Хотя и говорят, что браки заключаются на небесах, но даже птицы, постоянно приближенные к небу, для всех своих разнообразных сексуальных и брачных отношений спускаются на грешную землю. Как и у многих других животных, у птиц принято выделять четыре основных типа отношений между самцами и самками – промискуитет (совершенно свободные, ничем не регламентированные половые связи самцов и самок), полигамию (многобрачие), которая разделяется на полигинию (многоженство) и полиандрию (многомужие), и, наконец, моногамию (единобрачие). В такой классификации нет абсолютной незыблемости. Некоторые строгие моногамы временами встают на скользкий, но очень желанный для них путь многожёнцев, а спаривание на коллективных токах одни специалисты относят к промискуитету, а другие называет полигамией, поскольку полигамия в широком смысле слова – любое многобрачие. В некоторых систематических группах птиц, например, в семействе тетеревиных, в отряде ржанкообразных (туда входят кулики, чайки, чистики), существуют все известные типы брачных связей.

С эволюционной точки зрения наиболее важным представляется изучение генетических аспектов разных форм спаривания, или, как говорят биологи, генного потока при разных брачных системах. Традиционные наблюдения за поведением животных не дают сведений о генетических процессах и, даже наблюдая за спариванием, нельзя быть уверенным в передаче генов, поскольку не каждая копуляция приводит к оплодотворению яйцеклетки. Только с помощью молекулярных маркеров можно понять направление генного потока. Именно таким генетическим анализом в последние годы было выяснено, что среди видов, считавшихся моногамными, почти всегда есть определённая доля внебрачного оплодотворения.

Самый простой и, с человеческой точки зрения, «аморальный» тип отношений – промискуитет, т. е. абсолютно свободная смена половых партнёров и самцами, и самками в течение сезона размножения. Термин этот происходит от латинского слова «промискуус», что означает смешанный, общий. Раньше считалось (по-видимому, ошибочно), что на ранних стадиях развития человеческого общества такой тип половых связей предшествовал возникновению брака и семьи. Биологи часто определяют промискуитет как «беспорядочное спаривание с разными партнёрами», хотя слово «беспорядочное» здесь, видимо, не совсем точно, поскольку из всего многообразия потенциальных партнёров каждый выбирает всё же наиболее для себя привлекательного. Более того, выбор партнёра осуществляется исключительно самками, а они, в отличие от самцов, весьма разборчивы. И чем более разборчивы будут самки при выборе партнёра, тем очевидно более ярко будут выражены те признаки у самцов, на основе которых самки и делают выбор. Можно ли этот выбор назвать, по нашим моральным установкам, проявлением «свободной любви»? На этот вопрос, видимо, нет прямого ответа, так же, как и на вопрос, чем у животных любовь к противоположному полу отличается от «простого секса».

У «безбрачных» птиц встреча самца с самкой очень кратковременна – только для оплодотворения яиц, и все остальные заботы по выращиванию потомства ложатся на одинокую самку. Таковы многие полигамные куриные птицы с коллективными брачными играми на токовищах и коллективным же публичным спариванием – наши глухарь и тетерев, американские луговой, острохвостый и полынный (или шалфейный) тетерева, индюк, а также кулики – дупель и турухтан. Свободная смена половых партнёров есть и у некоторых тропических птиц – у колибри, у райских птиц, у гнездовых паразитов, таких, как, например, наша широко известная кукушка.

 

Турнирные схватки турухтанов

Как бы ни привлекали нас картины жизни всяких экзотических птиц, но и в наших широтах есть примеры удивительнейших брачных церемоний и турнирных боев. Например, у турухтанов весенние схватки на токовищах всегда привлекали внимание человека, и прежде всего необычным видом дерущихся куликов. В своём зимнем оперении самцы этих птиц ничем не отличаются от привычного облика других куликов среднего размера. Весной же они надевают свой брачный наряд, и их внешность, и поведение кардинально меняется. На голове и шее, спереди и с боков, вырастают рассученные удлиненные перья, так что голова птицы окружена огромными «ушами» и «стоячим воротником». Но самое удивительное, что у каждого самца цвет этого воротника – сугубо индивидуальный, и найти двух одинаковых невозможно. Есть воротники рыжие, черно-зелёные, фиолетовые, пурпурные, оливковые и других самых разных цветов и оттенков, с пятнами и полосами. Лицевые перышки выпадают, и кожа в этих местах покрывается бородавочками разного цвета. В таких праздничных маскарадных костюмах турухтаны собираются на облюбованных, более или менее сухих местах среди торфяных болот, кочкарников и заливных лугов, где и начинаются их токовые игрища. Привязанность к месту постоянного тока очень велика. Токовища обычно существуют много лет подряд на одном и том же месте. Турухтаны продолжают собираться там даже в том случае, если через токовище проложат сельскую дорогу.

Группа токующих турухтанов выглядит на удивление организованной, руководствующейся какими-то определёнными правилами. Каждое токовище имеет своего лидера, обычно это самец с самым тёмным воротником. Он прилетает первым и первым же начинает схватку с любым прилетевшим вслед за ним самцом. Он же и явно зазывает новых пролетающих турухтанов, как самцов, так и самок, своими позами, частыми взмахами крыльев и прыжками. Прилетевшие турухтаны занимают на токовище свои позиции, и некоторое время на арене ничего не происходит. Но стоит кому-то из них, бегая мелкой трусцой и делая неожиданные повороты, нарушить какую-то невидимую границу, мгновенно начинаются схватки, очень напоминающие турнирные поединки. Два самца яростно наскакивают друг на друга, подпрыгивая и сталкиваясь; борьба часто продолжается в воздухе в метре над землей, где они бьют друг друга ногами и крыльями. Поединок длится всего несколько секунд и также внезапно заканчивается, как и начинался. Только что жестоко сражавшиеся самцы могут стоять даже рядом, с очень спокойным видом. Кто из них стал победителем, понять невозможно. Через некоторое время всё повторяется, и любопытно, что чаще всего вступают в парные драки одни и те же самцы.

Особое поведение присуще самцам с белыми воротниками. В отличие от своих тёмных собратьев, они почти не проявляют агрессии и не захватывают территорий на токах. Перелетая с тока на ток, эти своеобразные оппортунисты, т. е. не вступающие в борьбу и лишь ждущие удобного момента, могут мгновенно воспользоваться ошибкой самца-резидента и спариться с одной из самок.

Подлетающих самок участники тока видят издалека и приветствуют их взмахами крыльев. Самки, попадая в середину токовища, по сравнению с самцами кажутся весьма спокойными, совершенно не интересующимися происходящими драками. Однако это явная игра, и они, внимательно наблюдая схватки, делают свои оценки сражающимся самцам. В результате каждая самка приближается к выбранному самцу, стоящему неподвижно, иногда в своей причудливой позе с взъерошенными перьями, и осторожно касается клювом его головы. Впоследствии недалеко от места токовища обычно находят и сидящих на гнездах самок турухтанов; многие орнитологи полагают, что именно лидер является отцом большинства появляющихся птенцов.

 

Поразительное разнообразие брачной жизни песочников

Турухтаны относятся к группе куликов, называемой подсемейством песочников. Это мелкие и средние по размеру кулички, гнездящиеся в основном в тундрах и других открытых северных ландшафтах. Песочников на земном шаре 24 вида, и они отличаются уникальным среди птиц разнообразием брачных отношений: есть и моногамия, и полигамия в разных вариантах, включая промискуитет, и особый тип брачных отношений – «сдвоенное гнездование». Соответственно такому многообразию связей самцов и самок есть и три типа заботы о потомстве: насиживают и водят птенцов оба родителя, или насиживают оба родителя попеременно, но затем или самец, или самка оставляют выводок, или же, наконец, все заботы о потомстве, от начала до конца, берет на себя один брачный партнёр. Исследованием причин такого разнообразия занимаются многие биологи. Неизвестные ранее особенности жизни песочников были детально изучены московским орнитологом Павлом Томковичем.

Два родственных вида куликов, дутыш и острохвостый песочник, обитают летом в тундрах Восточной Сибири, а зимуют в Австралии. Для этих куликов характерно такое многоженство, которое некоторые орнитологи относят к полигинии, а другие называют миксогамией, то есть смешанным сожительством. Дутыш и острохвостый песочник – строго территориальные виды. Самцы прилетают раньше самок и занимают территории, на которых держатся более двух недель, охраняя их и привлекая самок токовыми полётами и демонстративным поведением на возвышенных местах своего участка. Разыскивание брачного партнёра начинается с преследования любой птицы, хотя бы приблизительно напоминающей самку своего вида. Во многих случаях это кончается пограничными конфликтами самцов, так как самец дутыша может преследовать и самцов своего вида, и совсем других куликов. Самцы готовы копулировать с каждой самкой, пролетающей через их территорию. Стимуляция самки к спариванию достигается особым ритуалом у обоих видов – самцы держат тело в горизонтальном положении, поднимая хвост вертикально вверх, раздувают горловой мешок и разводят крылья в стороны, издавая громкие звуки, ускоряющиеся при нарастании возбуждения.

Каждый самец дутыша и острохвостого песочника спаривается с неограниченным числом самок, но самки могут не оставаться на участках самцов, а после копуляции продолжить полёт, и гнёзда их, к которым самцы никакого внимания не проявляют, могут находиться даже очень далеко от скоплений территорий самцов. Вся система брачных отношений этих куликов направлена, таким образом, на участие в воспроизводстве популяции максимального числа самок.

У другого песочника – краснозобика, также обнаружено многожёнство. Формирование их половых отношений происходит ещё во время миграции, на подлёте к местам размножения. Среди летящих краснозобиков постоянны стычки между самцами и попытки ухаживания за самками. Такое же поведение на последних этапах весенней миграции отмечено и ещё для одного песочника – кулика-воробья, у которого наблюдали копуляцию и вдали от мест размножения.

Но самый уникальный тип брачных отношений среди мелких куличков – у белохвостого песочника. Эти отношения были впервые описаны финским орнитологом Олави Хильденом. Самка последовательно спаривается с двумя самцами на разных гнездовых территориях и откладывает две кладки яиц, одну из них насиживает она сама, а на другую садится один из её партнёров. Этот партнёр, однако, не начинает насиживания оставленной ему кладки, пока не спарится со второй самкой. Таким способом каждая пара песочников удваивает свои возможности по выведению потомства. Подобный же тип гнездования был обнаружен Павлом Томковичем у кулика-воробья и у некоторых популяций песчанки.

 

Удивительная английская завирушка

Неожиданное разнообразие брачных связей было обнаружено у лесной завирушки в Англии, в ботаническом саду Кембриджа. Лесная завирушка – небольшая тёмно-бурая певчая птичка с продольными пестринами на спине. Обитает она обычно в низкорослой густой растительности и поселяется и в хвойных зарослях, и в разных парках и садах, но везде отличается довольно скрытным поведением. Гнездо у лесной завирушки довольно массивное и располагается на небольшой высоте над землей. Самка откладывает от 4 до 6 зеленовато-голубых яиц и насиживает преимущественно одна, с очень небольшой помощью самца. Английские орнитологи, наблюдая в течение нескольких лет за размножением этой птицы, пришли к выводу, что наряду с моногамией, как основной формой брака, в изучаемой популяции существовало два десятка случаев полигинии, четыре случая полиандрии (до трёх самцов у одной самки), и, наконец, коммунальный брак, который они назвали «полигинандрия». В этих коммунальных браках (групповых семьях) в нескольких случаях было разное количество партнёров: наиболее часто два самца и две самки, но также и два самца с тремя или четырьмя самками, а в одном случае – две самки с тремя самцами. И как это обычно бывает у птиц, а также и у всех животных, наряду со всем этим разнообразием в популяции были отмечены и холостые самцы.

 

Ток глухарей и тетеревов – классика полигамии

Среди разнообразных брачных ритуалов коллективные демонстрации тетеревиных птиц на токовищах одни из самых эффектных. В равной степени это относится и к тетеревам, и к глухарям. Глухариные тока, весьма постоянные из года в год, расположены обычно в сосновом или смешанном лесу, часто на окраине болота, и начинают активно посещаться глухарями во время весеннего таяния снега. Птицы довольно шумно слетаются туда ещё вечером, после захода солнца, и тогда же можно услышать и первые песни, когда глухари пока сидят на деревьях.

Настоящее утреннее токование начинается ещё в полной темноте, до рассвета. Песнями это можно назвать несколько условно, поскольку вначале глухарь издаёт постепенно учащающееся горловое щёлканье, так называемое «тэканье», после чего следует «точение», т. е. звук, очень похожий на звуки при точении ножа. Именно во время «точения» глухарь начинает оправдывать свое название, поскольку в эти моменты уже настолько возбуждён, что ничего не слышит и ни на что постороннее не обращает внимания; и охотники подкрадываются к этому глухому великану как раз в периоды «точения». Западные популяции глухарей, начиная с Прибалтики, между «тэканьем» и «точением» издают так называемый «пробочный звук» – неотличимый от звука, издаваемого пробкой выскакивающей из горлышка бутылки. Примерно такой же звук издаёт и американский полынный тетерев во время своего токования, раздувая до огромного размера свой эластичный шейный мешок и резко его сжимая.

Токовое поведение и глухаря, и разных видов тетеревов, а особенно их позы, временами приобретают весьма гротескную форму. Токующий глухарь с широко и веерообразно раскрытым хвостом, с высоко задранной головой и раскрытым светлым клювом, с распущенными крыльями, настолько напряжён и поглощён своей миссией, что, пожалуй, наиболее подходящие слова для описания его состояния – яростное исступление. Прогоняя соперников со своего участка тока, глухари временами так ожесточаются, избивая друг друга и клювами, и крыльями, что стычки их приобретают характер кровавой драки, хотя все участники остаются живыми.

Прилетающие на рассвете глухарки, рассаживающиеся либо по деревьям, либо прямо на участки тока, уже закреплённые за отдельными самцами, делают быстрее весь ритм общего токования. Вокруг нескольких самых сильных глухарей, занимающих верх глухариной иерархии и самый центр ристалища, собирается сразу по несколько самок. Спаривание происходит тут же, на току, и обычно после этого самка улетает, а за ней могут увязаться какие-то другие самцы.

Американский луговой, или степной, тетерев, раздувая и опуская свой шейный мешок, распустив веером хвост и потряхивая воротником из белых перьев, гордо вышагивает взад и вперёд сквозь группу покорно ожидающих самок и время от времени копулирует с ними. Так ведут себя всего лишь несколько самцов, исполняющих свои танцы в центре тока и спаривающихся за сезон с несколькими десятками самок. Большинство же, включая молодых и неопытных, а также более слабых, оттеснённых из центра тока, всего лишь робко наблюдают за происходящим. После копуляции самки сразу же улетают, удаляясь от тока на большое расстояние.

Наш полевой тетерев на своих токах, расположенных на окраине поля или на участках верховых болот, начинает «бормотать» уже во время первых оттепелей. Иссиня-чёрные крупные краснобровые птицы с поднятыми эффектными лирообразными хвостами, прозванные за это косачами, наклонив головы и временами раздувая вытянутые шеи, приседая и подскакивая, сверкая белым подхвостьем, сталкиваясь временами с раскрытыми клювами в напряжённой драке, в момент наивысшего возбуждения самозабвенно шипят («чуфыкают»), но в основном «бормочут». Драки тетеревов, несмотря на внешний азарт и явную агрессию, никогда не приводят к большим травмам. Пёстрые, юркие тетерки, откликаясь на музыку тока своими нежно звучащим «квохтаньем», в рассветных сумерках спускаются на эту истоптанную танцевальную сцену и, выбрав своего могучего победителя, спариваются с ним, после чего улетают в ближайшие заросли.

 

В чём же преимущества группового токования?

По поводу биологического значения полигамии и группового токования, его возникновения и развития, существовало много разных точек зрения. Наиболее любопытную полемику вызывал вопрос о целесообразности предпочтения самками всего лишь нескольких самцов из всех, присутствующих на току. У тетеревиных птиц наиболее сильные, взрослые самцы находятся в самом центре токовища и пользуются первоочередным правом копуляции. Специальное изучение показало, например, что у лугового тетерева большинство из посещающих ток самок спаривается лишь с тремя-четырьмя самцами из шестидесяти-семидесяти присутствующих там. Было высказано мнение, что это связано с разными сроками прихода птиц в половозрелое состояние, поскольку известно, что у полигамных видов тетеревиных птиц самцы созревают позже самок (так называемый «сексуальный биматуризм»).

Не все орнитологи, однако, могли согласиться с такими выводами. Некоторые наблюдения за токами глухарей и наших тетеревов привели к заключению, что пока время и силы старых самцов тратились на драки и токование, молодые самцы, присутствующие на окраине токовища на правах наблюдателей, «под шумок» копулировали с самками. Явление это было названо «возрастным кроссом», так как предполагалось, что при этом молодые самцы спариваются со старыми самками, а старые самцы – с молодыми самками. Поскольку считалось, что такое сочетание возраста родителей наиболее благоприятно с точки зрения жизнеспособности потомства, это явление стали считать специальной адаптацией, закреплённой естественным отбором. Несмотря на внешнюю привлекательность таких парадоксальных умозаключений, на самом деле всё оказалось совсем не так.

Более тщательные исследования с полным учетом всех взаимодействий птиц разного пола и возраста показали правильность прежних наблюдений о неодолимой привлекательности самых зрелых и опытных самцов в возрасте 3–4 лет. Именно их выбирают почти все прилетающие на ток самки. Право окончательного выбора всегда остается за самками, как бы самцы не отгоняли конкурентов. Например, на тетеревином току в Финляндии, где было 10 косачей и 24 тетерки, один, по-видимому, главный «тетерев-иерарх» спарился с 17 тетерками.

В чём же состоят преимущества брачной жизни такого типа? Как считает специалист по тетеревиным птицам Роальд Потапов, ток представляет собой сложный воспроизводящий механизм, созданный и отшлифованный естественным отбором. Этот природный механизм обеспечивает путем свободного выбора самками своих партнёров генетическую чистоту и наилучшие качества потомства, поскольку все самцы с какими-либо недостатками, а также и молодые, не достигшие своего сексуального расцвета, не участвуют в размножении. Столь желанная для многих людей весенняя охота на токующих глухарей самым жесточайшим образом нарушает этот выработанный тысячелетиями природный порядок воспроизводства популяции.

Кажется несомненным важнейшее биологическое значение группового токования у птиц, относящихся к самым разным систематическим группам. Оно заключается в том, что при промискуитете просто необходимо иметь место, где бы одновременно могли находиться половозрелые самцы и самки. Ведь токовище сочетает в себе функции и плаца для церемониальных парадов, и ристалища, и танцевальной площадки, и даже брачного ложа. Именно поэтому место тока бывает постоянным из года в год. Известны примеры, когда токовище неизменно располагалось в одном и том же месте в течение нескольких десятков лет.

 

Есть ли у птиц проституция?

У многоцветного разнообразия самых крошечных птиц нашей планеты – колибри, есть много черт, отличающих их от других птиц не только размерами и красочным великолепием переливающихся оттенков оперения. Только колибри могут зависать в воздухе подобно некоторым насекомым и вертолётам и мгновенно менять направление движения, с одинаковой скоростью двигаясь вперед и назад, и только у колибри мы не видим движения их крыльев – настолько велико количество взмахов в секунду (а их пульс может достигать более тысячи ударов в минуту). И только у колибри было обнаружено поведение, которое можно, пользуясь человеческими определениями, отнести к проституции.

Хотя во время спаривания самцы некоторое время держатся вместе с самками, никакой заботы о потомстве они не проявляют, и много видов колибри можно отнести к птицам со свободными половыми связями. Взрослые самцы захватывают лучшие группы цветов, на которых питаются, и очень активно их защищают от вторжения конкурентов – других птиц и насекомых. Самки обычно вынуждены питаться на более бедных нектаром цветах, чем самцы. Орнитолог Ларри Вольф, изучая жизнь гранатового колибри на банановой плантации острова Доминика, увидел, что одна из самок, которую самец активно отгонял от своих, запретных для неё цветов, вдруг стала принимать приглашающие позы сексуального поведения, и самец несколько раз копулировал с ней. После этого она получила явное покровительство этого самца, поскольку стала свободно кормиться на столь желанных, обильных нектаром цветах. Самое удивительное, что это происходило перед началом сезона гнездования, когда птицы ещё не находились в состоянии полной физиологической готовности к размножению. Налицо явная схема древнейшей профессии – секс в обмен на пищу.