Латинское слово «хибрида» означает помесь: под гибридизацией понимается соединение в одном организме разных наследственных признаков. Гибридизация бывает половая и бесполая, искусственная и естественная. Скрещивание особей из различных видов или даже родов называют отдалённой гибридизацией. В обыденной жизни, в отличие от строгого генетического смысла процесса гибридизации, под словом гибрид и понимают прежде всего результат скрещивания разных видов животных или растений.

Само явление гибридизации часто вызывает у людей большой интерес, и отнюдь не к деталям генетических проблем, возникающих при этом, а к самой возможности появления потомства у родителей, принадлежащих к совершенно разным видам, формам и породам. Естественную гибридизацию, происходящую в природе, часто считают спонтанной, т. е. случайной. Действительно ли случайно появление в природе настоящих помесей между разными видами?

Хотя естественную межвидовую гибридизацию у птиц принято считать довольно редким явлением, такие гибриды встречаются примерно между 850 видами, т. е. между 10 % всех видов мировой фауны птиц. Орнитологи обычно сравнительно легко определяют межвидовые помеси, поскольку признаки разных видов у гибрида первого поколения видны довольно чётко. Более обычны гибриды между близкородственными видами в тех зонах, где перекрываются области их распространения. Например, между серокрылой и западной чайками, бурым и южным поморниками, белым гусем и гусем Росса. Чем более далеки два вида, тем более они различны и генетически, и по внешним проявлениям, и поэтому тем меньше вероятность их скрещивания, так называемой отдалённой гибридизации. Однако в условиях неволи, где выбор нужных партнёров вырастает иногда в неразрешимую проблему, естественные барьеры к видовой изоляции с легкостью нарушаются.

 

Кряква – чемпион по гибридизации

Вопросы гибридизации птиц, а также списки всех известных случаев гибридизации собраны в публикациях орнитологов Энни Грей, Вольфганга Майзе и Евгения Панова. Наибольшее количество зарегистрированных помесей между разными видами принадлежит именно так называемому роду настоящих уток. С кряквой – самой известной, обычной и многочисленной уткой, спаривались двадцать других видов из этого же рода птиц, а также ещё пятнадцать видов из других утиных родов. Известны гибриды между кряквой и шилохвостью, кряквой и широконоской, кряквой и чирком, между шилохвостью и чирком, шилохвостью и хохлатой чернетью и так далее, и тому подобное… Многие из таких помесей были вполне плодовиты. Самые удивительные гибриды – между кряквой и серым гусем, и таких случаев было несколько. Сам же серый гусь спаривался в неволе с другими видами гусей и казарок. У лебедя-шипуна и чёрного лебедя в неволе тоже было несколько случаев помесей. Эти гибриды были большими сильными птицами с пятнистым серо-белым оперением и отличались весьма диким темпераментом. Довольно много случаев помесей отмечено и между белой куропаткой, и тетеревом, для них тоже были характерны крупные размеры тела.

Хорошо известны и гибриды между тетеревом и глухарём; русские охотники издавна называли такую помесь специальным словом – межняк. Орнитологов всегда интересовал вопрос, каким же образом возникают межняки, если и у глухаря, и у тетерева спаривание происходит на токах, и, казалось бы, присутствие тетерева на глухарином току и глухаря на тетеревином – явление скорее случайное, чем нормальное. По-видимому, объяснение может быть только одно – очень низкая численность токующих птиц из-за преследования человеком или в результате совершенно неподходящих для образования тока условий где-либо на границе распространения птиц. Вполне вероятно, что в таких условиях самка, готовая к спариванию и не находящая токующих самцов своего вида, стремится попасть хоть и не на свой, но всё же на ток, и спаривается с чужаком.

Межняки – чаще всего самцы, что говорит о том, что многие гибридные самки погибают на ранних стадиях развития. Самцы-межняки бывают тетеревиного и глухариного типа, и это зависит от того, кто был отцом – тетерев или глухарь. Глухариный тип более редок. В книге Роальда Потапова, посвященной тетеревиным птицам, приведены сведения о поведении межняков на тетеревиных токах. Наблюдения за ними говорят о крайне малой вероятности их успешного контакта с тетерками. Их позы совершенно не соответствуют тем, которых ожидают самки, а их голос – странная смесь щелчков глухариного типа с хриплыми хрюкающими звуками, распугивают весь ток тетеревов. Межняки-самки, конечно, в более выигрышной позиции – они могут найти себе пару и среди тетеревов, и среди глухарей. Однако результаты такого спаривания практически неизвестны. Как и у других животных, жизнеспособность гибридов второго поколения крайне низка, и они, вероятно, просто не выживают.

Хорошо известны помеси между фазаном и домашней курицей. Вылупляемость таких гибридных яиц низкая, но всё же многие самцы выживают. Однако они, как правило, не проявляют половой активности, а если и пытаются спариваться, то оказываются бесплодными.

 

Нелегка интимная жизнь канарейки

Наибольшее количество информации о межвидовой гибридизации поступает от любителей клеточного содержания птиц в домашних условиях. Пальму первенства по числу разнообразных вариантов брачных объединений держит, конечно, канарейка. Канарейка, этот, наряду с геранью, «символ мещанского быта», как считали представители некоторых слоев общества в России, завоевала Европу, а затем и весь мир, начиная с конца XV века. Начало разведения канареек связано с открытием испанскими и португальскими мореплавателями нескольких архипелагов в Атлантике – Канарских и Азорских островов, и Мадейры. Эти благословенные острова, заслужившие славу «земного рая» и «края вечной весны», были хорошо известны уже в античные времена из-за своих замечательных ландшафтов, необычайно мягкого климата и богатства природы, и их открытие можно считать вторичным. Помимо растительности и климата, европейцев на этих островах заинтересовала и маленькая, невзрачная с виду птичка, отличающаяся от всех других представителей местных пернатых своим приятным пением. Всем, кому посчастливилось видеть и слышать дикую канарейку на её родине, с воодушевлением рассказывали о её голосе и пении среди красот южной природы.

С того момента, когда испанцы привезли первых канареек на европейский континент, любители вывели бесчисленное множество разных певчих пород и цветовых форм. Помимо птиц с окраской оперения, напоминающей исходную естественную форму, то есть оливково-зелёных, появились канарейки пёстрые, жёлтые, лимонные, белые, голубоватые, красные, оранжевые. Такое же разнообразие проявилось и в отношении пения птиц. В России многие канароводы предпочитают канареек «овсяночного» напева, но есть и любители напева «дудочного». Среди последних специалисты отдают предпочтение гарцской канарейке, или роллеру, выведенной в Германии. Роллеры поют с закрытым клювом, топорща зоб и издавая басовитые журчащие звуки.

Столь же разнообразной, как и селекция по цвету оперения, была и принудительная гибридизация канареек. Известны гибриды канарейки с 52 видами птиц, в основном из семейств вьюрковых и ткачиковых. Среди брачных партнёров канареек были отмечены коноплянка, щегол, чиж, чечевица, зеленушка, обыкновенная овсянка, зяблик, юрок, снегирь, домовый воробей, а также птицы африканского и американского континентов. Наиболее фантастические сообщения, вызывающие вполне естественное саркастическое недоверие биологов – о брачных союзах канареек с соловьем и волнистым попугайчиком.

Весьма часто встречаются гибриды канареек с чижом, щеглом и коноплянкой. Такие гибриды почти всегда очень приятны своей внешностью, живостью характера и хорошим пением. Однако эти помеси, как правило, не могут размножаться, они стерильны, хотя и были редкие сообщения о вполне плодовитых самцах.

 

Пониженная устойчивость гибридов

Среди вьюрковых птиц нашей средней полосы, которых любители часто содержат в домашних условиях, известны помеси чижа с щеглом, коноплянкой, чечёткой и зеленушкой. Гибрид между самцом чижа и самкой зеленушки – очень приятная небольшая птица зеленовато-жёлтой окраски с прекрасными голосовыми данными. Были помеси и между самцом чижа и самкой снегиря: из пяти вылупившихся птенцов выжили только два. Очень высокая смертность отмечалась и у гибридов между самцом зеленушки и самкой снегиря.

Зяблик и юрок – виды одного рода, и гибридизируют они не только в условиях неволи, но и в природе. На Куршской косе Балтийского моря, где пролегают пути массовых интенсивных миграций певчих птиц, среди многих тысяч пойманных для кольцевания особей иногда отмечались явные помеси между этими двумя видами. Внешне они обладали промежуточными признаками окраски оперения, но позывкой не отличались от обычных зябликов. Юрок гнездится, в среднем, севернее и восточнее зяблика, но есть значительные территории, где они сосуществуют вместе. Именно там, а скорее всего, на самой северной границе распространения зяблика, и появляется возможность брачных союзов этих видов. Однако выживших гибридов от таких браков, по-видимому, немного, поскольку доля их среди мигрирующих осенью птиц не превышала десятитысячной доли процента.

Пониженная устойчивость и выживаемость свойственна почти всем птичьим отдаленным гибридам на разных стадиях развития, начиная с самого момента оплодотворения. Тем не менее, бывают и исключения, когда плодовитость в гибридной зоне при наложении ареалов двух видов практически не отличается от плодовитости в исходных ареалах родительских видов.

Многие гибридные эмбрионы погибают ещё в яйцах, но и у вылупившихся птенцов аномалии столь часты, что резко снижают их шансы выжить до возраста половозрелости и сезона размножения. Выжившие помеси весьма различны и в степени своей жизнеспособности, и по своим внешним признакам. Обликом и поведением они могут быть промежуточными между исходными формами, но бывают и особи, совершенно не похожие на своих родителей. Гибриды первого поколения могут проявлять так называемый «гетерозис», т. е. гибридную мощность в отношении размеров и жизнестойкости в сравнении с исходными родительскими признаками и свойствами. Гетерозис, конечно, используется в практике сельского хозяйства, но в дикой природе его влияние обычно не проявляется.

 

Эволюция путем помесей?

Основное, что затрудняет в природе возможность гибридизации – репродуктивная изоляция, т. е. разные изолирующие механизмы, и, прежде всего, этологические. В первую очередь – это специфическое брачное поведение каждого вида птиц, его строго определённые телодвижения и голосовые особенности. «Чужие» самки могут просто никак не реагировать на заигрывания самца, совершенно не понимая языка и «жестов» его ухаживания. Облегчают же гибридизацию в природе сами системы спаривания некоторых групп птиц, например у уток. Поскольку селезни не принимают никакого участия во всех гнездовых делах и совершенно свободны после спаривания с самкой, для многих из них становятся вполне возможны и всякие весьма экзотические любовные связи.

Проблемы гибридизации неразрывно связаны с проблемой вида и видообразования – по сути дела, с самой центральной проблемой биологии. Поскольку процесс эволюции непрерывен, вполне логично предположить, что кроме хорошо обособленных видов в природе всегда существуют всякие переходные формы на разных этапах своего обособления или, наоборот, слияния. В конечном счете, изучение эволюции и есть изучение становления изолирующих механизмов.

Популяцию любых животных нельзя рассматривать только в генетическом смысле – как свободно скрещивающихся индивидуумов. Развитие популяционной экологии неизбежно привело к пониманию популяции как пространственно ограниченной части в ареале какого-либо вида, где существует свой уровень плотности населения, своя возрастная и половая структура и свой уровень воспроизводства. При этом совершенно ясно, что в большинстве случаев между отдельными популяциями нет чёткой изоляции, и провести какую-либо определённую границу между ними невозможно.

Среди биологов существуют разные взгляды на роль гибридизации в эволюции. С давних времен репродуктивная изоляция считалась одним из наиболее важных критериев вида (некоторые называли это физиологическим критерием): если нет плодовитого потомства от скрещивания разных форм, стало быть, это разные виды. Известный эволюционист Эрнст Майр придавал этому критерию основополагающее значение (это так называемая биологическая концепция вида), однако этот критерий не абсолютен, он неприменим к географическим изолятам. Майр считал, что многие примеры межвидовой гибридизации на самом деле есть скрещивание подвидов, которых принимают за виды.

Географические вариации («разновидности» и подвиды) обычно отличаются друг от друга рядом признаков в меньшей степени, чем так называемые «хорошие» виды, которые различаются не только внешним обликом, но и более глубокими внутренними признаками, проявляющимися в генетических различиях, в строении белков тела, в поведении и т. п.

Многие биологи в наше время считают естественную гибридизацию не случайным проявлением сбоев в нормальном процессе размножения, а потенциальным фактором формообразования, поскольку теоретически она может приводить к росту генетической изменчивости.

Ни один из имевшихся критериев вида не имеет безусловного значения. Ненадежность морфологического критерия (индивидуальная изменчивость приводит к непрерывному ряду переходных форм) обусловила возникновение критерия репродуктивной изоляции, но и он не оказался универсальным. Представители ряда «хороших» видов не только скрещивались, но иногда давали и вполне плодовитое потомство.

Как писал орнитолог Лео Степанян, количество форм животных и растений, к которым неприменима биологическая концепция вида (в частности, которым свойственны явления бесполого размножения – развитие зародыша из неоплодотворённой женской половой клетки) столь велико, что считать это лишь помехой при обсуждении проблемы вида неосновательно. И тем не менее, именно для птиц критерий репродуктивной изоляции может быть применён как более или менее объективный, несмотря на всё вышесказанное о птичьих гибридах. Птицам свойственна более высокая степень целостности вида, чем многим другим организмам. В пределах класса птиц нет таких случаев, когда бы так называемые виды-двойники обладали бы таким внешним сходством, что их можно было бы различить только при генетическом исследовании, как это бывает, например, у грызунов. Виды-двойники у птиц, очень похожие внешне, всегда различаются не только генетически, но и по поведению – по особенностям песни, по деталям строения гнезд и т. п.

И всё же трудности различения видов и применения критерия репродуктивной изоляции есть и у птиц. Бывают случаи, когда на пути к видовой самостоятельности, под влиянием изменившихся условий обитания, две популяции птиц вновь контактируют на каком-то участке ареалов. Особи таких популяций скрещиваются, происходит интенсивный обмен генами, и возникают гибридные популяции. Какой статус придавать таким гибридным формам, а также и их исходным – трудный вопрос. Примером может служить ставшая чуть ли не классической ситуация с двумя формами птиц – испанской (или чернопегой) каменкой и каменкой-плешанкой, весьма интересующих орнитологов-систематиков. Они имеют несколько зон контактов ареалов, но чернопегая обитает преимущественно в Средиземноморье, а плешанка – в Причерноморье, Средней и Центральной Азии. Эти каменки очень похожи по окраске, размерам и образу жизни, и самки по внешним признакам различимы с большим трудом. Единственное явное отличие – цвет спины самцов весной – белый у чернопегой каменки и чёрный у плешанки. Тем не менее, по данным орнитолога Владимира Лоскота, специально изучавшего этих птиц, самцы обоих видов имеют более двадцати вариантов окраски оперения – с тёмными и светлыми участками горла, шеи, груди и спины. Большинство цветовых вариантов обнаружено в зонах контакта, что свидетельствует о происходящей там гибридизации (хотя некоторые считают цветовые вариации лишь проявлением очень большой индивидуальной изменчивости). В некоторых периферических популяциях больше половины птиц – гибриды. Однако доказать этим и подобными примерами возможность видообразования у птиц путём гибридизации до сих пор считается невозможным.

Гибридогенное видообразование требует особых условий – возникновения в потомстве от естественного гибрида новой генетической линии, которая бы размножалась в изоляции от родительских видов. Кроме того, существует наследственное изменение, полиплоидия, которое состоит в кратном увеличении числа наборов хромосом (элементов клеточного ядра, содержащих гены). В эволюции растений межвидовая гибридизация и полиплоидия сыграли очень важную роль. Однако в эволюции большинства систематических групп птиц гибридогенное видообразование вряд ли могло иметь существенное значение.