Рассматривая все типы многобрачия, приходится признать, что преимущества социальной системы многоженства, многомужия и кооперативной системы гнездования заключаются, прежде всего, в возможности иметь больше потомства, чем это было бы при других вариантах брачных отношений. Совершенно неосознанная, но заветная цель у всех животных одна и та же – оставить после себя детей побольше и поздоровее, а пути для этого природа предлагает самые разные.

 

Каким способом размножаться лучше?

Безусловно, разнообразие типов супружеских и прочих сексуальных связей образовалось в процессе эволюции под воздействием разных условий жизни. И особенности существования в нестабильной природной среде, и разные конкурентные отношения в наиболее благоприятных местах по богатству кормовых угодий, и возможность прокормить многочисленное потомство одному из родителей – всё это влияет на формирование того или иного типа брачных связей.

Несмотря на большое количество научных статей и монографий по брачным отношениям у птиц, по всем их социальным системам, их становление, а в особенности причины чрезвычайного разнообразия сексуальных связей, остаются в целом ещё недостаточно изученными. Бесконечное накопление фактических данных по отдельным видам и по отдельным популяциям затрудняет их обобщение и построение теоретических схем. В русской литературе наиболее полно эти вопросы обсуждаются в научных монографиях орнитолога и этолога Евгения Панова.

Раньше многие рассматривали тот или иной тип брачных связей как прямое отражение количественного соотношения самцов и самок. Однако позже было неопровержимо установлено, что и многожёнство, и многомужие присущи и тем популяциям птиц, где численное соотношение самцов и самок равное, а многожёнство иногда бывает и там, где есть численное преобладание самцов, а не самок, как следовало бы ожидать. Следовательно, первичны взаимоотношения между самцами и самками, а не их количество.

Большинство гипотез об эволюции брачных систем птиц базировались на положении о первичности моногамии и вторичности полигинии и полиандрии. Однако исходя из того, что и полигиния, и полиандрия в большей степени присущи более примитивным группам птиц, вполне возможен и другой тип развития – от энергетически дорогостоящих не моногамных связей к наиболее выгодным территориально-моногамным отношениям. Впрочем, выгоден или невыгоден тот или иной тип связей с энергетических позиций, зависит часто только от современного состояния кормовых ресурсов в гнездовой период жизни птиц.

 

Альтруисты ли помощники?

Явление «помощничества» при кооперативном гнездовании вызывает прямые ассоциации с нашими понятиями альтруизма и самопожертвования. В самом деле, во имя чего помощники так стараются, и если они все же получают «выгоду» от своей добровольной деятельности, то какую? Среди самых разнообразных попыток объяснения большинство взглядов концентрируется вокруг вопроса, насколько деятельность помощников благоприятствует жизни популяции или вида в целом. Если неосознанной целью жизни любого организма является как можно более широкое распространение копий своих генов, то для помощников, не имеющих собственных детей, по-видимому столь же важно и распространение «генов альтруизма». Другими словами, в эволюции кооперативного размножения главную роль может играть родственный отбор, который способствует быстрому закреплению удачных генотипов за счёт продления совместного размножения одной пары. Именно через ближайших родственников в популяции увеличивается количество птиц, несущих в себе механизм, способствующий дальнейшему процветанию популяции через усиление социальных адаптации. Примером может служить тасманийская камышница. Некоторые камышницы размножаются отдельными парами, но большинство живет брачными трио – два самца и одна самка. Хотя предположительно каждый из двух супругов является отцом примерно половины детей в этой семье, но он приходится и дядей другим детям, поскольку чаще всего два этих самца – родные братья.

Если на выращивание птенцов разного пола родители вместе с помощниками затрачивают примерно равные усилия, то соотношение полов среди птенцов должно иметь перевес в сторону «более помогающего пола». Об этом говорит так называемая «гипотеза отдачи долгов». Недавно группе австралийских и английских орнитологов удалось подтвердить эту гипотезу на примере уже упоминавшейся манорины-колокольчика, у которой среди помощников более 80 % составляют самцы. Исследователи с помощью молекулярного генетического маркера установили, что среди птенцов в гнезде самцы составляют явное большинство. Предполагается, что расходы родительской энергии и энергии помощников на выращивание самцов ниже, чем на выращивание самок, и это приводит к большей выживаемости мужского пола, что и нужно всей размножающейся группе для ее дальнейшего процветания.

 

Стоимость размножения

Все гипотезы и теоретические посылки, выдвинутые в орнитологии для объяснения эволюции полигинии и полиандрии, основываются на обсуждении энергетических затрат самцов и самок в процессе размножения. Каким образом птицы находят золотую середину расходов энергии на себя и на своих детей – то есть и самим выжить, и затратить огромную энергию на выращивание потомства? Этот естественный баланс, называемый «стоимость размножения», занимает центральное место во многих теоретических построениях орнитологов.

Считается, что у большинства видов птиц самки вносят гораздо больший энергетический вклад в будущее потомство, чем самцы, поскольку затраты энергии на производство яиц приходятся целиком на их долю. Если пищевые ресурсы достаточно обильны и самка способна полностью взять на себя всю последующую заботу о потомстве, то тем самым создаются предпосылки для многоженства, и самец может оставить первую супругу и обзавестись второй, а может быть, и третьей. Если же количество пищи ограничено и самка уже затратила огромную энергию на продукцию яиц, последующие затраты на насиживание кладки и выкармливание птенцов могут отрицательно сказаться на её здоровье и, главное, – на способности размножаться в дальнейшем. В таких случаях естественный отбор будет благоприятствовать тем самкам, которые, отложив яйца, покидают их, перекладывая все дальнейшие заботы на самца. Таким путём и образуется полиандрия. Разумеется, самцы будут склонны к этой роли лишь в том случае, когда их энергетические затраты при существующих ограничениях в пищевых ресурсах будут сведены к разумному минимуму. Если количество пищи подвержено весьма значительным колебаниям, то лишь временами будут создаваться предпосылки для настоящей, то есть одновременной полиандрии, где количество мужей у одной самки регулируется всем комплексом окружающих условий в период размножения.

 

Много детей – путь к бессмертию?

И всё же центральным моментом происхождения разных форм полигамии считается не только «экономика» процесса размножения, но и возможность изменения поведенческих ролей самки и самца. Тут на первое место в рассуждениях выводят внутреннюю стратегию жизни каждой взрослой птицы, направленную на оставление потомства «любым путём». Как пишет Виктор Дольник в своей провоцирующей к размышлениям книге «Непослушное дитя биосферы», биологический смысл разных установок самца и самки основан на количестве половых клеток: у самца их сотни миллионов, их не жалко, а потому его задача – оплодотворить как можно больше самок. У самки же половых клеток мало, и её задача – выбрать для их оплодотворения самых лучших самцов.

Большинство биологов считают, что каждая особь стремится оставить как можно больше потомства только для того, чтобы именно её гены в большей степени распространились в популяции. Если это действительно так (а в этом теперь почти нет сомнений), то логически можно подойти и к так называемой проблеме бессмертия. Не в этом ли и заключается весь скрытый смысл такой безумной тяги всего живого к воспроизведению «себе подобных»? Ведь частично копируя себя в своих потомках (многократно и потенциально долго), мы, тем самым, в какой-то степени обретаем вечную жизнь для отдельных частиц себя самого и совершенствуем дальнейшее существование нашего вида. У большинства птиц, с их развитой заботой о потомстве и поэтому с небольшими размерами кладки яиц, естественный отбор на возможное увеличение плодовитости может проходить только за счёт многобрачия в любой форме, от обязательной полигамии до внебрачного отцовства у моногамов.

 

Безошибочный женский выбор

Основание для теории брачных систем животных было положено ещё Чарльзом Дарвином. Некоторые формы полового диморфизма, т. е. различий самцов и самок в строении отдельных частей тела, кажутся трудно объяснимыми с точки зрения естественного отбора, поскольку они представляются нам скорее бесполезными и даже вредными. Например, у многих птиц в брачный период появляются всякие украшающие элементы оперения или кожи, казалось бы, совершенно не нужные для выживания в существующих условиях, а иногда даже затрудняющие повседневную жизнь. Однако эти признаки весьма заметны и привлекательны, а потому свидетельствуют о каких-то преимуществах их носителя. Разумеется, развитие таких вторично-половых признаков направлено только на одну единственную цель – обзавестись здоровым и сильным половым партнёром, чтобы именно с ним продолжить себя в будущих поколениях. Именно так и выбирают себе партнёра самки птиц: им нужен самый заметный, а значит, и самый крепкий и выносливый.

Следует сказать, что теория полового отбора Чарльза Дарвина подверглась значительно большей критике со стороны биологов, чем основополагающая теория происхождения видов путем естественного отбора. Противниками теории полового отбора в её первоначальной форме были такие выдающиеся учёные, как Альфред Уоллес и Илья Мечников, а среди самых известных орнитологов – Михаил Мензбир и Сергей Бутурлин. Действительно, в изложении Дарвина некоторые положения теории кажутся неубедительными. Например, считалось, что самки птиц в течение всей эволюции предпочитали спариваться не только с самыми сильными и здоровыми, но и с самыми «красивыми» самцами (у которых всякие брачные украшения или голосовые данные развиты в наибольшей степени), что и привело к возникновению и усилению этих самых украшений. Однако при этом, несомненно, требуется, чтобы самки обладали, по Дарвину, «чувством прекрасного» и стремились только к нему в обход других признаков, что представляется слишком антропоморфичным. Казалось недостаточным и объяснение Дарвином одинаковой, иногда весьма скромной, а иногда и яркой окраски у обоих полов птиц передачей самцовых признаков самкам в процессе развития. Известный эволюционист Джулиан Хаксли, пытаясь объяснить биологическое значение вторично-половых признаков, пришёл к выводу, что многие признаки, относимые Дарвином к результатам полового отбора, имеют большое значение для вида в целом и зачастую невозможно разграничить явления полового и естественного отбора.

В свете современных данных половой отбор как особую форму естественного отбора следует рассматривать не только как следствие внутривидовых отношений, но и как результат взаимоотношений межвидовых, т. е. приспособлений, способствующих опознанию своего вида и встречу особей разного пола. Исходное развитие опознавательных признаков самцов и самок под влиянием естественного отбора преобразилось настолько, что стало основным инструментом на пути к наиболее продуктивному и успешному размножению.

Модели, объясняющие эволюцию полигинии, основывались на важности выбора самкой самца, захватившего наилучшую по качеству гнездовую территорию. Если самка-одиночка сможет вырастить столько же птенцов на хорошей территории, сколько она может вырастить на худшей территории вместе с самцом, то это и является основным стимулом к развитию многоженства. Развитие этих моделей привели к появлению так называемой гипотезы «сексуального сына». Выбор самки основан не только на качестве территории, но и на индивидуальных свойствах самца. Если самцы с весьма привлекательными свойствами, обладающие не самыми лучшими территориями, будут иметь мужских потомков с такими же качествами, привлекающими самок, то, благодаря этим «сексуальным сыновьям», их матери и дальше в ряду поколений будут оставлять больше потомков.

Орнитологи Андерс Мёллер и Томас Берхэд недавно установили чёткую связь между яркостью оперения самцов и степенью многожёнства у разных видов певчих птиц. Они сделали вывод, что это явление есть результат полового отбора. Чем более ярки самцы и чем больше выражены отличия в окраске самцов и самок, тем большая доля внебрачного отцовства была зарегистрирована у этих видов. Следовательно, супружеская измена и внебрачное отцовство есть важный компонент полового отбора и играет важную роль в эволюции вторично-половых признаков.