама без всякого отбора в состоянии объяснить эволюцию и видообразование. Не только дарвинизм, но и эволюционная идея в целом были ввергнуты в состояние глубокого кризиса. Однако рано или поздно дарвинизм и генетика в силу логики развития этих наук должны были объединиться. Исторически было предрешено, чтобы плодом их союза стала новая дисциплина — популяционная генетика.

 

Краткая история становления

Отправным пунктом популяционной генетики стало правило, или закон Харди — Вайнберга (1908), согласно которому в отсутствие возмущающих факторов (мутаций, миграций, инбридинга, естественного отбора, случайного генетического дрейфа) пропорции генотипов (и, следовательно, частоты генов) в бесконечно большой панмиксической популяции (со свободным скрещиванием) стабилизируются уже в первом поколении, и достигнутое равновесие сохраняется в течение неограниченного числа поколений. Если обозначить через р и q частоты двух аллелей одного гена, то их распределение в такой популяции соответствует коэффициентам разложения бинома Ньютона:

 (р + q)2 = р2 + 2pq + q2 = 1.

Но такие идеальные популяции — всего лишь абстракция, поскольку в реальной среде постоянно действуют факторы, нарушающие равновесие генотипов. Равновесие популяции — это биологический аналог идеального газа в физике, удобная исходная позиция для определения величины сдвигов равновесия при воздействии различных факторов.

Основная заслуга в построении математических моделей действия этих факторов принадлежит англичанам Р. Фишеру и Дж. Б. С. Холдейну и американцу С. Райту. Их трудами в течение немногим более двух десятилетий была создана математическая теория классической популяционной генетики — основы синтетической теории (см. подробнее: Provine, 1971).

Уже первые статьи Роналда Фишера (1918, 1922) положили начало использованию в популяционной генетике стохастических методов. Им было открыто явление так называемого сверхдоминирования, при котором если гетерозигота обладает селективным преимуществом, то в популяции между обоими аллелями сохраняется устойчивое равновесие. Целостная концепция эволюционного процесса была разработана Фишером в книге «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930). Она внесла большой вклад в синтез дарвинизма и менделизма и стала для биологов-эволюционистов своего рода Библией. Именно этот труд Фишера более всего способствовал упрочению ортодоксального взгляда, согласно которому характер эволюции определяется почти исключительно естественным отбором.

Начало систематическому математическому описанию динамики генных частот под действием естественного отбора положила серия статей Джона Холдейна под обшим названием «Математическая теория естественного и искусственного отбора» (1924–1931). Для определения генных отношений от поколения к поколению им была разработана строгая система нелинейных уравнений. Холдейн установил, что число поколений, необходимое для заданного изменения частоты гена, обратно пропорционально интенсивности отбора, и составил таблицу, отражающую эту количественную закономерность. В последних статьях этой серии было рассмотрено влияние на динамику частоты таких факторов, как неполный инбридинг, ассортативное (избирательное) скрещивание, неполное доминирование в аутосомных и сцепленных с полом генах, сцепление, полиплоидия, изоляция и др. Свои открытия Холдейн подытожил в известной книге «Факторы эволюции» (Haldane, 1932; Холдейн, 1936).

В 1931 г. в английском журнале «Genetics» вышла большая статья Сьюэлла Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright, 1931). В ней было показано, что в основе эволюции лежит процесс смешения популяционного равновесия, в который вовлечены все эволюционные факторы. Среди последних важны не только те, что являются внешними по отношению к популяции, но и связанные с ее собственной организационной структурой.

Райт обратил внимание на то, что природные популяции в подавляющем большинстве не являются едиными панмиктическими образованиями, а представляют собой полуизолированные колонии, или субпопуляции, лишь обменивающиеся генетическим материалом. В таких подразделенных и обширных популяциях в результате смещения равновесия процесс эволюции протекает гораздо быстрее. В локальных же субпопуляциях большое эволюционное значение приобретает случайный дрейф генов. Следствием этой закономерности стали выдвинутые много позднее эффект «бутылочного горлышка» и «принцип основателя» (Майр).

Работа Райта и указанные труды Фишера и Холдейна фактически завершили в начале 30-х годов XX в. построение классической популяционной генетики, каковой она, по существу, остается до сегодняшнего дня, осуществив тем самым полный синтез дарвинизма и генетики. Стержнем дарвинизма XX в. на Западе стала, таким образом, генетическая теория естественного отбора, представившая последний как статистически-вероятностный механизм. Она предельно упрощала и потому сильно искажала реальную картину динамики популяционных процессов, якобы составляющих начальные этапы эволюции. Так, популяционногенетическая модель оперировала генами как независимыми единицами, она не учитывала их взаимодействий, игнорировала интегральные эффекты генотипа как целого, возможность изменения генома в ходе индивидуального развития, чрезвычайную сложность связи генотипа с фенотипом и оказалась неспособной объяснить роль в эволюции онтогенетических перестроек. Зато она воодушевляла синтетистов тем, что придавала анализу генетической структуры популяций математическую точность и строгость. Такой путь развития дарвинизма был исторически неизбежным.

Синтез генетики и дарвинизма шел не только в рамках теоретико-математических исследований. Он осуществлялся и другими путями. Так, в Советском Союзе, где у истоков синтеза стоял С. С. Четвериков (1926), ведущее значение приобрело изучение природных популяций, данных экспериментальной генетики и действия естественного отбора, во Франции — экспериментальное моделирование с помощью популяционных ящиков, в США — всеми доступными методами.

В общей сложности в создании нового синтеза помимо Фишера, Холдейна и Райта приняли участие свыше 30 выдающихся биологов (см. об этом: Галл, Георгиевский, 1973; Галл, Конашев, 1979;. Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983; Завадский, Колчинский, Ермоленко, 1983). Из их многочисленных трудов первостепенное значение приобрели книги Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1937), познакомившего американских эволюционистов со статьей Четверикова, Дж. Г. Симпсона (Simpson, 1944; рус. пер. — 1948), Э. Майра (Мауг, 1942; рус. пер. — 1947) и Дж. Хаксли (Huxley, 1942). От названия последней книги — «Эволюция. Современный синтез» — произошло и название нового синтеза — синтетическая теория эволюции (СТЭ). Впрочем, в западной литературе в большем ходу термин «неодарвинизм».

Популяционная генетика и вместе с ней СТЭ сосредоточили свое внимание на исследовании якобы начальных, как считали их создатели, шагов эволюции, завершающихся образованием нового вида и охватываемых понятием микроэволюции . Что касается надвидовой, или макроэволюции , то, по единодушному мнению приверженцев СТЭ, этот уровень эволюции не обладает специфическими факторами и механизмами, отличными от действующих в микроэволюции, и его результаты могут быть выведены из этой последней. Благодаря такому взгляду вся огромная сфера надви-довой эволюции, ради понимания которой эволюционная теория, собственно, и создавалась, фактически выпала из поля зрения синтетистов. В результате основополагающие понятия СТЭ относятся в основном к микроэволюции.

В качестве элементарной эволюционной единицы стали рассматривать популяцию, в качестве элементарной единицы наследственной изменчивости — мутацию, а в качестве элементарного эволюционного явления — изменение генетического состава популяции. К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, генетический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской науке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним традиционно стали прибавлять «популяционные волны» (см., например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978).

 

Основные постулаты теории

СТЭ восприняла основные положения теории Дарвина и дополнила их новыми. Благодаря ассимиляции данных гораздо большего числа дисциплин и направлений, многие из которых во времена Дарвина просто не существовали, новый синтез предстал в виде обширного собрания эмпирических обобщений, которые ради удобства восприятия желательно было свести к сравнительно небольшому числу тезисов или постулатов. Первым такую попытку предпринял А. А. Любищев (1973), однако ее результат оказался нечетким. Вскоре за эту задачу взялся Н. Н. Воронцов, который выделил в СТЭ 11 основных постулатов (Воронцов, 1978, 1980, 1984), Ниже мы и последуем за Воронцовым, воспроизводя эти постулаты (при этом в ряде случаев отступая от того порядка, в котором они приведены у Воронцова), но сопроводим их краткими комментариями, отвечающими новому видению механизма эволюции.

1. Наименьшей (элементарной) эволюционной единицей является популяция. Сторонники СТЗ ставят в особую заслугу этой теории замену типологического (организмоцентрического) мышления, в котором объектом эволюции выступает особь, на популяционное.

Как мы имели возможность убедиться, рассмотрение эволюционного процесса исключительно на уровне популяции искажает представления Дарвина и, как мы надеемся показать далее, делает недоказуемым превращение популяции в новый вид, направляя исследование по ложному пути. Популяционная структура вида — очень важная характеристика, обеспечивающая его стабильность и выживание, но прямой связи с эволюцией она не имеет.

2. Материалом для эволюции служат мелкие дискретные наследственные изменения — мутации; среди них преимущественное внимание уделяется генным, или точковым, мутациям. Эти мутации ненаправленны и случайны. Из этой характеристики материальной основы эволюции вытекает другое название СТЭ — тихогенез (от греч. týche — случайность), предложенное Л. С. Бергом.

Мелкие мутации часто не проявляются на фенотипическом уровне, а те, что проявляются, проходят через «сито» отбора. Кроме мутаций открыты другие типы наследственной изменчивости, с которыми по преимуществу и связана морфологическая эволюция.

3. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, производящий сортировку мутаций.

Отбор внутри вида не существует, поскольку, как было сказано в предыдущей главе, внутривидовой борьбы за существование в природе не наблюдается. Без отбора внутри вида нет и начальных шагов эволюции (т. е. микроэволюции), постулируемых в СТЭ.

Отбор между разными видами, поскольку он имеет дело с более выраженными фенотипическими различиями, — реальное явление природы, но и эта форма отбора носит относительный характер.

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. от одного таксона могут возникнуть несколько дочерних таксонов. Если говорить о виде, то он берет начало от единственной предковой популяции.

Поскольку отбор на внутривидовом уровне не работает, не может происходить и дивергенция; коль скоро эти механизмы не работают, исчезает и ограничение, в силу которого новый вид должен был бы возникать только за счет одной популяции. Давно установлено также, что эволюция систематических групп, хотя она и бывает дивергентной, чаще отвечает закону параллельного и конвергентного развития.

Многочисленные примеры симгенеза (см. гл. 10) демонстрируют прямо противоположный путь эволюции.

5. Любой реальный, а не сборный таксон имеет монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Этот постулат непосредственно вытекает из предыдущего, и его можно было с ним соединить. В дополнение к соответствующему комментарию следует добавить, что любой вид может совмещать в себе признаки нескольких предковых видов, не говоря уже о высших таксонах, которые, как правило, имеют полифилетическое происхождение.

6. Эволюция носит постепенный (градуалистический) характер, и ее результаты могут быть замечены лишь по прошествии длительных отрезков геологического времени. К образованию нового вида ведет поэтапная смена многих (обычно тысяч) поколений популяций.

Видообразование — одномоментный дискретный акт, совершающийся на протяжении одного или нескольких поколений без всякой подготовки. У видов, размножающихся половым путем, наступление репродуктивной изоляции аналогично беременности: она или происходит, или нет.

Представители целого ряда недарвиновских направлений эволюции едины в том, что биологические виды подавляющую часть времени находятся в состоянии стазиса и лишь в самом конце срока своей жизни мутируют, чтобы не прервать нить рода.

7. Обмен генами возможен лишь внутри вида, благодаря чему любой вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему, достаточно надежно отграниченную от систем других видов.

В настоящее время выяснено, что генетическая изоляция видов друг от друга не носит абсолютного характера. Более того, при развитии кризисных ситуаций в экосистемах изолирующие механизмы видов перестают выполнять свою функцию, и в геномы видов поступают чужеродные гены, переносимые различными мобильными генетическими элементами. Такие моменты свободного обмена генами, осуществляющегося неполовым путем, теперь связывают с наиболее революционными событиями в истории биоты.

8. Вид представляет собой сложную полиморфную систему, составленную множеством соподчиненных единиц — подвидов и популяций. Такое понимание организационной структуры вида именуют концепцией широкого политипического биологического вида. Но, как отмечает Воронцов, создатели СТЭ отдавали себе отчет, что существует немало видов, особенно из числа имеющих небольшие ареалы, которые не образуют подвидов. В предельном случае такие мономорфные виды могут быть представлены одной-единственной популяцией, что делает высоковероятной возможность их вымирания.

Данный постулат не вызывает возражений. Разве что справедливо было бы отметить, что он разделяется далеко не одной СТЭ.

9. Поскольку критерием биологического вида является его репродуктивная обособленность, то понятие вида неприменимо к формам, не имеющим полового процесса (агамным, амфимиктичным, партеногенетическим).

По определению этот постулат справедлив. Однако на практике и агамные формы рассматривают как видовые, различая их по морфологическим, физиологическим, генетическим, биохимическим и другим признакам.

10. За рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось, таким образом, огромное множество видов прокариот, низших эукариот, а также специализированные формы высших эукариот — животных и растений, утративших способность к половому размножению.

Нам представляется нецелесообразным выделять эту констатацию фактов в отдельный постулат, так как это всего лишь иллюстрация предыдущего постулата. Зато положение о неприменимости понятия вида к ископаемым формам и особенно о том, что эволюция на уровне выше вида идет через микроэволюцию, стоило бы выделить в самостоятельные постулаты.

Тезис о сводимости макроэволюции к микроэволюции — один из кардинальных в СТЭ. Он вызвал напряженные и продолжительные дискуссии как в бывшем Советском Союзе, так и за рубежом. Фактически его отрицательное решение уже должно было привести СТЭ к полному банкротству. Этого пока не произошло только в силу сознательного намерения ее приверженцев сохранить данную доктрину любой ценой, не считаясь с фактами. Автор настоящей книги специально посвятил этому фундаментальному вопросу отдельный труд (Назаров, 1991), и мы воспроизведем его наиболее важные разделы в ч. II.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов, можно сделать заключение, что эволюция непредсказуема, не направлена к некоей конечной цели, следовательно, не имеет финалистического характера.

Этот постулат СТЭ также не выдерживает критики, В свете новейших данных законы индивидуального и исторического развития едины, ибо в обоих случаях их объектом выступает биологическая организация, воплощенная в каждой отдельной особи. Онтогенез строго канализован, направлен к конечной цели, заложенной в программе развития, и финалистичен. Каждый таксон, начиная с вида, обладает запрограммированными потенциями к расцвету, процветанию и имеет ограниченный срок жизни (см. гл. 6).

Непосредственно наблюдаемые факты целесообразной и коллективной реакции организмов (определенной изменчивости, по Дарвину) на вызов среды дают основание предполагать, что и вся органическая эволюция в целом — целесообразный и направленный процесс. Задача любой теории — его правильно отобразить и, значит, в тех частях, где это логически оправдано, предсказать. Теория, которая не может ни объяснить, ни предсказать, — это плохая теория.

Возможно, читая последующие главы, проницательный читатель сможет убедиться, что в объяснении целого ряда закономерностей эволюции и самого феномена жизни лучшие умы человечества исчерпали возможности материалистического подхода и вплотную подошли к признанию верховной власти духовной сферы. После 73-летнего господства в СССР искусственно насаждаемого материализма естествознание робкими шагами постепенно вновь обретает понимание главного источника неслучайности происходящего. И, что самое существенное, можно с удовлетворением констатировать, что это больше не считается антинаучным.

Приведенный перечень постулатов, с нашей точки зрения, следовало бы дополнить еще одним очень важным для характеристики СТЭ положением об элементарном эволюционном явлении и поместить его под номером 4.

Формулировка этого положения кратка: элементарное эволюционное явление — изменение генетического состава популяции.

В соответствии с данным положением все содержание эволюционного процесса стали сводить к отбору и распределению в популяциях мутантных аллелей, часто игнорируя экологические процессы. Такой взгляд на эволюцию получил выражение уже в книге Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов», в которой говорилось, что «изменения генных частот являются наиболее вероятным источником образования… рас», а также видов (Dobzhansky, 1937. Р. 148). Вот и сейчас, через 70 лет, для объяснения возникновения подвидов и видов прибегают к анализу генного состава популяций. О том, решает ли эта процедура проблему, мы поговорим подробнее в последнем разделе главы.

 

Синтетическая теория глазами философов и методологов

Прежде чем говорить в этом плане о СТЭ, сделаем несколько замечаний общеметодологического характера.

Во второй половине XX в. в интерпретации биологических знаний четко обозначились два противоположных подхода. Согласно одному из них, разделяемому неопозитивизмом, или логическим эмпиризмом, прогресс биологического познания возможен исключительно на путях его дальнейшей аксиоматизации и приближения к способам построения теоретического знания, достигнутым в физике и рассматриваемым в качестве некоего идеала. Удаленность реальных биологических концепций от этого идеала квалифицируется как свидетельство недостаточной зрелости биологии как науки.

Этой физикалистской, или редукционистской, методологии противостоит ориентация на специфичность биологического знания, завоевывающая все большее признание. Действительно, в течение последних трех десятилетий в биологии неуклонно возрасло число проблем и исследований, в которых применение физико-химических и математических методов заводило познание в тупик. С особой наглядностью бесплодность редукционистской методологии проявилась в области эволюционной теории.

Если теперь мы можем с достаточным основанием говорить о методологической специфичности разных отраслей биологии, то по отношению к эволюционной теории это справедливо в еще большей степени. Дело в том, что, в отличие от физика-теоретика, биолог-эволюционист сталкивается с теоретическими построениями описательного характера и предлагает качественно иную интерпретацию как самого эмпирического знания, так и его связей с теорией. Это обусловлено тем, что сами законы, используемые в структурных компонентах эволюционной теории, являются скорее описательными обобщениями (правилами), чем строгими научными законами. При этом характерно, что объяснение того или иного эволюционного феномена ведется не столько с помощью данных законов, сколько через описание конкретных обстоятельств, при которых объясняемый феномен возник. Такой тип объяснения именуют историческим повествованием.

С другой стороны, очевидно, что эволюционно-биологические законы и выводы, поскольку они обладают специфическими онтологическим содержанием и гносеологическими функциями, имеют и ограниченную область применения. Они не могут быть распространены на объяснение более низких или, напротив, более высоких по сравнению с эволюционно-биологической форм движения материи.

Своеобразие эволюционной теории проявляется и в способах ее конструирования. Существующие эволюционные концепции, и прежде всего СТЭ, представляют собой соединение взаимосогласующихся и взаимодополняющих друг друга моделей, каждая из которых призвана отразить определенные стороны эволюционного процесса. В эволюционной теории широко используются различные вспомогательные гипотезы и посылки, выдвигаемые для тех или иных конкретных объяснений в одной модели. При этом они снова и снова повторяются в других связанных с ней моделях, приспосабливаясь к новой конструкции. Весьма распространенный прием — обоснование одной гипотезы с помощью другой, менее спорной.

Иными словами, как и во времена Дарвина, гипотетико-дедуктивный метод сохраняет в построении эволюционной теории всю полноту своего значения. Преимущественная опора на этот метод, естественно, снижает достоверность возводимых эволюционных построений, но реальных альтернатив ему пока нет.

Справедливая неудовлетворенность существующими методами построения моделей эволюции привела к возрастанию роли эмпирического познания и способствовала оживлению интереса к соотношению теоретических и эмпирических подходов в исследовании эволюционного процесса. В глазах значиГельной части ученых первостепенное значение приобрела экспериментальная верификация знаний об эволюции, полученных гипотети ко-дедуктивным путем. Однако эволюционная теория представляет собой ту уникальную отрасль биологии, в которой применимость двух главнейших методов познания — эксперимента и наблюдения — весьма ограничена. Случаи, в которых данные методы могут быть полезны, не меняют общей картины. В этом состоит еще одна, возможно главная, особенность рассматриваемой теории, позволяющая говорить о высоком уровне ее специфичности.

Сложившаяся ситуация привела к резкому отставанию философских и методологических оснований современного эволюционизма от его эмпирической базы. Фактически они предстают как реликт старой эволюционной парадигмы, разрушаемой новыми фактами, но еще удерживающейся на плаву в силу инерции мышления. Особенно острый дефицит критической рефлексии обнаруживается у столпов и апологетов СТЭ. Это видно хотя бы из того, что они обычно апеллируют к попперовскому приему опровержения не для того, чтобы подвергнуть анализу собственную позицию, как это еще до Поппера делал Дарвин, а лишь для дискредитации оппонентов.

Если апологеты СТЭ чужды самокритике и при этом продолжают удерживать позиции в научно-образовательной сфере по всему миру, то не приходится ожидать обилия работ, где бы СТЭ рассматривалась в интересующем нас аспекте. Из признанных методологов в бывшем Советском Союзе с разбором этой теории выступил один А. А. Любищев. В западных странах большинство работ этого плана касается только классического дарвинизма.

В СССР после освобождения биологии от монополии лысенковщины усиленно пропагандировалось утверждение, будто СТЭ не только стала последовательной преемницей дарвинизма, но и существенно повысила статус концепции отбора тем, что подвела под нее генетическую базу, обоснованную экспериментальными и математическими методами. Благодаря этому естественный отбор якобы представал как аксиома, не требующая доказательств.

Однако по сравнению с теорией Дарвина СТЭ оказалась более узким синтезом. В нем не нашлось места для сравнительной анатомии, эмбриологии, макросистематики, науки о поведении и для экологии. Он не проявил интереса к процессам осуществления наследственности в индивидуальном развитии. Зато в СТЭ сочли возможным включить явления преадаптации, генетического дрейфа, ненаследственной изменчивости, чуждые ее логической структуре. Некоторые положения Дарвина оказались искаженными или вообще не получили отражения в новом синтезе. Так, например, в него не вошли организмоцентрические (типологические) аспекты эволюции, случаи формообразования без отбора, представления о соотношении индивидуального и исторического развития и, разумеется, допускавшееся Дарвином наследование приобретенных признаков. Важнейший элемент дарвиновской теории — борьба за существование — оказался поглощенным дифференциальной плодовитостью. Все это преподносилось как освобождение дарвинизма от его ошибочных или слабых сторон.

Таким образом, характерные для теории Дарвина логическая последовательность и взаимосвязь постулатов в СТЭ были нарушены, и вся эта теория оказалась лишенной стройности и целостности классического дарвинизма. Они были принесены в жертву намеренному стремлению к формализации и аксиоматизации описания процесса эволюции на основе принятия односторонней генетико-популяционной модели.

Это и сообщило эволюционной теории аксиоматический дедуктивный характер и приблизило ее по типу построения к теоретической физике. Действительно, в ней появились обшие и необходимые утверждения — первый закон Менделя и в значительной мере выведенный из него закон Харди — Вайнберга, представление о неизменности генома в онтогенгезе и т. д., образовавшие дедуктивную систему. Добжанский (Dobzhansky, 1937), а вслед за ним и Рьюэ (1977) писали о законе Харди — Вайнберга, что он является «основой популяционной генетики и современной эволюционной теории» и что без него и подобных ему законов эволюционные объяснения свелись бы к нулю.

Таким образом, синтетическая теория носила сугубо редукционистский характер, а экстраполяция механизма микроэволюции на макроуровень в еще большей степени усилила это впечатление. Приходится только удивляться, как ее творцы не заметили, что, игнорируя специфичность разных уровней движения живой материи, они совершали элементарную методологическую ошибку.

А. А. Любищев, отмечая ряд методологических, логических и философских предрассудков СТЭ, излагал их в обобщенном виде по пунктам. Это: «1) экстраполирование выводов, справедливых на одном уровне; 2) переоценка выводов эксперимента и игнорирование косвенных данных; 3) злоупотребление методом доказательства от противного, законом исключенного третьего; 4) склонность искать один ведущий фактор эволюции; 5) отвергание «с порога» факторов психоидного характера» (Любищев, 1982. С. 197). Всем этим синтетисты, по Любищеву, «отходят от духа самого Дарвина».

В качестве недостойного науки приема Любишев (1973) и вслед за ним мы вынуждены отметить игнорирование приверженцами СТЭ огромной массы «неудобных факторов» и соображений, противоречащих этой теории или не находящих в ней объяснения. В сочетании со стремлением к догматизации своих постулатов это ясно показывает, что «система селектогенеза сильна не своей научной, а чисто философской стороной» и потому «такое теоретическое объяснение, как синтетическая теория эволюции, есть плохое объяснение для систематики и эволюции и должно быть отвергнуто, даже если бы не было никаких конкурирующих объяснений» (Любищев, 1982. С. 244). В другом месте Любишев допускает применимость СТЭ в «сравнительно ограниченной области микроэволюции» (Любищев, 1973. С. 50).

Особо необходимо отметить два тесно связанных друг с другом и методологически совершенно несостоятельных исходных положения СТЭ, ставших главной причиной ее ошибочности.

Выше уже говорилось, что заслуга СТЭ в изгнании типологического подхода и замене его популяционным, как это хотели бы представить Майр и логические эмпирики, оказалась ложной. Важнейшие завоевания эволюционной мысли — филогенетическая систематика, учение об архетипах и планах строения, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и др. — были бы невозможны вне типологических взглядов. Опираясь на типологический и организмоцентрический подходы, А. С. Северцов разработал концепцию морфологических закономерностей эволюции, а И. И. Шмальгаузен осуществил широкий эволюционный синтез, отправным моментом которого послужило учение об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

Устранение типологического мышления означало исключение из описания эволюционного процесса целостного организма с присущей ему активностью, а вместе с ним и целого комплекса проблем и дисциплин. И это стало самым крупным пороком СТЭ.

Хотелось бы обратить внимание, что один из инициаторов популяционного стиля мышления — Четвериков (1926), говоря о перспективах построения «окончательного здания эволюции», включал в него в качестве обязательной предпосылки познание закономерностей эволюции организмов. Та же мысль о значении организма, особи как важнейшего средоточия тайн эволюции звучит у С. Гулда, одного из создателей теории прерывистого равновесия, палеонтолога и, естественно, типолога. «Новая эволюционная теория, — пишет он, — восстановит в биологии концепцию организма» — и добавляет, что «организмы — не бильярдные шары, ударяемые детерминационным способом кием естественного отбора и катящиеся в оптимальные места жизненного стола» (Gould, 1982. Р. 144). По справедливому замечанию В. А. Красилова (1986. С. 31), «редукция организма», допущенная синтетической теорией, «равносильна самоустранению биологии».

Весьма симптоматично, что начиная с 60-х годов XX в. Э. Майр стал придавать все большее значение в эволюции поведению особей. В одной из его итоговых работ (Мауг, 1982) есть даже раздел «Поведение и эволюция», в котором он прямо признает, что узловым фактором в приобретении животными большинства эволюционных новшеств выступает изменение поведения (ibid, р. 611). Не менее важно также его признание (в другой работе), что активность особи препятствует отбору малых вариаций.

 

Контраргументы против теории и ее дефекты

Неприятности для СТЭ пришли с той стороны, с которой их меньше всего ожидали. У некоторых генетиков появились сомнения: а возникают ли в действительности новые виды тем путем, который так досконально описан генетикой популяций? Ведь ввиду продолжительности, а точнее сказать редкости, акта видообразования никто никогда не наблюдал его до конца. Те же моменты, которые были зарегистрированы, составляют не более чем выборку отдельных кадров из полнометражной картины. На этот пробел обратил внимание еще советский эколог С. С. Шварц, который метко заметил, что СТЭ, «уделяя максимальное внимание исследованию начальных этапов эволюции, оставляет в тени важнейший этап эволюции — видообразование, молчаливо признавая образование новых видов в качестве простого продолжения внутривидовой дифференциации» (Шварц, 1960. С. 10).

Вследствие невозможности непосредственного наблюдения видообразования во времени специалисты изучают его в пространстве, выявляя картину географической изменчивости ныне живущих форм. Этим приемом, как мы видели, широко пользовался Дарвин. Понятно, что при такой процедуре они имеют дело не с процессом, а с результатом определенных этапов предполагаемой микроэволюции. Сопоставляя наблюдаемые стадии «дивергенции» популяций с данными палеонтологической летописи, они реконструируют временной ход событий, приводящих к современным видам.

Но этот методический прием по своему статусу аналогичен косвенным доказательствам и не обладает доказательной силой, ибо процессуальные параметры непосредственно непереводимы в пространственные. Неизвестной величиной ввиду ограниченности разрешающей способности палеонтологического метода остаются в этом случае градиенты популяционных изменений во времени, а также генетика и момент наступления репродуктивной изоляции. Поясним это популярным примером.

На побережьях Северной Европы живут бок о бок, не скрещиваясь, два самостоятельных вида чаек — серебристая (Larus argentatus) и клуша (Larus fuscus). Они входят в непрерывную цепь подвидов, обитающих в Северной Евразии, Северной Америке и Гренландии. Известны ископаемые остатки предполагаемой предковой формы этих чаек, обитавшей несколько сот тысяч лет назад в районе нынешнего Берингова пролива, откуда она распространялась на запад и на восток. Когда, расселяясь и попутно распадаясь на подвиды, западные и восточные чайки встретились в районе Северного и Балтийского морей, они уже накопили в ходе микроэволюции достаточно различий, чтобы оказаться репродуктивно изолированными. Этот пример считается в синтетической теории одним из наиболее доказательных.

Но проливает ли он свет на механизм произошедшего видообразования? Можно ли сказать с уверенностью, что чайки разделились на два вида именно в результате постепенного накопления малых мутаций или что разделение произошло лишь к моменту встречи, а не задолго до нее? Есть ли основание полностью отвергнуть возможность внезапного видообразования, например, на основе крупных хромосомных мутаций? Думается, что на эти вопросы придется ответить отрицательно. Что касается типа произошедшего генетического изменения, то он как раз и составляет предмет дискуссий. Чтобы решить вопрос применительно к чайкам, нужно было бы предпринять сравнительное обследование обоих видов на генетические различия, но подобного анализа еще никогда не проводилось ввиду его особой трудоемкости.

Таким образом, до сих пор остается неясным, возможно ли обособление двух форм, составляющих полиморфную популяцию, вне «принудительной» изоляции (географической или осуществляющейся в результате крупных мутаций) или они навсегда связаны друг с другом, как самцы и самки при половом диморфизме.

Обратимся теперь к суждениям о значении для видообразования генетики популяций, принадлежащим ее самым авторитетным представителям, но прежде заметим, что, хотя современная концепция видообразования называется биологической, по своей сути она остается генетической.

В противоположность краеугольному положению синтетической теории об адаптивном характере внутривидового полиморфизма и о его возникновении под действием естественного отбора один из зачинателей популяционной генетики С. С. Четвериков (1926) утверждал, что внутривидовая дифференцировка вовсе не обязательно связана с адаптивными изменениями. Существуют тысячи примеров, когда виды различаются не адаптивными, а безразличными в биологическом смысле признаками. Следовательно, приобретение адаптивного признака не является причиной расщепления близких форм, зато различия по адаптивным признакам выступают на передний план у высших систематических категорий. По мнению Четверикова, действие отбора ведет не к внутривидовой дифференциации, а к полной трансформации вида и его превращению в новый вид (мутация Ваагена).

Одним из первых неадекватность СТЭ осознал Майр. В книге «Зоологический вид и эволюция» (1963; рус. пер. — 1968), возражая Холдейну, он охарактеризовал рассмотрение популяции как мешка с разноцветными бобами «упрощенным теоретизированием», которое приводит к ложным представлениям. Позднее он высказался еще более категорично. «Сводить проблемы макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно, и в этом одна из причин, почему генетики (имеются в виду генетики-популяционисты. — В. Н.) внесли сравнительно небольшой вклад в решение проблем макроэволюции» (Мауг, 1982. Р. 610). И тут же Майр добавляет, что «неподходящая формула» генных частот ответственна за значительный срок, истекший с момента создания синтетической теории до адекватной трактовки этих проблем.

Через двадцать лет после своего возникновения селективная теория генетической структуры популяций и микроэволюции столкнулась с рядом трудностей и испытала значительные ограничения. Холдейн (Haldane, 1957) показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов «более приспособленными» аллелями без того, чтобы ее репродуктивная численность не упала до нуля. Но у организмов тысячи аллелей! И, как показал анализ природных популяций, полиморфные популяции отличаются по очень большому их числу. Предположение, что «полезные» аллели находятся в сцепленном состоянии в одном или нескольких генных блоках, не разрушаемых кроссинговером и мейозом, естественно, не получило фактического подтверждения. При учете вывода Холдейна — а он остается в силе и поныне — для реализации таких различий между популяциями поэтапно потребовалось бы значительно больше времени, чем это в ряде случаев реально наблюдается в природе. Данное затруднение, вошедшее в историю под названием дилеммы Холдейна и многократно возникавшее в связи с различными популяционно-генетическими соображениями, было частично преодолено лишь с созданием М. Кимурой (Ktmura, 1968) «нейтралистской» гипотезы, но иеной отказа от идей исключительно селективной природы популяционных процессов.

В 50-е годы XX в. в основном исследованиями Добжанского была выявлена генетическая гетерогенность природных популяций и установлено, что в противоположность утверждению классический модели генетики популяций в них вместо гомозигот по наиболее приспособленным аллелям преобладают гетерозиготы, т. е. фиксируется несколько аллелей вместо одного. Для объяснения их одновременного поддержания в популяциях были выдвинуты балансовая и частотно-зависимая гипотезы действия естественного отбора.

Особенно серьезно поколебало математическую модель генетики популяций, поставив под вопрос само понятие «переживания наиболее приспособленных», обнаружение в природе достаточно высокого энзиматического полиморфизма и множественного (из нескольких десятков аллелей) аллелизма. Перед генетиками-популяционистами снова встала дилемма Холдейна. Они искали ответ на вопрос, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, тесно взаимосвязанными генами, может одновременно поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и еще впридачу их множественные аллели. В 1968 г. японский биохимик М. Кимура, подтвердив, что при превращении одного вида в другой селективно может быть вытеснено не более 12 аллелей, выступил с обоснованием идеи, что остальные тысячи аллелей вытесняются по воле случая, будучи селективно нейтральными. Разработанная им в дальнейшем теория нейтральности означала очень существенное ограничение применимости постулата об адаптивной природе полиморфизма. Оказалось, что адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Таковы главные «каверзы», которые преподнесла генетике популяций ее юная родственница — генетика молекулярная.

Они не могли не сказаться на притязаниях генетики популяций объяснить возникновение видов и их эволюцию. Вставшие перед «ей на этом пути затруднения в той или иной мере вынуждены были признать такие крупные генетики, как Карсон, Стеббинс, Айала, Левонтин. Дальше других в критике популяционно-генетической теории видообразования пошел ученик Добжанского — Ричард Левонтин. Его оценки кажутся некоторым (Микитенко, 1986) чересчур строгими, но они совершенно объективно отражают существующее положение.

В книге Левонтина «Генетические основы эволюции» (1978) прежде всего обращают на себя внимание следующие общие соображения принципиального значения. Существующие математические модели популяционно-генетических процессов представляют собой слишком упрощенное описание микроэволюции. Они имеют дело с изменениями отдельных локусов, тогда как все локусы одной хромосомы тесно связаны между собой, а сами хромосомы интегрированы в целостном генотипе. Поскольку объектом отбора является фенотип, особь, то отдельные локусы отбираться изолированно не могут. Отсюда ясно, что с позиции осознания данного факта объектом анализа популяционной генетики должен стать генотип как целостная единица отбора. Но это, во-первых, ставит перед генетикой популяций такие задачи, с которыми не способен справиться даже самый совершенный компьютер, а во-вторых, означает, что сами популяционно-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых экологами, морфологами, физиологами, эмбриологами и представителями смежных специальностей, не могут раскрыть механизм микроэволюции и видообразования.

В связи с тем что генотипические и фенотипические различия популяций трудно или даже невозможно измерить с необходимой степенью точности, мы, по мнению Левонтина, тем более лишены возможности характеризовать генотипические различия на разных этапах фенотипической дифференциации — от первых этапов дивергенции двух популяций до образования рас, полувидов и видов. Пока остается неизвестным, какая часть генома затрагивается в начале процесса дифференциации и какая — при репродуктивной изоляции, не говоря уже о характере самих генотипических изменений. Следовательно, у нас нет подхода к оценке содержания и количественных границ и такого важного эволюционного события, как, например, «генетическая революция» Майра. До тех пор пока мы не научимся точно определять генотипические различия, мы не сможем приступить к созданию количественной генетической теории видообразования. Но и когда этого удастся достичь, это будет только началом, так как в конечном итоге нам необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида.

К этим соображениям Левонтина уместно добавить, что между морфологическими отличиями и репродуктивной изоляцией как генетическим явлением нет прямой взаимосвязи. Условия, ведущие к морфологической адаптации и благоприятствующие видообразованию, как и время их осуществления, по справедливому замечанию Стеббинса и Айалы (1985), могут не совпадать. Это означает, что по изменению морфологии ископаемых форм нельзя судить о моменте наступления видообразовательного акта.

Мы подошли к вопросу о возможности или невозможности сопряжения изменений популяций с организационными изменениями особей — ключевому для теории эволюции. Он рассматривается чисто феноменологически — с позиций современной генетики популяций.

Из приведенного анализа Левонтин делает выводы, которые непосредственно отвечают на данный вопрос. Приведем их текстуально.

«Хотя элементарная популяционная генетика позволяет установить, сколько потребуется поколений для изменения частоты аллеля от q 1 до q 2 , мы не знаем, как включить такую формулировку в теорию видообразования, и притом в значительной мере от того, что мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях, которые происходят при формировании видов» (Левонтин, 1978. С. 167).

Остается неизвестным, от каких причин зависит репродуктивная изоляция и какова ее генетика, потому что «на множестве популяций, находящихся на ранних стадиях процесса видообразования, ни генетического анализа, ни экологических исследований, необходимых для ответа на эти вопросы, не проводилось, а в большинстве случаев их и невозможно провести» (курсив мой. — В. Н.) (там же, с, 169).

Мы еще раз убеждаемся, что между расами и подвидами, с одной стороны, и видами — с другой, существует непроходимый разрыв, хиатус. Количественные изменения, накопленные популяциями внутривидовых группировок и служащие столь привычной иллюстрацией закона диалектики, не переходят в качественные — акт образования нового вида. Не переходят же они, по-видимому, не потому, что их мало, а из-за их иного «призвания».

В силу приведенных соображений приходится согласиться с Левонтином, что вклад генетики популяций в наши представления о видообразовании «очень невелик» и что для такого важнейшего аспекта макроэволюции, как вымирание видов, она «вообще ничего не дала». А самое главное, что не только гносеологически, но и эмпирически «популяционная генетика не является… достаточной теорией» (там же, с. 273).

С того момента, как были написаны эти строки, судя по ряду сводок (Dover, 1982; Эволюция генома, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986), мало что изменилось. Природа генетических изменений, их количество и минимальное время, необходимое для установления репродуктивной изоляции и видообразования, остаются «нетронутой целиной». Стало возможным лишь с большей определенностью говорить об огромном разнообразии первичных генетических механизмов, участвующих в становлении репродуктивной изоляции, сопоставимом с множественностью способов видообразования у разных организмов, и полифакториальности этого процесса. В подтверждение характеристики, данной генетике популяций Левонтином, можно сослаться на мнение авторитетного отечественного генетика Б. М. Медникова (1987). Подтвердив, что построение модели видообразования в рамках синтетической теории по-прежнему наталкивается на значительные трудности, он счел необходимым признать, что видообразование не сводится к процессу постепенного вытеснения одних аллелей другими в результате отбора или генетического дрейфа и что никаких иных моделей эта теория практически не предлагает.

Уже после книги Левонтина во французском периодическом издании «Синтез» была опубликована работа известного американского историка генетики М. Адамса под симптоматичным названием «Была ли популяционная генетика эволюционной?» (Adams, 1988). Анализ большого исторического материала привел его к заключению, что «генетика популяций не доказала пригодность дарвинизма как общей теории макроэволюции и в принципе не в состоянии это доказать» (ibid, р. 15). Из данного признания и всего содержания статьи следует, что на вопрос, поставленный в ее заголовке, Адамс склонен ответить отрицательно. Разделяя подобный взгляд, хотелось бы отметить, что популяционная генетика никак не может быть эволюционной, поскольку с ее помощью невозможно объяснить два важнейших момента — появление в популяции носителей новых видовых признаков и захват ими необходимого жизненного пространства.

Сказанным не исчерпывается низведение генетики популяций с пьедестала, на который ее возвела синтетическая теория. Пожалуй, самые крупные неприятности ждали ее впереди.

Анализ природных популяций, осуществлявшийся первоначально посредством регистрации хромосомных перестроек (работы Добжанского и его школы, Дубинина и Тинякова и др.), а затем с помощью электрофореза белков-аллозимов (по методу Хабби и Левонтина), привел к установлению высокого уровня их полиморфности. Утвердился на первый взгляд казавшийся логически безупречным тезис о прямой связи между аллельным разнообразием на субпопуляиионном уровне и возможностями системы субпопуляций более или менее адекватно реагировать на изменения среды преобразованием своей генетической структуры. Основное внимание исследователей оказалось сконцентрированным на соотносительной роли естественного отбора и дрейфа генов в реорганизации генофондов локальных популяций. Обнаруженная на этом уровне высокая изменчивость и способствовала формированию представлений о беспредельной эволюционной лабильности популяций.

Оказалось, однако, что эти традиционные представления — результат отдельных, случайных по отношению к структуре вида, выборок из природных популяций, отражающих простейший и действительно весьма изменчивый популяционный уровень. Выводы из популяционно-генетических исследований могут быть качественно иными, если система выборок привязана к реальной структуре вида как системы.

Многолетние исследования популяций человека на территории Северной Азии, опубликованные Ю. Г. Рычковым (1968, 1969, 1973), и работы по биохимической генетике рыб, опубликованные Ю. П. Алтуховым (1969, 1971, 1974), показали, что системная, иерархическая организация популяций определяет специфику генетических процессов на разных уровнях популяционной структуры вида. Таких качественно различных уровней по крайней мере два: 1) популяционные системы, соответствующие моделям подразделенных популяций; 2) элементарные (локальные) популяции, являющиеся структурными компонентами первых. Элементарные популяции отвечают модели менделевской популяции. Они могут отличаться высокой изменчивостью, тогда как первые генетически стабильны во времени и пространстве. Эту стабильность и уникальность их генетической структуры не удается поколебать даже при таких резких изменениях среды, какие сопутствуют различным попыткам акклиматизации.

Заметим, что генетическая устойчивость на уровне популяционных систем была замечена давно. Так, в исследованиях природных популяций брюхоногого моллюска Cepaea nemoralis — классического объекта популяционной генетики — М. Ламотг (Lamotte, 1951) показал, что соотношение частот разных типов окраски раковины, которым характеризуется каждая местная популяция, весьма устойчиво во времени (Назаров, 1984). Этот вывод опирался не только на погодичную хронику самих наблюдений, но и на палеонтологический материал. Дело в том, что окраска и рисунок раковины моллюсков представляют собой нечастый тип генетических маркеров, сохраняемых палеонтологической летописью.

Из всей совокупности приведенных работ следовал вывод, что если не ограничивать изучение элементарным популяционным уровнем, а исследовать природные популяции в широких рамках их естественных, исторически сложившихся границ, то «можно обнаружить присущее им важное системное качество, с очевидностью не выводимое из свойств слагающих их структуру компонентов, — генетическую стабильность во времени и в пространстве» (Алтухов, 1983. С. 164). К этому Алтухов добавляет, что «трудно представить, как могут процессы, определяющие максимальную стабилизацию вида как целостной популяционной системы, лежать одновременно в основе происхождения новых видов» (там же, с. 172).

Таким образом, поскольку при видообразовании расщепляются не отдельные менделевские популяции, а их совокупности, образующие старый вид, мы снова сталкиваемся с проблемой эволюционного перехода от популяционного уровня к видовому и убеждаемся, что генетические характеристики элементарных (локальных) популяций непереводимы в характеристики системы популяций, каковой является биологический вид.

Основным источником, из которого на СТЭ посыпался град упреков, стала сфера изучения макроэволюции. Те, кто ее изучал, в большинстве своем пришли к принципиально иным эволюционным выводам, и потому они подвергли решительной атаке тезис о том, что макроэволюция осуществляется только через микроэволюцию.

В середине XX в. вопрос о соотношении микро- и макроэволюции приобрел важнейшее познавательное, философское и мировоззренческое значение. От его решения непосредственно зависели содержание и структура эволюционной теории, пути и методы ее построения, т. е. и предметный, и познавательный аспекты. Не будет преувеличением сказать, что проблема соотношений названных уровней стала в эволюционной теории центральной.

Поскольку макроэволюция в отличие от микроэволюции, призвана описывать преобразование организации, воплощенной в каждой отдельной особи вида, речь шла о соотношении гена и организации, популяции и индивида, популяционного и организмоцентрического (типологического) подходов. Ключевую роль в решении этой проблемы сыграл критический пересмотр основ популяционной генетики, их связи с фенотипическим уровнем организации и новые открытия в молекулярной генетике, т. е. непредвзятый теоретический анализ и эмпирические данные, вступившие в противоречие с традиционными взглядами. Ввиду особой значимости проблемы мы рассмотрим ее отдельно в следующей части книги.

Кроме Левонтина с критикой СТЭ выступили многие авторы. В ряде случаев они посвящали своим возражениям специальные труды, но чаще мы встречаемся с отдельными возражениями, высказанными попутно при обсуждении других проблем. Ниже мы ограничимся только перечислением наиболее существенных возражений.

Книга австралийского врача и молекулярного биолога Майкла Дентона (Denton, 1985, 1986), выдержавшая несколько изданий и переведенная на другие языки, специально направлена на опровержение эволюционизма как доктрины, основанной на слепой случайности. Однако большая часть возражений этого автора может быть адресована селекционизму в целом. Вот эти возражения.

Теория эволюции имеет дело с уникальными, неповторимыми событиями (возникновение жизни, выход организмов на сушу, появление сознания), которые не могут быть подвергнуты экспериментальному изучению.

Микроэволюция не может перейти в макроэволюцию, как это утверждают Дарвин и СТЭ, и экстраполяция закономерностей в этом направлении неприемлема. Дентон доказывает свое утверждение аналогией поведения сложных систем (грамматического предложения, часов, автомобиля), которые не могут быть преобразованы в качественно иные системы посредством постепенной замены отдельных мелких частей (букв, колес) без того, чтобы они не утратили своей работоспособности. Для такого преобразования необходимо произвести одновременно несколько крупных изменений. Иными словами, у живых организмов должна произойти макромутация.

Явно гомологичные структуры даже у близкородственных видов, как это показал один из столпов учения о гомологии Г. де Бир (De Beer, 1971), нередко определяются разными генами и эмбриональными закладками, что не только подрывает само определение гомологии как общности происхождения структур, но и опровергает представление о дивергентном характере эволюции и монофилетическом происхождении таксонов.

Свое основное возражение — невозможность постепенной (градуалистической) эволюции — Дентон обосновывает фактами полной изолированности высших таксонов (типов и классов) как ныне живущих, так и ископаемых животных друг от друга, причем показывает эту разобщенность не только на морфологическом, но и на биохимическом и генетическом уровнях. Факт существования разрывов между таксонами всецело соответствует типологической модели.

Если и есть промежуточные звенья, то их признаки не средние между таксонами, а смесь чистых признаков этих таксонов. Так, однопроходные совмещают черты чисто рептильные и чисто звериные, группа Peripatus представляет собой мозаику из чистых признаков аннелид и членистоногих. С точки зрения типологии это аномальные формы.

При рассмотрении данных молекулярной биологии (последовательности аминокислот, ДНК и РНК) амфибии оказываются столь же далеки от рыб, как и любые группы животных из рептилий и млекопитающих. За очень небольшими исключениями универсальное правило типологии об одинаковой удаленности членов типа от всех групп другого типа полностью выполняется.

Не менее фундаментальны возражения В. А. Красилова (1986), адресованные главным образом СТЭ.

Красилов сомневается, что естественный отбор может создать что-либо существенно новое путем постепенного сдвига адаптивной нормы. Ответа на этот вопрос нет, потому что никто его не выяснял. Если бы такое и было возможно, то потребовало бы слишком много времени, какового в критические моменты не оказывается.

«Популяционное мышление» причинило пониманию эволюции вред, поскольку редукции подверглись, в первую очередь, организм как целое и посвященные ему «описательные» дисциплины.

С редукционизмом связано укоренившееся представление о хаотичности (случайности) мутирования как материальной основе эволюции. СТЭ игнорирует системность, организованность наследственной изменчивости, не уделяет внимания поиску ее истинных причин.

В СТЭ гипертрофирована роль эксперимента. Зачастую к эксперименту ошибочно относят практику просто технически по-современному оформленного наблюдения. В изучении эволюции лабораторный эксперимент играет подсобную роль по сравнению с описанием (наблюдением) грандиозного эксперимента, поставленного самой природой.

Закон Харди-Вайнберга — это чистая математика, с биологией он не имеет ничего общего. Он отражает мышление на уровне «мешка с бобами». СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, ошибочно оценивая как прогресс ее полную аксиоматизацию и математизацию.

СТЭ не способна дать объяснение того, как происходит закрепление (наследственная фиксация) длительных модификаций.

За бортом СТЭ оказалась вся макроэволюция.

По меньшей мере два возражения СТЭ принадлежат крупнейшему французскому зоологу XX в. Пьеру-Полю Грассе (Grasse, 1973).

Самые существенные стороны эволюции, связанные с приобретением новшеств на надвидовом уровне, зависят от «привнесения информации и создания новых генов», т. е. таких событий, которые глубоко отличны от обычных мутаций, производящих исключительно одни аллели. В СТЭ такие механизмы отсутствуют.

Грассе, как и Вавилов, но без ссылки на него, обращает внимание на существование гомологической изменчивости, отмечая «одинаковые тенденции в реализации определенных форм». Он видит эту упорядоченность изменчивости как на уровне «создания новых генов», так и в направленности макроэволюции. СТЭ эту проблему не затрагивает, потому что не может дать ей объяснения.

А вот возражения японского биохимика и популяционного генетика (!), автора теории нейтральности Мотоо Кимуры (1985).

Претензии СТЭ на статус общей и универсальной теории абсолютно лишены оснований. Образование значительной доли подвидов и видов, в том числе впервые описанных в XX в., не удалось связать с наличием у них каких-либо селективно полезных признаков, и этот факт — одна из причин формирования теории нейтральной эволюции. Стало быть, возникновение многих видов не связано с селективными процессами в популяциях.

Согласно нейтралистской теории чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и тем выше скорость эволюции. Эта эмпирическая закономерность противоречит положению СТЭ, по которому быстрая эволюция на основе мутаций предполагает сильное давление благоприятствующего им отбора.

Молекулярная биология обнаружила постоянство скорости эволюции, выраженной числом аминокислотных замен в единицу времени (год) любого данного белка во всех филумах (систематических группах). На этом постоянстве основывается понятие молекулярных часов. Данное правило труднообъяснимо с позиций СТЭ, которая утверждает, что частота мутаций контролируется отбором. Принятие этого правила означало бы допущение одинакового давления отбора в разных филумах независимо от среды.

К приведенному перечню авторских возражений нам бы хотелось добавить по крайней мере два следующих.

Данные современной биологии свидетельствуют, что между индивидуальным и историческим развитием больше общих закономерностей, чем различий. СТЭ постулирует коренное различие этих типов развития, и это служит оправданием невнимания СТЭ к целостному организму (особи) и его онтогенезу. В связи с тем что все новшества в эволюции берут начало в изменениях онтогенеза, невнимание к нему равносильно игнорированию важнейшего источника эволюции.

Согласно СТЭ главной движущей силой эволюции является естественный отбор. Чем сильнее его давление, тем быстрее преобразования в генетическом составе популяций и тем быстрее совершается видообразование. Напротив, если отбор ослаблен, то, соответственно, замедлены эти процессы. Известно, что отбор более всего ослаблен в дождевых тропических лесах. Даже если верить в принцип внутривидовой конкуренции, то в тропиках ее практически нет — некому конкурировать. Там чаще встретишь любой другой вид, чем вторую особь того же вида. Верно говорят, что в тропическом лесу трудно найти два одинаковых дерева! Но именно в тропиках, как мы увидим в гл. 11, зародились все высшие систематические группы. Вывод очевиден: естественный отбор является не мотором, а тормозом эволюции.

Многие из приведенных и подобных им возражений, особенно на протяжении последних 30 лет, были предъявлены лидерам СТЭ не только в печати, но и на конференциях. Дискуссии велись по таким вопросам, как градуализм или сальтационизм, случайность или направленность изменчивости и эволюции, самостоятельность макроэволюции или ее зависимость от микроэволюции, монофилия или полифилия и пр. Было бы неверно думать, что реакция всех стоящих на позициях СТЭ ученых была единодушной и что СТЭ, будучи еще сильной, представляет собой некий монолит. Напротив, как мы увидим далее, ее прогрессивное крыло, например в лице создателей теории прерывистого равновесия, составило СТЭ настоящую альтернативу. Зато ортодоксы, защищая свое положение, наряду с тактикой противопоставления своим оппонентам контраргументов, нередко пользовались приемом кажущихся уступок и компромиссов, сохраняя на деле приверженность прежним взглядам и не видоизменяя своих исследований. Благодаря им СТЭ обрела характер легко преобразующейся и приспосабливающейся к обстоятельствам доктрины, когда нужно апеллирующей к авторитету Дарвина (у него, как в Библии, много прямо противоположных суждений), к неизученности проблемы или к якобы уже осуществленной ассимиляции нового положения. Приверженцы СТЭ зачастую намеренно переводят рассмотрение спорного вопроса в плоскость, где их трудно опровергнуть. Но кое-что чужеродное они действительно пристроили к своему зданию и от этого оно стало еще более эклектичным. Самый же распространенный прием самозащиты — молчание, основанное на сознании собственного превосходства и силы.

Не станем более задерживаться на продолжающейся идейной конфронтации, чтобы не отклоняться от рассматриваемой темы.