Когда у птиц, живущих отдельными семейными парами, супруг начинает настолько пылко проявлять внимание к одинокой соседке, что становится отцом её детей, то такой тип отношений биологи называют «факультативной полигинией». Хотя термин «факультативный» означает возможный, необязательный, в последние годы выяснилось, что у очень многих моногамных видов птиц какая-то небольшая часть самцов обязательно становится многожёнцами. Только долговременные и стационарные исследования орнитологов, с ежедневным контролем всех найденных гнёзд и тщательным наблюдением за поведением птиц позволили обнаружить эту закономерность. Более того, только генетический анализ подтвердил такое многоженство. Это было установлено для самых разных птиц – ворон, скворцов, синиц, мухоловок, чибисов, белых куропаток, некоторых хищников.
Поиски подруг на стороне
Контрастный чёрно-белый весенний наряд самцов мухоловок-пеструшек, их характерное поведение с мгновенным взлётом за пролетающим насекомым и возвращением на свою присаду с обязательным «нервным» взмахом крыльев хорошо знакомы натуралистам. По наблюдениям в Швеции, самцы мухоловки-пеструшки, заняв одну из дуплянок и дождавшись, наконец, своей самки, оставляют свою супругу на некоторое время, чтобы занять вторую дуплянку и, соответственно, «заполучить» вторую самку. Хотя такое поведение проявляют многие самцы, но успешно справляются с этим только некоторые, а две полноценные семьи с птенцами в обоих гнездах достаются ещё меньшему количеству самцов. Все двоежёнцы проявляют наибольшее внимание только первой супруге и первой семье, наряду с самкой выкармливая птенцов, и лишь отдельные из них снисходят до кормления своих сторонних детей. Примерно такая же картина размножения мухоловки-пеструшки была установлена и на северо-западе Германии, где старые самцы явно доминировали над молодыми во всех брачных делах. Однако здесь впервые для этого вида птиц наблюдали два случая «одновременной тригинии», то есть у одного самца было три супруги. Самое удивительное, что эти самцы пытались помогать выкармливать всех своих детей во всех трёх гнездах!
У американского рисового трупиала, пёстрой птицы, обитающей в высоких травяных зарослях, взрослые самцы, прилетая раньше молодых птиц и самок, захватывают лучшие, оптимальные участки на умеренно влажных лугах. Формирование обычных моногамных пар и полигамных семей происходит почти одновременно. Дня через три после вселения первой самки самец привлекает вторую, и её появление на участке не вызывает никаких отрицательных эмоций у первой супруги. Они обе строят свои гнезда, откладывают яйца и выкармливают детей от одного и того же отца. А где-то рядом, на участках, значительно уступающих по качеству самым лучшим, то есть на пересохших или, наоборот, слишком залитых водой, почти треть прилетевших самцов так и не может найти себе пару и остаётся холостыми. Это типичное проявление так называемого «буферного эффекта», когда плохие по качеству территории обитания птиц заселяются теми, кто при очень неблагоприятных погодных и кормовых условиях может просто погибнуть. Роль таких «буферных» участков – ослабить удар природных сил, сохранить часть популяции для возможного более светлого будущего.
У индиговой овсянки – эффектной певчей птицы Северной Америки, взрослые самцы которой отличаются очень ярким синим оперением, орнитологи насчитали несколько типов брачных союзов. Большинство птиц размножались в составе обычных пар из одного самца и одной самки. Однако после неудачной первой попытки гнездования старые самцы меняли подругу для вторичного гнездования, и это уже можно назвать последовательной моногамией. Но наиболее сильные взрослые самцы, образовав первую супружескую пару, тут же бросались на поиски второй жены, и в результате имели одновременно две семьи. Многие молодые самцы прошлого года рождения оставались холостыми, а те из них, кто всё же обзаводился семьей, выращивали значительно меньше птенцов, чем «старые заслуженные бойцы».
Многоженство серой славки, самой обычной из европейских славок, изучала орнитолог Екатерина Фертикова. Она обнаружила, что на черноморском побережье Кавказа, возле Адлера, почти треть всех самцов захватывали по несколько территорий, и некоторые из них становились двоежёнцами. А в популяции, изученной в окрестностях Волгограда, не было отмечено ни одного случая захвата двух территорий и ни одного случая двоежёнства. Такое различие в поведении птиц предположительно объясняется длительностью сезона размножения. Там, где период гнездования продолжительный, у одной пары бывает по два выводка за одно лето. А в условиях короткого периода гнездования единственный способ увеличить свой вклад в воспроизводство популяции – захватить побольше территории и вторую самку сразу же после того, как первая супруга станет насиживать кладку.
Шотландские орнитологи на протяжении нескольких лет исследовали популяции двух хищных птиц – полевого луня и обыкновенного канюка. Канюк – один из самых обычных и многочисленных лесных хищников, названный так из-за его протяжного, надоедливого крика – он как будто что-то выпрашивает, «канючит». Знаменитый мышеед, он охотится почти исключительно на полёвок и лесных мышей. В его больших гнёздах, расположенных в чаще леса, всегда можно найти зелёные ветки берёзы, осины или сосны. С какой целью канюк украшает свое гнездо зеленью – до сих пор не выяснено.
Полевой лунь тоже добывает мышевидных грызунов, низко летая на бреющем полёте над полями и лугами. Самое интересное во внешности луней – очень резкие отличия в окраске оперения самок, молодых птиц и старых самцов. Известное выражение «седой, как лунь» произошло от цвета старых самцов луней. В отличие от рыжеватых и более крупных самок, с возрастом самцы всё более седеют и к четырём годам облачаются в ослепительный бело-серебристый наряд.
Орнитологи обнаружили, что и у канюков, и луней существуют случаи супружеской измены со стороны самца, которые иногда приводили к образованию второй семьи. У канюка таких случаев было немного, а у полевого луня каждый двенадцатый размножающийся самец оказался двоежёнцем. У одного из них, хотя и в солидном возрасте, но наиболее прыткого, орнитологи, к своему удивлению, насчитали семь жён. К сожалению, не удалось выяснить подробности жизни этого многожёнца, а особенно – расписание его супружеских и отеческих обязанностей.
Внебрачные копуляции
Супружеская верность у птиц, судя по новейшим исследованиям орнитологов, гораздо более редкое явление, чем её нарушение. Помимо журавлей и отчасти лебедей, наиболее яркое проявление крепости брачного союза можно наблюдать у попугаев. У многих попугаев супружеские пары образуются на всю жизнь, но самые известные в этом отношении – попугаи-неразлучники. Самка и самец всегда очень нежны друг с другом и всюду следуют вместе, что отражено в их названиях: неразлучник – на немецком, французском и русском, птица любви – на английском и латинском.
У других же птиц социальная моногамия далеко не всегда сопровождается сексуальной моногамией. Помимо факультативной полигинии, то есть «необязательного многожёнства», наиболее частые отклонения от нормальной брачной жизни птиц в моногамных парах – случаи внебрачных копуляций. Тщательные исследования, особенно с помощью современного молекулярно-генетического анализа, показали, что внебрачные копуляции и внебрачное отцовство бывают у 112 моногамных видов из 30 семейств птиц. У мелких певчих птиц их частота очень варьирует, но чаще бывает весьма обычной, нежели отсутствует вовсе. Наиболее часто внебрачная копуляция была отмечена у американских птиц – древесной ласточки, саванной овсянки, американской горихвостки, жёлтой древесницы, и у австралийских славок. Среди европейских птиц наибольшая частота случайных связей присуща камышёвой и обыкновенной овсянкам. По наблюдениям некоторых орнитологов, у многих птиц самки не только не уклоняются, а, наоборот, стремятся к внебрачной копуляции, но лишь с самцом, обладающим особыми, ярко выраженными мужскими качествами.
У крупных морских птиц внебрачных копуляций бывает значительно меньше, чем у других колониальных птиц. Однако и самцы, и самки, перед образованием стойкой супружеской пары, в процессе поиска и выбора спутника жизни, часто общаются с временными партнёрами, с которыми они многократно спариваются. Иногда попытки таких добрачных копуляций прерываются третьей птицей. По наблюдениям орнитолога Олофа Олссона за колонией королевского пингвина, который, как и императорский пингвин, насиживает яйцо и птенца на своих лапах, больше трети от всего количества самцов и самок в начале сезона размножения имели временного партнёра и по крайней мере один раз его поменяли. У многих было по два и более добрачных партнёров. У одной самки таких временных любовников было пять, и с каждым она проводила в среднем один день; но шестому, ставшему окончательным супругом, она уже не изменила ни разу, и вместе с ним заботливо вырастила птенца.
В поисках биологического смысла многочисленных копуляций с разными партнёрами, как до брака, так и уже во время размножения с выбранным партнёром, орнитологами была выдвинута так называемая «гипотеза оценки партнёра». Она предполагает существование сугубо утилитарной цели такого, на наш взгляд, «разнузданного» поведения, а именно – собрать побольше информации о качестве возможных партнёров для будущего размножения. По этой гипотезе, в большей степени такая информация нужна самкам, а не самцам. Иногда эту гипотезу называют «гипотезой хороших генов», поскольку с самцом – обладателем наиболее перспективных качеств – можно добиться наилучшей успешности размножения и наивысшей выживаемости потомства.
Проблема внебрачного отцовства
Все случаи внебрачных спариваний птиц, произошли ли они до брака или же в течение супружеской жизни, позволяют говорить о так называемом внебрачном или «чужом отцовстве». Вопрос этот, несмотря на некоторую свою фривольность, на самом деле вырастает в проблему конкуренции самцов за возможность оставить именно своё потомство. Как пишет Олоф Олссон, у пингвинов Адели число копуляций партнёров, состоящих в «законном» браке, составляет в среднем 17 на одну кладку яиц, то есть заведомо выше, чем необходимо для оплодотворения. Такое поведение могло развиться в процессе эволюции, чтобы обеспечить гарантированное собственное отцовство в условиях конкуренции потенциальных отцов. Конкуренция такого рода присуща всем членам популяции и поэтому приводит к стремлению увеличить частоту копуляций в любом случае – при брачном союзе, при добрачных отношениях и даже при насильственном спаривании. Разумеется, всё это происходит инстинктивно, а иногда и просто рефлекторно, и никаких стратегических целей у птицы не существует.
С этими же целями обеспечения своего отцовства самцы многих видов постоянно сопровождают свою самку, не оставляя её без присмотра. Такое поведение охраны супруги было хорошо изучено в Дании у гнездящейся популяции коноплянки. Коноплянка – небольшая певчая птица, гнездящаяся в кустарниках. Она населяет сады и поймы рек, явно тяготея к обитанию в культурном ландшафте сельского типа, и часто предпочитает для размещения гнезд живые изгороди. Розовогрудые самцы с небольшой красной шапочкой – замечательные вокалисты. Размножается коноплянка моногамно, но небольшими группами, как бы полуколониально. У пространственно сближенных гнездовых пар самки могут оценивать качество самцов простым сравнением, поэтому именно у таких птиц можно ожидать повышенный уровень внебрачных спариваний. Датские орнитологи установили, что в период, предшествовавший откладке яиц, самцы коноплянок проводят почти всё своё время не далее десяти метров от своих самок, спариваясь с ними в среднем два раза в час. Генетические исследования птиц этой популяции показали, что уровень внебрачного отцовства был очень низкий – всего лишь около 4 %, и это несомненно объясняется специальным охранным поведением самцов, бдительно следящих за своими жёнами.
