Глава 4. Появление недарвиновских течений

Укоренившийся термин-клише «антидарвинизм», которым обозначают любую эволюционную концепцию, не согласующуюся с классическим и современным дарвинизмом, породил представление, будто они инициированы исключительно оппозицией к каким-то его положениям. Такое представление ошибочно. На самом деле каждое из течений, находящихся за пределами дарвинизма, как будет показано ниже, имеет свои самостоятельные гносеологические, научные, культурно-исторические и субъективно-психологические причины возникновения, питается из разных источников, и вместе они вовсе не образуют единой доктрины. Поэтому правильнее называть их не антидарвинистскими (хотя, как мы видели на примере генетического антидарвинизма начала XX в., есть и такие, которые подобное название вполне оправдывают), а недарвиновскими .

О самостоятельности течений недарвиновской ориентации свидетельствует факт их разновременного возникновения и расцвета, а также отсутствие их концептуальной и хронологической привязки к каким-либо вехам в развитии дарвинизма. Исключение составляет только неоламаркизм, образующий с дарвинизмом антиномическую систему. Но он возник задолго до теории Дарвина.

С одним из оснований для появления теорий, оппозиционных дарвинизму, мы уже познакомились в двух первых главах. Это различного рода возражения научного и методологического характера, выдвинутые разными авторами против отдельных положений теории Дарвина или СТЭ или против этих доктрин в целом. Они были в ряде случаев основаны на фактах других категорий или на иной интерпретации тех же, на основе которых строился дарвинизм.

Многие биологи-эволюционисты были не удовлетворены дарвинизмом, поскольку он не охватывал всей совокупности жизненных явлений. Они ясно видели, что из поля зрения дарвинистов и синтетистов практически выпал ряд фундаментально важных для эволюционной теории вопросов, для решения которых ее как раз и создавали. В их числе необходимо, прежде всего, отметить причины сохранения в историческом развитии системного единства организма, механизмы включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, неравномерность темпов эволюции, причины макро- и прогрессивной эволюции, крупномасштабные события в эпохи биотических кризисов, проблему вымирания видов. Зато на разработке этих вопросов сосредоточили свое внимание противники дарвинизма, зачастую решавшие их с чисто идеалистических позиций. Например, в последнее время ключевое значение в определении облика эволюционной теории приобрела проблема макроэволюции. Сугубо редукционистская трактовка ее движущих сил представителями синтетической теории натолкнулась на законно растущую критику. Как показал анализ (Назаров, 1984), проблема макроэволюции находилась в фокусе постоянных интересов финализма, номогенеза и сальтационизма, причем вопрос о ее специфичности был впервые поставлен неоламаркистом Э. Колом (1887, 1896), разработан сальтационистами и доведен до состояния логически завершенной модели современными пунктуалистами.

Поэтому в факте появления недарвиновских направлений и концепций не следует усматривать какой-то злонамеренный умысел. Это всего лишь одно из обычных проявлений объективного диалектического процесса научного познания.

Нам представляется, что теперь, когда ряд недарвиновских идей дождались своей естественной реабилитации, когда литература с их критикой безнадежно устарела, настал момент обратиться к беспристрастному изучению недарвиновских концепций, дать их объективную оценку в свете последних достижений биологических наук и извлечь из них все рациональное для построения новой модели эволюции.

Решить эти задачи возможно лишь при анализе всего исторического пути, через который прошли эти концепции. В предисловии уже говорилось, что необходимость такого подхода связана в первую очередь с глубокой историчностью уже самих эволюционно-биологических понятий, с сохранением преемственности в их развитии, с тем, что многие из них пустили прочные корни в сфере мировоззрения и культуры, в отрыве от которых утрачивают свой смысл и значение.

Проанализировав труды многочисленных симпозиумов и конференций, посвященных столетию создания теории Дарвина, Эрнст Майр отметил, что он даже поражается «полному единодушию их участников в объяснении эволюции». Что касается «немногочисленных противников этой теории», то они, по словам Майра, «демонстрируют столь поразительное незнание основ генетики и всей современной литературы, что отвергать их было бы напрасной тратой времени» (Майр, 1968. С. 22).

Однако Майр ошибался в обоих утверждениях. Во-первых, на юбилейные встречи противники дарвинизма скорее всего не приезжали; во-вторых, такие встречи — не лучшее место для антидарвиновских выступлений. Так что отсутствие критики в данном случае объяснялось не тем, что оппоненты сошли со сцены — их, наоборот, становилось все больше — а тем, что они соблюдали элементарный такт. Тех из них, с кем нам еще предстоит познакомиться, никак нельзя упрекнуть в отсталости. Напротив, их преимущество перед защитниками СТЭ как раз состояло в усвоении всего новейшего арсенала биологических и естественно-научных знаний и междисциплинарном мышлении.

Самые революционные события в биологии начались в конце 60-х годов XX в. и продолжали развиваться нарастающими темпами в течение всех 70-х годов. Именно в этот короткий промежуток времени в биохимии, молекулярной биологии, биологии развития, геносистематике, вирусологии, иммунологии, палеоботанике, общей теории систем были сделаны фундаментальные открытия, породившие широкие сомнения в правильности синтетической теории и укрепившие позиции ее противников. Достаточно назвать такие достижения молекулярной генетики, как обнаружение мобильных генетических элементов и горизонтального переноса генов, обратной транскрипции, новых форм изменчивости и неменделевского наследования, открытие мономорфной части генома, создание «подвижной» генетики и пр., чтобы осознать всю глубину произошедших перемен.

С этого момента эволюционная теория вступила в состояние коренной ломки. Дискуссии между апологетами СТЭ и поборниками альтернативных концепций одно время достигли такого накала страстей, что вышли за пределы научной сферы и, проникнув в США в средства массовой информации, стали предметом пристального внимания многомиллионной аудитории. Периодически затихая и разгораясь вновь, они, подобно тлеющему и едва заметному снаружи огню, готовы были в любой момент вспыхнуть пламенем большого пожара. Показательны и растущие ряды самых известных биологов (Гулд, Райт, Воронцов, Красилов, Корочкин, Голубовский и многие другие), выступающих за создание нового эволюционного синтеза. В этих условиях становится как никогда актуальным выявление в научном наследии недарвиновской ориентации всего ценного и плодотворного, что было накоплено за долгие годы его существования.

В истории науки известно достаточно много течений недарвиновской направленности, и они весьма разнородны. Одни из них, например такие, как теория эмерджентной эволюции, холизм или «творческая эволюция» А. Бергсона, давно прекратили свое существование, оставив нам свои принципы. Другие, типа выросших на основе открытий нелинейной термодинамики, хотя и возникли сравнительно недавно, носят слишком общий характер, опираются на небиологические принципы и в силу этого не могут эффективно противостоять дарвинизму.

Ниже мы рассмотрим концептуально наиболее значимые и представительные течения недарвиновского характера, способные внести реальный вклад в формирующуюся модель эволюции.

Сначала обратимся к течениям, зародившимся еще в XIX в. Их по крайней мере три — неоламаркизм, финализм и сальтационизм. Они прошли большой исторический путь и ныне опираются на широкую базу данных. Затем предметом рассмотрения станут еще семь течений, возникших в основном в XX в., причем некоторые — сравнительно недавно. Таковы «космические» гипотезы, неокатастрофизм, симгенез (и симбиогенез), номогенез, теории, связанные с открытием горизонтального переноса информации, нейтральности и прерывистого равновесия.

Несмотря на наличие между отдельными течениями ряда общих моментов, все они вполне независимы друг от друга, имеют собственные истоки и отличительные черты. Самостоятельность этих течений проявляется и в том, что они отвергают в дарвинизме разные положения. Так, со случайным характером изменчивости не согласны представители неоламаркизма и номогенеза; с отрицанием в эволюции целенаправленности и программированности — финализм; с принципом дивергентного формообразования — основатели номогенеза и гипотез регрессивной эволюции; с селекцией преимущественно адаптивных признаков — нейтрализм; с континуально-градуалистической трактовкой эволюции, согласно которой виды и высшие таксоны образуются в результате аккумуляции мелких изменений, — сальтационизм и номогенез; с тем, что направленность эволюции создается отбором, — финализм и номогенез. Что касается принципа отбора, то имеется несколько течений и много концепций, не возражающих против его участия в формообразовании, но отвергающих его трактовку как единственного движущего фактора эволюции. Таковы нейтрализм, пунктуализм, номогенез, гипотезы Шиндеволъфа, Оно, Личкова.

При чтении последующих глав нетрудно будет заметить, что рассматриваемые в них течения выделяются по совокупности принимаемых ими факторов и закономерностей эволюции и одной-двух решающих характеристик и поэтому они далеки от того, чтобы отвечать принципам формальной классификации. По этой же причине самые широкие наложения течений друг на друга (даже в самой сути их содержания) — не исключение, а правило. Может быть, точнее было бы сказать, что один и тот же исследователь может быть одновременно отнесен к нескольким течениям. К примеру, эволюционная концепция Берга предстала как сплав номогенеза с ламаркизмом, сальтационизмом и финализмом, концепция Шиндевольфа вобрала в себя элементы сальтационизма, неокатастрофизма и финализма, а взгляды Спенсера сочетали принципы ламаркизма и дарвинизма. Взгляды Берга и Шиндевольфа в наибольшей мере заслуживают определения антидарвиновских.

Финализм многообразен и в гипотезах своих приверженцев часто предстает не столько как самостоятельное течение, сколько как специфическое вйдение эволюционных феноменов представителями других направлений. Сальтационизм имеет точки соприкосновения с финализмом, симбиогенезом и теорией прерывистого равновесия. Представления о горизонтальном переносе генетической информации — это вообще не направление, а открытие, которое принимается теперь представителями большинства течений недарвиновской направленности.

Некоторые течения являются полными антиподами: все или большинство ключевых характеристик у них различны. Так, абсолютно несовместимы друг с другом неоламаркизм, с одной стороны, и сальтационизм, неокатастрофизм и теория прерывистого равновесия — с другой.

Очень интересно проанализировать в недарвиновских течениях и отдельных концепциях конвергенцию идей. Рассмотрим понимание характера изменчивости. Исключим из сравнения сингенез и симбиогенез, поскольку они описывают формообразование на основе комбинативной изменчивости. Тогда из семи остающихся течений в четырех основным типом изменчивости признаются макромутации, в финализме и нейтрализме старого образца — любые мутации, в номогенезе и неоламаркизме — закономерная (определенная) изменчивость, причем в неоламаркизме — немутационная.

Обратимся к характеру видообразования. Опять-таки исключим симгенез. Из семи течений пять однозначно принимают сальтационный тип видообразования. Наконец, выясним, какого рода причины определяют направленность эволюции. Из восьми течений шесть согласны с первостепенной значимостью внутренних (конституционных) причин, исходный нейтрализм исключает канализирующую роль отбора, а теория прерывистого равновесия, напротив, приписывает эту роль отбору, но перенесенному на уровень видов. Отметим, что, высказываясь в пользу примата внутренних причин, шесть течений (включая неоламаркизм) не отвергают полностью значения отбора в эволюции, но отводят ему роль вторичного или вспомогательного фактора. Многие представители неоламаркизма и финализма относили к внутренним причинам факторы психической природы (сознание). Заметим также, что даже в случаях, когда импульсом к изменению видов служат чисто внешние причины (как в неокатастрофизме и частично в сальтационизме), признается, что направленность филогенеза создается включением конституционных механизмов организма.

Таким образом, проведенный анализ свидетельствует о достаточно значимом уровне совпадения ключевых характеристик недарвиновских течений и концепций. Как нам представляется, этот факт, относящийся к сфере познания, вполне аналогичен факту совпадения эмпирических научных данных, соответствующих природным явлениям, и может наряду с попперовским принципом фальсификации выполнять верификационную функцию и служить критерием истинности теории. Хотелось бы в этой связи обратить особое внимание на то, что к сходным выводам в рассматриваемом нами вопросе приходят не просто разные авторы, а приверженцы разных идейно-теоретических направлений, следующих совершенно различными путями познания.

Ознакомившись с отдельными направлениями недарвиновского эволюционизма, мы увидим конкретные плоды этой удивительной конвергенции идей. А пока запомним, что она касается самых ключевых моментов — изменчивости, характера видообразования и причин направленности эволюции.

 

Глава 5. Неоламаркизм

Это течение эволюционной мысли и по времени своего возникновения, и по той роли, которую оно сыграло в истории борьбы эволюционных идей, должно быть поставлено на первое место. Само название «неоламаркизм» ввел в научный обиход американский палеонтолог А. Пакард (1888). Им охватывается совокупность весьма разнородных эволюционных концепций, но имеющих общий источник — эволюционное учение Ламарка.

Наивно было бы ожидать, чтобы по прошествии более полувека учение Ламарка могло возродиться в исконном виде. Прогресс биологии заставил навсегда отказаться от веры в самопроизвольное зарождение, от флюидов, от отрицания фактов вымирания видов, от формообразующего действия волевых усилий и многих других наивных суждений Ламарка. Все эволюционисты, кого стали называть неоламаркистами, в той или иной мере отклонились и от основных его постулатов, и многие — очень значительно. В ряде теорий были развиты или. модернизированы отдельные стороны доктрины Ламарка (или несколько его положений в том или ином сочетании с новыми идеями), и они дали начало автономным направлениям проламарковской ориентации. Однако в большинстве новых концепций можно обнаружить по крайней мере два постулата, соответствующих законам Ламарка: признание адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием среды и создающей приспособление, и унаследование приобретенных в индивидуальной жизни признаков. Общей отличительной чертой неоламаркизма является либо полное отрицание какой-либо эволюционной роли естественного отбора, либо рассмотрение его как вспомогательного инструмента. Неоламаркизм занял принципиально отличные от дарвинизма позиции по таким кардинальным вопросам, как объект, материал, движущие силы и направленность эволюции.

Потомство сполна «отомстило» современникам Ламарка за его непризнание. С того момента как Дарвин вызволил имя ученого из тени забвения, благодарные потомки вдруг оценили идеи Ламарка и вознесли их на вершину научного Олимпа. История повелела, чтобы имена этих двух гениев, по идее антиподов и соперников, отныне всегда были рядом.

Посмертная известность и слава Ламарка восторжествовали во всем мире. Во Франции, дольше всего сопротивлявшейся идее эволюции, ее победа в конце 70-х годов XIX в. закономерно была воспринята как торжество ламаркизма. Этому способствовали обостренное чувство национального самосознания, приоритет в создании первого эволюционного учения, удаленность большинства французских биологов от запросов сельскохозяйственного производства, большая терпимость к ламаркизму, нежели дарвинизму, позитивная методология Конта (ее приверженность к наблюдениям и умозаключениям, отвечающим требованиям «здравого смысла»).

Первыми, кто вспомнил Ламарка и его учение, были Анри Лaказ-Дютье (1866) и Эрнст Геккель (1863). В 1865 г. Лаказ-Дютье был избран профессором той же кафедры в Национальном музее естественной истории, которую в свое время возглавлял Ламарк. Занимаясь подготовкой публикации по истории этой кафедры, Лаказ-Дютье был вынужден ознакомиться с жизнью и трудами Ламарка, Следует отдать должное этому крупному ученому-зоологу. Будучи далеким от эволюционных представлений, он счел необходимым совершенно объективно изложить эволюционные взгляды Ламарка во вступительной лекции того же года, а в следующем году — опубликовать о Ламарке отдельную книгу (Lacaze — Duthiers, 1866). С его легкой руки о Ламарке скоро стали писать многие другие авторы — появились книги уже знакомого нам Катрфажа (1870), Мартэна (1873), Кадоде Кервиля (1883), Ланессана (1883), Дюваля (1889) и др. В короткое время Ламарк был поднят на пьедестал, а его учение стало предметом национальной гордости и восхищения.

Однако главными зачинателями неоламаркизма чаще всего считают английского философа и социолога Герберта Спенсера и американского палеонтолога Эдуарда Копа. Их оригинальные труды (Спенсер, 1870, 1894; Spencer, 1896; Соре, 1868, 1896) и пропаганда идей неоламаркистского содержания более всего способствовали упрочению нового течения в мировом масштабе.

В неоламаркизме традиционно выделяют три главных направления — механо-, орто- и психоламаркизм. Мы рассмотрим каждое из них отдельно.

Основателем механоламаркизма, самого представительного и широко распространенного направления, является опять-таки Спенсер. В Германии из числа наиболее известных эволюционистов его представлял Теодор Эймер, а во Франции к нему принадлежали почти все неоламаркисты во главе с Альфредом Жиаром.

Механоламаркисты игнорировали ведущую идею Ламарка о главенстве в эволюции внутреннего стремления организмов к совершенствованию, об их поведенческой активности во взаимоотношениях с окружающей средой, В отличие от Ламарка они всецело подчинили организм внешним условиям и сделали последние главными факторами эволюционного развития (эктогенез). Взаимоотношения с внешними условиями трактовались по Ламарку: соответствие этим условиям может достигаться либо путем прямого приспособления, либо в результате функциональной деятельности организма (т. е. через «упражнение и неупражнение органов») и унаследования приобретенных признаков.

Подтверждение такому механизму эволюции видели в многочисленных наблюдениях и экспериментах, в которых исследователи имели дело преимущественно с адаптивными модификациями. Последние воспринимались как первичное эволюционное явление. К такого рода экспериментам относились прежде всего работы морфологов растений, проведенные под руководством знаменитого французского ботаника Гастона Боннье. Выращивая растения в специально выбранных естественных условиях, Боннье и его сотрудники отмечали высокую степень изменчивости морфофизиологической организации растений, причем чаще всего она носила приспособительный характер.

Рис. 5. Общий вид одуванчика Taraxacum Dens-Leonis: Р — выращен на равнине; М — выращен в горах; М’ — тот же одуванчик в натуральную величину (из: Bonnier, 1894].

Конкретно Боннье исследовал влияние на растения высокогорного климата. Эксперименты проводились на 203 видах растений, начиная с обычного одуванчика и кончая плодовыми культурами.

Опытные участки были заложены в Парижском ботаническом саду и в Альпах и Пиренеях на высоте 2000 м над уровнем моря. 123 вида, не выдержав суровых высокогорных условий, погибли, а у 80 выживших общий габитус и целый ряд морфологических признаков изменились до неузнаваемости. Под прямым воздействием необычных условий у растений сильно сократились или вовсе исчезли междоузлия, они стали бесстебельными, карликовыми, напоминающими подорожник розеткой прижатых к земле листьев. У них развился мощный, тоже сильно укороченный корень, сократилось число цветков, но они стали крупнее и ярче окрашенными. Различия между индивидами одного и того же вида, выросшими в Париже и в горах, были настолько резкими, что, не зная условий опыта, их трудно было признать за растения одного вида. Во многие учебники вошел рисунок Боннье (рис. 5), демонстрирующий различия между долинной и горной формами обыкновенного одуванчика. Этот пример аналогичен тому, что наблюдал Ламарк у водного лютика (Bonnier, 1894; см. также: Костантэн, 1908).

К числу наиболее показательных свидетельств справедливости механоламаркизма принадлежали также, с точки зрения его лидеров, опыты и наблюдения Г. Кутаня (1894–1895) на моллюсках, В. И. Шманкевича (1875) — на рачках родов Artemia и Brachipus, М. Штандфуса и Э. Фишера (1901–1911) — на бабочках родов Araschnia (Vanessa) и Arctia, ставших излюбленными объектами неоламаркистов, и многих других.

После исторического выступления А. Вейсмана (1883) против возможности наследования приобретенных признаков и афористического возражения ему Г. Спенсера — «или существует наследственность приобретенных признаков, или не существует эволюции» — многие механоламаркисты принялись усиленно экспериментировать. В опытах того же Кутаня (Coutagne, 1903), но теперь уже на шелковичном черве, Ф. Уссе (1907) — на курах и особенно Ш. Броун-Секара (1869–1882) — на морских свинках, выполненных еще до выступления Вейсмана, на этот «вечный» вопрос были получены положительные ответы.

Борьба вокруг проблемы наследования приобретенных признаков, с тех пор как она приняла первоначальную остроту почти 120 лет назад и превратилась в одну из центральных в эволюционной теории, вкупе с неотделимым от нее тезисом об адекватной изменчивости, стала причиной множества трагических событий, тяжелых баталий и перипетий, а в бывшем Советском Союзе стоила жизни сотням биологов. Проблема такого наследования — это птица феникс, но не единожды сожженная и воскресшая. Новейшая генетика дает ей теперь законные права на положительное решение, и такое решение скорее всего уже необратимо. Специально речь об этом пойдет в гл. 14 и 16.

Вернемся, однако, в XIX в. и рассмотрим вкратце эволюционные представления типичных представителей механоламаркизма.

Альфред Жиар — основатель и патриарх французской школы неоламаркизма, первый глава созданной в Сорбонне в 1888 г. кафедры эволюции организованных существ. Именно с этим событием можно связать победу эволюционизма над креационизмом во Франции (см.: Назаров, 1974).

Причину эволюции и ее важнейшую движущую силу Жиар (Giard, 1889) видит во внешней среде, с которой организм находится в самом тесном «динамическом равновесии». К числу ее главных факторов, именуемых первичными, он относит космические (климат, состав почвы и воды, механическое состояние среды, ветер, движение вод и т. д.) и биотические (пиша, наличие паразитов, симбиоз и пр.) условия, а также этологические реакции на эти условия, выражающиеся в приспособлении, явлениях конвергенции, защитного сходства, мимикрии и др.

Альфред Жиар (1846–1908).

Названным факторам, изучение которых составляет предмет ламаркизма, Жиар придает первостепенное значение в эволюции не только как единственным причинам изменчивости, но и как силам, достаточным для того, чтобы обеспечить прогрессивное формообразование. Он пишет, что «постоянство или периодичность действия первичного фактора, например изменения среды, есть необходимые и достаточные условия для возникновения разновидности или вида без участия какого бы то ни было вторичного фактора» (Giard, 1904. Р. 121), При этом Жиар, отмечая, что Дарвин не отрицал эволюционного значения данных факторов, упрекает его в недостаточном к ним внимании, в недооценке природы условий в возникновении изменчивости и, наоборот, в переоценке природы организма.

Признавая адекватный характер изменчивости, вытекающий из предполагаемой «точной причинной связи» между первичными факторами и вызываемыми ими изменениями, Жиар считает, однако, что одна изменчивость не в состоянии создать новую форму без аккумулирующего действия наследственности. Последняя, хотя формально и включена автором в число вторичных факторов, занимает самостоятельное место. Она трактуется чисто механистически, в соответствии с эктогенетическим пониманием эволюционного процесса. «Что же такое наследственность, — пишет Жиар, — если не повторение в определенный момент физико-химических и механических условий, идентичных с теми, которые определили у родителей морфологическое и физиологическое состояние, подобное тому, которое проявляется в данный момент у потомства?» (op. cit., р. 147). И далее отмечает: «Наследственность, собственно, не есть… ни первичный, ни вторичный фактор. Это интеграл, сумма бесконечно малых изменений, произведенных первичными факторами на каждое предшествующее поколение» (op. cit., р. 153). Получается, что природа живого организма — это простое отражение совокупности условий внешней среды.

Принцип наследования приобретенных признаков принимается Жиаром во всей полноте и представляется ему необходимым условием эволюции. Подтверждение ему Жиар находит в результатах уже упомянутых опытов Броун-Секара, экспериментах А. Лундстрема по так называемому наследственному галлообразован ию (этот исследователь якобы доказал, что деформация листьев липы клещами воспроизводится и при изоляции деревьев от этих членистоногих), по вегетативной «гибридизации» растений, а также в явлении телегонии. Более поздними исследованиями других авторов было установлено, что все перечисленные факты прямого отношения к наследственности не имеют.

Наряду с первичными факторами Жиар признает эволюционное значение и вторичных факторов, к которым относит жизненную конкуренцию, естественный и половой отбор, различные формы изоляции, гибридизацию и т. п. Из них наиболее важным Жиар считает естественный отбор (рис. 6).

Роль естественного отбора, по Жиару, очень эффективна в ускорении эволюционного процесса. В этом случае он действует путем усиления первоначального импульса внешней среды и устранения неудачных индивидов. В создании новых форм и их тонком приспособлении к условиям местообитания отбор, однако, непосредственного участия не принимает. «Отбор ничего не создает: выбирать — не значит творить, но благодаря уничтожению менее приспособленных отбор оказывается замечательным механизмом, фиксирующим то, что полезно. Он сохраняет завоевания предков» (Giard, 1907. Р. 453).

Рис. 6. Факторы эволюции (Жиар. 1904).

Как все неоламаркисты, Жиар отказывается видеть в отборе нечто большее, чем простой сортирующий механизм. Вместе с остальными вторичными факторами он сравнивает его с призмой, разделяющей световой поток на лучи разного цвета, и с гранью кристалла, пропускающей только поляризованные лучи. Жиар неоднократно протестовал против преувеличения роли того или иного вторичного фактора, к чему были склонны неодарвинисты Вейсман, Уоллес, Ромене, М. Вагнер, и считал неоправданным слишком большое внимание к их изучению. Вместо этого он призывал к углубленному исследованию влияния первичных факторов, мечтая о создании специального института по проблемам эволюции и постановке длительных (более продолжительности человеческой жизни) и дорогостоящих опытов по изучению последствий усиленного и ослабленного упражнения органов.

Впрочем, намерение исключить вторичные факторы из числа творческих причин эволюции у Жиара в ряде конкретных случаев не выполняется, и это отличает его от других механоламаркистов и собственных последователей. Иногда он допускает участие отбора в определении направленности отдельных филогенетических линий и в выработке самого приспособления. Он готов даже признать значение естественного отбора в материалистическом объяснении органической целесообразности и «изгнании дуалистической мысли о конечных целях в отношениях живых организмов между собой и к окружающей среде». В другом месте Жиар говорит: «Это будет означать и хвалу Дарвину, показавшему, как… первичное действие среды усиливается естественным отбором, смысл которого, в сущности, неотделим от понятия адаптации, где действие отбора определяется ее пределами» (Giard, 1904. Р. 159). Отмечая трудности в изучении причин эволюции, Жиар пишет, что далеко не всегда можно установить, что в образовании нового вида или разновидности связано с действием первичных и что — с действием вторичных факторов. Он указывает, в частности, на бабочку Vanessa (Araschnia) levanaprorsa, имеющую две сезонные генерации, которые отличаются морфологически. Причина ее диморфизма — исключительно температурный фактор, что доказывается опытным превращением одной формы в другую. Если бы формы levana и prorsa в природе были пространственно разграничены, их возникновение можно было бы приписать вмешательству вторичного фактора. Жиар приводит также примеры совместного действия первичных и вторичных факторов на некоторые виды креветок и мух, различающиеся только по яйцам или личинкам и обладающие совершенно сходными морфологическими признаками во взрослом состоянии. Все это идет вразрез с основной идеей ученого о приспособительном характере непосредственных реакций организмов на внешнюю среду. Таким образом, эволюционная концепция Жиара, будучи по своему существу механоламаркистской, включала в себя и известную долю дарвинизма.

Герберт Спенсер пришел в биологию от философии. Его взгляды на биологическую эволюцию, сложившиеся в середине 60-х годов XIX в., вытекали из общего представления о развитии как движении к состоянию равновесия, которое, однако, никогда не может быть достигнуто.

Согласно взглядам Спенсера, организм представляет собой «агрегат частей, называемых органами», которые находятся в состоянии подвижного равновесия между собой и в отношениях с внешней средой. Сама жизнь — это «беспрерывное приспособление внутренних отношений к отношениям внешним» (Спенсер, 1870. С. 257–258). Функции органов устроены так, что уравновешивают действие на организм внешних сил. Но последние все время изменяются и если не разрушают равновесие, достигнутое между организмом и средой, обрекая организм на смерть, то порождают в нем «неуравновешенную силу», которая способна изменить функции и строение его органов и восстановить утраченное равновесие. Отсюда можно заключить, что Спенсер видит сущность эволюции в наследственных изменениях организмов, вызванных условиями среды и направленных на уравновешивание с новыми условиями. Равновесие всегда относительно, ибо изменения не поспевают за переменами среды.

Герберт Спенсер (1820-1903).

Уравновешивание носит адаптивный характер и осуществляется двумя способами — непосредственно и косвенно. При непосредственном уравновешивании организм изменяется под прямым воздействием факторов среды (космических, геологических, климатических условий, взаимодействия с другими организмами), и эти изменения сразу наследуются и передаются следующим поколениям. Наследование приобретенных свойств Спенсер вообще рассматривает в качестве непреложного закона эволюционного развития. У животных изменения происходят через преобразование функций органов.

Мы видим, таким образом, что в этой части своей концепции Спенсер целиком стоял на позициях механоламаркизма. Но он допускал и косвенное уравновешивание, под которым понимал приспособление посредством естественного отбора. Объектами приложения его сил он считал различные пассивные образования животных, выполняющие защитные и опорные функции или служащие средством нападения (панцири, рога, копыта, когти). С помощью естественного отбора Спенсер объяснял также эволюционные изменения плодовитости, численности видов, становление коадаптаций, связанных с размножением. Таким образом, в эволюционных представлениях Спенсера, как и в концепции Жиара, исходный ламаркизм сочетался с частью дарвинизма.

Однако Спенсер сознательно стремился всячески ограничить эволюционное значение отбора. Уже в «Основаниях биологии» (Spencer, 1864; рус. пер. — J 870) он заявил о себе как о стороннике постепенного изменения самих факторов эволюции в ходе исторического развития жизни. К. М. Завадский и Э. И. Колчинский (1977), подробно осветившие этот вопрос, установили, что Спенсер связывал преобразование этих факторов с изменениями абиотических условий, повышением уровня организации живого и его активности, возрастанием видового разнообразия, усложнением биотических отношений и усилением их влияния на эволюционный процесс. Сообразно этим изменениям менялась и значимость естественного отбора. На заре развития органического мира он служил основной движущей силой эволюции. В дальнейшем, однако, по мере снижения плодовитости и численности видов, увеличения продолжительности жизни особи, повышения ее активности, развития заботы о потомстве и т. п. эволюционная роль отбора неуклонно снижалась, и в результате он сохранил известное значение только в эволюции низших организмов. И как считает Спенсер, даже по отношению к ним он оказался крайне неэффективным, о чем свидетельствуют низкие темпы их эволюции.

Напротив, по мере прогрессивной эволюции творческая роль все более переходила к фактору прямого приспособления и наследованию приобретенных признаков, как мы наблюдаем это на примере высших животных.

В 1893 г., полемизируя с Вейсманом, Спенсер выступил со статьей «Недостаточность естественного отбора» (Спенсер, 1894), где с особой силой подчеркнул первостепенную эволюционную роль ламарковских факторов. Одновременно он отметил, что в ходе эволюции естественный отбор превратился в элиминирующий механизм, поддерживающий лишь общую жизнеспособность населения вида и устраняющий нежизнеспособных особей.

Спенсеру принадлежит заслуга в изучении механизмов поддержания равновесия на уровне биотических сообществ.

Перейдем теперь к следующему направлению — ортоламаркизму (от греч. orthos — прямой). Термин ортогенез был введен немецким биологом В. Гааке (Нааке, 1893). Основателем направления многие считают немецкого зоолога Т. Эймера.

Главная отличительная черта ортоламаркизма — постулирование прямолинейного характера эволюции, связанное по преимуществу с внутренними (конституционными) причинами, заложенными в живых организмах ( автогенез ) . Этот постулат непосредственно продолжает идею Ламарка о градации, выражающей неуклонное стремление к повышению уровня организации, к усовершенствованию и прогрессу, не зависящее от влияния окружающей среды. Сторонниками автогенети чес кого понимания направленности эволюции были в основном палеонтологи. Однако к ортоламаркизму следует отнести также немногих эволюционистов, которые более склонны видеть в эволюционных преобразованиях организмов результат непосредственного воздействия внешней Среды ( эктогенез ) , канализуемого внутриорганизменными ограничениями. При этом как автогенетики, так и эктогенетики придерживались убеждения, что направленность эволюции проистекает из направленности сдмой изменчивости, последовательно усиливающейся благодаря механизму наследования новоприобретений без всякого участия естественного отбора. Самыми известными приверженцами ортоламаркизма были, кроме Эймера, К. Негели, Э. Коп, А. Гайетт и Г. Штейнман.

Остановимся сначала на взглядах немецкого зоолога Теодора Эймера, стоящего преимущественно на позициях эктогенеза. Этот ученый признает ведущим фактором эволюции воздействие на организм внешних раздражителей — температуры, влажности, света, пищи и т. п., вызывающих соответствующие целесообразные физические и химические изменения в протоплазме, которые передаются по наследству из поколения в поколение (Eimer, 1888, 1897), Формообразующее действие внешних раздражителей осуществляется через процесс «органического роста», в основе которого лежат те же физико-химические процессы, что и в явлении роста кристаллов.

К своей концепции ортогенеза Эймер пришел индуктивным путем. Он собрал большой материал по изменчивости рисунка крыльев бабочек-листовидок рода Kallima — тех Самых, которые служат классическим примером мимикрии, — и пытался построить по этому признаку эволюционный ряд. В итоге он возвел свою концепцию ортогенеза как «определенно направленного развития» в ранг всеобщего закона эволюции, которому подчиняется филогенез как животных, так и растений (Eimer, 1897. S. 14).

Надо заметить, что даже последовательный эктогенез ввиду допущения им принципа изначальной целесообразности живого не может обойтись без элементов автогенеза в качестве его необходимого дополнения. Поэтому уместен вопрос: достаточно ли для объяснения направленного развития, или, по терминологии Эймера, филогенетического роста, одних внешних факторов? Однозначного ответа на этот вопрос в трудах Эймера нет. Ссылки на аналогию с направленным ростом кристаллов малоубедительны, и, сознавая это, Эймер допускает влияние каких-то внутренних причин, но при этом оговаривает, что совершенно не согласен с той интерпретацией, которую дает этим причинам К. Негели. Эймер отмечает также, что филогенетический рост — это проявление того же единого органического роста, от которого зависит как историческое, так и индивидуальное развитие (Eimer, 1888. S. 24).

В поисках более убедительных причин ортогенеза Эймер приходит к важной идее об ограничивающей и канализующей роли конституционных особенностей организмов как результате предшествующей эволюции. Внутренняя структура организма как бы налагает запрет на разнонаправленное развитие и ограничивает его одним или немногими направлениями.

Допущение Эймером одновременного влияния внешних и внутренних факторов эволюции послужило причиной разноречивых оценок его концепции. Нам представляется, однако, что вопреки всем противоречиям и неясностям в ней явно доминирует роль внешних абиотических агентов. Внутренние имеют подчиненное значение. Такого же понимания его учения придерживались, в частности, Ю. А. Филипченко (1923, 1977) и К. М. Завадский (1973). Как мы увидим ниже, в данной части концепция Эймера полярно отличается от учения Негели.

Действие факторов эволюции, принимаемых Эймером, не ограничивается начальными стадиями эволюции. Это общие факторы как собственно видообразования, так и надвидовой эволюции, или, если можно так сказать в данном случае, факторы «сквозного» эволюционного развития. Об этом достаточно определенно говорит сам Эймер: «Подвиды и виды — это не что иное, как группы форм, стоящие на известных ступенях развития, иными, словами, — на определенных ступенях филетического роста… Это же объяснение применимо, бесспорно, и к родам как группам видов и вообще ко всем подразделениям естественной системы, которые можно обозначить вместе с Негели общим названием “родов в широком смысле” (Sippen). Поэтому в общем было бы даже лучше говорить о происхождении подобных родственных групп, а не о происхождении видов» (Eimer, 1897. S. 19).

О «сквозном» действии эволюционных факторов свидетельствует механизм возникновения видов, который Эймер специально выделяет. Обособление видов, по его мнению, происходит в силу остановки известного числа особей на какой-либо стадии общего филогенетического роста, в то время как остальные особи продолжают дальнейшее эволюционное движение. Такой способ становления видов Эймер назвал генэпистазом, что означает в переводе остановку развития рода (op. cit., S. 21). Генэпистаз не единственный, но главный путь видообразования. Обсуждая эту проблему, Эймер категорически отвергает участие в образовании s видов естественного отбора.

Итак, эволюционная доктрина Эймера, будучи в своей основе эктогенетической, фактически совмещала тезис о воздействии факторов внешней среды с канализующим влиянием организации 3 организмов и опиралась на представление, что обе эти категории причин действуют на всех этапах эволюции — от образования подвидов до возникновения высших таксонов. Хотелось бы особо отметить, что Эймер, по сути, впервые в истории эволюционной идеи обнаружил существование фактора конституционных ограничений и включил его в число механизмов, определяющих направленность филогенетических линий. Этот номогенетический аспект концепции Эймера получил в дальнейшем преимущественное развитие в трудах Вавилова, Берга и их последователей.

В противоположность представлениям Эймера, доктрина его современника немецкого ботаника Карла Негели демонстрирует приверженность автора автогенетической трактовке эволюции. Кроме того, из всех существовавших неоламаркистских концепций (исключая концепцию палеонтолога Штейнмана) она стоит ближе всего к учению Ламарка. Мы обнаруживаем в ней тот же дуализм факторов и форм эволюции, ту же трактовку конституции организмов как сущности, слагающейся из двух категорий признаков.

Отправной точкой концепции Негели служит представление о двух формах совершенства, которые он рекомендует четко разграничивать: «совершенство организации, характеризующееся сложностью строения и дифференцированностью функций», и «совершенство приспособления организмов на каждой ступени организации» (Nageli, 1884. S. 13). «Первое, — пишет Нэгели, — я назвал ввиду отсутствия другого выражения просто совершенством, второе — приспособлением» (ibid.). Совершенство первого типа можно иными словами определить как организационное, обязанное конституционным признакам. В основе его становления и развития лежит «принцип усовершенствования», предложенный Негели еще в 1865 г. Разъясняя его действие, Нэгели пишет: «Этот принцип имеет механическую природу и являет собой закон инерции в области органического развития. Поскольку развитие однажды началось, поскольку оно не может остановиться и вынуждено далее совершаться уже избранным направлением… лучше заменить слово “совершенство” более надежным словом “прогресс” (ibid., S. 12–13). Следовательно, принцип усовершенствования, no представлениям Негели, ведет организацию исключительно по пути прогрессивного развития — по пути ее усложнения. И если бы влияние этого принципа прекратилось и сохранились одни внешние воздействия, все oрганизмы остановились бы на достигнутой к этому моменту ступени организации.

Карл Вильгельм Негели (1817–1891).

Негели однозначно связывает изменение организационных признаков с внутренними причинами, заложенными в строении наследственной субстанции. Он аргументирует это положение, в частности, методом исключения влияния внешних факторов. Последние, — по мнению Негели, способны вызывать лишь обратимые (ненаследственные) приспособительные физиологические изменения, не имеющие отношения к филогенезу как необратимому и направленному процессу.

Совершенно ясно, таким образом, что Негели, как и Ламарк, разделил эволюцию организационных и приспособительных признаков, филогенез и адаптациогенез и связал их с глубоко различными причинами. Его принцип усовершенствования оказался вполне аналогичным градационному процессу Ламарка. Любопытно при этом, что Негели по сравнению с Ламарком даже усилил приоритет имманентного фактора. Он допустил возможность включения в его компетенцию формирования не только видов, но и разновидностей, выразив сомнение, что источником их образования могут служить внешние условия.

В концепции Негели есть, однако, существенное новшество. Это разработанная им умозрительная теория наследственности, согласно которой каждая клетка организма, включая половые, делится на две части — идиоплазму и трофоплазму. Только первая является субстратом наследственной изменчивости, основу которой составляют внутренние необратимые изменения, приводящие к преобразованию организации. Внешние факторы могут затрагивать идиоплазму лишь в соматических клетках, но такие изменения (Негели первым назвал их модификациями ) по наследству, как правило, не передаются. Трофоплазма, служащая для питания клеток, напротив, оказывается ареной воздействия средовых факторов и ответственна за всю совокупность приспособительных признаков (подлинные модификации). Изменения этих признаков полностью обратимы и к путям наследственной передачи отношения не имеют.

Идея Ламарка и Негели о существовании у организмов двух категорий признаков в свете данных современной генетики наконец-то перестает быть мишенью для критики и выступает как одно из замечательных пророчеств. Она справедлива без особых поправок на время! Разве что удалось установить между этими категориями более четкую границу. Мы выделяем теперь инвариантные видовые , а стало быть как раз организационные, и полиморфные , т. е. приспособительные, признаки внутривидовых подразделений и вслед за Негели считаем, что последние к эволюции отношения не имеют. Многие воспринимают в наши дни аналогичное открытие генетики как нечто совершенно новое просто потому, что не знают истории. Для тех же, кто ее знает, это хороший повод вспомнить первооткрывателей и отдать должное их гению.

Но закончим наше знакомство с наследственной субстанцией в концепции Негели. По его глубокому убеждению, идиоплазма обладает очень сложным строением и наделена внутренним стремлением ко все большему усложнению. «Филогенетическое развитие, — констатирует Негели, — состоит… в том, что идиоплазма постоянно усложняется под действием внутренних причин…» (ibid., S. 181). В итоге и весь прогресс органического мира — процесс не случайный, а упорядоченный и направленный, идущий сообразно «определенному плану». Веский аргумент в пользу такого взгляда Негели не без основания усматривает в аналогии между филогенезом и онтогенезом. Нам представляется весьма вероятным, что в конечном счете, как это следует из приведенных и многих других высказываний, Негели стремился свести принцип усовершенствования, насколько это возможно, к молекулярно-физиологическим причинам.

В заключение обзора персональных концепций остановимся на многоплановом эволюционном кредо, быть может, одной из самых интересных фигур в неоламаркизме — американского палеонтолога и теоретика этого течения Эдуарда Копа.

Скажем прежде всего, что в учении Копа дуализм факторов эволюции полностью сохраняется, только внутренние, имманентные живому причины, эквивалентные градации Ламарка, он называет «силой роста», или батмизмом. В эволюции реальных групп организмов батмизм проявляется неравномерно, и соответственно, он то ускоряет, то замедляет развитие. Эту неравномерность в проявлении основного жизненного принципа Коп предложил называть законом акцелерации и ретардации . Акцелерация связана с появлением приобретенных в ходе филогенетической истории признаков на все более ранних этапах индивидуального развития. Ретардация выражается в замедлении прибавления и в конечном счете в утрате части таксономических признаков.

По представлениям Копа (Соре, 1887), акцелерация и ретардация — важнейшие механизмы эволюции, определяющие направленность развития филогенетических линий. Они действуют совершенно независимо от естественного отбора и безотносительно к потребностям адаптации. На основе акцелерации совершалась вся прогрессивная эволюция, ретардация же ответственна за регрессивную эволюцию. Для целей нашего анализа Эдуард Коп наиболее существенно, что в эво (1840–1897) люционной концепции Копа идея филогенетической акцелерации приняла своеобразную форму независимого развития родовых и видовых признаков. Их происхождение, по убеждению Копа, совершенно различно и не имеет ничего общего с дарвиновской схемой дивергенции. При этом под родовыми признаками он, как и Негели, понимал признаки конституционные, характерные и для более высоких систематических категорий, а под видовыми — приспособительные, поверхностные.

Эдвард Коп (1840-1897).

Обе категории признаков образуют в филогенезе две непрерывные, но абсолютно независимые друг от друга генеалогические линии. Коль скоро они совмещаются в едином организме, один вид может переходить из одного рода в другой, не утрачивая при этом своих видовых признаков. Образование новых родов происходит скачкообразно: «Превращение родов, — писал Коп, — могло быть быстрым и внезапным, а промежуточные… периоды постоянства могли быть весьма длительными…» (op. cit., Р. 79). Аналогичный процесс превращения признаков лежит, по мнению Копа, и в основе перехода от родов к более высоким систематическим категориям (например, подотрядам и отрядам). В этом случае утрата родовых признаков также необязательна.

В соответствии со своей концепцией Коп допускал, что одна и та же видовая форма могла существовать в последовательно сменявших друг друга родах и в различные геологические эпохи. Более того, могла возникать ситуация, при которой один и тот же вид мог одновременно принадлежать к двум и более родам, не утрачивая при этом своих видовых признаков, В этих несколько курьезных взглядах Копа, по-видимому, своеобразно преломилось влияние закона единства типа Бэра — Дарвина.

Поскольку при прогрессивной эволюции носителями более высокого уровня организации являются признаки систематически более высокой категории, допущение Копом опережающего изменения родового типа означало признание им широкого распространения в живой природе филогенетического ускорения, т. е. формирования признаков нового крупного таксона в рамках предыдущего. К примеру, новое семейство или отряд могли возникнуть, по Копу, путем присоединения нового признака к уже существующим во время эмбрионального развития их представителей. Эта блестящая идея воплотилась в наше время в одном из главных механизмов эволюционного преобразования организации, приложимых к систематическим группам животных и растений любого ранга. Но и в середине XX в. она получила широкое развитие в трудах многих палеонтологов и эволюционных морфологов.

Надо отметить, что если принцип филогенетической акцелерации носил в теоретических построениях Копа умозрительный характер, то представления о специфике механизмов эволюции на видовом и надвидовом уровнях опирались на исследования параллелизмов в формировании структурных особенностей различных групп животных (Соре, 1896). Эти исследования привели Копа к выводу, что развитие филогенетических линий происходит строго направленно и что систематические группы, начиная от родов и выше, образуются из разных корней, т. е. имеют полифилетическое происхождение.

Коп одним из первых высказал предположение, что надвидовые таксоны скорее всего возникают сальтационно и что периоды сальтаций сменяются состояниями устойчивости. Для последователя Ламарка это совершенно удивительное прозрение, если учесть, что неоламаркисты признают исключительно непрерывный и постепенный характер эволюции и сальтационизм им чужд по природе. Зато идею Копа о скачкообразном характере надвидовой эволюции приветствовали идеологи других эволюционных течений, где качественный скачок — нормативное понятие.

В воззрениях Копа есть и еще одна «оппортунистическая» черта. Оба рассмотренных нами направления в неоламаркизме опираются на механистическую трактовку движущих сил эволюции. Коп своим толкованием этих сил явно выходит за рамки и орто- и механоламаркизма и может быть отнесен к третьему направлению — психоламаркизму. Размышляя о причинах батмизма, влекущего живое по пути прогресса, Коп пришел к заключению, что таковыми могут служить только психика, сознание, воздействием которых на косную материю обусловлено само возникновение жизни. Вся прогрессивная эволюция животного мира обязана неуклонному развитию сознания, интеллекта и волевым актам — единственной силе, способной противостоять универсальному процессу деградации и разрушения. О том, так ли это на самом деле, ученые, как известно, продолжают спорить до сих пор. И здесь занимаемая ими позиция скорее определяется приверженностью определенной идеологии, чем данными науки.

Приверженцы психоламаркизма в своих эволюционных разработках опирались на ту сторону учения Ламарка, которая апеллировала к психическим проявлениям активности животных. Основателями и лидерами этого направления, кроме Копа, были немецкие биологи А. Паули, Р. Франсэ, Э. Геринг, а также русский зоолог В. А. Вагнер. В их представлениях волевые «усилия» животных, их психика и память выступили в качестве ведущей и даже единственной причины эволюции. В универсализации фактора сознания они пошли, однако, дальше Ламарка, наделив психическими способностями также растения и каждую клетку живого организма. Многие считали сознание первичным по отношению к жизни.

Психоламаркизм был частью или одной из форм витализма, позиции которого в период кризиса дарвинизма в начале XX в. особенно усилились. В книге, посвященной плачевному положению дарвинизма в современную эпоху, Франсэ, в частности, писал: «Ламаркизм отчасти тождественен с витализмом. Именно к нему относятся воззрения Бунге, Дриша, Кассовитца и Шнейдера [психический витализм]». Франсэ тут же добавлял, что «учение об одушевленности природы [ламаркизм]… впервые выставлено Ламарком» (Франсэ, 1908. С. 103, 104). Подобно другим основателям психоламаркизма, он вообще считал, что эволюция направляется не законами причинности, а свободной волей и «силой суждения», которые только и обладают формативной активностью.

Одним из идейных вождей психоламаркизма был также немецкий физиолог Э. Геринг. Согласно его ключевой идее, память является не только функцией высокоразвитого мозга, но и основным свойством живой материи. Геринг распространил способность нервных клеток к воспроизведению образов на все категории клеток, включая половые. По его мнению, унаследование приобретенных признаков основано на запоминании идиоплазмой раздражений, которые действовали на нее в прошлых поколениях.

Близкие Герингу представления развил французский зоопсихолог Пьер-Жан (Pierre-Jean, 1925). Он наделил одноклеточных и каждую клетку многоклеточных организмов «творческим сознанием», «зачаточной формой человеческой психики». В его представлении любой орган тела создается сознательным усилием его обладателя.

Психоламаркизм получил ощутимую поддержку в лице французского философа Анри Бергсона, создателя концепции «творческой эволюции» (Bergson, 1907; рус. пер, — 1914).

Даже на образованного читателя постсоветского пространства, воспитанного в духе строгого материализма, философия жизни Бергсона способна произвести шокирующее впечатление. Для него мысль о том, что «жизнь — это сознание, пущенное в материю» (там же, с. 163), — ненаучная идея, недостойная обсуждения. Ортодоксальный материалист никогда не согласится, что его идеология — разновидность предвзятой идеи. К примеру, не столь уж уникальные факты возвращения людей к жизни после клинической смерти они воспринимают как «сказку феи для взрослых». Свободный же от предвзятости ум, отталкиваясь от подобных фактов, мог бы задаться вопросом: раз «сила жизни» способна оживить только что умершего, то почему она не могла сделать некогда косную материю живой? Пора перестать открещиваться от нематериальных сил и начать их изучать, как это делают в засекреченных лабораториях.

Анри Бергсон (1859–1941).

Сущностью, основой и одновременно носителем развития и органической эволюции, придающей ей творческий характер, является, по Бергсону, нематериальный «жизненный порыв», отражающий божественную волю. Философ мыслит его как единый и общий «начальный толчок… противоположный физическим процессам». «Вся жизнь от начального толчка, который бросил ее в мир, предстанет перед ней [интуитивной философией] как поднимающийся поток, которому противодействует нисходящее движение материи» (там же, с. 240). Хотя, подобно снопу, жизненный порыв и делится на расходящиеся линии, у него есть первичное направление, он сохраняет в силу инерции единство и цельность начального импульса. Свидетельство тому Бергсон видит в явлениях параллельного развития и конвергенции, не объяснимых с позиции теории Дарвина.

Отвергая дарвинизм, теорию де Фриза, «тезис механизма» Эймера, Бергсон поддерживает психический аспект учения Ламарка, объединяемый идеей стремления живой природы к совершенствованию. Он с удовлетворением отмечает, что «из всех современных форм эволюционной теории неоламаркизм является единственной, которая может допустить внутренний и психологический принцип развития… Остается только выяснить, не следует ли тогда слово усилие брать в более глубоком, еще более психологическом смысле, чем то делает неоламаркизм» (там же, с. 69), И далее: «Мы пытались… установить на ясном примере глаза, что если здесь есть «ортогенезис», то должна привходить причина психологическая. К причине психологического порядка и прибегают некоторые из неоламаркистов. В этом, по нашему мнению, заключается один из прочных пунктов неоламаркизма» (там же, с. 78). В философии Бергсона, таким образом, была предпринята энергичная попытка восстановить старый витализм во всей его полноте.

Чтобы покончить с первоначальными течениями в неоламаркизме, коснемся еще ламаркодарвинизма , сторонники которого, не задумываясь об эклектичности получаемого сплава наук, стремились к примирению двух конкурирующих доктрин. Это представлялось возможным благодаря допущению самим Дарвином прямого приспособления на основе унаследования приобретенных признаков до момента решительного опровержения данных представлений генетикой.

Рассматривая эволюционные взгляды Жиара и Спенсера, мы уже отмечали их благожелательное отношение к участию естественного отбора в эволюции. Упоминалась и гипотеза «совпадающего отбора» Болдуина-Моргана. В первом случае, как в этом нетрудно убедиться, отбор оказывается всего лишь полезным «довеском» к самодостаточной теории.

Истории науки известна, однако, попытка более органичного объединения ламаркизма с дарвинизмом. Она принадлежала французскому биологу, одному из признанных теоретиков неоламаркизма Феликсу Ле Дантеку.

В основу своих теоретических построений Ле Дантек помещал дарвиновский естественный отбор, Он безоговорочно считал, что этот механизм выступает главной причиной адаптации в мире одноклеточных. Пытаясь выяснить механизм адаптивной эволюции многоклеточных, Ле Дантек выдвинул предположение, что клетки последних можно рассматривать как собрание тех же одноклеточных, но находящихся в крайне ограниченной среде и остро конкурирующих друг с другом. Сконструировать эту аналогию ученому помогла идея В. Ру (1881) о «внутреннем отборе», т. е. форме естественного отбора, только перенесенного на взаимоотношения клеток, тканей и частей организма: Благодаря такому отбору, действующему непрерывно, и достигаются, по мнению Ле Дантека, целостность реакции и адаптивный характер происшедшего изменения.

Феликс Ле Дантек (1869–1917).

Разъясняя смысл своей чисто умозрительной гипотезы, Ле Дантек писал, что «координация, составляющая основу живого, является исключительно результатом естественного отбора, действующего в каждый данный момент между гистологическими элементами его тела; она выражается в функциональной ассимиляции, которая укрепляет только полезные органы» (Le Dantec, 1897. P. 463). Ле Дантеку кажется, что, использовав в качестве исходного положения дарвиновский принцип, он пришел к раскрытию внутреннего содержания ламарковского механизма адаптации и тем самым добился главной цели своей научной деятельности — примирения сторонников двух различных концепций. Более того, он приходит к выводу: так как принципы Ламарка «естественно вытекают» из дарвиновских, то «учение Ламарка представляет собой, в сущности ограниченную отрасль дарвинизма» (Le Dantec, 1908. P. 201–202). Время показало, однако, иллюзорность подобного взгляда.

На рубеже XX в. неоламаркизм проник и в Россию. Из известных ученых его идеи разделяли анатом и педагог П. Ф. Лесгафт, а также географ и анархист П. А. Кропоткин. Впоследствии число сторонников неоламаркизма продолжало увеличиваться, и в 1920-е годы между ними и дарвинистами завязались острые дискуссии. Застрельщиками в них выступали биологи-ламаркисты Е. С. Смирнов, Ю. М. Вермель, Б. С. Кузин, М. В. Волоцкой, И. И. Ежиков, врач В. А. Обух. (Отражение этих дискуссий можно найти в «Вестнике Коммунистической академии» за 1927, 1928, 1931 и последующие годы, а также в сборнике «Преформизм или эпигенезис?» за 1926 г.)

Грубой пародией на ламаркодарвинизм была псевдонаучная доктрина Т. Д. Лысенко, монополизировавшая советскую биологию в период 1948–1964 гг. и по горькой иронии судьбы именовавшая себя «творческим дарвинизмом». Представления Лысенко и его единомышленников о наследственности как неделимом свойстве всей клетки, об адекватной изменчивости как результате простой ассимиляции внешних условий и их превращении в наследственную основу организма, о скачкообразном превращении одного существующего вида в другой из «крупинок» протоплазмы первого, о тождественности «вегетативных гибридов» половым и т. п. опирались на априорные натурфилософские рассуждения об обмене веществ, на ложно поставленные опыты при отсутствии генетического контроля и находились в полном отрыве отданных и методов генетики, биохимии и биофизики того времени. Это была атавистическая реверсия к XVIII в.

Расцвет неоламаркизма пришелся на первое десятилетие XX в. С началом второго десятилетия доверие к нему стало неуклонно снижаться. Одновременно менделизм и мутационизм завоевывали все большее число сторонников. Это было связано главным образом с распространением теории зародышевой плазмы Вейсмана, в свете которой наследование приобретенных признаков (НПП) казалось невозможным уже чисто теоретически. Проверка этого постулата опытным путем, на чем настаивали генетики, не давала ему решающего подтверждения.

Надо иметь в виду, что в защите НПП неоламаркисты по сравнению с генетиками находились в менее выгодном положении: в случае, если в эксперименте НПП не подтвердится, у них не останется шанса для его защиты. Генетикам подобная ситуация не угрожает: при положительном исходе проверки они всегда найдут способ его объяснить.

Менее выигрышной была и тактика борьбы неоламаркистов. Вместо того чтобы заботиться об укреплении собственной фактический базы, они на первых порах опирались в основном на критику своих противников. С другой стороны, большинство биологов не соглашались с тем, что механизм эволюции можно открыть в лаборатории, и это делало борьбу двух лагерей достаточно затяжной.

Так или иначе, в 30-е годы XX в. неоламаркизм в целом потерпел поражение, хотя и не исчез полностью. В ряде передовых стран Запада он все же сохранил по одному или по несколько своих авторитетных сторонников. Дольше всего неоламаркизм удерживал позиции во Франции. Еще в 40-е годы он пользовался здесь поддержкой большинства эволюционистов.

Теперь защитники неоламаркизма сознательно стремились к укреплению своих позиций. Для этого они настойчиво овладевали последними достижениями генетики, биохимии, квантовой химии, иммунологии, микробиологии, данными изучения цитоплазматической наследственности и симбиоза. И решение вопроса, как подтвердить дееспособность исповедуемой доктрины, было найдено!

Чтобы понять, как это произошло, нам необходимо проследить «побочную» линию развития исследований в генетике и иммунологии. Лицо генетики определялось, конечно, решающими успехами в изучении ядерного аппарата наследственности, где главная роль принадлежала школе Т. Моргана, но от этого магистрального потока отделялась едва заметная струйка, пробивавшаяся самостоятельным путем.

Еще в 1913 г. немецкий протозоолог В. Йоллос начал многолетнее изучение воздействия на наследственность парамеций действия высокой температуры и мышьяка. Ему удалось установить, что у значительной части популяции ответ на эти воздействия был специфически адаптивным, например вырабатывалась устойчивость к мышьяку, причем индуцированные наследственные изменения (кстати, Йоллос назвал их направленными мутациями) передавались потомству в течение сотен поколений уже после прекращения внешних воздействий. Эта первая серия экспериментов на парамециях дала Йоллосу основание высказать предположение, что и в природе естественные факторы среды оказывают на вызываемые ими мутации направляющее воздействие, благодаря чему они складываются в ортогенетический ряд, аналогичный тем, что известны из палеонтологии.

В 1930 г., сменив объект исследований на дрозофилу, он продолжил поиски ортогенетического механизма изменчивости на генном уровне. Их результатом стало заключение, что сублетальные температурные воздействия индуцируют одни и те же фенотипические изменения — вплоть до массового развития бескрылости. Наблюдавшиеся сначала специфические цитоплазматические изменения переходили в длительные модификации (Jollos, 1934).

Исследования Йоллоса не встретили понимания среди генетиков. В 1934 г. он, как и многие другие ученые, эмигрировал из фашистской Германии, и его публикации прекратились.

Со второй половины 1940-х годов облик американской генетики ощутимо изменился. В дополнение к дрозофиле в практику исследований уверенно входил новый модельный объект — микроорганизмы. В их наследственности выявился ряд сторон, не согласовывавшихся с классической концепцией гена. Складывалась особая бактериальная генетика. Многие биологи обратились к изучению загадочной цитоплазматической наследственности.

Пришло время вспомнить работы Йоллоса. Их возобновил и продолжил американский цитогенетик Трейси Соннеборн. Вскоре последовали первые открытия: возможность путем подбора условий осуществления конъюгации между разными линиями парамеций и обнаружение в цитоплазме некоторых особей генетической частицы каппа, делавшей ее носителей способными убивать других особей, ее не имевших. Перед Соннеборном открылась перспектива установления новой системы детерминации и наследования индуцированных внешними агентами признаков на уровне цитоплазмы. Важным рубежом на этом пути стало введение Г. Винклером понятия плазмагена (Winkler, 1924), названного так по аналогии с ядерными генами. В это сборное понятие Соннеборн включил также пластиды, митохондрии, кинетосомы, каппа-частицы и прочие субмикроскопические единицы, локализованные в цитоплазме. Особенно существенным оказался тот факт, что эти автономные от ядерного аппарата образования обладали геноподобными свойствами — способностями к репликации и мутированию.

Эти данные подтвердил другой американский цитогенетик К. Линдгрен (Lindegren, 1946) с женой. Изучая плазмагены (по Линдгрену, цитогены), он установил, что эти цитоплазматические частицы ответственны за ферментативную адаптацию микроорганизмов, а у дрожжей — за неменделевское расщепление. Первоначально цитогены синтезируются в хромосомах, а затем воспроизводятся в цитоплазме в присутствии субстрата, вызывающего адаптацию, уже независимо от ядерного гена. Данные экспериментов указывали на участие цитогенов в регуляции активности хромосомных генов, а возможно, и в дифференциации соматических клеток в онтогенезе.

К аналогичным выводам пришел также французский цитогенетик А. Буавэн (Boivin, 1947), изучавший направленные мутации у бактерий. Это позволило ему высказать гипотезу, по которой цитоплазматические рибонуклеиновые кислоты контролируют у многоклеточных состав цитоплазмы, а у микроорганизмов выступают носителями приобретенных признаков.

Все эти соображения и толкования, касающиеся участия цитоплазматических носителей наследственности в направленных мутациях и фиксации приобретенных признаков, были не более чем гипотезами, и механизм этих феноменов еще предстояло открыть. На помощь пришла иммунология (см.: Аронова, 2000а).

В начале 1940-х годов австралийский иммунолог Фрэнк Макферлейн Бернет (Burnet, 1941) выдвинул предположение, что антитела формируются не путем копирования антигена, как до того времени думами, но синтезируются ферментами, у которых антигены вызывают специфические адаптивные изменения. Эти адаптивные ферменты самореплицируются в антителе и передают ему специфическую информацию при его размножении. Выросшая популяция специфично адаптированных антител обеспечивает более успешную защиту организма при вторичном заражении. Правда, позднее Бернет совместно с Ф. Феннером (Burnet, Fenner, 1949) в новом варианте теории стал утверждать, что антиген вносит свою специфическую информацию в геном, а антитело уже формируется на этой вторичной матрице.

За всеми описанными событиями в цитогенетике и иммунологии внимательно следил французский эмбриолог Поль Вентребер, ревностный поклонник Ламарка. В течение ряда лет в его сознании зрела идея о том, что направленный характер мутаций можно объяснить данными этих наук и рассматривать антитела как аналог генов.

Поль Вентребер (1867–1966).

В 1949 г. Вентребер, будучи уже на 82-м году жизни и давно на пенсии, оставляет на время свой дом на берегу Средиземного моря и выступает в Парижской академии наук с докладом о «химическом ламаркизме», а в возрасте 95 лет выпускает о своей теории большую книгу под характерным названием «Живое — творец своей эволюции» (Wintrebert, 1962). Случай, прямо сказать, неординарный! Он свидетельствовал о силе убежденности этого жизнелюбивого и многоопытного старца в истинности сделанного открытия. Одновременно он показывал, сколь продуктивным может быть свежий нетривиальный подход к обоснованию интуитивной идеи. Рассмотрим оба упомянутых труда Вентребера вместе.

Опыт и широкая осведомленность в большом массиве экспериментально-биологических работ убедили Вентребера в существовании трех категорий мутаций, вызываемых совершенно различными причинами.

Первую категорию составляют мутации, индуцируемые сильными искусственными агентами типа рентгеновских лучей, высокой температуры, токсических веществ и проч. По словам Ветребера, они вызывают «прямое калечение наиболее уязвимых генов и приводят к случайным вариациям». Они носят в целом регрессивный характер и лишены всякого эволюционного значения.

Вторая категория представлена направленными мутациями, которые вызываются естественными воздействиями (например, химическими веществами) и включением чужеродных генов. Вентребер ссылается на эксперименты А. Буавэна, индуцировавшего мутации у бактерий поливом их колоний раствором, содержавшим ДНК других бактерий. В этих экспериментах подопытные бактерии интегрировали эту чужеродную ДНК в свой геном и, соответственно, изменяли свою наследственность. Явление того же порядка происходит при «вегетативной гибридизации». В обоих этих случаях, пишет Вентребер, имеет место не поломка гена, а своего рода «прививка геном», т. е. встраивание чужого генетического материала. Такие явления случаются в кризисных ситуациях, когда приобретение нового гена позволяет организму выжить и адаптироваться к изменившимся условиям. Эта категория мутаций эволюционно гораздо более перспективна.

К третьей категории Вентребер отнес мутации, вызываемые изменением климата. Это та категория наследственной изменчивости, на которую опирается традиционный ламаркизм, т. е. истинно эволюционные мутации.

Вторую и третью категории Вентребер назвал в своей книге, биологическими мутациями. На них строится эволюционный процесс.

Вентребер полностью разделял убеждение Ламарка, что причины изменения и движущие силы эволюции заключены в самих живых организмах, а именно в их жизненно важных функциях. Более того, в таком подходе к проблеме эволюции он видел основную заслугу Ламарка. В этом состоит, собственно, самая основа концепции органицизма, на которую опирается неоламаркизм в целом. Органииизм выдержал все исторические испытания и сейчас располагает прочной базой в физиологии, в науке о поведении и в новой генетике. Он неотделим не только от понимания эволюции, но прежде всего и от понятия самой жизни. Говорить о роли в эволюции активности живого и его целесообразного поведения (а это, если мы вспомним, ведущая идея позднего творчества Майра), отрицая при этом органицизм, — это все равно что учиться правильно писать, но отвергать пользу грамматики.

Признавая всю полноту гносеологической роли генетики, Вентребер в полной мере осознал, что проблема адаптивной изменчивости и передачи по наследству приобретенных признаков перешла теперь «из морфологии в область химии» и требует для своего решения отыскания соответствующих биохимических механизмов (Wintrebert, 1949). Отсюда понятно, почему Вентребер назвал свою теорию «химическим ламаркизмом».

Залогом успеха явился оригинальный подход Вентребера. Ученый уподобил эволюционный механизм процессу выработки иммунитета, т. е. представил его как ответную реакцию организма на вторжение чужеродного вещества. До сих пор многие иммунологи, включая Бернета, опирались в своих исследованиях на принцип эволюции, но Вентребер первым применил обратную процедуру — использовал теорию иммуногенеза для раскрытия эволюционного механизма. При этом логика его рассуждений была ясна: если направленная изменчивость обусловлена генетически, то следует поискать, какая система в организме в первую очередь ответственна за образование новых генов. Сходство процесса адаптации с защитной реакцией иммунной системы определенно указывала именно на эту систему.

Представление об иммунитете издавна связано с существованием антител (ныне их чаще именуют иммуноглобулинами), образующихся в организме позвоночных животных в ответ на проникновение в него чужеродных тел — антигенов. Последние могут быть представлены различными токсинами, болезнетворными микробами, вирусами и даже собственными клетками с измененной поверхностной мембраной. Функция антител состоит в распознании и обезвреживании антигенов. Чтобы антитела могли ее выполнять, организм должен обладать способностью создавать строго специфические антитела, точно соответствующие структуре антигена.

Вентребер предположил, что отправным моментом эволюции служит наступление кризисных условий среды. Такие условия нарушают нормальную работу внутренних органов, и они начинают вырабатывать какие-то вредные вещества, которые воспринимаются организмом как антигены. На появление подобных «антигенов функциональной недостаточности» (теперь их называют стрессорами, а породившую их ситуацию — стрессом) иммунная система. отвечает созданием в лимфоидной системе новых генов — производителей соответствующих антител. Новые гены, встраиваясь в. хромосомы половых клеток, изменяют наследственность вида и прежде всего как-то перестраивают ген, управляющий работой; внутренних органов (фактически тот же механизм лежит в основе позже открытой вирусной трансдукции). Происходит биологическая мутация , направленная на исправление функциональной недостаточности. Таким образом, в отличие от самопроизвольных, ненаправленных мутаций, принимаемых в СТЭ, биологическая мутация у Вентребера — это изначально адаптивное наследственное изменение. Получается, что организм сам активно (но без участия воли) производит свои мутации. И на такого рода мутациях, по Вентреберу, основана адаптивная эволюция.

Вентребер воспринял представление Соннеборна о двойственной природе гена — его способности существовать как в составе ядерного генетического аппарата, так и внутри цитоплазмы — в форме РНК-содержащих плазмагенов. Как эмбриолог, убежденный в организующих свойствах цитоплазмы, Вентребер допускал возможность синтеза в ней новых генов и их «доработки» до соответствия строению антигена. Плазмаген как-то узнает это строение и передает о нем информацию в клеточное ядро, т. е. фиксирует ее наследственно. Ген для Вентребера — всего лишь «продукт, сотворенный живой материей, ее посланник в хромосомах… сохраняемый и используемый, где и когда понадобится» (Wintrebert, 1962. Р. 318).

Представления Вентребера опередили свое время. Они абсолютно не вписывались в центральную догму генетики, не допускавшую самой возможности воздействия цитоплазматических изменений на генотип. Поэтому нет ничего удивительного в том, что идеи Вентребера не встретили понимания среди биологов. Они могли быть восприняты только после устранения абсолютного характера этой догмы.

Всего несколько лет отделяют смерть Вентребера (1966) от открытия РНК-содержащих вирусов, способных осуществлять обратную транскрипцию и встраиваться в геном клетки-хозяина, и 16 лет — от нематричного синтеза, раскрывшего способ образования нового гена в цитоплазме, который так интересовал Вентребера.

В 1971 г. Темин (Temin, 1971) высказал гипотезу, что в экстремальных условиях ретровирусы могут заражать половые клетки, и, внеся в них чужеродную генетическую информацию, превращаться в эндогенную форму, наследуемую совместно с геномом половых клеток. В дальнейшем они становятся неотличимыми от исконных клеточных генов.

В 1982 г. в области иммуногенеза был открыт нематричный синтез ДНК: цитоплазматические ферменты «разрезают» старые гены на части и при «сшивании» нового (кодирующего иммуноглобулин антитела) встраивают между этими частями небольшой фрагмент (он состоит из нескольких нуклеотидных пар), синтезируемый ферментативно, без участия генетической матрицы. В середине 1980-х годов был раскрыт и современный механизм выработки иммунитета, складывающийся из трехэтапного клонирования генов иммуноглобулинов и их высокочастотного направленного мутирования. Вся эта ступенчатая «доработка» гена, как предугадал Вентребер, совершается в цитоплазме.

Наконец, в 1988 г. американский генетик Дж. Кэйрнс экспериментально доказал существование направленного мутагенеза. Указанные открытия способствовали быстрому возрождению ламаркизма (подробно об этом см. в гл. 14).

Итак, концепция Вентребера находилась в русле или предвосхитила несколько будущих фундаментальных открытий: обратную транскрипцию, нематричный синтез ДНК, горизонтальный перенос информации, генетически обоснованное НПП. Идея о существовании направленного мутагенеза обрела прочное экспериментальное обоснование.

Как уже говорилось, Вентребер назвал свою концепцию «химическим ламаркизмом», поскольку в ней были предложены современные биохимические механизмы ламарковской адаптации. По сути, как мы только что видели, Вентребер исходил в ней из физиологических и иммунологических представлений, и, вероятно, его концепцию точнее можно было бы назвать «физиологическим» или «иммунологическим ламаркизмом».

Вентребер был первым, кто привлек иммунологию к решению эволюционных проблем. Он первым уловил логическую возможность сближения учения об эволюции с иммунологией под главенством ламарковской идеи активной адаптации. Это стало возможным благодаря определенным успехам иммунологии и нетрадиционной генетики. Об объективности наметившейся тенденции свидетельствовало появление новых последователей старой доктрины с их новыми гипотезами.

Одним из них стал молодой австралийский иммунолог Эдвард Стил, который сразу заявил о себе публикацией книги о соматическом способе НПГТ (Steele, 1979). Е. А. Аронова (1977), которой мы обязаны знакомству с ее содержанием, отмечает, что Стилу не были известны труды Вентребера и что в поисках ответа, может ли новая генетическая информация возникать в самом организме, он шел самостоятельным путем. При этом, в отличие от Вентребера, он положил в основу своей гипотезы так называемую клонально-селекционную теорию образования антител. Согласно данной теории антитела, формирующиеся в организме в ответ на вторжение чужеродных агентов, выступают в качестве рецепторов, с которыми эти агенты избирательно взаимодействуют. Как только взаимодействие установлено, запускается механизм клональной пролиферации (размножения) клетки антитела, дающий множество клеток, достаточно специфичных к данному антигену. Небольшая часть клеток из возникшего клона в иммунологической реакции не участвует. Она образует самоподдерживающуюся популяцию, ответственную за иммунологическую память, или иммунитет. За пролиферацией следуют этап интенсивных тонковых мутаций в клональных клетках и селекция возникших мутантов. Мутанты с более полной комплементарностью к антигену обретают возможность преимущественного размножения.

Стил предположил, что клональный отбор — универсальный механизм, лежащий в основе работы не только иммунной, но и любой другой системы организма. Так, если в соматической клетке случается мутация, которая может быть полезна в изменившихся условиях среды, то потомки именно этой клетки, согласно гипотезе Стила, будут по преимуществу слагать и поддерживать соответствующую ткань. Стил вообще полагает, что эволюционно значимые мутации происходят в первую очередь в соматических клетках, а клональная селекция обеспечивает их массовое размножение. Это резко повышает вероятность того, что мутантный ген будет захвачен ретровирусами, перенесен в половые клетки и вставлен в их генетический аппарат.

Поначалу реакция на гипотезу Стила была резко критической, но очень скоро за ее публикацией последовал ряд только что отмеченных фундаментальных открытий и экспериментов, которые автоматически ввели ее в «русло времени».

 

Глава 6. Финализм

Начнем рассмотрение отличительных особенностей финалистического понимания эволюции с хорошо известных примеров.

К. Бэра почти единодушно считают одним из столпов телеологического направления в эволюционизме. По его мнению (Baer, 1873, 1876), современный органический мир, как и Вселенная в целом, есть результат прогрессивного развития, охватывающего всю материю. Во всех живых существах заложено некое «стремление к известной цели», а именно к сохранению вида путем согласования совокупности жизненных процессов, упорядоченности и целенаправленности развития. Эта целенаправленность (Zielstrebigkeit) представляет собой всеобщий закон природы, в силу которого в ней осуществляется неуклонный прогресс — переход от простого к сложному, от менее гармоничного к более гармоничному. Конечной целью развития является возникновение рода человека, призванного взять на себя заботу о духовном прогрессе.

Бэр придерживался убеждения, что стремление к подобным «высшим целям» совершается с «абсолютной необходимостью», которая диаметрально противоположна случайности (Ваег, 1876. Bd. 2. S. 240). Отсюда понятно, что дарвинизм, не признававший наличия в природе предопределенных целей и выводивший эволюцию из суммирования случайностей, казался Бэру совершенно не выдерживающим критики. Что касается источника целенаправленности развития, то Бэр видел его в едином духовном начале (Творце) — первопричине всех законов природы (Ваег, 1873. S. 119; 1876. Bd. 2. S. 240).

В предыдущей главе мы познакомились с эволюционными взглядами неоламаркистов Эймера, Негели и Копа. Как мы видели, Эймер считал, что эволюционное развитие идет в немногих и — в силу внутренних конституционных ограничений — строго определенных направлениях. Это направленное развитие он назвал (ортогенезом и провозгласил универсальным законом эволюции. Его решающей движущей силой Эймер признал внешние условия, Сознательно противопоставляя свою концепцию дарвинизму, он подчеркивал, что ортогенез совершается безотносительно к пользе его носителей.

В отличие от Эймера, Негели (Nageli, 1884) утверждал, что эволюционный прогресс всецело предопределен «внутренним стремлением к совершенствованию», заложенным в идиоплазме организмов (автогенез), а Коп усматривал причину эволюции в таинственной внутренней «силе батмизма» (Соре, 1887, 1896), зависящей от сознания (витализм).

Однако, несмотря на различия в понимании факторов эволюции, концепции трех авторов роднили общие черты. Разделяя совокупность признаков организмов на организационные и приспособительные и связывая прогрессивную эволюцию только с первыми, они утверждали, что эволюция, подобно индивидуальному развитию, носит программированно-направленный характер.

В представлениях немецкого палеонтолога К. Бойрлена (Beurlen, 1933, 1949) получила наиболее полное воплощение идея цикличности развития филогенетических линий, ранее высказывавшаяся А. Гайэттом (1895), Ш. Депере (1907), Д. Н. Соболевым (1924) и др. Согласно этой идее каждая филогенетическая ветвь, подобно особи, проходит в своем развитии стадии юности, зрелости, старости и наконец умирает, исчерпав запасы заложенных; в ней эволюционных потенций. Старение и вымирание ветви — это столь же нормальное, естественное явление, как старение и смерть индивидуума. Любой таксон, согласно Бойрлену, имеет предельный срок жизни, который не может быть продлен никаким стечением благоприятных условий внешней среды.

Хотя две первые из приведенных эволюционных концепций относятся к XIX в. и именуются соответственно телеогенезом и неоламаркизмом, в них и в концепции Бойрлена заключены основные идеи неофинализма.

Целенаправленность предполагает достижение какого-то определенного рубежа или состояния, выступающего в качестве главной цели процесса развития. Во всех случаях, когда содержание такой цели выходит за рамки потребности адаптации к существующим условиям жизни и превращает ее в некий отдаленный и абстрактный образ, она, очевидно, утрачивает материалистический характер в привычном смысле этого понятия. Теории, постулирующие в качестве главной причины эволюции подобную нематериальную цель, мы и вправе назвать финалистическими.

При указанной трактовке цели и целенаправленности финализм может быть охарактеризован также как такое понимание развития, при котором идеальный результат процесса приобретает свойства причинности, а более позднее по времени выступает как исходное, начальное. Это, пожалуй, основной, исторически первый и наиболее бесспорный критерий финализма.

Однако фикализм может обходиться и без всяких целей. Достаточно строгой направленности развития по одному или немногим определенным каналам, лишь бы она имела единую начальную причину. Чем может обеспечиваться такая направленность при отсутствии внешней цели, если канализирующая функция естественного отбора отрицается? Только наперед заданной внутренней программой , которая вопреки всем внешним стимулам ведет данную эволюционную ветвь по намеченному пути, не давая ей уклониться в сторону. Обычно подобную программу со всей жесткостью, исключающей какие бы то ни было случайности, в финалистических доктринах осуществляют неразгаданные, таинственные внутренние причины.

По-видимому, истинное основание существования программированности эволюции и ее жесткой детерминации почти все финалисты видят в аналогии: по их мнению, историческое развитие любой филогенетической линии совершается по типу онтогенеза.

С этой аналогией связана еще одна отличительная черта финализма — представление об эволюции как растрате изначальных потенций и движении к неизбежному концу . В идеалистических гипотезах так называемой регрессивной эволюции идея растраты выражена с непосредственной прямотой, в прогрессионистских же теориях она принимает вид циклического процесса.

Таким образом, основные критерии, дающие основание относить ту или иную концепцию к финалистической, лежат в области таких параметров эволюционного процесса, как его направленность, движущие силы и характер протекания. Рассмотренные критерии могут, как было показано на примерах, находиться в той или иной концепции порознь, но могут выступать и в сочетании друг с другом.

Наконец, наиболее общим отличительным признаком финализма можно считать наличие в соответствующей теории некоего духовного начала, подчиняющего себе обычные материальные причинные зависимости, происхождение и механизм действия которых причинно не объясняются.

Из сказанного вытекает, что финализм лишен той концептуальной целостности, какой обладают дарвинизм, неоламаркизм или любое другое из рассматриваемых нами течений эволюционной мысли. Это скорее особый способ видения феномена эволюции, основанный на определенной логической модели или архетипе и специфическом категориальном строе мышления. Более того, финализм базируется на предметной основе других эволюционных направлений. Поэтому совершенно закономерно, что мы встречаем среди сторонников финалистической трактовки эволюции представителей неоламаркизма, номогенеза (Берг), сальтационизма (Шиндевольф), генетического антидарвинизма (Бэтсон), организмизма (Вуджер, Уайтхед) и других течений.

Слова «финализм» и «финальность» не включены ни в одно из изданий Большой советской энциклопедии, их нет также ни в философской, ни в других отраслевых энциклопедиях и словарях. Лишь в старом «Словаре иностранных слов» (1964) дается краткое разъяснение, что финализм — это «то же, что телеология». Интересующие нас слова не вошли также ни в Британскую, ни в Американскую энциклопедии. Мы обнаружили их лишь во французской литературе.

Слово «финальность» происходит от латинского «finis», а его употребление восходит к глубокому Средневековью. Оно содержит в себе двоякий смысл, означая и «конечный», и «целевой». В этом звучании, определяемом латинским корнем, термин и вошел в международный научный лексикон. В английском ему соответствует слово «goal» (в меньшей степени «purposiveness»), в немецком — «Ziel», «Finalitat».

В большой французской энциклопедии Ларусса понятие финальности в общей части статьи разъясняется как «существование или природа цели», конечной причины: «Финальность не упраздняет детерминизма; она его включает, требует и присоединяется к нему (Гобло)». В других французских источниках этим термином охватывается широкий круг разнообразных явлений, а его трактовка зачастую различна и даже противоречива.

Ж. Моро, являющийся противником финализма, характеризует его как «философскую позицию, стремящуюся рассматривать любое явление в зависимости от его предначертания, его цели и его конца (fin), как если бы этот конец, предварительно вписанный в процесс наблюдаемого явления, обладал приоритетом перед своей причинностью. Финальность может быть определена как причинная реверсия времени, иначе говоря, как детерминизм наоборот» (Moreau, 1964. P. I). Другой противник финализма Э. Каан определяет финализм исключительно через констатацию целевых зависимостей (Kahane, 1965. Р. 317). Во всех случаях, однако, наличие финальности связывается с обратным течением времени. Поскольку же подобное условие абсурдно, то «согласование с реальным направлением времени, — указывает М. Г. Макаров, — достигается финализмом путем признания мистической природы целевого фактора» (Макаров, 1973. С. 315).

Наиболее обстоятельно содержание понятия финальности и финализма раскрывается во французском «Техническом и критическом словаре по философии», составленном А. Лаландом (Lalande, 1962). В самом общем значении под финальностью в нем понимается «факт стремления к цели; свойство того, что стремится к какой-либо цели; приспособление средств к достижению ими цели». И далее автор пишет, что «финальность… это процесс, примером которого может служить сознательная деятельность человека, мыслящего будущее событие возможным и зависящим от его воли и желания, к осуществлению которых он стремится». Финальность может выражаться в приспособлении частей к целому или частей целого друг к другу. В применении к явлениям природы она означает приспособление тех или иных явлений к будущим условиям, которые не являются факторами этого приспособления и, следовательно, не выступают в роли действующих причин. Приспособление может трактоваться трояко: антропоморфически — как результат сознательной деятельности (например, божественной мудрости); также антропоморфически, но по образцу нашей бессознательной деятельности (таковы, например, представления неовиталистов); наконец, как следствие психической направленности. В последнем случае живые организмы наделяются направленными потребностями, а присущая им финальность, по терминологии Гобло, может быть названа «причинностью потребности» (causality du besoin), или «действием потребности без сознания» (action du besoin sans pensée) (там же, с. 356). Таковы, например, взгляды психоламаркистов.

Финализм включает в себя учение о конечных причинах. Он обычно противопоставляется механицизму (т. е. материализму), ибо применяется для всех случаев, когда отказываются объяснить явления на основе действующих механических причин. Такова характеристика финальности и финализма, данная Лаландом применительно к классическому пониманию этих понятий.

Мы считаем излишним предлагать свою дефиницию данных понятий. Подведем лишь итог уже сказанному. Нам представляется правомерным относить ту или иную концепцию к финализму, если она удовлетворяет хотя бы одному из следующих четырех критериев:

примату целевых нематериальных отношений над реальными каузальными связями (1);

наличию внутренней наперед заданной программы развития, детерминирующей строгую направленность эволюции (2);

уподоблению эволюции онтогенезу и движению к неизбежному финалу (3);

эквифинальности развития (4), речь о которой пойдет ниже.

Коснемся естественно возникающего вопроса о соотношении финализма и телеологии. Специально он, по-видимому, никем еще не ставился. Если же судить по употреблению этих терминов в философской литературе (чаще ими пользуются раздельно, в более редких случаях — в той или иной взаимной связи), то во мнениях по данному вопросу обнаруживается полный разнобой. Одни авторы (Фролов; 1970, 1985; Ермоленко, 1979) видят в финализме особую разновидность телеологии, фиксирующей внимание на достижении процессом конца (финала), другие (Давиташвили, 1966; Макаров, 1974, 1977) считают их синонимами. Нам представляется более правильным рассматривать телеологию как составную часть финализма, несмотря на то что исторически понятие телеологии древнее понятия финализма. Но обратимся к содержанию обоих терминов.

Из приведенной характеристики финализма следует, что в онтологическом плане понятие финальности соответствует понятию «телос» и обе философские системы в известной мере совпадают. Их совпадение совершенно несомненно в той части и в той мере, в каких в рассматриваемом явлении или процессе признается наличие целевого начала, выступающего в роли главного организатора развития. В данном случае два разных термина обозначают, в сущности, один и тот же факт (реальный или воображаемый), и потому мы вправе пользоваться ими как синонимами (так, с одинаковым успехом концепции развития, предложенные Аристотелем или Бэром, можно назвать телеологическими и финалистическими).

Хотя в упоминавшемся обзоре «финализма-диригизма» Давиташвили термин «телеология» и оказывается в подчиненном по отношению к финализму положении, они по содержанию фактически совпадают. Это признает сам Давиташвили, определяя финализм лишь по одному критерию — наличию «сверхъестественной силы… ведущей эволюцию жизни к какой-то предустановленной цели» (Давиташвили, 1966. С. 54).

Однако, как было сказано, современный финализм не ограничивается признанием одних целевых отношений. Его наиболее характерной чертой является, по-видимому, рассмотрение биологического феномена с точки зрения его внутренней запрограммированности и вписанного в его развитие неизбежного конца. В этом смысле типичными для финализма оказываются представления о цикличности и завершенности органической эволюции.

Не менее характерная черта современного финализма идеалистическая трактовка явления эквифинальности, т. е. стремления биологических систем к достижению одного и того же конечного результата при отклонениях в исходных условиях. Эквифинальность, первоначально открытая Г. Дришем в сфере регуляционных процессов эмбриогенеза, в дальнейшем получала ясе более широкое научное обоснование, обогатив свой арсенал новыми фактами, добытыми физиологией, генетикой и этологией.

То обстоятельство, что соответствующие регуляторные механизмы, лежащие в основе эквифинальности, до сих пор не раскрыты, способствует сохранению благодатной почвы для фаталистических толкований.

В свете изложенного нам представляется обоснованный рассматривать новейшие телеологические концепции как составную часть финализма. Но при этом мы не видим необходимости настаивать на соблюдении различий в употреблении названных терминов. Здесь важнее другое обстоятельство. Дело в том, что телеология — слово более древнее. Оно проистекает от древнегреческого слова «телос», что означает «цель», а также «конец», «граница» (совпадение со значением понятия «финальность»), В употреблении указанных двух терминов сложилась поэтому определенная историческая традиция, которой следует придерживаться. Соответствующие старые биологические учения, бытовавшие до XIX в. включительно, было бы целесообразно называть телеологическими, а концепции XX в. — финалистическими.

Исторически телеология и финализм возникли как реакция на неспособность механистического материализма объяснить целесообразный и направленный характер биологических явлений. В XX в. источник трактовки эволюционного процесса в духе финализма следует искать в отказе как от лапласовского детерминизма, казалось окончательно скомпрометировавшего себя в механо-ламаркизме, так и от детерминизма статистического (вероятностного), отталкивающегося от «слепой случайности» и получившего воплощение в доктрине селекционизма. Обе эти системы мыслятся финалистами в одинаковой мере бессильными альтернативами. Вскрытие причин и характера органической эволюции в рамках указанной антиномии, по мнению финалистов, просто невозможно.

Поиск третьего пути для объяснения эволюции, которому разные авторы дают разные названия, и составляет идейное содержание финализма. По выражению замечательного французского историка биологии Ж. Ростана, занимавшего в вопросе о механизме эволюции позицию скептика, мысль биолога вращается вокруг «обманчивой трилеммы: случай — антислучайность — ламаркизм» (Rostand, 1951. Р. 203). Если заменить в этой формулировке ламаркизм на механистический детерминизм, а антислучайность — на финализм, то перед нами предстают основные для западной эволюционной мысли системы враждующих гносеологических принципов.

Следует сказать о наиболее общих методологических ориентирах финализма. Подобно неоламаркизму, финализм всецело опирается на принципы органицизма и организмоцентризма (типологизма), справедливо рассматривая носителем эволюции каждый отдельный индивид. Соответственно, финализмом игнорируется популяционный уровень биологической организации, а вместе с ним также участие в эволюционном процессе случайностных и вероятностных событий. Негативное отношение к случайности в качестве первоосновы эволюции связано в финализме также с неприятием созидательной роли естественного отбора. Эволюционисты, стоящие на позициях финализма, трактуют отбор исключительно как охранительный, консервативный и распределительный фактор второстепенного значения. Отказ от селективной канализации развития побуждает финалистов рассматривать вероятностную интерпретацию эволюционных изменений как синоним индетерминизма.

Финализм опирается на аналогию фило- и онтогенеза и склонен к их отождествлению. Некоторые из его приверженцев считают, что филогенетическому развитию присуща не менее жесткая (но не каузальная) детерминация, чем процессу индивидуального развития. Аналогичный взгляд получает все большее признание и среди эволюционистов бывшего Советского Союза, которые постепенно осознают, что между фило- и онтогенезом гораздо больше сходства, чем различий. В качестве априорного постулата в финализм входит и представление об изначальной целесообразности. Наконец, финализм выступает апологетом абсолютной качественной специфичности биологических объектов и решительно отвергает познавательную роль метода редукции.

Еще в советские времена в финализме признавались некоторые положительные стороны. Его главной эвристической ценностью считали выявление принципиально нового типа связей явлений и причин развития, обусловленных существованием в биологических системах цели или программы развития. На их основе финализм открывал новый прием познания — целевой подход, при котором исследование процесса ведут с точки зрения его конечного результата, исходя из которого ретроспективно выясняют приведшие к нему причины. Но в противовес финализму в рамках господствовавшего диалектического материализма постулировалось существование в природе исключительно объективных целевых зависимостей, реализующихся через материальные связи (телеономия).

В середине XX в. финализм упрочил свои позиции, приобретя опору в активно распространявшихся в то время системноструктурных методах исследования и в информационном подходе. Финализм в целом усвоил понятийный аппарат и язык таких наук, как кибернетика, термодинамика, физиология высшей нервной деятельности, этология и др., и всячески стремился представить свой расцвет как закономерную революцию в строе научного мышления. Идеологи марксистской диалектики в СССР были всерьез обеспокоены, что целевые отношения начинают понемногу переходить из сферы познания в сферу бытия.

Финализм в биологии — это, таким образом, яркий пример междисциплинарного понятия, которое объединяет в себе прежде всего принципы философии, эпистемологии, телеологии, кибернетики как «идеологически нагруженных» дисциплин. По этой причине то или иное решение проблем финализма является важной составляющей мировоззрения и хорошим индикатором степени интеллектуальной свободы общества.

Наглядный тому пример — изменение отношения к финализму в странах бывшего СССР после крушения социалистической системы. Рассмотрев в свое время финалистические концепции в эволюционной теории (Назаров, 1984), мы были вынуждены писать о них в резко критическом ключе. Возвращаясь сейчас к ним снова, мы с удовлетворением меняем оценки на прямо противоположные. Мы не испытываем больше стеснения и не прибегаем к эзоповому языку, говоря, что миром живого управляют непознанные нематериальные силы или что даже есть веши, которые в принципе вообще не могут быть познаны. С возвращением свободы совести и религии, с осознанием неисчерпаемости и безграничности всего сущего ученые, не сговариваясь, приходят дедуктивным путем к пониманию существования над собой и всем сущим власти Верховного Разума точно так же, как все высшие животные совершенно интуитивно ощущают превосходство над собой человека.

Если мы согласимся с этим главным тезисом, то причины неприятия финализма становятся прозрачными. Тогда в значительной мере утрачивают концептуальный смысл весьма многочисленные и порой очень искусно построенные работы бывших советских философов и методологов, видевших в финализме только объект для критики. У нас же отпадает нужда воспроизводить сравнительно недавнюю полемику, теперь уже канувшую в лету. Поэтому мы можем без опасения упустить что-то ценное непосредственно обратиться к биологическому материалу.

Идеи финализма в форме классической телеологии имеют многовековую историю. С их помощью объясняли целесообразность организации живого и всего мироздания задолго до возникновения эволюционного учения. Они берут свое начало в учении Аристотеля о конечных причинах и первичной энтелехии, одушевляющей органические тела. Именно в учении Аристотеля телеологический взгляд на окружающий мир впервые обретает характер законченной системы.

Согласно представлениям Аристотеля, все существующие мертвые и живые тела заключают в себе цель (telox). определяющую их скрытую сущность. В природе ничто не совершается «понапрасну» — без цели. Понятие цели предполагает ответ на вопрос, «ради чего» существует или изменяется данная вещь. В самом общем смысле цель выражается в «стремлении» косной материи к осуществлению себя в той или иной «форме», т. е. становлению вещей такими, какими мы их знаем. Отсюда убеждение Аристотеля в целесообразности природы и всего мирового процесса. Вслед за Платоном Аристотель особенно настаивал на полноте осуществления как переходе потенции в актуальность.

Следует заметить, что в трактовке Аристотеля целевой процесс совершенно четко ограничен. Для него цель представляется предлогом, вырастающим в универсальный телеологический принцип конечности мира.

Коль скоро цель оказывается побудительной силой всякого движения (развития), приводящего к осуществлению, она должна рассматриваться и как его верховная причина — причина всех причин. Аристотель помещает ее на первое место в своей иерархии причин (Аристотель, 1934). Позднее она будет названа средневековыми схоластами конечной (или финальной) причиной — causa finalis.

Но цель, по Аристотелю, действует не непосредственно: конечная причина требует для своего осуществления причины действующей. Последняя представляет собой внешнее побуждение, оказываемое на данное тело, мыслимое как пассивное (Аристотель, 1936. С. 34). Однако вопрос об истинной причине движения Аристотель решает деистически, допуская существование божественного «перводвигателя».

Цель может быть внешней и внутренней. Рассматривая целесообразность биологических процессов, Аристотель усматривает глубокое родство между «произведениями природы» и «произведениями искусства» (т. е. вещами, созданными человеком): и те и другие вызваны к жизни ради известной цели и благодаря одинаковым средствам. Разница между ними, однако, состоит в том, что причина первых заключена в них самих, а вторых — лежит вовне (организм создает себя сам, а произведение искусства создает мастер).

От Аристотеля берут начало идея внутренней цели (причины), действующей в живой природе, и учение об энтелехии, одушевляющей органические тела. Он явился, таким образом, основателем имманентной телеологии, которая вместе с его учением просуществовала в неприкосновенности до Нового времени.

В XIX в. рассмотрение вопросов целесообразности и гармонии в природе приобретало все более предметный характер, а их изучение переходило из сферы натурфилософии в область конкретных биологических исследований.

Кювье конкретизировал проблему телеологии применительно к биологической организации, сформулировав принцип условий существования. По этому принципу существование всего живого обеспечивается, с одной стороны, координацией частей организма в составе единого целого, что соответствовало классическому понятию внутренней телеологии, а с другой — отношениями соответствия организма окружающей среде, что отвечало требованиям внешней телеологии. Обе части единого принципа и оба типа телеологии были слиты воедино.

Телеологический взгляд Кювье на живую природу обнаруживается и в трактовке им взаимоотношений разных форм организмов друг с другом. Хотя Кювье и считал, что каждый биологический вид образует вместе с соответствующей средой замкнутую систему, подчиненную одной конечной цели, разные виды оказываются в то же время взаимно необходимыми — одни как жертвы, другие как хищники или как фактор, сдерживающий размножение.

В учении Ламарка понятие телеологии впервые применяется к проблеме органической эволюции. Оно находит выражение в представлении Ламарка о градации как главном факторе филогенетического прогресса. Хотя условия среды и нарушают правильную градацию, они не выводят организмы за пределы установленного плана строения. В учении Ламарка старая аристотелевская идея приобрела, таким образом, в применении к историческому развитию живой природы совершенно четко выраженное телеологическое содержание. То же толкование распространено Ламарком и на изменчивость, целесообразный характер которой он принимал за аксиому.

Следующий важный этап в уточнении содержания имманентной телеологии связан с немецкой классической философией начала XIX в. Вслед за Кантом, решительно отвергшим причинность, общую для природы и человека, Шеллинг, Шопенгауэр и Гегель окончательно закрепили взгляд на коренное различие целесообразности произведений природы и продуктов человеческой деятельности. В отличие от последних, где известные средства для достижения цели производит внешняя и совершенно им чуждая причина (человек) и, таким образом, она сама, средства и цель оказываются разделенными, в произведениях природы деятельным началом выступает внутренняя причина, которая для достижения цели развивает свою собственную сущность. В природе, следовательно, причина, средства и цель соединены вместе. В ней, как и в любом живом существе, все взаимосвязано — и цель, и средства. Причина природы и жизнедеятельности отдельного организма лежит в них самих и осуществляет свою цель в самой себе. С немецкой классической философией связана, таким образом, идея саморазвития природы — одно из ценнейших завоеваний философской и биологической мысли.

Вся оставшаяся часть XIX в., исключая последнее десятилетие, ничего принципиально нового в телеологическое понимание эволюции не внесла. Такие столпы телеологии, как К. Бэр и А. Годри, лишь олицетворяли силу этой идеи.

Великое открытие немецкого эмбриолога Ганса Дриша положило начало важнейшему и совершенно новому критерию финализма и вместе с тем послужило источником мощного фонтана финалистических идей XX в., в центре которого выше других забила струя виталистического финализма.

В экспериментальных наблюдениях над развитием яиц морских ежей Дришу (Driesch, 1891) удалось установить следующий факт. Искусственно отделяя друг от друга бластомеры, образовавшиеся после первого деления дробления, он отмечал, что, несмотря на эту операцию, из каждого изолированного бластомера развивались не половинчатые, а полноценные личинки. Тот же результат наблюдался и в случае четырех и восьми бластомеров, возникших при последующем дроблении. Из этих экспериментов Дриш сделал в целом правильное заключение, что зародыш представляет собой гармонично-эквипотенциальную систему, все части которой обладают одинаковой потенцией и способны к восстановлению целого.

Тем самым была открыта новая форма целесообразности — способность к достижению конечного результата различными путями и при любых начальных условиях, названная эквифинальностью. Для описания этого реального биологического свойства, механизм реализации которого большей частью остается неясным по сей день, Дришем был предложен целый ряд специальных терминов («проспективная потенция», «проспективное значение» и др.), которые прочно вошли в обиход научной мысли.

В поисках объяснения этого замечательного явления Дриш (Driesch, 1894, 1909) сразу осознал непригодность обычных механистических каузальных моделей и прибег к нематериальному фактору «целостности» — аристотелевской энтелехии, которая незримо присутствует во всяком организме.

В отличие от «жизненной силы» ранних виталистов Дриш наделил энтелехию сверхчувственной и несубстанциональной природой. Он сам называл ее «непознаваемым психическим» началом и отмечал, что «энтелехия всецело отлична от материи и полностью противоположна материальной каузальности» (Driesch, 1921. S. 510).

В понимании Дриша, энтелехия — это сама сущность жизни, основа наследственности и всех прочих свойств живого. Будучи носителем идеи «целое больше суммы частей», энтелехия представляет собой внутреннюю целестремительность, ориентирующую индивидуальное развитие на достижение целостного и гармоничного состояния и целесообразное реагирование на внешние условия.

По Дришу, энтелехия управляет только онтогенезом. Последователи Дриша распространили ее «власть» и на эволюцию. Энтелехия превратилась в единственную силу филогенетического развития, придав последнему характер имманентного финалистического процесса.

Другим источником новых финалистических концепций стала философия «творческой эволюции» Бергсона (1907).

Обзор течений и концепций в финализме XX в. целесообразно начать с гипотезы антислучайности, в которой финализм предстает в форме гносеологически недифференцированной идеи самого общего характера, приемлемой для создателей любых более специальных финалистических концепций и потому оказавшей широкое влияние на биологов, не удовлетворенных детерминизмом с его редукционистскими идеалами.

Авторами этой гипотезы были крупнейший французский зоолог-энциклопедист первой половины XX в. Люсьен Кено, широко известный в мире как первый генетик, подтвердивший законы Менделя на зоологическом материале и открывший явление преадаптации (1901), и швейцарский генетик Эмиль Гийено, зачинатель исследований на дрозофиле в Европе, сторонник идеи тератологической эволюции и один из ревностных борцов с ламаркизмом. Оба ученых прошли сходный путь идейных исканий.

Кено вступил на научное поприще ламаркодарвинистом (1894), но уже через несколько лет навсегда разубедился в эволюционном значении отбора и в противовес разработал теорию преадаптации. Затем в течение 20 лет он с гордостью разделял взгляды только что зародившейся школы менделистов-мутационистов. Но и тут, в конце концов, его ждало разочарование. С этим новейшим генетическим подходом он не нашел ответа на главный, всю жизнь волновавший его вопрос — как возникают типы организации и удивительно целесообразные морфологические структуры.

Люсьен Кено (1861-1951).

Кено обращает все больше внимания на совершенство адаптаций животных и растений, на их тонкие коадаптации, которые постепенно становились его главными аргументами в пользу финал истинности эволюции. Он будет собирать бесчисленные примеры этих приспособлений до конца жизни и делать все более глубокие финалистические выводы. Он отметит со всей убежденностью посвященного, что финальность, наблюдаемая в явлении адаптации, — это «наиболее неоспоримый факт», результат «чистого наблюдения», и назовет ее «финальностью осуществленной» (Cudnot, 1941. Р. 40), или, в вольном переводе, финальностью факта. Поскольку любой орган служит для какой-то цели, всю физиологию можно было бы назвать «наукой о финальности органов». О том, что вся жизнь «пропитана финализмом», свидетельствует и то, что одними и теми же общими словами обозначают орудия и машины человека и напоминающие их структуры у животных и растений, служащие аналогичным целям.

В гл. 3 уже говорилось, что решающую роль в окончательном переходе Кено на позиции финализма сыграло экспериментальное исследование образования мозолистых затвердений на запястье передних конечностей свиньи-бородавочника (Phacochoerus africanus) (рис. 7), выполненное Кено совместно с Р. Антони (Anthony, Cuenot, 1939). Из факта, что мозоль на «коленях», на которые опускается животное, когда выискивает в земле коренья, имеется уже у зародыша, Кено сделал вывод, что первоначально крупная мутация одновременно произвела могучую морду, нужное строение передних конечностей с мозолями и соответствующий инстинкт добывания пиши. В этом чудесном акте возникновения новой адаптации во всем наблюдаемом ее совершенстве крупная мутация — всего лишь орудие главной действующей причины — «зародышевой изобретательности», имманентной всему живому.

Рис. 7. Свинья бородавочник (Phacochoerus).

Интересно, что, даже живя в свободно мыслящей стране, в свой «материальный век» Кено предпочитал избегать упреков в финализме, слишком отягощенном, по его собственному признанию, «провиденциальным смыслом». Поэтому для обозначения своей гипотезы он выбрал более нейтральный термин «антислучайность» (anti-hasard), впрочем совершенно ясно говорящий за себя.

Кено заимствовал этот термин (за неимением лучшего) у английского астрофизика А. Эддингтона (1935), а тот сконструировал его на основе выводов швейцарского математика Ш.-Э. Гийено (1934) об исчезающе малой вероятности случайного возникновения жизни, сделанных из статистических расчетов. Этим понятием впоследствии пользовались П. Леконт дю Ноюи, П. Теар де Шардэн, Ж. -Л. Паро и многие другие. Как указывал Кено, антислучайность для него — временное название и символ «глубокой и неизвестной причины», необходимой для объяснения специфики живого и его эволюции.

Следуя за Шопенгауэром, Дришем и Бергсоном, Кено и Гийено считают антислучайность и зародышевую изобретательность, лежащие в основе финальности, нематериальным фактором психической природы, эквивалентным человеческому сознанию и разуму, а осуществляемые ими изменения — аналогом сознательной человеческой деятельности (Cuénot, 1941, 1944; Guyénot, 1938, 1951). Фактор указанной природы локализован в оплодотворенной яйцеклетке, где преформированы все признаки организма.

По мнению Кено, изобретательность выступает в эволюции и направляющим агентом. В одной из поздних работ он, в частности, писал по этому поводу: «Чтобы понять очевидные намерения, ежеминутно обнаруживаемые организмами, неминуемо приходится допустить, что в природе, кроме действующих причин, составляющих предмет изучения науки, существует направляющий агент метафизического порядка (выделено мной. — В. Н.), ведущий изменения к полезной цели… Его можно назвать ортогенетическим агентом » (Cuénot, 1946. Р. 61–62). Чуть ниже Кено добавляет, что метафизический агент, руководящий ортогенезом, имеет определенную связь с энтелехией Дриша и жизненным порывом Бергсона.

Антислучайность и изобретательность как сущности метафизические представляются Кено практически недоступными научному познанию, но они могут быть схвачены исключительно с помощью чистого разума, помимо всякого чувственного опыта (ор. cit., р. 41, 66–67). Это такая же загадка, как бесконечность времени и пространства или сущность сознания и материи.

Область господства финальности не ограничена, по Кено, онто- и филогенезом, но простирается много дальше. Финальность органов, индивидов и видов может быть «всего лишь частицей еще более высшей финальности». Ибо индивиды погибают уже после того, как «природа приняла огромные предосторожности», чтобы обеспечить сохранение вида; природа допускает и вымирание видов, но опять-таки после того, как благодаря изменчивости и захвату свободных пространств она «надежно позаботилась» об их замене новыми видами. Доводя это рассуждение до логического конца, Кено приходит к заключению, что «конечная и высшая финальность» состоит в сохранении жизни на Земле: «все происходит так, как если бы Природа хотела жизни и ее вечного сохранения» (Cuénot, 1925. Р. 385), «как если бы жизнь имела цель — увековечить себя вопреки космическим изменениям через непрерывную смену фаун и флор» (Cuénot, 1938. Р. 30). Эту мысль поддерживает и Гийено: жизнь давно бы угасла, ибо ее дорога вся «усеяна трупами», не будь она «постоянным изобретением» (Guénot, 1951. Р. 16, 33).

Бажная черта финализма — идея цикличности эволюционного развития. Согласно этой идее любая филогенетическая ветвь, подобно отдельному индивиду, проходит в своем развитии три стадии — юности, зрелости и старости — и затем умирает в результате якобы исчерпания своих эволюционных потенций. Старение и смерть ветви — такой же естественный исход, как старение и смерть индивида. Получается, что любой таксон имеет предельный срок жизни, который не может быть продлен никаким стечением благоприятных обстоятельств. По конечной фазе развития ветви эту концепцию именуют также теорией старения , или филогеронтией .

Идея цикличности была высказана итальянским палеонтологом Дж. Брокки (1814) еще в доэволюционный период развития биологии для объяснения исчезновения биологических родов и видов как альтернатива теории катастроф. Но она не получила особого распространения и еще долгое время после появления теории Дарвина оставалась невостребованной.

Возрождением этой идеи и обретением ею подлинно эволюционного содержания мы обязаны трудам А. Гайэтта (1895), Ш. Депере (1907) и Ф. Ле Дантека (1910). С начала 30-х годов XX в. она получает широкое мировое признание среди финалистически мыслящих биологов. В Советском Союзе теорию цикличности на 10 лет раньше энергично развивали Л. С. Берг и Д. Н. Соболев (Берг, 1922; см.: 1977. С. 135; Соболев, 1924). Последний присвоил трем фазам цикла специальные названия.

Многочисленные сторонники доктрины цикличности, представляющие различные специальности, единодушно настаивают на автогенетической природе движущих сил, лежащих в основе цикла. Им представляется, будто эволюция филогенетической линии следует ортогенетическим путем к определенной цели и будто ею движет какой-то внутренний мистический мотор, который в конце концов, когда будет исчерпана его потенциальная энергия, остановится, как расслабленная пружина.

Вот как рисует общую панораму эволюции жизни на Земле авторитетный немецкий палеонтолог К. Бойрлен (Beurlen, 1933). Его взгляды интересны не только потому, что отражали характерную черту финализма, но и тем, что они впитали современные ему генетические представления и идею изменения факторов самой эволюции.

Примитивные организмы, населявшие Землю в первую фазу эволюции, отличались высокой пластичностью и повышенной способностью приспосабливаться к плавно изменявшимся условиям среды. Это были почти исключительно «чистые фенотипы», реагировавшие на внешние факторы широкими модификациями. Отсутствие сдвигов в окружающей среде в течение относительно длительного времени приводило к повторным фенотипическим реакциям и воспроизводству одних и тех же модификаций, которые постепенно превращались в наследственно закрепленные механизмы развития, — происходила фиксация модификаций. Это означало ослабление способности к дальнейшим модификационным изменениям, а стало быть, утрату первичной лабильности. Организмы становились все более консервативными в свой конституции и теперь уже не могли так легко приспосабливаться к новым переменам в окружающей обстановке.

Одновременно с фиксацией модификаций усиливалась зависимость онтогенеза от генотипа. По словам Бойрлена, развитие сомы при автономизации полового пути все более «механизировалось». Теперь вступал в свои права новый фактор — отставание в развитии половой системы, которая у каждого последующего поколения созревала на более поздней стадии онтогенеза. В результате процессы индивидуального роста и развития удлиняются, увеличивается дефинитивная величина тела, что ведет к гигантизму. Дальнейшие нарушения в половой, а следовательно, и в эндокринной системах приводят к бесплодию и вымиранию вида вследствие «старческого вырождения».

Жизнь бы давно угасла, если бы время от времени в той или иной ветви не возникали неотеническим способом новые юношеские типы с новым комплексом «зачатков», обладающих широкими потенциями дальнейшего развития на основе модификационной изменчивости. Подобные омоложения, или неоморфозы, означают рождение новых филогенетических ветвей, которым суждено повторить описанный путь эволюционных превращений.

Кроме идеи эволюционного цикла в этой гипотетической панораме все перевернуто. Общий путь эволюции всего живого диаметрально противоположен тому, каким его представляет Бойрлен.

Неверно представление, что примитивные организмы почти лишены наследственности и представлены одними фенотипами. Другой убежденный приверженец финализма А. Вандель, с аргументами которого мы будем подробно знакомиться чуть ниже, гораздо ближе к истине, когда пишет, что в бактериях преобладает генотип и их эволюция всецело зависит от мутаций и отбора (Vandel, 1968). Ошибочно само противопоставление фенотипа генотипу. Организмы, стоящие на вершине эволюционной лестницы, не лишены модификаций; напротив, именно у них способность к этому виду изменчивости достигает особой высоты и служит основой широкой индивидуальной приспособляемости. Как свидетельствуют факты, именно в ходе эволюции модификации приобретают все большее значение. И надо сказать, что об этом уже было известно в 30-х годах (Кирпичников, 1935; Лукин, 1936; Шмальгаузен, 1938, 1939).

Сторонники теории цикличности и, соответственно, финализма особенно настаивают на обязательности фазы вымирания как закономерном финале филогенетического развития любой линии. Можно было бы ожидать, что по мере становления СТЭ и распространения ее тезиса о неофаниченном органическом прогрессе вера в теорию цикличности будет подорвана. Однако этого не произошло, и во второй половине XX в. идею этой теории в разных вариантах продолжали разделять как многочисленные последователи финализма, так и представители других направлений. На позициях цикличности, возможно, продолжали молчаливо оставаться и многие палеонтологи бывшего СССР. Зато не скрывал от научного сообщества своих пристрастий к ней такой авторитет, как Б. Л. Личков (1945, 1965). Впрочем, как это ни парадоксально, теории старения и цикличности придерживались и некоторые из главных творцов СТЭ (Rensch, 1947, 1954; Simpson, 1960).

Уже эти внешние показатели отношения к теории свидетельствуют о сложности данной проблемы. Обширный фактический материал, накопленный палеонтологией, является, как известно, «немым» и в зависимости от той или иной его интерпретации может как подтвердить, так и опровергнуть проверяемую гипотезу. Скорее всего здесь нет общего правила: одни группы стареют и вымирают, другие, хотя и очень старые, не вымирают, а некоторые даже процветают, так что проблема, по-видимому, не имеет однозначного решения.

Дарвинисты, однако, стараются убедить, что идея фатального вымирания в конце цикла — идеалистическое заблуждение (Шмальгаузен, 1939а, 19396; Парамонов, 1945, 1978; Майр, 1968, 1970; Dobzhansky, 1975). Будучи непримиримыми противниками предопределенности, они, разумеется, исходили в своих оценках из убеждения, что судьба таксона зависит исключительно от вектора естественного отбора, и резко критиковали теорию цикличности за фазу старения и вымирания. При этом они ссылались на существование ряда очень древних групп («живых ископаемых») и возможность выхода биологических форм из тупика специализации на путь ароморфной (эрогенной) эволюции (Ремане, 1952, 1959; Тахтаджян, 1954; Майр, 1968). Исследовав пути эволюции олигомерных червей к иглокожим, Н. А. Ливанов (1955) показал, что к ароморфозу способны переходить даже формы, вступившие на путь дегенерации. Возможность смены узкой специализации (теломорфоза) алломорфозом, а затем и ароморфозом при выходе на сушу предков наземных позвоночных обосновала Э. И. Воробьева (1977, 1992).

Основным фактором вымирания является с точки зрения дарвинизма появление более сильных конкурентов (см.: Давиташвили, 1969). Но этому соображению противоречат многие факты, в частности совместное существование динозавров и териодонтов на протяжении юры и мела, т. е. не менее 120 млн лет (Татаринов, 1985).

В прямой связи с идеей цикличности стоит также вывод, что в современную нам эпоху прогрессивная эволюция полностью закончилась и что мы являемся свидетелями исключительно процесса видообразования. Этот типичный для финализма вывод часто связывают с появлением человека как апогея эволюции, в организации и способностях которого она якобы достигла своей конечной пели (Vandel, 1949, 1965).

Обратимся теперь к следующей отличительной особенности финализма — родству индивидуального и исторического развития. Ее удобно рассмотреть на примере эволюционной концепции Ванделя как одной из наиболее стройных и последовательных доктрин современного финализма. По многим ведущим положениям она прямо противоположна СТЭ.

Альбер Вандель, профессор Тулузского университета, — одна из центральных фигур французской зоологии XX в. Он был крупнейшим специалистом по мировой фауне подземных местообитаний и на протяжении всей жизни развивал финалистический взгляд на биологическую эволюцию.

Вандель всегда считал, что различия между онто- и филогенезом больше кажущиеся, чем реальные, ибо в обоих случаях перед нами феномен развития, которое осуществляют независимые индивиды. Оба феномена подчиняются одним и тем же законам (Vandel, 1954. P. 341). Поскольку филогенез слагается из «клеточных поколений», Вандель называет его также трансиндивидуальным онтогенезом.

В пользу тождественности онто- и филогенеза Вандель возвел целую систему аргументов. Один из первых — математический закон аллометрического роста (Huxley, Teissier, 1936), устанавливающий определенные соотношения между размерами целого организма и отдельных его частей (органов). Многие авторы подтвердили его приложимость к филогенезу (Симпсон, Херш, Юпе, Форе-Фремье). Вандель подвел под этот закон новый фактический материал, описав многочисленные количественные соотношения признаков у наземных равноногих ракообразных — мокриц рода Porcellio (Vandel, 1951), у пиринейского вида Phymatoniscus tuberculatus (Vandel, 1954), а также развитие коадаптаций (Vandel, 1950). В итоге исследований он пришел к заключению, что факторы аллометрическго роста чувствительных органов всегда действуют в одном направлении и определяют ортогенез филетической эволюции, который может автоматически приводить к гипертелерии (Vandel, 1954).

Альбер Вандель (1894–1980).

К числу общих факторов индивидуального и исторического развития, свидетельствующих об их тесном родстве, Вандель относит действие «формообразовательных» гормонов, а также причины, ведущие к неотении и педоморфозу (Vandel, 1961).

В одной из последних работ (Vandel, 1972) он описал факт поразительного организационного постоянства двух видов мокриц, разобщенных географически после распада Гондваны в начале мелового периода 135–140 млн лет назад. Они различались по единственному мелкому морфологическому признаку. Вандель увидел в этом факте пример «филогенетического преформизма», который, в свою очередь, советские критики взглядов Ванделя (Завадский, Ермоленко, (966) отнесли к разновидности неономогенеза.

Сознавая очевидное различие в жесткости детерминации онто- и филогенеза, Вандель пытался его сгладить своим представлением о снижении в ходе этих процессов роли генетических факторов. Будучи убежден в нерасторжимом единстве генома и цитоплазмы в индивидуальном развитии и их равноправной роли в эволюции, Вандель проявлял закономерный интерес к различным формам внехромосомной наследственной изменчивости и справедливо отмечал, что онтогенез многоклеточных — это не чисто «генетическое, а эпигенетическое явление» (Vandel, 1968. Р. 86).

Совершенно по-современному выглядят представления Ванделя об уменьшении непосредственной роли генов в ходе эволюционного развития и о включении мутаций в сложившуюся организацию, очень напоминающие взгляды И. И. Шмальгаузена и М. М. Камшилова.

Согласно Ванделю, в ходе эволюции от низших форм жизни к высшим действие генетических факторов все более опосредовалось совокупностью регуляторных процессов онтогенеза. «Можно утверждать, — пишет Вандель, — что все мутации у многоклеточных были бы летальными, если бы живое не обладало способностью к авторегуляции…» (Vandel, 1964. Р. 565). Дело дошло до того, что у высших животных ббльшая часть их генома остается неактивной. Онтогенез как следствие многоклеточности позволил им заменить жесткость генетических процессов более гибкими механизмами, допускающими широкие модификации и регуляции. В качестве посредников генов выступают «зоны индукции», а на более поздних этапах филогенеза — эндокринная система и даже психические факторы.

Весьма напоминают взгляды Шмальгаузена и представления Ванделя о включении (ассимиляции) мутаций в сложившуюся организацию. Это включение осуществляется в ходе процессов саморегуляции, когда через изменение онтогенетических корреляций весь организм оказывается перестроенным. Только благодаря этому, отмечает Вандель, бесполезное изменение превращается в полезное. На этом, однако, сходство со Шмальгаузеном кончается, ибо в отличие от последнего Вандель не приемлет в ассимиляции роли отбора.

Таким образом, как в онтогенезе многоклеточных жесткость непосредственной генетической детерминации ослаблена совокупностью регуляторных механизмов, так и в ходе прогрессивной эволюции гены, согласно Ванделю, все более утрачивали свое прямое воздействие на конституцию и свойства организма.

В наши дни после долгого периода, когда онтогенез и филогенез считались совершенно различными процессами, отечественные эволюционисты начинают постепенно преодолевать разрыв между ними.

Авторитетный российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин скоро уже 10 лет (Korochkin, 1993; Корочкин, 2002) как выступает с аргументацией общности закономерностей индивидуального и исторического развития, основанной на единстве материала наследственности — ДНК. «Едва ли правильно думать, — пишет Корочкин, — что развертывание заключенной в ДНК наследственной информации осуществляется в этих процессах принципиально различными способами… гораздо разумнее и логичнее распространить экспериментально выявленные и доказанные особенности индивидуального развития на вторичные и обусловленные ими эволюционные события, которые сами по себе не поддаются, как правило, точной экспериментальной проверке…» (Корочкин, 2001а. С. 185). И далее Корочкин резонно замечает, что если мы признаем целесообразность онтогенеза, то «отсюда следует предположение о целесообразности и эволюционного процесса…». «Процесс онтогенеза не случаен … Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда по “ненаправленному” пути? Собственно, посмотрев внимательно на различные эволюционные ряды… поневоле начинаешь подозревать наличие как бы предопределенного генетически, закономерного , “запрограммированного” в самой структуре ДНК (как и в случае индивидуального развития) филогенеза, как бы направленного по некоему “преформированному каналу…”» (Корочкин, 20016, С. 56). Яснее не скажешь! Корочкин отмечает, что в этом духе уже высказывался Л. С. Берг, а мы добавим еще имя Ж. Моно (Monod, 1970).

Важный аргумент в пользу единства онто- и филогенеза состоит также в том, что второй не может сделать ни одного шага без изменения первого. Вандель видел это яснее, чем кто-либо другой, и потому считал, что ключевое значение для познания эволюции имеют эмбриологические исследования. Именно эмбриология, а вовсе не генетика и не палеонтология призвана проложить путь к разгадке тайн филогенеза. Согласно убеждению Ванделя, все эволюционные преобразования вплоть до самых крупных чаще всего рождаются на стадии яйцеклетки, а онтогенез их только усиливает (Vandel, 1948), доводя до изменений фундаментального характера. Сообразно с такой гипотезой «зародышевой эволюции» Вандель выступает за скачкообразную, эксплозивную эволюцию, использующую массовую направленную изменчивость.

Для полноты характеристики концепции Ванделя как финалистической необходимо сказать еще о трактовке ученым движущих сил эволюционного развития. Будучи последовательным органицистом, Вандель воспринял и развил идеи Кено, Гийено, Бергсона об определяющем значении в эволюции психического фактора и создал на этой основе концепцию авторегуляции (Vandel, 1955).

Авторегуляция, или саморегуляция, — это свойство организма как открытой системы поддерживать свою видовую и индивидуальную конституцию в условиях постоянства внешнего материального и энергетического потоков, пронизывающих всякое живое тело (Vandel, 1953, Р. 189). В современной литературе синонимом такой саморегуляции является понятие гомеостаза — физиологического и генетического.

Вандель перенес авторегуляцию с онто- на филогенез. В его представлении прогрессивная эволюция неразрывно связана с ростом способности филетической ветви к авторегуляции, а регрессивная — с падением этой способности. Хотя в трудах Ванделя нет на это прямых указаний, именно такой вывод напрашивается при знакомстве с существом его концепции. Вандель особо выделяет в макроэволюции ту восходящую линию, которая, породив бесконечные отклонения, ведет от вируса к человеку. Неуклонное повышение способности к авторегуляции и пробуждение сознания, достигающего своего апогея с появлением человека, составляют, по мнению Ванделя, объективную цель эволюции. Она смогла осуществиться благодаря тому, что во всех крупных подразделениях животных эволюция постоянно шла в сторону приобретения сложной нервной системы и коррелятивно связанным с ней повышением психизма. Это, по Ванделю, единственный тип усложнения организации, который гарантировал эволюционные линии от регресса. По этой причине развитие нервной системы он считает настоящим критерием эволюции животных.

Таким образом, психизм и вместе с ним авторегуляция рассматриваются Ванделем как первородное свойство живой материи, как мистическая сила, заложенная в филлуме ввиду конечной цели всего сущего и определяющая финальность живой природы. Их нарастание в эволюции — процесс совершенно автономный от среды.

Психофиналистическая трактовка эволюционного процесса дает основание Ванделю предложить чисто антропоморфический прием изучения его путей и направленности — считать организацию человека итогом развития всего живого и по ней оценивать все филогенетические преобразования, через которые прошел животный мир. Один из основных трудов Ванделя по проблемам эволюции так и назван — «Человек и эволюция» (Vandel, 1949, 1958). Это, кстати, и есть целевой подход, который допускали И. Т. Фролов, М. Г. Макаров и Т. Я. Сутг. Когда-то от него уже отказывались, но не из-за финальности, а из-за антропоморфизма.

На примере рассмотренных концепций мы смогли убедиться, сколь органично финализм и психовитализм сливаются друг с другом при описании эволюции и ее движущих сил. Трудно сказать при этом, какое начало из обозначенных этими «измами» является ведущим.

Психовитализм — часть витализма, и у них общая история. Витализм же XX в., в отличие от витализма старого, больше не считает себя абсолютно несовместимым с механицизмом и редукционизмом. Он видит в них некий полезный дополнительный инструмент и даже склонен брать их в союзники, правда, при условии своего главенства в этом союзе. Другая характерная черта неовитализма — полное признание правомочности финалистического (телеологического) метода познания биологических процессов — путем умозаключения от следствия к причине. Считается также, что этот мыслительный прием отражает телеологическую природу самих объектов исследования. Вместе с тем и сам финализм, как это было показано на примере воззрений Кено и Ванделя, с неизбежностью приходит к виталистическим выводам.

В начале XX в. витализм получил мощную поддержку в учении Дриша об энтелехии, и его стали единодушно считать основателем неовитализма. В 1905 г. он выпустил специальный труд «Витализм. Его история и система» (рус. пер.: Дриш, 1915), в котором дал всестороннее обоснование этой доктрины.

Дриш не внес в характеристику энтелехии сколько-нибудь существенных изменений и по прошествии 30 лет после введения этого понятия, но на протяжении всей жизни продолжал уточнять свои виталистические позиции. Главный итог состоял в том, что если в начале творчества он старательно избегал всего психического, то впоследствии, уподобившись типичным психовиталистам, сделал ведущим принципом жизни душу и объединил ее с энтелехией. Душа стала «более глубоким» и более важным атрибутом всего сущего (Driesch, 1930).

Сам Дриш ограничивал сферу господства энтелехии рамками индивидуального развития. Его же многочисленные последователи без особого затруднения распространили ее власть и на органическую эволюцию. При этом, зная о негативном отношении Дриша к теории Дарвина, они ставили в заслугу своему учителю избавление биологии от «механического дарвинизма».

Наиболее ортодоксальные продолжатели Дриша допускают тесное соединение в организме обычных каузальных отношений с высшим финальным началом и единодушно выступают за полную легализацию в биологии финализма и телеологии. По мнению немецкого физиолога и цитолога И, Хааса, тайна жизни состоит в «упорядоченности» (организации), не имеющей причин в «материальном субстрате» (Haas, 1956. S. 61). «При возникновении органических структур, — пишет Хаас, — действует агент, который по сравнению с материей способен на “большее”. Он действует через посредство материи, но сам от нее отличен… В сравнении с ним материя наделена лишь пассивными возможностями» (Haas, 1964. S. 291). Хотя Хаас именует описываемый агент «гештальтфактором», нетрудно догадаться, что речь идет в данном случае об одной из разновидностей энтелехии.

Нематериальный агент, по Хаасу, ведает «разумными», или телеологическими, процессами. Кроме них в организме происходят и процессы причинные, т. е. жизнь предопределена как каузально, так и телеологически. Соответственно, ее следует изучать, по мнению этого автора, по обоим направлениям.

Американский генетик Э. Синнот вместо понятия энтелехии чаше пользуется словом «дух». Дух присущ всему живому, в том числе одноклеточным животным и растениям. Он является источником их целостности и гармоничности (Sinnott, 1957). Такие взгляды принято именовать панпсихизмом, или мнемизмом (от греч. mnêmê — память). Будучи истоком как психического, так и органического (физического) начала жизни, мнема объединяет их в неразделимое целое. В эволюционных представлениях Синнота панпсихические идеи прочно слиты с финализмом.

Опираясь на данные молекулярной биологии, явление гомеостаза, принципы кибернетики и идеалистическое учение о целостности организмов, Синнот разработал широкую концепцию «телизма» (от греч. télos — конец, совершение), или философию целей, в соответствии с которой развитие любых систем, включая и биологические, совершается под эгидой заложенных в них целей. Органическая эволюция непознаваема, так как ее двигатель не поддается рациональному анализу, однако Синнот утверждает, что жизнь развивалась направленно благодаря определенному коду (будучи генетиком, он полагает, что такую роль играл генетический код). В коде и содержится цель развития как заранее поставленная «задача» (Sinnot, 1961. Р. 190–195). Помимо цели действует и стремление любого живого существа к реализации или, по Аристотелю, осуществлению.

6 определенных отношениях дальше Дриша и Синнота пошел немецкий философ А. Венцль (Wenzl, 1951). Он мыслит энтелехию исключительно как сущность духовного порядка, способную, когда она пребывает в телах животных, к «бессознательному» осознанию своей цели. Для доказательства бытия Бога в качестве верховного духовного источника Венцль умозрительно расчленяет единую энтелехию на ряд иерархически соподчиненных «частных» энтелехий сообразно существующим уровням биологической организации. Так, мы находим у него энтелехию субклеточных структур, клетки, организма, вида и более высоких ступеней, вплоть до сверхэнтелехии, или Божественного Духа. Вся эта иерархия всецело подчинена у Венцля телеологическому принципу: энтелехия высшей ступени является целью энтелехии предшествующей ступени. Сверхэнтелехия как конечная цель предвосхищена Творцом. Иными словами, финализм Венцля обращен к Богу. К этим представлениям очень близки идеи последователя А. Уайтхеда — американского философа Дж. Берджерса.

Внимательный читатель, прочтя последнюю страницу, скорее всего уже ощутил отсутствие в тексте биологической предметности, а возможно, и почувствовал досаду на снижение требований авторов книги к отбору научного материала. Действительно, вопреки декларациям о необходимости изучения как финалистичес кого, так и каузального начала в эволюции живого, даже биологи из лагеря неовитализма причинной стороной материальных взаимодействий не очень интересуются и часто обходятся без наблюдений и экспериментов. Да и в суждениях о нематериальных факторах господствуют общие умозрительные рассуждения натурфилософского характера. И хотя современным узкоспециализированным исследователям молекулярного уровня очень бы не помешало небольшое «добавление» натурфилософии, беспредметное философствование биолога наших дней удовлетворить не может.

Тем не менее вернемся к неовитализму, чтобы иметь представление о разнообразии его форм.

В представлениях американского физиолога Р. Лилли оригинально соединились монадология Лейбница, гилозоистские взгляды английского философа А. Уайтхеда о психической активности молекул и атомов, мнемизм Блейлера — Риньяно и понятие о «соотношении неопределенностей» физика В. Гейзенберга, Существование в живой природе нематериального направляющего фактора психической природы Лилли логично выводит из факта неподчинения жизни второму закону термодинамики — факта, и в наши дни разделяемого большинством биологов (Lillie, 1937, 1946, 1948). Первоначально Лилли считал, что «психические импульсы», как он называл нематериальный фактор, возникают в «психическом поле» яйцеклетки, физическую основу которого образует совокупность хромосомных генов, но впоследствии под влиянием Уайтхеда «погрузил» их в недра атома.

Лилли воспринял принцип индетерминизма, из которого выросла квантовая механика. Аналог «случайным» микрофизическим изменениям он увидел в генных мутациях, выражение которых на макроуровне формирующегося организма не гасится, а усиливается. Усиление эффекта мутаций в ходе онтогенеза — реальное явление. Нечто аналогичное предложил позднее Вандель, писавший о резком усилении даже небольших зародышевых изменений в течение индивидуального развития. В конечном счете индетерминизм на молекулярном уровне перерастает во всеобщий индетерминизм биологических процессов, включая и прогрессивную органическую эволюцию. Лилли истолковывает их случайность как «духовную свободу действий», которую высший духовный фактор обращает в жесткую предопределенность и абсолютную неизбежность телеологического процесса.

Концепцию органического индетерминизма восприняли многие финалистически настроенные биологи (Мак-Дуголл, Рувьер, Леконт дю Ноюи, Парро), она вошла составной частью в организмизм, а психовитализм обрел в ней дополнительную опору для критики дарвинизма и материалистической диалектики.

Идея антислучайности и изобретательности Кено имела продолжение не только в концепции авторегуляции Ванделя. У нее был и второй плод — «психобиологическая теория» как законченная и чисто идеалистическая философская система, построенная коллегой Кено по университету в Нанси философом и психологом Реймоном Рюйе (Ruyer, 1946). В этой системе психическое и органическое (структура и функции организмов) не просто соединены, а слиты или, лучше сказать, спаяны в одно целое. Рюйе известен также как крупный теоретик финализма.

Концептуальную основу теории Рюйе составляет идеалистическое представление о двух планах бытия — реально наблюдаемом и потенциальном («запространственном мире», по терминологии Рюйе), находящемся вне времени и пространства. Потенциальное — это особая духовная аксиологическая сфера, где сосредоточены все ценности мира — сознание, память, идеи и цели. В ходе процесса актуализации сознание превращается из потенциального в активную динамическую силу, способную к материальному формотворчеству. Роль сознания, психического в развитии зародыша важнее роли генома. Таким образом, уже исходная посылка Рюйе финалистична: жизнь есть реализация ценностей, лежащих за ее пределами.

Из трех форм сознания, признаваемых Рюйе, наиболее важен первичный психизм, лежащий в основе организации и поведения живого и проявляющийся в бессознательных действиях организма. Он не зависит от нервной системы и вообще не связан ни с какой структурой. Будучи слит с бытием, психизм по сравнению с «органическим» предстает более фундаментальным началом.

Если перевести эти абстрактные суждения на биологический язык, то получается, что морфогенетические факторы всегда сознательны и что, следовательно, морфогенез и сознание — единое понятие. Подобно Р. Лилли, Рюйе видит проявление сознания в существовании любой молекулы и любого атома и распространяет на них понятие организма. В проповеди неограниченного панпсихизма он приходит к идее полной непрерывности между объектами химии; биологии и психологии и предлагает рассматривать две последние как единую науку (подробнее см.: Назаров, 1984. С. 163–182). Одну из своих задач Рюйе видел в обосновании спиритуалистического (духовного) происхождения первичного психизма.

Взгляды Рюйе, активно пропагандировавшиеся им как с университетской кафедры, так и на страницах книг, встретили понимание и поддержку или совпали с собственными представлениями не только ряда философов, но и многих биологов (Вольф, Парро, Бунур, Ванделъ, Дальк, Пивто).

Позиция Ванделя совершенно ясна и понятна. Психизм для Ванделя — начальная причина самой авторегуляции. Местом его сосредоточения является живая протоплазма. На многочисленных примерах он стремится показать трудность отделения психического от чисто органического. Так, образование моллюском раковины, являющейся продуктом мантии, — чисто органический процесс, тогда как гнездо птицы, построенное из посторонних материалов, чуждых обменным процессам организма, — результат психической деятельности. В первом случае перед нами орган тела, во втором — орудие.

Это крайние случаи. Но в природе можно обнаружить массу переходных явлений, оценка которых затруднительна. К какою рода явлениям — органическим или психическим, спрашивает Вандель, следует отнести, например, гнездо колюшки, построенное из травинок, склеенных выделениями самца, или гнездо макропода, состоящее из пузырьков воздуха, связанных секретом слюнных желез самца?

Вандель различал два уровня сознания — видовой и индивидуальный (Vandel, 1949). Под видовым сознанием он понимал «организатор, управляющий активностью вида (или групп видов)» и лежащий в основе действия всех его особей. Его главный критерий состоит в том, что «животное как индивид не сознает смысла и значения своих действий» и, как еще точнее выражается Вандель, «оно не имеет никакого представления о цели, которую преследует » . Последняя осуществляется «бессознательно» (op. cit., р. 133).

В психическом плане, разъясняет Вандель, видовое сознание — это функционирование еще исключительно органического характера, не отличимое от физиологических функций. Хотя обычно оно проявляется через посредство нервной системы, это свойство неспециализированной протоплазмы, всех клеток организма. Действие его проявляется чрезвычайно медленно.

Индивидуальное сознание возникает на базе видового и рассматривается Ванделем как важнейший этап эволюции. Это — «личный опыт», не закрепленный наследственно. Его основной критерий состоит в том, что «особь чувствует цель, которую преследует. Она приобретает видение будущего» (op. cit., р. 136).

В последнее время мы оказываемся свидетелями разочарования в редукционизме и усиливающейся тенденции к поиску адекватных методов познания специфичности жизни. Такие попытки автоматически обращают тех, кто их предпринимает, к витализму и его многовековому спору с материализмом. Третий способ познания — финалистический — ведет, как мы видели, также к витализму.

Непредубежденный человек, окидывая взором всю эту бесконечную тяжбу двух мировоззрений, видит, что материализм до сих пор не может опровергнуть витализм. Для того чтобы это сделать, ему необходимо вскрьггь сущность феномена жизни — что это: особая химическая реакция или особый вид энергии? — и создать живое из неживого в лаборатории. Над этим трудились веками и продолжают трудиться лучшие умы человечества. В XX в. им на помощь пришла мощная и очень быстрая аналитическая техника. Но с каждым новым этапом познания ученые открывали только новые, все более глубинные уровни структурной сложности, но не продвигались ни на шаг в разгадке основной тайны. Возникли биохимия, биофизика, затем молекулярная биология, на которые возлагалось много надежд. Если продолжать идти и дальше тем же путем, то могут возникнуть «атомная биология» и «биология элементарных частиц» — то, над чем многие смеются в гипотезах виталистов. Но жизнь осуществляет свои функции на уровне молекул, относящемся к компетенции биохимии, а этот уровень уже достаточно познан. Тогда не пора ли делать выводы?

Завершим, однако, рассмотрение финализма Рюйе. Его соображения о природе и порядке реализации финальности логично вытекают из учения о двух планах бытия. Как высшая и вечная ценность органического мира, она пребывает в «запространственном мире» всех «сверхвременных» ценностей. Только будучи вневременным фактором, она и может оказывать свое регулирующее воздействие на течение процессов, совершающихся под влиянием естественных причин.

В книге, целиком посвященной логическому обоснованию финальности, Рюйе (Ruyer, 1952) дает ее дополнительную характеристику. Его внимание сосредоточено на двух структурах — эмбрионе и мозге, которые, по его мнению, являют собой примеры «унитарных областей», соединяющих запространственный и пространственно-временной миры. Понять тип активности этих структур невозможно, если исключить наличие в них «абсолютного надзора», обеспечивающего эквипотенциальность. Отсюда Рюйе делает вывод, что «унитарная активность» финалистична, а поскольку Вселенная «есть только совокупность таких активностей, финальность универсальна» (op. cit., р. 269). И далее: «Индивидуальные финальности подчинены одной Финальности, или одному общему Смыслу.» Если Рюйе мыслит «запространственный мир» совершенно независимым от реального физического мира, то в его системе мы впервые сталкиваемся с трансцендентной разновидностью органической финальности, внешней по отношению к организмам. Именно такой вывод напрашивается из анализа его книг, поскольку Рюйе трактует финальность в психологическом ключе и утверждает производность материи от сознания.

Исходный психовитализм в представлениях ряда авторов перерастает в спиритуализм, когда они обнаруживают, что Дух является для психического первоосновой. В финализме поэтому существует автономное течение. Философские построения его главных представителей — французов П. Леконта дю Ноюи и П. Тейара де Шардэна — хорошо известны, и нам нет нужды на них останавливаться. Вместо этого коснемся гипотез регрессивной эволюции, выражающих финалистический аспект филогенетического развития с непосредственной наглядностью.

До сих пор речь шла о прогрессионистских концепциях, авторы которых считают восходящее развитие доминирующим направлением эволюции. Таковы два исходных эволюционных учения — Ламарка и Дарвина, взгляды создателей СТЭ и большинства сторонников финализма.

Но уже Дарвин признавал регресс одним из направлений эволюции. В последарвиновское время и особенно в XX в. в биологии появились доктрины, трактовавшие историческое развитие органического мира как выражение преобладающих процессов упрощения организации, деградации и вырождения. Признание существования деградации и неизбежности конца как раз и отражает то новое «приобретение» XX в., которым современный финал изм отличается от собственно телеологии.

А. Н. Северцов (1931, 1939, 1949), разделивший морфофизиологическую дегенерацию на частную и общую, и его последователь И. И. Шмальгаузен (1939, 1969) всегда связывали случаи организационного регресса с переходом в иную, как правило, более простую, среду или со сменой образа жизни. Согласно их представлениям, регресс всегда вторичен, произволен по отношению к прогрессивной эволюции и сопровождается хотя бы частным прогрессом в каких-то иных системах органов. «Чистого» регресса в природе не существует.

Соответствующие гипотезы финалистов стали предметом критики в связи с тем, что они стремились представить регресс как универсальный модус эволюции, трактовали его как имманентный живому процесс, не зависящий от условий среды, и не объясняли причин исходного органического богатства и совершенства.

Зачинателем идеи регрессивной эволюции считают А. Виганда (Wigand, 1874). Согласно его убеждениям, эволюция протекала активно только в далеком геологическом прошлом, когда сформировались все крупные подразделения органического мира. По мере приближения к современности первоначальный запас «витальной энергии» и «образовательной силы» постепенно уменьшался. Организмы утрачивали эволюционную пластичность, уровень их жизнеспособности снижался. Соответственно, эволюция замедлялась, сокращались амплитуда видовой изменчивости и масштаб вновь возникавших таксонов. Именно эта идея составила основу представлений сторонников филогеронтизма. Взгляды Виганда и его единомышленников положили начало полемике по проблеме прогресса и регресса.

Французский философ А. Лаланд (Lalande, 1892, 1930) применил идею регресса к эволюции человека, обратив внимание, что прогрессивное развитие интеллекта имело оборотной стороной общее ослабление физических возможностей, физиологический распад и затухание ряда инстинктов. Лаланд пришел к заключению, что по сравнению с высшими животными организация человека явно деградировала. Аналогичные мысли высказали позже А. Каррел (1935), внук Дарвина — Ч. Г. Дарвин (1952), Хук (1958) и многие другие западные антропологи-финалисты.

Достаточно известны финалистические гипотезы Д. Роза (1899, 1931) о сокращении размаха изменчивости и У. Бэтсона (1905) — под названием «присутствие — отсутствие». Преемником второй гипотезы выступил шведский генетик-растениевод Н. Гериберт-Нильссон (1918, 1941, 1953), который считал, что каждый шаг эволюции связан с утратой гена.

В качестве генеральной линии эволюции рассматривал регресс Т. Г. Морган (1926, 1936). Подтверждение своему убеждению о растрате «жизненной энергии» с течением эволюции он видел в падении мутабельности биологических видов. Морган склонялся к мысли, что всякое новое мутационное изменение наверняка менее совершенно и менее приспособлено по сравнению с исходным фенотипом.

В 40-е годы XX в. во Франции вышло несколько книг с характерными названиями «Старение мира живого» (Decugis, 1941), «Регрессивная эволюция» (Salet, Lafont, 1943) и др., авторы которых рисовали мрачную картину всеобщего упадка и деградации органического мира после грехопадения первых людей. В подобных гипотезах многие биологи усмотрели переход от финализма к одной из форм креационизма.

Все указанные гипотезы трактовали регресс в эволюции в морфологическом аспекте. Первая теория регресса, построенная исключительно на физиолого-биохимической основе, принадлежит французскому микробиологу и протистологу Андре Львову. В 1944 г. вышла его книга «Физиологическая эволюция. Изучение потери функций у микроорганизмов» (Lwoff, 1944). В ней был обобщен 20-летний опыт сравнительно-эволюционного изучения физиолого-биохимических функций одноклеточных организмов, точнее их способностей синтезировать жизненно необходимые органические вещества из неорганических источников. Сравнивая способность к различным синтезам у примитивных и эволюционно развитых форм в пределах одних и тех же систематических групп (простейших, бактерий, отчасти грибов), Львов обнаружил, что у первых она была всегда выше, чем у вторых. Отсюда он сделал заключение, что с физиологической точки зрения, эволюция сопряжена с потерей функций. Поскольку же биохимические свойства организмов имеют, по мнению Львова, первостепенное жизненное значение, физиологическая деградация выражает саму сущность процесса эволюции.

Сравнивая физиологическую и собственно биологическую (морфологическую) эволюцию, Львов многократно подчеркивал, что оба демонстрируемых ими ортогенеза сходны, а скорее даже идентичны, так как «зависят от самой структуры материи» (op. cit., р. 232, 276). Можно сказать, что гипотеза Львова явилась физиологическим вариантом филогеронтизма и, соответственно, представила собой пример имманентного финализма.

Это было, по существу, последнее крупное обобщение оригинального характера по проблеме регресса. Все, что появлялось позднее в этой области, лишь повторяло высказанные ранее идеи и комбинировало отдельные элементы уже существовавших гипотез.

В концепции уже хорошо знакомого нам Ванделя регресс занимает не меньшее место, чем прогресс. Регресс является уделом большинства филетических линий. От него гарантированы только те линии, которые прочно связали себя с повышением авторегуляции — усовершенствованием нервной системы и усилением психизма. Регрессом, по Ванделю, является весь процесс видообразования (микроэволюции) и специализации к частным условиям существования (например, подземным местообитаниям и глубоководным зонам мирового океана).

Изучив преадаптивную фазу становления фауны подземных местообитаний, Вандель (Vandel, 1964) констатировал строго направленное (ортогенетическое) ослабление авторегуляции у ее представителей. В этом факте он видит неопровержимое доказательство того, что причина наблюдаемого ортогенеза заключена в самом организме, а не в каком-либо влиянии среды или естественного отбора. Это особенно усиливает фи налистический характер концепции Ванделя.

Солидаризируясь с Бэтсоном, Жаннелем и Львовым, Вандель в качестве общей закономерности эволюции отмечает, что самые древние формы обладают «наиболее полной организацией», а современные — ее большей «простотой», что отражает более или менее «далеко зашедшую деградацию» (Vandel, 1967. Р. 588). Надо сказать, что в отличие от авторов указанных выше гипотез Вандель придерживается убеждения, что регрессивной фазе эволюции предшествовал эволюционный прогресс.

В завершение краткого обзора финализма периода его становления и расцвета нужно сказать, что в наши дни он не только не сдал своих позиций, но, напротив, распространился на молекулярные отрасли биологии. Мы уже приводили высказывания Корочкина о современном понимании филогенеза. Они опираются как на собственный опыт экспериментальных исследований, так и на многочисленные данные зарубежных авторов (В. Геринга, Дж. Валентайна, X. Карсона и др.). Здесь уместно добавить, что, согласно его гипотезе, в сателлитной ДНК записано несколько морфологических сценариев филогенеза, которые реализуются по мере обеднения генома, неизбежного при его реорганизации с помошью мобильных генетических элементов (МГЭ). Эволюция при этом идет как в восходящем, так и в нисходящем направлении, но в обоих случаях она предопределена строением генома и носит имманентный направленный характер, иными словами, финалистична. Корочкин сам признает, что подобная трактовка эволюции (ничего нового не возникает, а происходит только развертывание предсуществующего) означает перевод на молекулярный язык гипотезы, высказанной в начале XX в. Лотси и Бэтсоном (Корочкин, 1984. С. 79). К этим именам с полным правом можно добавить имя Ванделя. Как мы только что видели, Корочкин повторил его текстуально.

* * *

Финализм обладает широким полем взаимопонимания с неоламаркизмом. Их общим идейным базисом выступает представление о внутренних, имманентных живому причинах развития, лежащих в основе органицизма. Такими внутренними причинами в обоих эволюционных направлениях часто оказываются психика и сознание. Поэтому вполне закономерно, что многие эволюционисты, стоящие на позициях органицизма, в равной мере принадлежат к неоламаркизму и финализму. Не приходится удивляться, что после крушения неоламаркизма финализм в какой-то мере заполнил его нишу.

Для обоих направлений характерно скептическое отношение к эволюционной роли генных мутаций. Финализм решительно противопоставляет себя дарвинизму, а неоламаркизм если и включает в отдельных случаях естественный отбор в эволюционный механизм, то на правах второстепенного фактора.

 

Глава 7. Сальтационизм и макромутационизм

 

Слово «сальтация» (от лат. saltatio — скачок, прыжок) в пояснении не нуждается. Сальтационизм, бросив вызов исходным эволюционным теориям, стал главным антиподом градуализма. Спор между этими альтернативными представлениями заполнил весь XX в. Можно сказать, что популярность и обыденность самого определения «сальтационный» — символ тех уступок, на которые пришлось пойти СТЭ. И сегодня сальтационными называют в равной мере скачкообразное возникновение изменчивости, внезапное образование новых форм и таксонов, резкую смену биот в геологическом прошлом.

Критики салътационизма называют это течение также макромутационизмом, макрогенезом, а одно из его направлений — неокатастрофизмом.

Важнейшими эмпирическими и идейными предпосылками формирования сальтационизма явились отсутствие в палеонтологической летописи переходных форм между крупными таксонами; факты, создающие впечатление внезапного вымирания групп в конце геологических периодов и столь же внезапного появления новых форм в их начале; догматизация положения дарвинизма о градуалистическом характере эволюции и якобы абсолютной равномерности ее темпов; оппозиция принципам строгого униформизма; невосприимчивость к популяционному мышлению и приверженность типологизму.

Сальтационистские взгляды были высказаны некоторыми натурфилософами (Л. Мопертюи, Ш. Бонне) еще в додарвиновский период. Истоки современного сальтационизма берут начало с выступлений Э. Зюсса (1863), А. Келликера (1864), О. Геера (1868) и С. Майварта (1871), составивших первую волну сальтационизма.

Зюсс и Геер считали, что новые виды образуются в результате внезапной перечеканки форм, вызываемой физико-географическими (климатическими) факторами и охватывающей большинство представляющих их особей. Периоды массовых перечеканок кратки, и они чередуются с длительными периодами стабильности. Келликер назвал свою гипотезу теорией гетерогенного размножения. Он также высказался за скачкообразные эволюционные преобразования и противопоставил их принципу постепенности, но при этом в отличие от Зюсса и Геера усматривал в скачкообразных превращениях таксонов проявление внутреннего закона развития. Очагом превращений Келликер считал внезапные изменения, совершающиеся на ранних стадиях эмбриогенеза. Таким образом, Келликер предугадал важнейшее концептуальное завоевание эволюционизма XX в. и явился одним из родоначальников идеи об аналогии между эволюцией и онтогенезом. Его преемником стал В. Вааген, предложивший для обозначения продукта эксплозивного «инорождения» термин «мутация».

Существенной опорой этого начального сальтационизма послужили гипотезы так называемой тератологической эволюции, у истоков которых стоял Э. Жоффруа Сент-Илер. Идеи этого выдающегося трансформиста первой половины XIX в. получили плодотворное развитие в трудах Ш. Нодэна, К. Дареста, а в начале XX в. — в творчестве Э. Рабо и Э. Гийено.

Прямой предшественницей мутационной теории Г. де Фриза (1901–1903) явилась гипотеза гетерогенезиса русского ботаника С. И. Коржинского (1899). В своей неоконченной работе он уверенно писал, что новые формы и новые таксоны у растений возникают посредством внезапных гетерогенных отклонений и вне всякой связи с внешними условиями. Естественный отбор скорее препятствует их сохранению. Отметим также, что, согласно представлениям Коржинского, вновь возникшие формы остаются стабильными до появления следующего отклонения. С именами Коржинского и де Фриза связана вторая волна сальтационизма.

Третья волна зародилась в Советском Союзе в 20-е годы XX в. С гипотезой эксплозивной эволюции на основе крупных мутаций выступил автор «Номогенеза», крупнейший ихтиолог Л. C. Берг (1922; см. о нем в гл. 11). Его идеи поддержали Д. Н. Соболев (1924), А. А. Любищев (1925) и Ю. А. Филипченко (1926). В это же время во Франции соображения о тератологическом характере эволюции в свете мутационной теории развивал Э. Гийено.

В качестве исходного момента Гийено принимает положение, что только мутации как единственный тип наследственных изменений лежат в основе эволюции. Сообразно различной амплитуде вызываемых ими морфологических изменений мутации могут различаться по величине. Мелкие мутации определяют формирование рас, разновидностей и подвидов, крупные дают начало новым видам, родам и даже отрядам. Эту гипотезу Гийено обосновывает, во-первых, сравнением способов гистологических изменений в эмбриогенезе уродов, и прежде всего Частей скелета, со сравнительно-анатомическими рядами ископаемых и современных позвоночных, усматривая между ними глубокую аналогию; во-вторых, тем, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) выступают то как случайные индивидуальные особенности, то как постоянные признаки видов, родов и семейств.

По мнению Гийено, именно тератологическая гипотеза позволяет объяснить происхождение многих узкоспециализированных форм, которые в силу своего уродства оказались обреченными на единственный образ жизни в условиях ограниченного биотопа. Например, Гийено так же, как и мы сейчас, рассматривает исчезновение способности к полету у многих птиц открытых пространств (страусов, казуаров; ископаемых Apteryx, Dinormis, Aepyomis) не как эволюционное новшество, связанное с приспособлением к бегу, а как катастрофическое уродство. Выживание этих птиц зависело от отсутствия врагов. Одни виды окончательно исчезли, другие находятся на пути к исчезновению. Никак нельзя считать «нормальными» формами муравьедов и ленивцев, лапы которых имеют столь несуразное строение, что первые лишь с трудом передвигаются по земле, а вторые вовсе не покидают кроны деревьев. Подробно анализируя в этом плане организацию неполнозубых и китообразных, Гийено называет их живой «коллекцией уродов».

Продолжая рассуждения в том же направлении, Гийено замечает, что строение любого животного можно было бы описать, используя язык тератологии. Организация самого человека уродлива в сравнении со строением его четвероногих предков. На первый взгляд может показаться несуразным признавать за уродствами какое-либо эволюционное значение. Но подобное ходячее представление, по мнению Гийено, совершенно ошибочно, ибо различие между нормальным и ненормальным весьма относительно и несет печать антропоморфизма.

Различными доводами опровергает Гийено самое серьезное возражение против эволюционной роли уродств — их низкую жизнеспособность. Он отмечает прежде всего, что по вопросу о жизнеспособности наукой накоплено недостаточно данных, поскольку уродов никто не оставлял для размножения. Гийено считает ошибочным мнение, будто врожденные уродства всегда связаны с дезинтеграцией, с нарушением координации частей и утратой функций. В отличие от травматических дефектов координация частей и работа органов при врожденных уродствах полностью сохраняются. Гийено ссылается на чрезвычайно интересные исследования Ж. Сальмона (Salmon, 1908), которому на примере эмбрионального развития конечностей у морских млекопитающих удалось показать, с одной стороны, сохранение обычных структурных соотношений и взаимозависимостей при эктромелии (недоразвитии конечностей), возникшей на основе крупной мутации, с другой — близость ведущих к ней процессов обычным морфогенетическим процессам, лежащим в основе нормального онтогенетического развития рудиментов конечностей тюленей и дельфинов.

В описываемой работе Гийено всецело разделял точку зрения де Фриза на периодичность мутирования. Он признавал, что виды могут быть неизменными в течение более или менее длительного времени, а затем спорадично или один за другим претерпевать крупные мутации и превращаться в новые формы. Впрочем, в отличие от своего преемника Р. Гольдшмидта, он допускал, что основу крупных эволюционных изменений могут составлять и мелкие мутации и что вообще их амплитуда принципиального значения не имеет.

Однако в трактовке морфологических уродств Гийено сохранил приверженность идее крупных системных мутаций как их непосредственной причины (Guyénot, 1929, 1935, 1946), не стремясь в этом случае к особым доказательствам. Одновременно он пришел к заключению, что мелкие индивидуальные изменения, на которые опирается теория Дарвина, ввиду отсутствия в природе дифференциальной смертности не могут служить материалом отбора. В связи в этим Гийено утверждал, что дарвинизм не выдержал экспериментальной проверки (Guyénot, 1939. Р. 32). Так, еще до Гольдшмидта и несколько отличным от него путем Гийено пришел к сходным макромутационистским выводам.

Следующая и, пожалуй, самая судьбоносная для эволюционной теории волна сальтационизма приходится на 40-60-е годы XX в. Она представлена фундаментальными концепциями Р. Гольдшмидта, А. Далька и О. Шиндевольфа, к подробному рассмотрению которых мы и перейдем.

 

Идея системных мутаций Р. Гольдшмидта и ее судьба

Вспомним, что, изучая эмбриональное развитие свиньи-бородавочника, Кено пришел к выводу, что наиболее вероятной причиной появления этого вида могла быть одна крупная мутация, обладавшая системным эффектом. К идее макромутации как инструменту «зародышевой изобретательности», обеспечивающей внезапное и гармоничное преобразование биологической организации, с той или иной степенью полноты пришли, как мы только что видели, Гийено, Вандель, Уиллис и некоторые другие исследователи. Знакомство с литературой того периода по проблемам эволюции показывает, что концепции скачкообразной прогрессивной эволюции, опиравшиеся на макромутационистские представления, образовали в 40-50-х годах XX в. одно из радикальных направлений антидарвинизма мирового масштаба. Однако никто из упомянутых авторов не внес столь значительного вклада в разработку идеи о крупных мутациях, как Р. Гольдшмидт.

Видный немецкий цитолог и генетик Рихард Гольдшмидт известен как автор классических исследований по генетике пола у непарного шелкопряда, по цитологии простейших, а также как один из основателей физиологической генетики. В 1936 г., будучи не в состоянии примириться с нацистским режимом, установившимся в Германии, Гольдшмидт эмигрировал в США, где занял должность профессора Калифорнийского университета. Еще находясь в Германии, он на протяжении двух десятилетий успешно разрабатывал проблемы микроэволюции, оставаясь убежденным дарвинистом. Однако в итоге изучения изменчивости непарного шелкопряда он пришел к заключению, что географические расы и подвиды вовсе не являются зачинающимися видами. На этом основании, как пишет сам Гольдшмидт в автобиографии (Goldschmidt, 1960. Р. 318), он примерно к 1932 г. радикально изменил свои взгляды на механизмы образования видов и всех надвидовых систематических категорий, встав на позиции макромутационизма.

Рихард Гольдшмидт (1878–1958).

В 1940 г. в Нью-Хавене вышла его широкоизвестная книга «Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940), более половины которой посвящено генетическим причинам макроэволюции. Она подвела итог его соображениям по этой проблеме, высказывавшимся им в 1920-30-е годы, и всем своим содержанием была направлена против дарвинизма.

Гольдшмидт делит мутации по степени их влияния на организм на две категории — микромутации и системные мутации, проводя между ними резкую грань. Под первой категорией он подразумевает обычные генные, или точковые, мутации. Они изменяют лишь отдельные признаки организма, производя вариации частного, поверхностного характера. Результатом накопления микромутаций является микроэволюция, или эволюция в пределах вида. Микроэволюции посвящена вся первая часть книги.

Здесь Гольдшмидт рассматривает природу единичных мутаций, местный полиморфизм, подвиды и географические расы с их клинальной изменчивостью, ограничивающие ее факторы, действие изоляции и пр. Основным механизмом микроэволюции он считает постепенную аккумуляцию микромутаций, которые лишь в отдельных случаях могут дополняться случайными локальными макромутациями или их полиморфными рекомбинациями. Согласно определению Гольдшмидта, «микроэволюция через накопление микромутаций — мы можем также сказать “неодарвиновская эволюция” — это процесс, который ведет к диверсификации строго в пределах вида и обычно, если не исключительно, осуществляется ради адаптации вида к особым условиям, существующим на территории, которую он в состоянии занять» (Goldschmidt, 1940. Р. 183). Различия между подвидами носят обычно клинальный характер, но совокупность подвидов (иначе говоря, биологический вид) отделена от другой совокупности (или другого вида) четким разрывом, который, как это особо подчеркивает Гольдшмидт, не может быть заполнен обычными генными мутациями. Отсюда Гольдшмидт делает вывод: «Подвиды поэтому на самом деле не являются ни зарождающимися видами, ни моделью для возникновения видов. Они являются более или менее разнообразными тупиками внутри видов. Решительный шаг в эволюции, первый шаг к макроэволюции, шаг от одного вида к другому требует иного эволюционного метода, отличного от простой аккумуляции микромутаций» (ibid.). Этому «иному эволюционному методу» посвящена вторая часть книги, озаглавленная «Макроэволюция». В чем же он состоит?

Источником макроэволюционных новшеств является, по Гольдшмидту, вторая категория мутаций — мутации системные, которым и уделено здесь главное внимание. Под системными мутациями Гольдшмидт понимает такие радикальные преобразования внутренней структуры хромосом, которые полностью меняют физиологическую реакционную систему организма и, видоизменяя ход индивидуального развития, приводят к возникновению нового фенотипа и нового вида, резко отличного от прежнего по целому ряду важнейших признаков. Неотъемлемые свойства системных мутаций — координированный характер возникающих морфологических (фенотипических) изменений и их формирование в одном поколении, благодаря чему новая видовая форма оказывается отделенной от исходной родительской непроходимым разрывом без каких бы то ни было переходных состояний.

Вопреки попыткам Гольдшмидта подвести под идею системных мутаций солидную фактическую основу, используя накопившийся в генетике материал по хромосомным перестройкам, она в действительности осталась у него недоказанной гипотезой. Вместо того чтобы дать точные и неопровержимые доказательства существования системных мутаций, Гольдшмидт ограничивается указанием, что они «способны объяснить» многие факты (ibid., р. 240). В числе последних он приводит примеры сложных взаимных адаптаций, таких, как взаимные приспособления в строении цветов и насекомых, знаменитый конек телеологов — «целесообразность использования чужого», т. е. приспособления других видов, галлы растений с преформированным выходным отверстием, многочисленные случаи мимикрии. Говоря о виде парусников (Papilio dardanus), имеющем несколько морфологических типов самок, поразительно точно копирующих ядовитых бабочек других семейств, Гольдшмидт отмечает, что их миметические признаки вряд ли могли обладать какой-либо селективной ценностью до того момента, пока не оформилась целостная адаптация. Тем самым Гольдшмидт утверждает, что подобное приспособление могло быть результатом лишь одного неделимого акта. Данный аргумент и сам подбор примеров — далеко не оригинальный прием. Им пользовались многие биологи до Гольдшмидта, в частности Кено.

Как уже было сказано, Гольдшмидт связывал системные мутации с крупными преобразованиями в строении хромосом. Заключаются эти преобразования не в «качественном химическом изменении» их компонентов, а исключительно в порядке их расположения. Таковы обычные инверсии, нехватки (делеции), транслокации, инверсии, описанные цитогенетиками. Случаи их обнаружения собраны в руководствах ряда авторов (Dobzhansky, 1937; Darlington, 1937; Vandel, 1938). Совершенно ясно, что, высказывая данное соображение, Гольдшмидт опирался на недавно установленное явление эффекта положения гена, которому дал иное толкование. Хромосомная природа системных мутаций как раз и делает понятным, почему новый вид, связанный со становлением новой стабильной реактивной системы, может возникать «мгновенно или несколькими последовательными шагами», разделенными «непроходимыми» перерывами. «Системная структурная мутация, — заключает Гольдшмидт, — представляется главным генетическим процессом, ведущим к макроэволюции, т. е. эволюции за пределами тупиков микроэволюции» (Goldschmidt, 1940. Р. 245).

Развивая представление о системных макромутациях, Гольдшмидт многократно и настойчиво подчеркивает, что они определяются не какой-то одной внутренне преобразованной хромосомой, а всем хромосомным комплексом в целом и полностью обособлены от микромутаций. В связи с этим он наряду с признанием более или менее независимого действия индивидуальных хромосом (точнее, их перестроек) предпочитает говорить о единой зародышевой плазме. Именно она, взятая как целое, контролирует, по мнению Гольдшмидта, реакционную систему организма, которая представляет собой не мозаику разрозненных реакций, а единую систему развития.

Подобный взгляд на материальную основу развития как нечто целостное и неделимое невольно напоминает интегративную гипотезу Филипченко. Будучи антиподами по вопросу о носителе наследственных потенций, они, однако, сходятся во взгляде на процесс их реализации концептуально.

С этих позиций Гольдшмидт резко ополчается на теорию гена и дарвинистскую идею накопления под действием естественного отбора генных мутаций как источника видообразования, которые сам некогда разделял. Оппозиция атомистической теории гена и сопутствующим ей трудностям объединения мозаичного действия отдельных генов в рамках единого и целостного организма проходит лейтмотивом через всю книгу Гольдшмидта. Он категорично заявляет, что классическая атомистическая теория гена не является необходимой ни для генетики, ни для эволюционного учения, что она «блокирует прогресс эволюционной мысли» (как это произошло, например, с Добжанским) и, если не будет устранена, повергнет генетику в состояние кризиса (ibid., р. 209, 243). Вместе с ликвидацией теории гена отпадет и дарвиновский принцип аккумуляции микромутаций, абсолютно непригодный для понимания макроэволюции. Привлекает внимание тот факт, что и в данном контексте Гольдшмидт подчеркивает полную независимость возникновения хромосомных перестроек от «так называемых генных мутаций».

Гольдшмидт предпринял попытку связать реконструкцию хромосом с физиологическими процессами развития и разработать целостную концепцию, составившую предмет новой научной дисциплины — физиологической генетики (Goldschmidt, 1938). По этой концепции единственное генетическое изменение, происшедшее на самых ранних стадиях эмбриогенеза, пусть даже небольшая системная мутация, посредством цитоплазмы влияет на темп формообразовательных реакций, замедляя одни из них и ускоряя другие. При этом основными действующими агентами выступают различные гормоны, которые управляют локальными процессами роста и приводят к результатам огромной морфологической значимости. В итоге изменяется весь ход индивидуального развития и возникает новая сбалансированная система, которая в случае ее жизнеспособности оказывается и новым видом. Эта в целом рациональная схема послужит в дальнейшем основой многих гипотез макроэволюции через одноразовое преобразование онтогенеза, в которую разные авторы внесут лишь частичные коррективы. Что касается Гольдшмидта, то он был убежден, что созданная им модель макроэволюции через системные мутации применима к формированию систематических категорий любого ранга — от вида до типа.

Гольдшмидт не видел возможности подтверждения своей гипотезы макроэволюции в ближайшее время. Он также полагал, что подтвердить, равно как и опровергнуть ее, генетика как наука в основном экспериментальная не в состоянии. Если быть совершенно точным, то, согласно мнению Гольтдшмидта, для изучения низшего уровня макроэволюции (от вида до семейства) какая-то часть информации, основывающейся на сотрудничестве генетики и систематики, еще пригодна. При изучении же более высокого уровня экспериментальная генетика (за исключением ее раздела — физиологической генетики) как источник информации исключается. Выводы в отношении этого уровня можно делать на основе объединения соображений, вытекающих из общей генетики, с данными эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии (Goldschmidt, 1940. Р. 184). Для автора чисто генетической концепции — далеко идущее признание! К сожалению, оно осталось нереализованным.

Гипотеза Гольдшмидта была бы неполной, если бы он не коснулся возможной судьбы системных мутаций. И Гольдшмидт доводит ее до логического завершения, предлагая чисто умозрительное понятие «hopeful monsters» — «обнадеживающих уродов» (Goldschmidt, 1960, 1961). Впервые упомянутое в лекции 1933 г., оно так и закрепилось за его именем. Идея, побудившая Гольдшмидта сконструировать это понятие, проста. В результате системных мутаций возникает масса уродливых или аномальных форм, сразу устраняемых отбором. Однако среди них могут оказаться так называемые обнадеживающие единичные экземпляры, оказавшиеся со случайно выгодными в данных условиях аномалиями, которые в силу благоприятных обстоятельств уцелеют и дадут начало новому типу организации, основав совершенно новую макроэволюционную ветвь.

Возникновение нового органического типа посредством жизнеспособных «обнадеживающих уродов» предполагает, что последние преадаптивным путем приобретают признаки, которые дают им возможность занять иную экологическую нишу. «Уродство, появляющееся благодаря единственному генетическому шагу, могло позволить занять новую средовую нишу и таким образом произвести одним шагом новый тип», — утверждал Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940. Р. 390).

Отстаивая идею макроэволюции через системные мутации и «обнадеживающих уродов», Гольдшмидт отвергает распространенное мнение, высказанное, в частности, в работе Добжанского и Соколова (Dobzhanski, Socolov, 1939), о неизбежной утрате жизнеспособности хромосомными мутантами. При этом он указывает, что новые структуры могут выжить в популяциях только в отсутствие давления отбора на гетерозиготы и при специфических условиях инбридинга.

Обращает на себя внимание тот факт, что и эту гипотезу Гольдшмидт не пытается обосновать сколько-нибудь убедительными фактическими данными. Он голословно утверждал, будто ее подтверждает совокупность данных генетики, эмбриологии и систематики. В качестве иллюстрации жизнеспособности уродливых родоначальников новых макрофилогенетических ветвей Гольдшмидт приводит всего два примера, и оба они неудачны. Эго возникновение в природе камбалы с односторонним расположением глаз, а среди домашних животных — таксы. По словам Гольдшмидта, появление карликовой собаки с короткими кривыми ногами представлялось простым уродством до тех пор, пока человек не подобрал для нее подходящую нишу — преследовать барсука в его норе.

В данном случае Гольдшмидт также ищет своих идейных предшественников. Он указывает прежде всего на имя Дарвина, который зарегистрировал факты уродств у домашних животных, но не придал им эволюционного значения, так как полагал, что уродства способны выживать лишь при особых и весьма редко встречающихся обстоятельствах. Но есть малоизвестная книжка натуралиста-любителя Э. Бонавиа (Bonavia, 1895) об эволюции животных, одна из глав которой целиком посвящена уродствам. В отличие от Дарвина Э. Бонавиа утверждал, что последние способны играть в эволюции очень существенную роль, поскольку вместе с ними одним большим шагом возникает новая видовая адаптация.

Однако, как это ни удивительно, Гольдшмидт не ссылается на своих самых реальных предшественников и, можно сказать, единомышленников. В его книге совершенно не упомянуты соответствующие работы К. Дареста и Э. Гийено, а приведены только труды двух английских ботаников-систематиков — Г. Гаппи и Дж. Уиллиса, пришедших к идее макромутации независимо от генетики (см. об этом в гл. 13).

Концепция эволюции на основе макромутаций Гольдшмидта поначалу пугала эволюционистов своей радикальной новизной и казалась слишком фантастичной. Ее предпочитали игнорировать. Чуть позже на нее обрушились с язвительной критикой представители СТЭ. Каждый крупный дарвинист и в бывшем СССР, и на Западе считал своим долгом бросить в нее камень поувесистее.

Непреодолимые трудности создавала для гипотезы, по мнению Майра, Ренша и Завадского, проблема отыскания «многообещающими уродами» брачных партнеров. Неясно также, как без возвратных скрещиваний только от одной пары производителей может возникнуть самостоятельная жизнеспособная популяция — родоначальница нового органического типа. Гольдшмидта упрекали в том, что, увлекшись соблазнительной идеей, он абстрагировался от реальной экологической обстановки. На этом принципиальные возражения не заканчивались. Для того чтобы макромутации, порождающие уродливые формы, могли положить начало новому виду и более высокой таксонологической категории, они должны возникать с большой частотой, ибо только в этом случае один из миллионов уродов мог бы оказаться «небезнадежным». В природе же частота аномальных особей слишком низка. Что касается хромосомных перестроек, то, как считал Майр, они за немногими исключениями не служат механизмом репродуктивной изоляции и не способствуют видообразованию. Но, как мы увидим ниже, Майр в этом вопросе заблуждался.

Некоторые из возражений снял сам Гольдшмидт, самое главное — А. Дальк, остальные — современная «подвижная» генетика. Но в тот период массовой критики гипотеза Гольдшмидта остро нуждалась в поддержке, которую, как он считал, генетика в принципе оказать не могла.

Помощь пришла со стороны молодого поколения палеонтологов. Некоторые из них, до недавнего времени игнорировавшие генетику, ощутили потребность согласовать свои взгляды с данными генетики и физиологии развития. Гольдшмидт с удовлетворением ссылается на О. Шиндевольфа (Schindewolf, 1936), выводы которого в отношении характера и темпов осуществления крупномасштабных эволюционных преобразований полностью совпали с его собственными. Идейная солидарность этого крупного палеонтолога имела для Гольдшмидта особое значение. Прошло еще немного времени, и основные идеи «еретика» приняли также А. Дальк, К. Х. Уоддингтон и Г. Дэнжеман. Но при этом большинство современников так и сохранили к ним негативное или недоверчивое отношение.

В попытке подвести под идею системных мутаций фактическое обоснование английский генетик и эмбриолог К. Х. Уоддингтон обратился к генетике бактерий, цитогенетике и тканевым культурам. В книге «Стратегия генов» (Waddington, 1957) он обращает внимание на явление трансдукции генов у бактерий и указывает на возможность искусственного введения в бактериальную клетку группы генов извне, которые интегрируются с ее геномом. Впоследствии было установлено, что посредством введения в микроорганизмы существующих видов рекомбинантной ДНК, т. е. совершенно чужеродных генов, можно получить новые формы. Эти факты дали основание Уоддинггону предполагать, что нечто сходное может происходить и у эукариотных организмов. Он даже высказал гипотезу о существовании особых «предгенных частиц» нуклеиновой природы, будто бы соединяющихся с обычными генами. В редких случаях эти частицы способны радикально изменить свое поведение и явиться причиной возникновения совершенно нового отряда.

Спустя 12 лет на симпозиуме по теоретическим проблемам биологии в Белладжио (1969) Уоддингтон заявил, что если системная мутация до сих пор не обнаружена у многоклеточного организма, то сходное явление можно наблюдать в культуре его соматических клеток. Замечено (Green, Torado, 1967), что в. них иногда возникают крупные «перетасовки генома», сопровождающиеся значительными морфологическими изменениями. В результате появляется клеточная линия нового типа. Эти факты, по мнению Уоддингтона, свидетельствуют о том, что «нечто подобное “генетической революции” или системным мутациям действительно может происходить» (Waddington, 1969. Р. 124).

С гипотезой о гипермутации, близкой понятию системной мутации, выступил профессор Лозаннского университета Г. Дэнжеман (Dingemans, 1956). Как ни странно, но в его представлении подобная крупная мутация связана чаще не с группой генов, а с одним-единственным («основным») геном, обладающим варьирующим «соматическим выражением» и влияющим на группы сцепленных с ним прочих генов. Мутировавший ген якобы всегда приводит к согласованным изменениям целой группы тканей и всех признаков животного. Гипермутации и лежат в основе крупных макроэволюционных преобразований, которые совершаются скачками и отделены друг от друга миллионами лет покоя и стабильности. В силу неизвестной таинственной причины каждая последующая крупная мутация по направлению совпадаете предыдущей, благодаря чему создается направленность эволюции. Эгу постоянную ориентацию макромутаций, разделенных огромными промежутками времени, автор провозглашает одним из основных законов эволюции и тем самым заявляет о себе как стороннике номогенеза.

Но подлинное признание и успех пришли к гипотезе Гольдшмидта только в 1970-е годы. Это стало возможным, с одной стороны, благодаря прогрессу молекулярной биологии и биологии развития, а с другой — благодаря новому подъему сальтационистских представлений как в палеонтологии, так и в эволюционном учении в целом. Это, естественно, возродило интерес к проблеме макромутаций системного эффекта и их возможного участия в макроэволюционных событиях.

Идеи Гольдшмидта были по достоинству оценены и подняты на щит прежде всего создателями теории прерывистого равновесия, которые солидаризировались с ними не только по существу, но и по форме. Так С. Гулд прямо заявил, что «макроэволюция осуществляется через редкий успех… обнадеживающих уродов, а не через непрерывные мелкие изменения внутри популяции» (Gould, 1977. Р. 30), буквально повторив формулировку Гольдшмидта. Не без участия Гулда разрыв между видами, не заполняемый изменчивостью клинального типа, стали называть разрывом Гольдшмидта (Gould, 1982. Р. 137). И сегодня мы можем с уверенностью сказать, что основные положения гипотезы Гольдшмидта выдержали испытание временем (включая тест Поппера) и полностью согласуются с экосистемной моделью эволюции. О том, какие генетические механизмы отвечают современному пониманию системной мутации, речь пойдет в гл. 17.

 

Понятие онтомутации А. Далька

Рассмотрим еще одну макрогенетическую концепцию, на первый взгляд напоминающую гипотезу Гольдшмидта, но на самом деле существенно отличающуюся от нее трактовкой как природы источника изменчивости, так и способа ее включения в процессы эволюции.

Бельгийский зоолог Альбер Дальк, один из крупнейших специалистов XX в. в области эмбриологии и биологии развития, подошел к проблеме эволюции с точки зрения тех различий в путях достижения дефинитивной организации, которые наблюдаются в эмбриогенезе у представителей ныне существующих типов животных. Опираясь на доскональное знание течения морфогенетических процессов, Дальк пришел к выводу, что два-три десятка основных планов строения (или архетипов), известных, по крайней мере, с кембрия, должны были установиться путем «радикальных трансформаций» самых ранних стадий эмбрионального развития (DaIcq, 1949). Соответственно, ключ к пониманию возникновения фундаментальных различий в организации главных групп животных нам может дать только эмбриология: в ней «наша единственная надежда узнать способ, посредством которого (возможно) архетип кишечнополостных дал начало различным основным группам» (Dalcq, 1957. Р. 152).

Альбер Дальк (1893–1973).

Ясно сознавая, что резкие преобразования строения, случись они у взрослого организма, сразу обернулись бы для него катастрофой и обреченностью на гибель.

Дальк особо отмечает, что они могут переноситься зародышем в силу его чрезвычайной пластичности и присущей ему высокой регуляционной способности.

Для обозначения «резких, глубоких, радикальных и одновременно жизнеспособных трансформаций, возникающих в цитоплазме яйцеклетки как морфогенетической системе», Дальк предложил термин «онтомутации» (Dalcq, 1949. Р. 393). Одним из самых типичных примеров онтомутации он считал возникновение вторичноротых через перевертывание оси симметрии яйца, произошедшее у кого-то из представителей первичноротых.

Дальк приписывал онтомутациям очень большую широту проявления. В статье, посвященной анализу вклада каузальной эмбриологии в решение проблем эволюции, он, в частности, писал: «Вполне допустимо, что одна и та же онтомутация могла быть причиной целой цепи вытекающих друг из друга событий — образования оболочки, симметрии, кинематики, индукции и даже развития головного мозга» (Dalcq, 1949. Р. 384).

Рассматривая роль онтомутаций в становлении млекопитающих, Дальк вскоре дополнил их характеристику: наряду с преобразованием цитоплазмы онтомутация, по его мнению, включает также «общее изменение всей ядерной системы» и отличается плейотропным действием. Настаивая, подобно Гольдшмидту, на системных и крупномасштабных проявлениях действия онтомутаций, реализующихся с большой быстротой, Дальк резко возражает Г. Картеру (Carter, 1951), который допускал, что изменения онтогенеза могут быть аддитивны и приходятся на его конечные стадии. Он прямо указывает, что разрывы в палеонтологической летописи — следствие онтомутаций.

Но и это не все. Дальк склоняется к мысли, что такие решающие изменения должны были в первую очередь происходить в физиологии самки и уже во вторую очередь отражаться на производимых ею яйцеклетках (Dalcq, 1955. Р. 250).

Взгляды Далька на источник и природу онтомутаций, к которым он пришел независимо от Гольдшмидта, весьма существенно отличаются от понятия системных мутаций. Различия между Дальком и Гольдшмидтом в понимании природы макромутаций проявились не только в подходе к проблеме. Они были связаны и с существенным прогрессом, достигнутым генетикой и физиологией развития за истекшее десятилетие. Гольдшмидт, как мы видели, не разделял моргановской корпускулярной концепции гена и подходил ко всем вопросам с точки зрения собственной хромосомной теории. В то время, когда им было предложено понятие системной мутации, основной догмат молекулярной генетики о прямой передаче информации по цепочке ДНК-РНК-белок еще не был сформулирован.

Дальк интересовался в первую очередь структурными изменениями и биохимическими процессами, совершающимися в цитоплазме. В Брюссельском университете, где он работал, с участием его бывшего воспитанника Ж. Браше интенсивно изучались молекулярные аспекты внутриклеточных процессов и роль нуклеиновых кислот и белков в развитии организма. В итоге биохимико-эмбриологический подход Далька к проблеме эволюции оказался еще более перспективным.

Исходным моментом эволюционных представлений Далька служит тезис о детерминирующей роли тонкой организации яйца по отношению к ранним стадиям эмбрионального развития. Дальк (Dalcq, 1949, 1951, 1954) пришел к заключению, что основные морфологические черты будущего организма определяются еще в ходе ортогенеза — до оплодотворения. В период дробления и гаструляции цитоплазматические органеллы и структурно-биохимические особенности цитоплазмы принимают в главных событиях онтогенеза не меньшее (если не большее) участие, чем геном. Обе указанные системы взаимодействуют.

Аналогичные соображения об источнике и характере макроэволюционных преобразований одновременно и независимо от Далька высказал французский зролог А. Ванд ель, относившийся к генетике оппозиционно (его макроэволюционную концепцию мы уже рассматривали).

По представлениям Ванделя (Vandel, 1949, 1954, 1955), крупномасштабная эволюция всецело обязана зародышевым изменениям, происходящим в яйце и усиливающимся в дальнейшем в ходе онтогенеза. Под зародышевыми изменениями Вандель понимал не генные мутации, а изменения в самой организации яйцеклетки, обнаруживаемые классическими цитологическими методами (общая архитектоника яйца, положение полюсов и оси его симметрии, характер биохимико-конституционных градиентов, тип дробления и т. п.). Так, опираясь на данные цитологии, эмбриологии и палеонтологии, он делает вывод, что вторичноротые произошли от первичноротых путем перевертывания оси симметрии яйца (Vandel, 1948). К организационным изменениям он относил, в частности, тип изменчивости клещей, изученный Ф. Гранджаном (Grandjean, 1949) и названный им «уклонениями», который не подчиняется законам Менделя, изменчивость цитоплазматических структур и изменчивость, привносимую вирусами.

Существование немутационной, а также особых механизмов мутационной изменчивости благодаря решающему прогрессу молекулярной биологии последней четверти XX в. перестало быть предметом одних лишь догадок прозорливых умов. Сравнительно недавние открытия радикальным образом изменили наши представления. Облигатный и факультативный компоненты наследственной системы, вариационная и динамическая (эпигенетическая) изменчивость, инсерционные мутации, регуляторная роль мобильных генетических элементов — все это совершенно новые явления, новые формы и пути передачи наследственной изменчивости, которых либо не знала, либо не допускала классическая генетика (см. об этом в гл. 16). В свете этих революционных открытий гипотезы, подобные макроэволюционным идеям Далька и Ванделя, обретают прочное основание.

Оценивая учения Далька и Ванделя, следует признать, что это были скорее эпигенетические, чем генетические, концепции. Они отвечали общей тенденции науки в исследовании причин индивидуального развития, которая, как это хорошо показала Е. Б. Баглай (1979), состояла в разработке идеи взаимодействия ядерного генетического аппарата с цитоплазмой. В приложении к онтогенезу эта концепция, с одной стороны, означала предвосхищение идеи существования оперона и впоследствии была подтверждена открытиями молекулярной генетики в области репрессии и дерепрессии генов, с другой стороны, ориентировала исследователей на поиск таких каналов инвариантного воспроизведения онтогенезов, которые непосредственно не связаны со стандартным генетическим механизмом.

При рассмотрении взглядов Филипченко мы уже касались современных представлений о факторах, детерминирующих начальные этапы эмбрионального развития. Можно считать окончательно доказанным, что процесс дробления яйцеклетки зависит от веществ цитоплазмы и всецело контролируется материнской программой развития. Геном же зародыша на данном этапе не функционирует. Все это твердо установленные факты. Однако представлять дело так, будто начальный период эмбриогенеза вообще не зависит от генетических факторов, означает совершать грубую ошибку. Материнская программа дробления зародыша осуществляется, как известно, за счет цитоплазматической иРНК, выработанной во время мейоза под действием материнского генома (Дэвидсон, 1972. С. 39). Поэтому соответствующие взгляды Далька вместе с аналогичными представлениями Коротковой и Токина следует считать устаревшими. Другое дело — изменения в ооцитах, влияющие на материнскую программу развития, к которым, в сущности, и сводится понятие онтомутации.

Надо сказать, что механизм онтомутации, хотя он пока еще и остается гипотетическим, отличается от понятия системной мутации чисто концептуальными преимуществами. Благодаря наличию системы обратных связей он оказывается открытым для влияний со стороны окружающей среды. Последняя действует на ооциты как непосредственно — во время их роста и дифференциации, так и посредством окружающих их питательных и фолликулярных клеток. Следовательно, при онтомутации цитоплазма выступает посредником между средой и генетическим регуляторным механизмом.

В случае онтомутации снимается основное затруднение, стоящее перед гипотезой «обнадеживающих уродов», — нахождение для них брачного партнера и создание потомства. Дело в том, что, по представлению Далька, онтомутации, приводящие к глубокой перестройке всей онтогенетической системы, вызываются резкими изменениями внешних факторов, которым в одно и то же время подвергаются самки всей местной популяции в период созревания яйцеклеток. Такие воздействия среды могут быть и многократными. В гипотезе Далька, следовательно, новый вид возникает сальтационно, в результате массового преобразования всей его популяции. И этот вывод Далька, напоминающий сходные представления Филипченко, Берга, Ванделя и других исследователей, находит подтверждение в современных наблюдениях. Так, в ходе 20-летних исследований М. Д. Голубовским (1978) обнаружен новый феномен: вспышка мутаций одновременно во многих географически удаленных популяциях, являющихся результатом транспозиции мобильных генетических элементов, имевших место у самок задолго до начала мейоза. Но признание наличия в онтомутации механизма обратных связей со средой означает возможность экспериментальной проверки гипотезы. А между тем никто из экспериментаторов настоящей онтомутации не описал. Возможно, это связано с трудностями ее идентификации.

Тем не менее вопрос о возможности существования в природе жизнеспособных форм с резко преобразованным онтогенезом типа онтомутантов никак нельзя решать огульно отрицательно. В течение последних 25–30 лет накапливалось все больше фактов обнаружения достаточно крупных мутаций, относящихся преимущественно к растениям и беспозвоночным. О влиянии цитоплазмы на функционирование генома свидетельствовали многочисленные опыты с пересадкой ядер у амфибий (Лопашов, 1968; Gurden, 1969; Laskey, Gurdon, 1970; Гердон, 1971; Лопашов, Хоперская, 1977). К. Равен показал, что некоторые из цитоплазматических факторов яйцеклетки обыкновенного прудовика (брюхоногого моллюска) обладают экзогенной природой и проникают в цитоплазму развивающегося ооцита извне посредством окружающих его фолликулярных клеток (Raven, 1966, 1967, 1972).

В настоящее время биологи пришли к довольно единодушному мнению, что в ходе онтогенетического развития формируется единая ядерно-цитоплазматическая система. По аналогии с феноменом усиления в ходе индивидуального развития даже самых малых сдвигов в генетической программе дифференциации до крупных морфологических преобразований современная наука не отрицает и морфологического эффекта возможных изменений в архитектонике цитоплазмы яйцеклетки. Согласно авторитетному мнению профессора Базельского университета В. Геринга (1985), подытожившего данные биологии развития начала 1980-х гг., некоторые мутации материнского эффекта, сказывающиеся на пространственной организации зародыша, проявляются в изменении передне-задней и дорсовентральной полярности яйцеклетки еще в период ее формирования в яичнике матери. Геринг делает вывод, что изучение мутантов, возникающих вследствие мутаций материнского эффекта, позволяет предполагать, что «цитоплазма яйцеклетки содержит вещества, определяющие пространственные координаты будущего эмбриона» (Геринг, 1985. С. 116). Но вот о химической природе веществ, кодируемых материнскими генами и придающих впоследствии цитоплазме яйцеклетки ее пространственную поляризацию, кроме упоминавшейся иРНК, пока мало что известно. Возможно, это и какие-то белки (например, гистоны), как предполагалось раньше (Arms, 1968; Гордон, 1971).

Все изложенное показывает, что вопрос о значении взаимодействия генетической системы, цитоплазмы и среды в установлении качественно нового онтогенетического равновесия, могущего иметь далеко идущие эволюционные последствия, находится в стадии пристального изучения и еще далек от окончательного решения.

Подобно прочим мутационистам, Дальк не отрицает полностью участия естественного отбора в эволюционном процессе, но он решительно против признания его ведущей роли в становлении планов строения. Отбор может вступать в свои права лишь после возникновения типа и способствовать его прогрессивной дифференциации (Dalcq, 1951). А вообще же Дальк старается избегать обсуждения этого вопроса. Об игнорировании Дальком селекционных процессов весьма красноречиво говорит его указание, что «на факты эволюционного развития надо смотреть не под углом зрения адаптации, а с точки зрения организации» (Dalcq, 1955. Р. 248). Вступая в известное противоречие с собственным пониманием онтомутации, допускающим вмешательство факторов среды, он заявляет о себе как о стороннике органицизма и последователе Берталакфи и Вуджера.

На примере рассмотренных гипотез мы могли убедиться, что инициативу в поиске движущих сил и механизмов эволюции с некоторых пор уверенно захватывает генетика. Ключевую роль в развитии учения о макроэволюции она сохраняет за собой и сегодня, не переставая удивлять ученый мир все новыми неожиданными открытиями, заставляющими пересматривать десятилетиями складывавшиеся концепции. На короткое время ее серьезной конкуренткой в разработке макроэволюционных гипотез становится эмбриология. Вскоре, однако, выясняется, что все догадки об абсолютной независимости архитектонических и конституционных изменений яйцеклетки от генетических факторов являются ошибочными (см. также гл. 16). С этого момента позиции эмбриологии в борьбе за пальму первенства оказываются серьезно подорванными.

 

Сальтационизм в палеонтологии первой половины XX в.

Начиная с 1900 г. палеонтология (особенно на Западе), дотоле в известной мере служившая опорой теории Дарвина, на четыре с лишним десятилетия становится оплотом антидарвинизма. В лагере противников Дарвина оказались как общепризнанные исследователи (Циттель, Абель, Осборн, Роза, Депере), так и специалисты меньшего масштаба (Иекель, Кокен, Земпер, Вальтер, Додерлейн, Дакке, Дувийе, Штейнман, Бойрлен). Позднее ряды противников дарвинизма пополнили такие всемирно известные палеонтологи, как Т. де Шардэн, Хюне, Шиндевольф, Буль, Пивто.

В противовес дарвиновским причинам эволюции они выдвигали по крайней мере три положения: об особых автономных силах прогрессивной эволюции, об их имманентности всему живому и о скачкообразном (эксплозивном) характере крупномасштабной эволюции. Последнее положение приобрело особую популярность, причем среди палеонтологов разной идейной ориентации. Они сознательно противопоставляли его тезису о непрерывности и постепенности эволюции. Сальтационизм провозглашает своим идейным лозунгом перевернутый афоризм Лейбница, который приобретает отныне противоположный смысл: «Природа делает скачки».

В рамках сальтационистской трактовки внутривидовой и надвидовой эволюции доминирующим становится представление о чередовании периодов относительного эволюционного покоя и быстрого формообразования. Проиллюстрируем сказанное на примере взглядов отдельных палеонтологов, отличающихся своим сальтационистским характером.

Один из последователей Копа — А. Вудвард (Woodward, 1906) считал силу батмизма главным фактором эволюции и был убежден, что она действует прерывисто. Отсюда чередование быстрых прогрессивных шагов эволюции, отмеченных приобретением новых признаков радикального характера, с длительными периодами постоянства форм. Эта периодическая последовательность «импульсов», или «взрывов» энергии, дававших начало более высокой организации, свойственна, по Вудварду, не только классу рыб, ископаемые формы которых им были досконально изучены, но и всему органическому миру.

Немецкий палеонтолог О. Иекель (Jaekel, 1902) также полагал, что крупные эволюционные преобразования совершаются исключительно благодаря внезапным скачкам большого масштаба, приходящимся на ранние стадии зародышевого развития, когда организм еще сохраняет большую долю пластичности. Подобный скачок, приводящий к глубоким морфологическим преобразованиям, Иекель назвал метакинезом (ibid., S. 35). Этот термин, однако, не прижился. Гораздо более долговечным оказалось понятие «анастрофы», предложенное И. Вальтером (Walter, 1908) для обозначения фазы быстрой трансформации органического типа. Вальтер отмечал, что анастрофы наблюдаются во всех систематических группах животных — от рода до класса — и появляются только по прошествии длительного времени, в течение которого группы животных «живут в форме безразличных, с трудом характеризуемых прототипов, не обнаруживающих существенных изменений…» (ibid., S. 551). Аналогичные соображения развивал Р. Ведекинд (Wedekind, 1920).

В известной мере предвосхищая идеи Гарстанга и де Бира, Иекель считал, что в основе образования крупных систематических подразделений лежит явление остановки развития (эпистаз), прерывающее нормальный онтогенез до достижения организмом дефинитивного состояния. С эпистазом он связывал отсутствие переходных форм между большими группами. В соответствии с этой гипотезой новые таксоны возникают благодаря «омоложению» старых, причем последние обычно представляют собой единицы более высокого систематического ранга. В таком случае эволюция идет как бы сверху вниз.

В подобной трактовке макрофилогенеза нет ничего удивительного, если принять во внимание, что Иекель также был последователем Копа. Подобно Копу, он резко отделял видообразование, якобы характеризующееся исключительно внешними признаками, от процессов образования высших (от рода) таксонов, носящих, по Иекелю, строго ортогенетический характер.

В пользу эксплозивного характера возникновения новых филогенетических ветвей в той или иной форме высказывались также Депере (1915), Хенниг (Hennig, 1932), Дакке (Dacque, 1935), Бойрлен (Beurlen, 1937) и др.

В 30-е годы XX в. на Западе получило известность учение А. Н. Северцова о главных направлениях эволюционного развития. Чтобы оттенить специфику ароморфоза как филогенетического преобразования, связанного с приобретением адаптаций универсального значения и повышением общего уровня энергии жизнедеятельности, Северцов в ряде случаев довольно резко противопоставлял ароморфоз и идиоадаптацию, чём вызвал одобрительное отношение к своей теории со стороны Дакке, Бойрлена, а позднее и Шиндевольфа.

Учение об ароморфозе Дакке (Dacque, 1935) воспринял как конкретизацию своих представлений о возникновении новых организационных признаков путем взрыва. Воспользовавшись терминологией Северцова, он писал, что после такого взрыва ароморфные признаки остаются долгое время почти неизменными. Утверждение Дакке о возникновении ароморфоза внезапно, подобно взрыву нельзя рассматривать иначе как его собственный домысел, ибо ничего подобного Северцов нигде и никогда не писал.

Предметом домыслов со стороны указанных авторов явилось и само происхождение ароморфных изменений. К сожалению, Северцов не уделил достаточного внимания каузальной стороне этого явления, ограничившись общими соображениями о детерминирующей роли естественного отбора. В этом пункте Дакке и Бойрлен, однако, разошлись с Северцовым кардинально. Ратуя за особые таинственные причины ароморфоза, Дакке заявлял, что они возникают «сами из себя» (Dacque, 1935. S. 194). Впрочем, здесь уместно заметить, что вообще этот палеонтолог допускал эволюцию только в пределах типа организации.

Позднее Шиндевольф (Schindewolf, 1950), приветствуя учение Северцова об ароморфозе и проводя параллель с собственным представлением о перечеканках типовой организации, сравнивал его с сальтационистскими идеями Геера и Келликера.

Французский палеонтолог Ш. Депере (1915) — один из немногих, кто пытался связать темпы эволюции с ее формами и с уровнем возникающих таксонов. Он допускал образование новых видов путем как медленных и постепенных изменений, так и изменений внезапных, скачкообразных. Первый тип, по Депере, дает объяснение возникновению ваагеновых мутаций. Но, как указывает ученый, путем такой медленной «прямой эволюции», кажущейся «самым нормальным и наиболее обычным процессом палеонтологического развития», никогда не возникают столь значительные уклонения, которые можно было бы отнести к различным семействам. Все развитие совершается в силу внутренних причин, независимо от среды.

Путь образования высших подразделений системы, начиная с семейств, по Депере, иной. Он связан с более быстрыми превращениями, возникающими на основе «боковой изменчивости», которая имеет «коренное различие» с «прямым… нормальным развитием». В другом месте Депере связывает дифференциацию на отряды, классы и типы с бифуркацией ветвей одного и того же семейства (там же, с. 212, 214). Из этих высказываний становится совершенно ясно, что под вторым способом формообразования Депере понимал тот, что теперь именуется видообразовательной, или кладистической, эволюцией и которому придается такое значение в современной теории прерывистого равновесия.

Новые ветви, отделяющиеся от более древних при втором способе эволюции, могут возникать либо путем географической изоляции (процесс довольно медленный), либо путем взрыва, пример которого дает, по де Фризу, внезапное образование видов (путь более быстрый, но, по замечанию Депере, менее доказательный). Любопытно то, что, подобно современным пунктуалистам, Депере считал, что периоды кризиса, связанного с быстрым видообразованием, чередуются с периодами относительного покоя (или более слабой изменчивости). Правда, во время покоя филогенетическая ветвь медленно и правильно проходит нормальные стадии своего развития. Иными словами, она развивается по первому способу эволюции — самопроизвольно, независимо от воздействий внешней среды.

После учения Берга и Соболева, о которых речь впереди, в Советском Союзе в 50-е годы XX в. возникла своеобразная сальтационистская концепция, трактовавшая организм как совокупность таксономических признаков, обязанных своим происхождением факторам внешней среды разного географического распространения. Авторы этой концепции — ботаники С. С. Хохлов, М. М. Ильин и И. С. Виноградов — назвали ее политопной монофилией, поскольку филогенез в ней осуществляется путем одновременного превращения целых популяций вида, рода, семейства и т. д. в новые таксоны параллельными филами. Мы не будем, однако, рассматривать эту фантастическую гипотезу, к тому же находившуюся в идейном родстве с лысенковской доктриной, и сразу перейдем к фундаментальной теории О. Шиндевольфа.

 

Теория типострофизма О. Шиндевольфа

Имя выдающегося немецкого палеонтолога XX в. Отто Шиндевольфа широко известно на пространстве бывшего Советского Союза. Он являл собой тот тип ученого, взгляды которого всегда служили хрестоматийным объектом для публичной критики, а эрудиция и умение активно пользоваться огромным фактическим материалом — предметом тайного восхищения. И так было всегда, начиная с того момента, как И. И, Ежиков (1940) и Л. Ш. Давиташвили (1948, 1966) бросили Шиндевольфу упрек в автогенезе и идеализме. Теперь мы знаем, что неотступность критики часто оказывается верным показателем и значимости теории, и масштабности личности ее создателя.

Выше уже говорилось о тяге ряда палеонтологов молодого поколения к генетике. Именно палеонтологи первыми почувствовали комплементарность этой дисциплины к своей специальности в деле обоснования конструируемых моделей эволюции. Однако они не видели взаимности, и мост между этими двумя весьма удаленными друг от друга областями знания приходилось строить им одним.

Между тем генетика не была монолитной. В 1940-е годы в ее рамках существовали по крайней мере четыре ветви: классическая моргановская, популяционная, физиологическая и только начинавшая формироваться цитоплазматическая, и между ними нужно было делать выбор.

Как писал Дж. Симпсон в автобиографии (Simpson, 1978), его побудили обратиться к генетике труды Добжанского, Гольдшмидта и особенно Шиндевольфа, который одним из первых осознал плодотворность союза с генетикой, хотя якобы и дал его результатам «превратное толкование». Мы знаем, что Симпсон выбрал в союзники генетику популяционную и, восприняв ее постулаты, поставил палеонтологию на службу СТЭ, Шиндевольф поступил иначе. Он остановил свой выбор на той части эволюционной генетики, которая, игнорируя популяционные процессы, поставила во главу угла гипотетические макрогенетические изменения на уровне индивида. Это была физиологическая генетика Гольдшмидта. Она и сыграла важнейшую концептуальную роль в оформлении взглядов Шиндевольфа в единую систему. Гипотеза Гольдшмидта только усилила сальтационизм Шиндевольфа.

Исходные методологические посылки Шиндевольфа прямо противоположны позиции Симпсона и типичны для сальтационизма. Это распространение закономерностей онтогенеза на филогенез и трактовка обоих процессов развития как феноменологически идентичных, отрицание эволюционной роли случайности и ее перехода в необходимость через статистический процесс, рассмотрение в качестве носителя эволюции отдельного индивида (организмоцентризм) и, соответственно, типологический подход к анализу эволюционных событий, трактовка макроэволюции как строго ортогенети чес кого развития филогенетических стволов, совершающегося под действием таинственных внутренних причин (органииизм). Последний постулат в сочетании с верой во врожденную способность всего живого к целесообразным реакциям делает понятным, почему в концепции Шиндевольфа и эволюционных построениях его единомышленников естественному отбору практически нет места.

Отто Генрих Шиндервольф (1896-1971).

Контуры теории типострофизма складывались в сознании ее автора на протяжении четверти века и получили законченное выражение в широко известной книге Шиндевольфа «Основные вопросы палеонтологии» (Schindewolf, 1950а).

Основу его теории составили представления о смене типов организации, преобразования которых автор назвал типострофами , а свою теорию — соответственно, типострофизмом . Ее источником и основанием послужил объективный факт неполноты палеонтологической летописи.

Сообразно принимаемой Шиндевольфом цикличности эволюционного процесса, развитие филогенетических стволов распадается на три специфические фазы — типогенез, типостаз и типолиз, различающиеся между собой по движущим силам, темпам и характеру развития.

В первой фазе цикла — патогенезе — в результате быстрой и внезапной перечеканки существующих типов образуется большое число новых типов и подтипов организации. Причиной перечеканки являются макромутации (комплексные мутации), возникающие самопроизвольно и вызывающие одномоментное коренное и гармоничное изменение всей сложной системы структур и функций организма. Макромутации приводят к крупномасштабной генетической реконструкции отдельных индивидов, часть которых и оказывается родоначальниками новых типов.

Первоначально Шиндевольф придерживался мнения, что макромутации возникают самопроизвольно. Позднее, с переходом на позиции катастрофизма, стал склоняться к мысли, что они вызывались резкими изменениями в уровне космической и солнечной радиации (Schindewolf, 1954, 1963). От масштабов мутации зависит глубина трансформации типа. В качестве наиболее демонстративных примеров решающей роли таких мутаций, выведших новый тип на магистральный путь ортогенетического развития, Шиндевольф приводит образование однопалой конечности у лошади и эксперименты с превращением цветка львиного зева из билатерального в радиально-симметричный.

В связи с отсутствием какой-либо предопределенности в возникновении и характере макромутаций все организационные преобразования в фазе типогенеза совершаются случайно на основе исключительно свободного формообразования. Шиндевольф особо отмечает, что ввиду чрезвычайной краткости данной фазы и стремительности типострофических преобразований какое-либо влияние на них внешних факторов или естественного отбора абсолютно исключено. Поэтому типогенез адаптивно нейтрален. Возникновение новых типов (планов строения), способных к прямолинейному развитию, создает, по Шиндевольфу, решающую предпосылку прогрессивной эволюции.

Будучи палеонтологом, Шиндевольф не занимался изучением механизма типостроф, но не воздержался от ряда умозрительных суждений по этому вопросу. По его мнению, перечеканка типовых планов строения происходит на самых ранних стадиях развития исходного типа. Настаивая на раннеонтогенетическом изменении типов, Шиндевольф замечает, что они наступают тем раньше, чем значительнее качественный масштаб структурных различий и чем выше таксономический ранг будущей группы организмов, воплотившей признаки нового типа (Schindewolf, 1950а, S. 255). В ряде случаев у Шиндевольфа можно встретить прямое указание, что новый тип таксона появляется непосредственно из яйцеклетки животного, принадлежащего к предшествующему таксону.

В фазе типостаза (т. е. постоянства типов) новые филогенетические стволы (типы), возникшие в предыдущей фазе, переходят к «принудительному ходу развития» — ортогенезу, совершающемуся параллельными линиями. Вместе с тем в рамках достигнутых планов строения происходит процесс дифференциации и возникает огромное органическое многообразие. В процессе непрерывного видообразования принимает некоторое участие и естественный отбор, пришлифовывающий новые виды к окружающим условиям.

В фазе типолиза (т. е. распада типов) чрезмерная специализация и не зависящее от внешних факторов переразвитие отдельных структур и органов, нарушающие сбалансированность организации, в конце концов приводят к вымиранию всех форм типа.

Одна из наиболее существенных черт теории типострофизма состоит в том, что ее автор решительно разграничивает типогенез и адаптивную эволюцию, иными словами, процессы макро- и микроэволюции. Настаивая на коренном различии типогенеза и процесса видовой дифференциации, Шиндевольф, по сути, следует за Ламарком и Бэром. В его представлении это не только два различных, но и два противоположных процесса, подчиняющихся разным закономерностям. Шиндевольф останавливается на этом вопросе особенно подробно и пытается его обосновать на обширном палеонтологическом материале.

По сравнению с дарвинизмом в концепции Шиндевольфа мы сталкиваемся с обратным порядком возникновения в эволюции иерархической системы таксонов. По убеждению Шиндевольфа, типострофы, а следовательно, и истинная эволюция совершаются не путем видообразования, не путем аккумуляции мелких изменений, а путем непосредственной перечеканки совокупности признаков типа (архетипа). Шиндевольф со всей категоричностью утверждает, что черты организации типов, семейства, порядка или класса формируются не через изменение принадлежащих к ним видов, а путем «непосредственной выработки типового комплекса от семейства к семейству, от порядка к порядку, от класса к классу», т. е. «целостного изменения типов». «В этом, — подчеркивает Шиндевольф, — ядро теории типострофизма, которая в корне отличается от дарвинистских взглядов и направлений» (Schindewolf, 1950. S. 398). Впрочем, приоритетное значение в фазе типогенеза Шиндевольф отдает нисходящему процессу «раздробления высших типовых единиц на низшие» (op. cit., S. 395). Естественно, что при подобном понимании макроэволюции он вынужден считать свои типы не менее реальными формами, чем виды. Для подтверждения своей правоты Шиндевольф проводит аналогию с порядком индивидуального развития и ссылается на эмбриологический закон Бэра, согласно которому развитие идет не от специального к общему, а от общего к специальному, а также на правило неспециализированного происхождения, гласящее, что исходным пунктом прогрессивного развития выступает более простая, недифференцированная организация.

Здесь невольно напрашивается сопоставление взгляда Шиндевольфа на механику макроэволюции с представлениями креациониста Л. Агассиса, названного Ф. Энгельсом «последним великим Дон Кихотом» в биологии. Раскрывая кредо Агассиса, Энгельс писал, что, согласно его представлениям, «…бог творит, начиная об общего, переходя к особенному и затем к единичному, создавая сперва позвоночное как таковое, затем млекопитающее как таковое, хищное животное как таковое, род кошек как таковой и только под конец льва и т. д., т. е. творит сперва абстрактные понятия в виде конкретных вещей, затем конкретные вещи» (Маркс, Энгельс. Т. 20. С. 521–522).

Однако, как мы увидим дальше, представления Шиндевольфа о способах возникновения высших таксонов находят подтверждение как в пунктуализме, так и в открытиях молекулярной генетики.

Своеобразную трактовку получила в теории Шиндевольфа проблема вида и видообразования. Согласно его взглядам, отличительные признаки видов носят поверхностный характер и не имеют ничего общего с признаками, на которых основывается различие типов; они никак не могут превращаться друг в друга. Более того, развитие признаков двух данных категорий в филогенезе протекает в значительной мере антагонистично. Исходя из подобной посылки, Шиндевольф приходит к заключению, что путем усиления и прогрессирующей дифференциации видовых признаков и присоединения их части к имеющемуся видовому комплексу может возникнуть не более общий план строения, а, напротив, произойти «сужение степени общности наличной комбинации признаков» (Schindewolf, 1950а. S. 274), Отсюда он делает вывод, что усиливающаяся специализация и дифференциация — вовсе не средства прогрессирующего естественно-исторического развития, но, напротив, «препятствие к подъему», и считает, что этому принципу, враждебному развитию, должен быть противопоставлен другой, снимающий «сужающие, тормозящие действия специализации» и вновь создающий общие (недифференцированные и дающие потомство) основы развития. «Это средство, приносящее новые импульсы, заложено в проникающем изменении типов» (op. cit., S. 300). Отсюда общая оценка видообразования как всего лишь завершающей надстройки над высшими типами и как «самого бедного результатами частного случая общего принципа изменения типов». Все это напоминает позицию Ванделя.

Наконец, еще один веский довод в пользу своей концепции Шиндевольф видел в явлении предварения филогении онтогенией.

Он обратил внимание на существование некоторых ископаемых серий, которые свидетельствовали в пользу явления, названного Л. С. Бергом филогенетическим ускорением, или предварением признаков. Выдвинув аналогичную гипотезу, Шиндевольф назвал ее протерогенезом (Schinderwolf, 1925, 1929, 1936). Позднее она вошла как составная часть в теорию типострофизма.

Сущность гипотезы протерогенеза сводится к утверждению, что между онто- и филогенезом существует таинственная односторонняя связь, при которой первый действует на второй при реализации типовых признаков. По убеждению Шиндевольфа, новый комплекс признаков, возникший на основе раннеонтогенетической перечеканки плана строения, в ряду последующих онтогенезов все более смещается от юношеских стадий к стадиям зрелости и старости: ювенильные признаки становятся сенильными. При этом если в новом комплексе и сохраняется какой-то рудимент предкового состояния, то он постепенно сокращается и наконец совершенно исчезает. Получается нечто противоположное биогенетическому закону: состояние предков повторяют не юношеские, а старческие стадии; место же рекапитуляции (палингенезов) занимает то, что должно произойти в будущем. Благодаря переходу протерогенетических признаков на все более поздние стадии как раз и происходит расчленение предыдущего типа и образование признаков «подчиненных типов» (Schindewolf, 1950а. Р. 269).

В поисках обоснования своей гипотезы Шиндевольф подробно исследовал группы аммонитов и пришел к заключению, что протерогенез касается лишь отдельных органов и комплексов признаков, но не организма в целом.

Эволюционные представления Шиндевольфа, в особенности касающиеся внезапного превращения типов организации, имели весьма широкий резонанс. Это объяснялось в первую очередь тем, что две категории доводов в пользу внезапного скачкообразного формообразования — малочисленность переходных форм в палеонтологической летописи и предполагаемая крупномасштабная реконструкция организмов с помощью системных мутаций, — доныне питавшие два независимых потока эволюционной мысли, представленные, с одной стороны, палеонтологами, а с другой — генетиками и эмбриологами, теперь соединились воедино. Каждый из этих потоков нашел в другом свое идейное дополнение. В свете учения о макромутациях на разрывы в палеонтологической летописи стали смотреть не как на следствие ее временной неполноты, а как на реальный и закономерный факт: между крупными систематическими подразделениями переходных форм не существовало, их вообще не должно быть, поскольку один тип организации благодаря системной (или онто-) мутации непосредственно превращается в другой. При этом в соответствии с типологическим мышлением приверженцы макрогенеза полагали, что потенциально основателями новой систематической категории могли стать отдельные индивиды.

Подобный концептуальный альянс двух эволюционных течений не мог не привести к усилению сальтационизма, и, действительно, в 50-60-х годах XX в. наблюдается его мощный подъем, захвативший не только палеонтологов, но и неонтологов многих специальностей. В числе первых можно назвать имена Петрункевича, Броу, Лемана, Токе, Тинтана, Пивто, в числе вторых — Керкута, Маттея, Жаннеля, Кэннона, Штерна, Ванделя и многих других. В СССР на позициях сальтационизма оказались Личков, Любищев, Хохлов, Ильин, Красилов, Алтухов, Ивановский. При общности идейно-теоретических позиций каждый из названных авторов вносил в понимание механизма эволюции свои специфические особенности.

Для многих, если не для большинства, сальтационистов стало характерным представление о затухании или полном прекращении макроэволюции в современную эпоху. Соответственно, и различного рода макромутации трактовались ими как фактор эволюции давно минувших геологических эпох. Основным аргументом в пользу такого представления служит тот факт, что практически все крупные систематические подразделения (типы, классы) беспозвоночных, а также предки современного типа хордовых известны уже с кембрия. Этот взгляд особенно типичен для финалистического крыла сальтационизма.

Яркой иллюстрацией может служить позиция английского палеонтолога Дж. Броу (Brough, 1958). Этот автор делит всю биологическую эволюцию на два этапа. Первый можно назвать эпохой великого типогенеза. На этом раннем этапе мутационный процесс отличался масштабностью, высокими частотами, а сами мутации носили направленный характер. Такие мутации порождали «великие волны» жизни, когда внезапно возникали новые высшие таксономические единицы — типы, классы, отряды. На втором, позднем этапе высшие таксоны уже не образуются, поскольку в силу исчерпания потенциальной энергии эволюции макромутации прекратились. Вместо них начался процесс обычного мутирования, наблюдаемый в настоящее время. Соответственно, и эволюция на этом этапе не выходит за пределы низших систематических единиц. Зато свое место среди факторов эволюции впервые занял естественный отбор.

 

Упрочение сальтационизма в 60-80-е годы XX в. Неокатастрофизм

С середины 60-х годов XX в. число сторонников идеи сальтационизма или сальтационного возникновения видов и надвидовых таксонов, отвергающих единство факторов микро- и макроэволюции, неуклонно растет. Характерно, что в своих макрогенетических построениях они уже опираются не на псевдонаучные представления о природе наследственности и изменчивости, а на достижения классической и молекулярной генетики. Не менее важно, что ученые, о которых пойдет речь, являются высококомпетентными специалистами, отличающимися широтой эрудиции и критическим складом ума.

Позиции сторонников типичного макрогенеза заняли палеоботаник В. А. Красилов (1969, 1972, 1977), генетик Ю. П. Алтухов и антрополог Ю. Г. Рычков (1972), палеонтологи В. Е. Руженцев (1960) и А. Б. Ивановский (1976). Их макроэволюционные концепции отличаются следующими общими чертами. Виды и таксоны более высокого систематического ранга возникают скачкообразно в результате редких макромутаций системного характера или серии таких мутаций, следующих друг за другом. Внутривидовая изменчивость (генетический полиморфизм), порождающая популяционно-генетические процессы, не имеет того эволюционного значения, которое ей приписывается теорией селектогенеза. Хиатусы, наблюдаемые между ныне существующими таксонами и ископаемыми группами, реальны и связаны не с неполнотой данных, а с естественным отсутствием переходных форм. Поскольку новый морфологический тип рождается всегда в форме видов, которые лишь в таксономическом плане могут быть неравноценными, между процессами видообразования и макроэволюции нет принципиального различия. Все эти положения, в сущности, идентичны концепциям Гольдшмидта и Гуго де Фриза. На идейное родство с ними указывают сами авторы (Алтухов, Рычков, 1972. С. 186). Ивановский (1976) предпочитает солидаризироваться с Шиндеводьфом.

Алтухов и Рычков (1972) трактуют системные мутации как проявление дупликаций генов, полиплоидии (и политении) и хромосомных перестроек, а Красилов (1977) — как перестройку полигенных регуляторных систем. Последний полагает, что если гипотеза о разуплотнении участков ДНК повторной ДНК, вкрапленной между структурными локусами, верна, то делении участков повторной ДНК могут вызвать наложение последовательных событий онтогенеза с макромутационными последствиями.

Подобно Любищеву, Алтухов, Рычков, Красилов и Ивановский считают, что периоды образования новых видов и высших таксонов путем качественной реорганизации генома (кладогенез) сменяются периодами длительной стабильности, на протяжении которых новые виды и филумы не возникают. Поскольку эта идея была высказана Любишевым, Алтуховым и Рычковым не позднее 1972 г., можно говорить о предвосхищении ими аналогичного утверждения теории прерывистого равновесия.

Весьма существенное значение в эволюции придают упомянутые авторы явлениям неотении и педоморфоза, многими отождествляемым, и отчасти архаллаксису. По мнению Красилова (1977), за неотению ответственны мутации регуляторных генов, контролирующие темпы роста (аллометрический рост) и степень развития органа. Иными словами, к неотении приводит часть системных макромутаций, которые он именует фетализирующими мутациями. Последние приобретают решающее значение при захвате группой в условиях жесткого отбора новой адаптивной зоны и характеризуют некогерентную эволюцию. Участие педоморфоза в формировании многочисленных групп животных подтверждено многими авторами.

Генеральной линией эволюции основных отделов растений вот уже более полвека A. Л. Тахтаджян (1948, 1954, 1983, 1991) считает неотению и архаллаксис. Вероятно, никто из ботаников до него не придавал столь широкого значения этим явлениям. Он показал, что путем неотении появились многие высшие таксоны сосудистых растений — вплоть до класов и отделов. Таким путем древесные формы превратились в травянистые, из стробила голосеменных предков возник цветок, а вместе с ним сформировались цветковые растения.

В широком использовании модуса неотении при объяснении макроэволкшионных новшеств крупного масштаба у растений заключены истоки сальтационистских представлений Тахтаджяна и причина его обращения к механизму макромутаций. Благодаря макромутациям неотенические превращения быстры и прерывисты и возникают в небольших периферических изолятах. Путь к макроэволюционным новшествам лежит через «многообещающих монстров». Как ни редки случаи их возникновения и как ни ничтожна вероятность их успешного развития, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха достаточно, чтобы объяснить многие скачкообразные события макроэволюционного характера. Тахтаджян полагает, что «именно таким путем возникли высшие растения от зеленых водорослей, голосеменные — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от примитивных голосеменных, однодольные — от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды» (Тахтаджян, 1983. С. 1600). По мнению Тахтаджяна, «многообещающие монстры» бывают представлены только единичными особями, и потому основателем популяции может быть только единичная особь (оплодотворенная самка или диаспора обоеполого растения).

В этом вопросе Тахтаджян сходится, как мы видели, с Алтуховым, Рычковым, Шиндевольфом и Гольдшмидтом. Он отличается от них, однако, тем, что считает сальтационистский способ формообразования более редким по сравнению с градуалистическим. Примерно такое же место отводят этому модусу эволюции Л. П. Татаринов (1987, 1988) и Н. Н. Воронцов (1984, 1999).

В связи с предпринятым анализом сальтационистского течения необходимо остановиться на его отношении к общепринятым методам униформизма и актуализма.

Сальтационизм в трактовке способов филогенетического развития вполне может сочетаться с униформизмом в толковании факторов и причин эволюции. Именно так обстояло дело в случае гипотез Келликера, Майварта или Коржинского, которые не отрицали постоянства единых причин эволюции, но полагали, что они действуют прерывисто.

Как было показано на примере главных сальтационистских концепций эволюции, рассмотренных в этой главе, представления о внезапных массовых перечеканках типов, об одномоментном появлении новых таксонов на основе макромутаций расходятся с результатами эволюционных событий последних геологических эпох. Это прекрасно сознают и Гольдшмидт, и Дальк, и Шиндевольф. Они без колебания порывают с идеей униформизма о постоянстве факторов эволюции и в противовес ей выдвигают тезис о внезапных сменах одних факторов и причин принципиально иными, носившими глобальный характер. Они также полностью отрицают какую-либо преемственность между причинами, действовавшими в прошлом, с ныне существующими. Подобные сальтационистские представления, по-видимому, по аналогии с теорией катастроф Кювье получили название неокатастрофизма (Степанов, 1959). Интересно, что с этим термином в целом согласился сам Шиндевольф (Schindewolf, 1963. Р. 430).

Неокатастрофизм, получивший развитие с начала прошлого века, стал одной из основных форм антидарвинизма. К нему влекло биологов по разным причинам, но их всех объединяло несогласие с представлениями о равномерности темпов эволюции. В прерывистости и скачкообразности они видели основной закон филогенетического развития и распространяли этот принцип на сами движущие силы эволюции.

Отвергая модель эволюции как процесса суммирования небольших изменений, Шиндевольф писал: «…скорее можно считать, что наряду с факторами, аналогичными действующим в настоящее время, в доисторические времена происходили еще и другие процессы, которые, будучи относительно редкими событиями, отделенными от нас огромными промежутками времени, поэтому недоступны наблюдению и эксперименту» (Schindewolf, 1950а. S. 333). Шиндевольф говорит «наряду», желая лишь создать видимость того, будто полностью не порывает с методом актуализма. Существо же его теории ясно свидетельствует, что он вовсе не признает факторов эволюции, общих для прошлого и настоящего, и допускает существование лишь одних частных факторов, заменяющих друг друга вне связи с какими-либо материальными причинами.

Сказанное в равной мере относится к Гольдшмидту, Далъку и их единомышленникам. Эти авторы и сами неоднократно отмечают, что эпоха направленных макромутаций и типогенеза давно миновала и наблюдаемый мутационный процесс красноречиво свидетельствует об истощении «энергии эволюции» (Dalcq, 1951; Matthey, 1954; Brough, 1958).

Пожалуй, большая часть сторонников неокатастрофизма придерживаются мнения о периодическом характере смен факторов и причин эволюции. В их числе находятся Гольдшмидт, Дальк, Шиндевольф до его перехода на позиции гипотезы о детерминирующей роли космической и солнечной радиации, а из отечественных сальтационистов — Дичков, Красилов и Ивановский.

Выступающие за непериодичность составляют явное меньшинство. Они связывают смену факторов с внезапным вмешательством в процессы эволюции уникальных или случайных абиотических агентов и тем в значительной мере делают свои гипотезы принципиально недоказуемыми.

Заканчивая обзор сальтационизма, мы не прощаемся с этим течением окончательно. Нам еще предстоит встретиться с его современным и наиболее авторитетным вариантом — теорией прерывистого равновесия (см. гл. 15).

* * *

В идейном отношении сальтационизм стоит ближе всего к финализму и номогенезу. С первым его роднят перенос на филогенез закономерностей индивидуального развития и связанная с этим трактовка эволюции как циклического процесса. В эволюционных построениях Шиндевольфа связь с финализмом выражена наиболее полно и проявляется со всей наглядной очевидностью, в гипотезе Гольдшмидта она более завуалирована. По способу возникновения новых типов организации союзниками сальтационизма оказываются синтезогенетический модус эволюции и гипотеза горизонтального переноса генов, как это будет видно из содержания соответствующих глав.

Близость сальтационизма к номогенезу определяется общностью представления о закономерном характере изменений внутренней организации живого и признанием номогенетиками, что эти изменения происходят скачкообразно. По мнению Шиндевольфа, присущую всему живому способность к направленному развитию и целесообразному реагированию следует считать «прафеноменом», т. е. элементарным проявлением жизни, «остатком, который пока неразложим и по своей сути до конца непознаваем» (Schindewolf, 1950а. S. 430). Аналогичные соображения разделял и Дальк.

 

Глава 8. Теллурические гипотезы сопряженной мегаэволюции и смены биот

 

Среди разнообразных теллурических (от лат. tellus — земля) концепций эволюции выделяется довольно четко очерченная группа гипотез, в которых утверждается, что все революционные события в эволюции жизни, вплоть до смен фаун и флор, вызывались геологическими переворотами и крупными изменениями физико-географических условий. Обе категории явлений хронологически сопряжены, и, коль скоро изменение условий на поверхности Земли подчинены определенному ритму, преобразования биоты также носят периодический (циклический) характер.

Гипотезы, которые будут рассмотрены ниже, касаются исключительно мегаэволюции (в понимании Симпсона), или эрогенной (ароморфной) эволюции, выражающейся в появлении новых типов организации и сопутствующего ей вымирания прежних групп, но не механизмов видообразования. Речь пойдет о наиболее крупных биологических революциях, отделенных друг от друга десятками и сотнями миллионов лет.

Отличительной чертой всех теллурических гипотез сопряженной эволюции служит представление, будто в истории Земли длительные периоды (их именуют эпейрогеническими), в течение которых изменения земной коры и физических условий на поверхности земного шара происходили медленно и постепенно, чередовались с краткими периодами резких геологических преобразований (их называют орогенными фазами). В эти краткие периоды только и должно было происходить формирование эрогенных групп организмов.

Отметим сразу, что идея сопряженности тектонических фаз и эволюционных преобразований крупного масштаба была абсолютно чужда системе взглядов как Лайеля, так и Дарвина, выдвинувших и всесторонне обосновавших представление о плавности и медленности геологических и биологических преобразований на основе обычных причин, действующих и поныне (принцип актуализма). Идея сопряженности родилась в геологии и отчасти в той области знания, которая входит теперь в компетенцию геофизики. Произошло это в самом конце XIX в. и имело своей отправной точкой учение Кювье. В крайних вариантах концепция сопряженной эволюции представляет собой одно из течений неокатастрофизма, и здесь уместно добавить, что она питалась в значительной мере теми же источниками. Последние же были связаны с разработкой таких проблем, как причины неполноты палеонтологической летописи, неравномерность темпов эволюции, внезапное появление и исчезновение обширных групп животных и растений на рубежах геологических эр и периодов. Следует также иметь в виду, что все эти проблемы обсуждались в условиях острого кризиса дарвинизма.

В наши дни идея катастроф не только не отброшена, но, кажется, завоевывает все большее признание, и в первой половине XX в. она занимала в палеонтологии и биостратиграфии господствующее положение. Теория Дарвина, напротив, утратила в этих науках всякое влияние.

Одной из специфических причин появления сопряженных гипотез послужило, как нам представляется, то обстоятельство, что идея этапности или периодичности в развитии органического мира получила опору в разработанной геологами геохронологической шкале времени, принятой для периодизации геологической истории фанерозоя. А эта шкала, как известно, сама основана, в частности (или даже по преимуществу), на палеонтологическом методе. Получилась любопытная ситуация. Факты, добытые в одной области знания (в палеонтологии), послужили для разработки основополагающего принципа периодизации в другой (исторической геологии), а сложившись в ней в целостную концепцию, стали навязывать ее первой независимо или вопреки эмпирическим данным. При этом изрядная часть специалистов молчаливо воспользовались неправомочным приемом. Развивая гипотезу этапности жизни и ее сопряженности с крупными геологическими переворотами, многие палеонтологи стали ошибочно полагать, что в основе исторического преобразования основных подразделений органического мира (а то и биоты в целом) лежат те же хронологические закономерности, которые определяют смену форм, служащих руководящими ископаемыми в биостратиграфии. А между тем очевидно, что надежность биостратиграфических границ, установленных по немногим ископаемым видам, ни в коей мере не умаляется тем, что их смена не будет синхронизирована с развитием каких бы то ни было других групп. Но палеонтологи думали иначе, видимо, считая, что биостратиграфические границы должны быть чуть ли не универсальными.

 

Первые гипотезы сопряженной эволюции

Одна из первых гипотез сопряженной эволюции принадлежит профессору Варшавского университета В. П. Амалицкому (1896).

Он с полной определенностью утверждал, что в течение большей части геологических периодов эволюция организмов протекала сравнительно спокойно, на границах же периодов и особенно эр за относительно короткие промежутки времени происходила коренная смена населения Земли. Первопричиной такой смены являлись громадные колебания земной коры, порождавшие интенсивные горообразовательные процессы. Самые грандиозные геологические события происходили в конце палеозоя и на рубеже мезозоя и третичного периода, когда на Земле поднимались высочайшие горные цепи, соединялись и разъединялись первичные материки, изменялись размеры и очертания океанов. В эти переломные моменты истории Земли темпы биологической эволюции резко возрастали.

Проанализировав самые общие факты геологической истории, которыми располагала тогда наука, Амалицкий пришел к выводу, что «главные моменты в развитии органического мира, на основании которых земную кору делят на группы и системы, а соответственно сему историю Земли — на эры и периоды, совпадают с главными моментами в развитии лика Земли» (Амалицкий, 1896. С. 26). И далее, конкретизируя эту мысль, Амалицкий добавляет, что энергичные горообразовательные процессы, приходящиеся на конец палеозоя и в особенности на начало кайнозоя, «находят себе аналогию в разграничении и последовательном увеличении по степени интенсивности эволюции — палеозойской, мезозойской и кайнозойской» (там же, с. 27). Смена «организованных миров» имела место и на протяжении самих эр. Так, в палеозое их было пять, в мезозое — три.

Гипотеза Амалицкого была по своему содержанию достаточно умеренной. Так, он считал, что вымирание больших групп организмов происходило вовсе не всегда под действием катастрофических изменений в окружающих условиях: оно никогда не достигало общепланетарных масштабов, поскольку никогда не было универсальных катастроф. Более того, вымирание даже чаще носило последовательный и постепенный характер. Амалицкий придерживался также взгляда, что периоды, не находящиеся на границах эр, связаны переходами, а неизвестные пока переходы будут со временем найдены. Не порывая с принципом униформизма, Амалицкий считал, что прежние и ныне действующие факторы различаются только по степени напряженности.

С аналогичной идеей стадийности (периодичности) в развитии разных групп животных, соответствующей определенным эпохам истории Земли, одновременно с Амалицким выступил А. Годри (1896).

В первой четверти XX в. гипотеза периодичности эволюции окончательно окрепла, можно сказать, приобрела даже хрестоматийный характер и завоевала признание в Европе, США и СССР. В разных ее вариантах первопричиной преобразований органического мира признаются то непосредственно сами тектонические процессы, то вызываемые ими перемещения материков и океанов, то изменения климата, сказывающиеся на комплексе эколого-географических условий.

Так, У. Мэттью (Mattew, 1915) развивал представление, согласно которому в истории Земли происходило правильное чередование эпох нивелировки рельефа, обширных трансгрессий, теплого и влажного климата с эпохами горообразования и общего поднятия континентов, регрессий, холодного и засушливого климата. В условиях первых возникают новые типы организации, возрастает общее систематическое разнообразие, осваиваются новые местообитания с новыми источниками пиши. В условиях вторых одни органические формы продолжают расширять зону жизни, повышая свою активность, другие клонятся к упадку и сходят со сцены.

Идею периодической активизации и ослабления тектонических движений земной коры как непосредственную причину пульсаци-онного характера биологической эволюции развивали А. Грабау (1913, 1924), Дж. Баррел (1917), Э. Ог (1921), Зондер (1922), Ч. Шухерт (1924), Г. Штилле (1924), Дж. Джоли (1929). Особой популярностью пользовались теория геологических революций Г. Штилле и пульсационная гипотеза А. Грабау.

Согласно первой (Stille, 1924) в период интенсивного горообразования происходит гибель зачастую огромных групп животных, а вслед за бурной эпохой орогенеза всегда наблюдалось появление новых, более высокоорганизованных форм, словно бури и катастрофы, сокрушая все живое, разбрасывали по Земле зародышей и возбуждали новые силы для появления и расцвета более сложной жизни.

Согласно гипотезе Грабау (Grabau, 1913, 1924), смена флор и фаун обусловлена периодическими трансгрессиями и регрессиями, вызывавшимися подъемами и опусканиями морского дна и охватывавшими весь земной шар, а также изменениями климата, происходившими в результате дрейфа континентов.

По мнению Ога (Haug, 1921) и Зондера (Sonder, 1922), в истории Земли были четыре глобальные революции, и каждый геологический цикл имел продолжительность от 200 до 300 млн лет; по Баррелу и Шухерту, таких революций было пять, а по Джоли — шесть или семь. Соответственно, Джоли считает, что продолжительность одного цикла составляла порядка 160–240 млн лет (Джоли, 1929).

Сущность гипотез циклической эволюции и одновременно всю глубину непонимания специфически биологической природы ее движущих сил ясно выразил один из бывших советских исследователей теории катастроф, который писал, что «история Земли и жизни на ней связывается в одно неразрывное целое, подчиненное работе одних и тех же механизмов. За долгие годы покоя в недрах Земли происходит медленное накопление механической и химической энергии. Она, наконец, выражается катастрофическими потрясениями, приводящими за собой резкую смену одних жизненных форм другими» (Кузнецов, 1930. С. 45).

Что можно сказать по поводу всех этих гипотез? Та или иная периодичность геологических событий — закономерность твердо установленная. Бесспорно также, что процессы горообразования, вулканическая деятельность, изменения в ритме вращения Земли, перемещения материков, крупные трансгрессии и регрессии, вызывавшиеся поднятиями и опусканиями дна океана, изменения рельефа суши и климата не могли не воздействовать на органический мир и характер его эволюции, В каждом конкретном случае они изменяли привычные условия жизни, открывая перед одними группами организмов перспективы расширения зоны жизни, перед другими — ее сужение и в конечном счете гибели. Но ни в одном случае они не могли быть непосредственной причиной крупномасштабных эволюционных преобразований, как это утверждают авторы сопряженных гипотез. Тем более не могут быть такой причиной один или два-три из указанных факторов, в каких бы масштабах и сколь внезапно они бы ни действовали. Допущение непосредственно детерминирующей роли абиогенных факторов в эрогенной эволюции означает, кроме того, отрицание значения живого в определении собственных качественных преобразований и представляет собой проявление старого механицизма.

Коренной недостаток «сопряженных» гипотез состоит в том, что их авторы рассматривали действие геологических агентов в отрыве от общебиологических факторов эволюции. Последние в большинстве случаев их просто не интересовали, поскольку по сути своих гипотез они должны были допускать возможность прямого формообразующего действия абиотических условий среды.

Есть еще одно обстоятельство, более частного порядка, позволяющее отвергнуть непосредственную детерминирующую роль геологических событий. По данным современной науки, ни одно из них не захватывало всей поверхности земного шара, и, следовательно, они не могут быть ответственны за истребление больших групп животных и растений, имевших всесветное распространение. В лучшем случае с их помощью можно объяснить гибель органического населения в определенных ограниченных частях земного шара, никак не грозящую полным вымиранием ввиду сохранения тех или иных форм в других частях планеты. В самом деле, можно ли с помощью орогенеза, явлений диастрофизма или изменения положения океанов и материков объяснить вымирание таких обширных групп, имевших общепланетарное распространение и впоследствии напело исчезнувших, как аммониты, белемениты, трилобиты, остракоиды, табуляты, граптолиты, четырехлучевые кораллы или отряды мезозойских ящеров? Подчинение судьбы этих групп животных всецело событиям геологической истории означало бы насилие над фактами.

Если в результате геологических катастроф целиком вымирали самые многочисленные и процветавшие группы, то уместно поставить вопрос: почему прочим группам удавалось избежать этой участи? Где могли они продержаться в неблагоприятные периоды и благодаря чему вообще жизнь не только не прерывалась, но вскоре делала крупные шаги по пути прогресса? Ответа на эти вопросы в трудах сторонников сопряженной эволюции мы не находим. Он и не может быть дан помимо анализа биологических факторов эволюции.

В качестве курьезного примера того, каким образом некоторые геологи, далекие от знания законов жизни реального мира животных и растений, представляли себе способы его сохранения в эпохи катаклизмов, приведем точку зрения уже цитированного нами Дж. Джоли. Этот авторитетный английский геолог всерьез полагал, что жизнь на Земле не прерывалась исключительно благодаря Луне. Это небесное тело ответственно, как известно, не только за регулярные приливы и отливы морских вод, но и за периодически возникающие приливы земной коры. Вследствие приливов коры накапливающаяся в недрах Земли в течение долгих веков радиоактивная теплота получает возможность переходить в воды океанов и якобы спасать таким образом их население от гибельной перемены обстановки (Джоли, 1929. С. IX).

 

Идея сопряженной эволюции в работах исследователей бывшего Советского Союза

К сторонникам тектонической гипотезы эрогенной эволюции обычно относят Д. Н. Соболева, хотя это не вполне правильно. Соболев (1927) разделяет представление о резкой смене фаун и флор на границах биостратиграфических подразделений. Что касается фаун, то, по его мнению, коренные преобразования в их составе происходили на рубежах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, перми и триаса, мезозоя и кайнозоя и совладали с эпохами соответствующих тектонических диастроф. Указанные рубежи служат границами последовательных «волн жизни», или биогенетических циклов, в пределах которых организация меняется медленно и постепенно (рис. 8), Зато каждая новая волна жизни начинается с фазы появления новых органических форм (анабазис), возникающих в результате внезапного преобразования предшествующих типов организации. В короткий промежуток времени на основе дивергенции и дифференциации возникшая прогрессивная группа достигает максимального видового разнообразия. В дальнейшем виды на протяжении целых периодов либо остаются неизменными, либо претерпевают регрессивные изменения, завершающиеся вымиранием.

Вымирание животных, по Соболеву (1928), вызывается вспышками орогенеза не непосредственно, а косвенно; оно связано с дефицитом кислорода и избытком углекислого газа, возникающими вследствие усиления сопровождающей горообразовательные процессы вулканической деятельности. С течением времени растительность выправляла нарушенный газовый баланс, и кислородный голод животных прекращался, но затем, ближе к концу каждой диастрофической эпохи, нехватка углекислоты вызывала кризисное состояние флоры, которая тоже испытывала циклические превращения, правда, совершавшиеся в ином, чем у фауны, ритме.

Соболев считал прогресс основной тенденцией в развитии органического мира. По этому поводу он писал: «Как правило, новый цикл достигает большей эволюционной высоты по сравнению с предыдущим… эволюционные волны поднимаются все выше, и общая объемлющая биогенетических циклов, проходящая по их вершинам, представляет собой восходящую кривую, которая изображает прогрессивную эволюцию органического мира, общую филэволюцию, или анабазис» (Соболев, 1924. С. 175).

Рис. 8. Схема развития волн жизни по Соболеву (из: Личков, 1965).

Революции. I — восточнославянская; II — каледонская; III — еарисцийская; IV — древнекиммерийская; V — новокиммерийская; VI — альпийская; э — эоцен; о — олигоцен; м — миоцен; п — плейстоцен; сплошная линия — иссушение; пунктирная — увеличение влажности.

Концепцию Соболева можно относить к числу рассматриваемых гипотез циклической эрогенной эволюции лишь условно, исключительно по признаку внешнего сходства, поскольку в отличие от них она была построена на автогенетической основе: Соболев считал, что изменения внешних как абиотических, так и биотических условий, какого бы масштаба они ни достигали, способны оказывать на эволюционное развитие только регулирующее воздействие, ускоряя или замедляя его и вызывая вымирание отдельных групп. Повышение же уровня организации, наблюдаемое в истории органического мира, есть результат присущего организмам «внутреннего закона развития», родственного принципу градации Ламарка и закону органического роста Копа.

Авторами климатических гипотез смены крупных таксонов выступили в СССР П. П. Сушкин и Н. Н. Яковлев. По мнению Сушкина (1922), появление и расцвет последовательных классов позвоночных, включая человека, стоят в непосредственной связи с глобальными изменениями климата на протяжении геологической истории Земли. Сушкин насчитывал в общей сложности пять таких глобальных изменений. Распространение климатических условий, сопутствующих краснопесчаниковой фации, подготовило в девоне появление наземных позвоночных. Климат каменноугольной эпохи создал обстановку, благоприятную для широкого распространения и расцвета примитивных амфибий. Переход к условиям верхней перми, оттесняющим амфибий на задний план, обусловил начало расцвета рептилий, продолжавшегося в течение всего мезозоя. Охлаждение климата в верхнем мелу оттесняет, в свою очередь, на задний план рептилий и выдвигает на авансцену жизни птиц и млекопитающих. Наконец, постплиоценовый ледниковый период, вызвав местное ослабление фауны млекопитающих, предопределил выход на арену человека.

Яковлев (1922) выделял в истории биоты три критических периода, когда происходила смена доминирующих типов: конец силура, конец палеозоя и рубеж между мезозоем и кайнозоем.

Отстаивая принцип непосредственной детерминации кардинальных перемен в фауне и флоре изменениями в климате, оба автора отвергали их объяснение на основе теории естественного отбора: «Здесь нет прямого вытеснения низшего типа морфологически высшим; надлом преобладания доминирующего типа происходит прежде всего переменою условий, а не прямою конкуренцией», — утверждал Сушкин (1922. С. 30), а вслед за ним и Соболев (1924. С. 183). Его поддерживал Яковлев, также отмечавший, что «одна группа не вытесняет другую, вступая с нею в борьбу, но занимает место, ею освобождаемое, вследствие вымирания от неблагоприятных условий жизни, прежде всего неорганических и прежде всего климатических » (выделено мной. — В. Н.) (Яковлев, 1922. С. 92).

Сушкин отмечал, что с наступлением новой эпохи одерживает верх «более высокий тип в морфологическом и биологическом отношении». И хотя он отрицал факт конкурентного вытеснения этим новым, более высоким типом типа предшествующего, мы ясно видим в его гипотезе признание в данной смене типов решающей роли возникновения нового благоприятного комплекса условий, названного впоследствии Симпсоном адаптивной зоной. Именно благодаря такому комплексу условий на месте, освободившемся после гибели старого типа, осуществляется расцвет нового типа. Раскрытие ведущей роли благоприятной совокупности внешних условий в расцвете новых типов организации — бесспорно, положительная сторона гипотезы Сушкина. Существенно также отметить, что, по Сушкину, новый тип возникает, по-видимому, не внезапно. Его немногочисленные представители существовали уже в предшествующую эпоху, но тогда не имели возможности размножиться.

Идею о детерминирующей роли климата разделяли такие авторитетные исследователи, как Л. С. Берг (1925), М. И. Голенкин (1927), Р. Лалл (1924), В. Циммерман (1930). В деталях их представления отличались друг от друга, по существу же все они могли служить примером одного из вариантов неокатастрофизма. Прошло еще два десятилетия, в течение которых дарвинизм снова окреп и обрел силу в новом, более высоком синтезе знаний об органической эволюции, а сопряженные гипотезы неокатастрофического толка продолжали нарождаться. Одна из искусных гипотез такого рода принадлежала советскому палеонтологу Б. Л. Личкову (1945, 1965), настойчиво разрабатывавшему ее на протяжении более 20 лет.

Подобно своим предшественникам, взгляды которых только что были рассмотрены, Личков разделял геологическую историю Земли на ряд циклов, с которыми хронологически совпадало существование тех или иных флор и фаун, или, по принимаемой Личковым терминологии Соболева, «волн жизни». Начало цикла, знаменующееся новой тектонической диастрофой, означает одновременно революцию в органическом мире, рождающую новую волну жизни. В общей сложности в истории земного шара, начиная с кембрия, было шесть геологических циклов и, соответственно, шесть волн жизни. Их средняя продолжительность составляла 60–70 млн лет.

Каждый цикл Личков делит на три фазы — ледниковую, умеренную и ксеротермическую (ксерофитную). Ледниковая фаза — это время наиболее контрастного рельефа (с высокими горами, покрытыми ледниками) и максимальной денудации, когда текучие воды выносили большое количество солей. Эти соли создавали как на суше, так и в море благоприятные условия для пышного развития растительности. А обилие разнообразной растительности способствовало расцвету животного мира — в равной мере наземного и морского. За ледниковой следовала фаза умеренная, когда контрастность рельефа и интенсивность денудации падали, а органический мир, не претерпевая резких перемен в своем составе, обретал состояние равновесия. Для этой фазы характерны постоянство условий, умеренный климат и обилие пищевых ресурсов. Биологическая эволюция отличалась низкими темпами, плавностью и не выходила за пределы видо- и родообразования. В ксеротермическую фазу выраженность рельефа и величина денудации падали до минимума, резко сокращались наличные запасы воды и пиши и происходила массовая гибель животных «вследствие невозможности удовлетворить жажду и голод».

Борис Леонидович Личков (1888-1966).

Таким образом, ледниковая фаза — это фаза революционная, творческая, созидательная. Она сравнительно коротка. Умеренная фаза может быть охарактеризована как фаза относительного покоя, по времени она наиболее протяженная. Ксерофитыые фазы Личков называет «самыми критическими в истории органического мира», поскольку это фазы «вымирания животного мира и сокращения растительности». Вымирание на суше и в морях происходило синхронно. Любопытно, что, по мнению Личкова, жизнь на Земле в ксерофитные фазы спасала от полного уничтожения только их относительная краткость (они длились от нескольких сотен до нескольких тысяч лет) и то, что за ними следовали новые вертикальные движения земной коры с образованием складок, влекшие за собой увеличение пищевых и водных ресурсов. Интересно также, что в эпоху засухи, как считал Личков, вымирали прежде всего менее пластичные формы, тогда как более пластичные «выдвигались вперед, и с этой точки зрения фазы вымирании являлись фазами усиленного творчества новых порядков и классов в животном мире» (Личков, 1945. С. 179).

Гипотеза Личкова носила комплексный характер. В ней учитывалось влияние на органический мир практически всей совокупности физико-географических условий, причем они были выстроены в цепочку сообразно существующим между ними причинно-следственным отношениям. Тектонические процессы вызывали изменения в интенсивности денудации, в климатическом режиме они вели к перемещениям природных вод. Следствием указанных событий были изменения в почвах и растительном покрове. Воду, почву и растительность Личков и рассматривал в качестве непосредственных факторов макроэволюции.

На первый взгляд признанию прямого детерминирующего влияния абиотических агентов противоречит утверждение Личкова о том, что крупные периодические изменения в физико-географической обстановке воздействовали на животный и растительный мир посредством изменений в условиях «естественного отбора и борьбы за существование в зависимости от количества пищевых ресурсов» (там же, с. 176). Однако эта вскользь оброненная фраза нигде больше никаким конкретным материалом не подкрепляется и, по сути дела, служит формальной данью дарвинизму. Зато, обсуждая гипотезу М. И. Голенкина (1927) о прямом влиянии увеличения яркости света и сухости климата на внезапную смену прежней растительности (саговниковых) покрытосеменными в середине мелового периода, Личков утверждает, что на рубеже мезозоя и кайнозоя, как и в начале любого геологического цикла, борьбы между новыми и старыми группами не было: новая растительность «пришла как бы на пустое место… совершенно аналогично тому, что было среди животных» (Личков, 1965. С. 95).

В соответствии с представлением, что тектонические диастрофы действовали на мир животных через мир растений, Личков, следуя за А. Н. Криштофовичем (1941), утверждал, что каждая новая фаза в развитии растительности опережает соответствующую фазу смены животного мира, поскольку растения первыми реагируют на изменения климата.

Через 20 лет после опубликования своей гипотезы Личков (1965) внес в нее существенные дополнения и высказал некоторые дополнительные соображения по поводу развития общей теории эволюции.

Во-первых, весь прогресс органического мира, выражающийся в повышении уровня организации растений и животных, совершается, по мнению Личкова, не на основе случайностей, а в силу строгих закономерностей. Здесь, по его выражению, «царит полный номогенез».

Во-вторых, Личков дополнил причинную цепь геолого-географических событий ледниковой фазы новым звеном и поместил его на первое место. По его мнению, чередование геологических циклов вызывается изменениями в скорости вращения Земли вокруг оси и в форме самой Земли: «Спокойное беспрепятственное вращение Земли… самым непосредственным образом влияет на видообразование и создание новых форм» (там же, с. 87–88). Далее он называет «твердой закономерностью» тезис о том, что «прогресс органических форм всецело зависит от вращения нашей планеты и определяется его ходом» (там же, с. 88). Периодичность изменения скорости вращения Земли и его инициирующее воздействие на крупномасштабные геологические события можно считать теперь доказанным фактом. Эту теорию всецело разделяет В. А. Красилов (1985, 1986 и позднее).

Личков многократно останавливается на заслугах Кювье. Отвергая вслед за Ш. Депере (1915) и А. П. Павловым (1924) правомочность его обвинений в креационизме, Личков утверждает, что Кювье был первым ученым, выявившим существование волн жизни и очень точно обозначившим их грани (т. е. «перевороты»). Но поскольку волны жизни — это этапы развития животного мира, Личков, преувеличивая значение этого факта, с восхищением восклицает, что «этого великого ученого следует считать одним из подлинных творцов идеи эволюции в биологии», а если говорить еще точнее, то Кювье «положил начало большой [имеется в виду макроэволюция] эволюционной теории» (Личков, 1965. С. 90). Что касается Ламарка, Жоффруа Сент-Илера и Дарвина, то они волн жизни вовсе не заметили. Дарвин и его последователи вместо больших волн провозгласили медленную постепенную эволюцию. Можно, конечно, с натяжкой утверждать, продолжает Личков, что вымирание в конце волн — это и есть отбор, но правильнее сказать, что «это явление особого типа и масштаба, отличающееся от повседневно происходящего отбора» (там же, с. 94). И далее из тезиса о том, будто Дарвин не включил в свою теорию явление вымирания, Личков делает вывод, что в теории эволюции «имена Дарвина и Кювье должны быть поставлены рядом как друг друга дополняющие» (там же).

Личков не разъяснил, почему учение Кювье о переворотах должно быть дополнено именно дарвинизмом, который для объяснения причин крупномасштабной эволюции в геологическом прошлом им отвергался. Но, судя по содержанию его концепции, он желал бы ограничить сферу приложения дарвинизма микроэволюцией, протекающей в перерывах между революционными эпохами.

 

Критика гипотез сопряженной эволюции

Рассмотренные гипотезы были подвергнуты критике в ряде работ отечественных (Степанов, 1959; Давиташвили, 1969; Завадский, Колчинский, 1977) и зарубежных специалистов (Simpson, 1944, 1953; Henbest, 1952; Westoll, 1954; George, 1958; Heberer, 1960; и др.). Так, Т. Уэстол (Westoll, 1954), проанализировав большой палеонтологический материал, пришел к выводу, что представления о хронологическом совпадении периодов активных тектонических процессов с появлением одних и вымиранием других групп животных явно преувеличены. Это относится, в частности, к периоду каледонского орогенеза конца силура — начала девона, к которому принято относить вымирание граптолитов, а также к обширным трансгрессиям и регрессиям морей в позднемеловое время, когда шло вымирание аммонитов и гигантских наземных рептилий. Уэстол дал вполне дарвинистскую трактовку смены фаун, показав, что названные группы животных вымирали не вследствие прямого действия тех или иных геологических катаклизмов, а в результате того, что они не выдерживали конкурентной борьбы с новыми, оказавшимися более приспособленными к изменившейся обстановке формами. Кроме того, сами геологические революции вовсе не охватывали, по Уэстолу, весь земной шар и, следовательно, не могли быть причиной глобальных перемен в составе фаун. Самое большее, они вели к пространственной изоляции отдельных зоогеографических областей или, наоборот, к их объединению, затрудняя или облегчая обмен между их животным населением.

Гораздо более радикальной оказалась критика Дж. Симпсона (Simpson, 1944; Симпсон, 1948, Simpson, 1949а). Он решительно отверг мысль о том, что тектонические события могли быть непосредственной причиной крупных эволюционных преобразований. Симпсон (1948) показал, что совпадение появления новых групп, предки которых отсутствуют в палеонтологической летописи, с основными переломными моментами в истории Земли часто действительно имело место. Но это совпадение не столь полно, как представлено в ряде работ по исторической геологии. Например, ни один из классов позвоночных, по свидетельству Симпсона, не появился в эпоху горообразования. Скорее, они возникли между этими эпохами. Так, если следовать геологической шкале Шухерта и Данбара (Schuchert, Dunbar, 1933), птицы и млекопитающие появились, по всей вероятности, в триасе, т. е. уже после Аппалачской эпохи и задолго до Ларамидской. Если их появление «подогнать» по времени к той или иной эпохе горообразования меньших масштабов, то, по мнению Симпсона, получаются чисто гипотетические и субъективные суждения.

Симпсон (1948; Simpson, 1949а) также отмечает разновременность крупных шагов в эволюции животных и растений. Как известно, геологическую историю делят на эры, опираясь на смену фаун. Если шкалу геологического времени строить по флорам, то палеофиту будет соответствовать господство плауновых, хвощей и кордаитов, сохраняющееся до середины перми, мезофиту — голосеменных, простирающихся до нижнего мела, кайнофиту — покрытосеменных, появляющихся с верхнего мела. Налицо, таким образом, несоответствие палеозоя, мезозоя и кайнозоя палеофиту, мезофиту и кайнофиту, демонстрирующее разновременность основных событий в эволюционных линиях животных и растений.

Эпохи горообразования, по мнению Симпсона, чаще совпадали с периодами вымирания старых групп, с крупными межконтинентальными миграциями и в меньшей мере — с моментами возникновения новых таксонов. Периоды поднятий и орогенеза влекли за собой последствия, и не имеющие отношения к эволюции, в частности они приводили к разрывам в стратиграфической, а следовательно, и палеонтологической последовательности.

Симпсон объективно оценивает случаи как совпадения, так и несовпадения появления новых таксономических групп, находящихся на уровне мегаэволюции. Так, совпадение времени возникновения четырех отрядов класса рыб и класса амфибий с периодами поднятий и орогенеза оказывается не большим, чем можно было бы ожидать в порядке простой случайности. С другой стороны, среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возникающих в такие периоды, достаточно высок, чтобы его можно было приписать случаю. Однако Симпсон склонен объяснять эти случаи хронологического совпадения фактической непрерывностью тектогенеза. Самый же существенный и трудноопровержимый тезис Симпсона состоит в том, что наличие хронологического совпадения вовсе не означает существования каузальной связи между геологическими и биологическими событиями. Такой связи между ними, по мнению Симпсона, чаще всего нет.

Работы Симпсона 1940-х годов произвели сильное впечатление на палеонтологов всего мира. Под их воздействием и не без общего влияния процессов, приведших к созданию синтетической теории эволюции, к концу этого периода в эволюционной палеонтологии явный перевес одержали сторонники дарвинизма.

Для рассматриваемых гипотез сопряженной эволюции большое значение помимо этого события имеет и «свой» частный рубеж, связанный с появлением «космических» гипотез неокатастрофического толка. Как мы увидим в следующей главе, эти существенные перемены вовсе не означали, что гипотезы, помещающие во главу угла геологические или климатические факторы и столь характерные для первой половины XX в., больше не появлялись. Они по-прежнему продолжали нарождаться, но как бы отступили на второй план. С другой стороны, их авторы стали все чаще опираться на могущество вновь открытого фактора. В итоге благодаря новым фактическим данным неокатастрофические гипотезы периодичности макроэволюции получили в течение последних 20–25 лет необычно широкую известность.

 

Гипотеза Н. Ньюэлла

В качестве примера чисто теллурической концепции второй половины XX в. рассмотрим гипотезу американского палеонтолога Н. Ньюэлла (Newell, 1963). Этот влиятельный специалист выдвинул предположение, что периодические массовые вымирания животных могли быть обусловлены экстатическими (вековыми) колебаниями уровня Мирового океана, наступавшими, например, вследствие диастрофизма. При этом Ньюэлл опирался на данные геологии, свидетельствующие, что дно Тихоокеанского бассейна начиная с мелового периода медленно опускается относительно окружающих материков. В течение палеозоя и мезозоя суша возвышалась над морем в очень небольшой степени, и, по мнению автора, достаточно было уровню океана подняться всего на несколько футов, чтобы произошло затопление огромных территорий; или настолько же опуститься, чтобы осуществился спад океанических вод. Периодические трансгрессии и регрессии должны были приводить к глубоким экологическим переменам в прибрежных сообществах. Но в силу трофических связей перемены неизбежно распространялись и на животное население внутренних частей суши и моря.

Моменты максимального затопления материков совпадали, по Ньюэллу, с периодами наибольшей эволюционной диверсификации, когда увеличивалось число биотопов, особенно болотистых. Морские регрессии, напротив, уменьшали наличное число биотопов, ужесточали давление естественного отбора и приводили к массовым вымираниям. Ньюэлл следует в этом отношении за П. Клаудом (Cloud, 1948), который усматривал значение трансгрессий в увеличении разнообразия биотопов и снижении давления отбора.

Любопытно, что Ньюэлл включает в качестве одного из факторов вымирания такой чисто экологический механизм, как исчезновение ключевых видов, находящихся в основании экологических пирамид. Говорит он и о «соблазне» использования факта конкуренции со стороны более приспособленных форм, однако до осознания ведущей роли в вымирании биотических факторов Ньюэлл не доходит.

Рис. 9. Эпоха вымираний и расцвета животных по Ньюэллу (1967).

По расчетам Ньюэлла, на протяжении 600 млн лет геологической истории были 30 больших и сотни малых колебаний уровня моря. В течение этого же времени произошло шесть крупных революционных преобразований И также сотни мелких изменений в органическом мире, в результате которых в общей сложности полностью вымерло две трети семейств животных (Newell, 1963. Р. 77, 92). По поводу несоответствия числа больших колебаний уровня моря и биологических революций в статье Ньюэлла ничего не говорится.

В более поздней работе (Newell, 1967) Ньюэлл осуществил статистический анализ вымирания семейств главных групп животных по периодам геологической истории. Приводимая им диаграмма (рис. 9), охватывающая 2250 семейств ископаемых и ныне существующих животных, отражает этапы наибольшего вымирания и расцвета животного мира. Из нее следует, что в конце кембрия вымерли 52 % всех существовавших ранее семейств, в конце девона — 30 %, в конце перми — 50 %, в конце триаса — 35 % и в конце мела — 26 %. Таким образом, резюмирует Ньюэлл, «на протяжении относительно коротких промежутков времени от четверти до половины всех семейств животных земного шара исчезли, тогда как средняя скорость вымирания для всех геологических периодов составила приблизительно 17 %, а минимальная — 3 %» (ibid., р. 76–77). Из этого же анализа следовал и другой важный вывод: «после вымирания наступали моменты необыкновенного расцвета (новых форм] в свободных экологических нишах. Скорость эволюции после периодов массового вымирания резко возрастала» (ibid., р. 77).

Анализ, проведенный Ньюэллом, подтвердил, таким образом, стандартное представление об этапности макроэволюции. Его же гипотеза о трансгрессиях и регрессиях как ее причине встретила сочувственное отношение со стороны ряда специалистов (House, 1963; Webb, 1969; Wiedmann, 1973; Линдберг, 1973; Fischer, 1981; Валлизер, 1984; Уэбб, 1986). В одной из работ Ньюэлл (1986) подтвердил свою приверженность климатической гипотезе, но при этом высказал предположение о множественности причин, обусловливавших вымирание, и возможной уникальности диастрофических событий на границах некоторых эпох.

Наибольшей известностью в России пользуется климатическая гипотеза В. А. Красилова, построенная на палеоботаническом материале. Поскольку она отражает самый современный подход к эволюции и опирается на новейшие открытия естественных наук, мы рассмотрим ее в заключительной главе книги.