Часто птицы начинают проявлять какие-то элементы брачного поведения задолго до того возраста, когда они становятся половозрелыми. Рекордсменами в этом отношении можно считать ткачиковых птиц, например, амадин. Птенцы австралийской зебровой амадины начинают петь и проявлять попытки совокупления уже в возрасте шести недель. По-видимому, это ни что иное, как тренировка, то есть подготовка к будущей семейной жизни. И если в клеточных условиях такие молодые птицы, возможно, и начнут размножаться, то в естественных условиях в Австралии они в большинстве случаев не смогут этого сделать; хотя в научной литературе были сообщения о редких случаях размножении зебровых амадин в этом возрасте. Достижение возраста половозрелости не означает, что птица обязательно станет размножаться. Как было показано в других разделах книги, многие молодые особи не могут найти себе подходящую пару, и причина этого – очень жёсткая конкуренция с более опытными соседями.

 

Долгожители поздно вступают в брак

Поражают громадные различия в возрасте первого размножения в классе птиц. Большинство мелких певчих птиц обзаводятся семьей и, следовательно, становятся полноправными членами размножающейся популяции уже с весны следующего года после своего рождения, то есть в возрасте 11–12 месяцев. А странствующий альбатрос, огромная белая птица с размахом крыльев более трёх метров, непревзойденный специалист парящего полёта, в течение восьми, а иногда и девяти лет ведёт холостую жизнь, странствуя по бескрайним просторам океанов, пока, наконец, не остепенится и не заведёт свою семью на затерянном безлюдном островке, обдуваемом всеми мировыми ветрами. Брачные церемонии многих видов альбатросов очень сложны и эффектны. Самец и самка многократно раскланиваются, надрывно кричат, а потом, встав «лицом к лицу», мягко и нежно перебирают перья друг у друга.

У королевского альбатроса, столь же крупного, как и странствующий, некоторые самцы впервые начинают размножаться только в возрасте 11 лет, хотя большинство и самцов, и самок приступает к этому в возрасте 8 или 9 лет. Королевский альбатрос – рекордсмен среди всех диких птиц по уровню выживаемости взрослых: ежегодно гибнут только три процента от числа всех птиц. Естественно, что при такой низкой смертности эти птицы могут размножаться в течение более тридцати лет своей жизни. Все альбатросы – долгожители, и именно поэтому они не только начинают размножаться в таком солидном возрасте, до которого многие другие птицы даже не доживают, но и откладывают всего лишь одно яйцо. Гнездятся альбатросы колониально, и самая известная колония этих птиц – гнездовое скопление чернобрового альбатроса на Фолклендских островах, где на голом каменистом пространстве вплотную друг к другу устраивают гнезда более ста пятидесяти тысяч пар этого вида. Такое скопление весьма крупных яиц, весом до полкилограмма, конечно же, привлекало внимание человека, но отнюдь не с натуралистическими интересами. Альбатросы издавна страдали от массового сбора яиц, и ещё в девятнадцатом веке в колонии темноспинных альбатросов на одном из Гавайских островов, Лайзанском, люди регулярно собирали их яйца.

Ещё один долгожитель среди птиц – императорский пингвин, самый крупный из всех пингвинов, с весом тела до 40 кг. В колонии, располагающейся на антарктическом мысе Геология, в семидесятые годы прошлого века было всего более двух с половиной тысяч взрослых птиц и из них размножалось около двух тысяч, производя в среднем более шестисот птенцов ежегодно. Из этих молодых птиц доживают до возраста четырёх лет немногим более ста особей, и в пятилетнем или шестилетнем возрасте они, наконец, приступают к брачным церемониям.

Прибывшие уже в марте и апреле пингвины, по мере развития брачного возбуждения, принимают разные позы ухаживания, исполняют токовые песни и временами дерутся. В отличие от многих других видов пингвинов, императорские не придерживаются своих старых территорий, а поэтому, возможно, каждый год у них образуется гораздо больше новых супружеских пар, чем сохраняется прежних. Вскоре после откладки огромного яйца, весом до полкилограмма, оголодавшая за полтора месяца без пищи самка передает его самцу и уходит в море на кормёжку.

Закатив яйцо на лапы и прикрыв его брюшной складкой, самец встает на свою голодную бессменную вахту продолжительностью до двух месяцев… Временами по несколько часов он стоит совершенно неподвижно, и лишь с ухудшением погоды самец может начать двигаться, не выпуская свое сокровище из лап. Если же у неопытного папаши яйцо всё же выпадет и потеряется, то оно становится яблоком раздора между молодыми неполовозрелыми пингвинами, этакими «бомжами», бесцельно бродящими по колонии. Закатив его себе на лапы, эти бродяги какое-то время делают вид, что насиживают яйцо, но вскоре теряют и яйцо, и всякий к нему интерес.

Возвратившаяся в колонию самка старательно ищет своего терпеливого мужа, и, наконец, обнаружив его, встаёт рядом и начинает принимать разные демонстративные позы. Супруг оживляется, повторяет движения своей отъевшейся на воле жены и, приподнимая брюшную складку, показывает ей яйцо, а иногда уже и вылупившегося птенца. После эмоционального обмена мнениями самец «вываливает» яйцо или птенца к лапам супруги и с сознанием выполненного долга уходит на кормёжку для восстановления потерянной половины веса своего изнуренного тела.

Только десять из ста отложенных яиц в результате дают половозрелых птиц. При таком неторопливом темпе размножения некоторые императорские пингвины достигают предельного возраста 50 лет, что, безусловно, рекордно для птиц в дикой природе. В зоопарках отдельные виды птиц, особенно попугаи и хищники, могут дожить и до более солидного, и, прямо скажем, престарелого возраста восьмидесяти и ста лет, но в природе пятидесятилетний императорский пингвин – безусловный рекордсмен-долгожитель.

 

Зачем аисты выкидывают своих детей

Белый аист, пожалуй, самый известная из так называемых голенастых птиц, к которым также относятся и цапли, и ибисы, и выпи. Во всей Европе и в России белый аист считается птицей, приносящей в дом не только младенцев, но и просто семейное счастье. Всегда тепло принимаемый людьми, аист не посягает ни на урожай, ни на что-то иное в человеческом хозяйстве. Питается он преимущественно лягушками, насекомыми и грызунами (полёвками). В некоторых местах грызуны составляют главную диету аистов. В Польше, например, где обитает четверть от всего мирового количества белых аистов, специальные исследования в долине реки Обры показали, что ежегодное количество гнездящихся пар точно соответствовало ежегодной численности обыкновенной полёвки, и чем больше было этих грызунов на полях, тем больше в конце лета появлялось молодых аистов. В этом отношении польская популяция аиста проявила себя такой же зависимой от численности грызунов, как и популяции многих хищных птиц и сов.

Аист устраивает свои огромные гнезда на деревьях со спиленными вершинами, на старых трубах и башнях, но чаще всего – на крышах домов, где ему для этого создают специальные поддерживающие устройства. Сам вид дома или другого сооружения с гнездом аиста на вершине придаёт атмосферу душевного спокойствия и незыблемости сельского уклада жизни. Свои старые гнёзда, к которым аисты возвращаются из года в год после своих далеких путешествий в Южную Африку, они всегда ремонтируют и достраивают; поэтому некоторые достигают веса нескольких центнеров.

В одной хорошо изученной популяции белого аиста, обитающей в Южной Германии, птицы впервые начинали размножаться в возрасте от двух до четырёх лет; средний возраст первого вступления в брак различался у самцов и самок, а также в разные годы. Когда в шестидесятые годы прошлого века смертность в этой популяции возросла и численность аистов стала сокращаться, то возраст первого размножения немного увеличился. Вероятными причинами ухудшения жизни было влияние химического загрязнения полей и лугов с одновременным ростом работ по мелиорации, что несомненно сказалось на качестве и объеме пищевых ресурсов белых аистов, в первую очередь лягушек. В другой популяции аистов, на побережье Северного моря, некоторые птицы впервые начинали гнездиться лишь в возрасте шести и семи лет. Наибольшее количество потомства давали самые опытные супруги в возрасте от десяти до шестнадцати лет. Самому старому аисту в этой популяции было 26 лет.

У белых аистов на гнезде иногда происходят сцены, изумляющие людей и до недавнего времени не имевшие должного научного объяснения и у специалистов. Поскольку аисты всегда на виду, то в отличие от многих других птиц, вся их жизнь хорошо знакома людям. Уже давно было замечено, что в некоторые годы аисты-родители выбрасывают своих птенцов из гнезда. Чаще всего такой участи подвергается один, самый младший птенец, но иногда жертв бывает больше. Более того, некоторые родители убивают их ударами клюва. Орнитологи связывали такое поведение с недостатком естественного корма аистов в отдельные годы. Известно, что инфантицид, то есть детоубийство, не так уж редко встречается в животном мире и объясняется крайней необходимостью регулировать численность потомства в целях сохранения какой-то его части. Другими словами, лучше наверняка вырастить двух здоровых детей, нежели четырех слабых, которые вряд ли доживут до взрослого состояния. Такая тактика свойственна и ряду крупных хищных птиц, и даже некоторым популяциям обыкновенных серых ворон. Казалось бы, в этом есть логика, хоть и жестокая, но вполне прагматичная. Однако в ряде случаев инфантицид у аистов наблюдали и в те годы, когда основной их пищи – лягушек, было вполне достаточно. И вот здесь специалисты стали говорить о возможности так называемых дисфункций, то есть осечек в индивидуальном поведении животных. В любой сложной системе существуют места с более слабыми звеньями, и можно ожидать ошибочной регуляции их деятельности. Полагаю, однако, что можно предложить и другое объяснение.

В одной из многочисленных популярных книг орнитолога и прекрасного фотографа-анималиста Эмилии Головановой подробно описана жизнь пары белых аистов на Псковщине. Головановой удалось наблюдать уникальный случай грубого вторжения взрослого самца на гнездо пары аистов, насиживающих кладку из трёх яиц. После нескольких насильственных попыток спариться с самкой в отсутствие законного супруга, он в конце концов прогнал его, а потом и уничтожил всю кладку яиц, выбросив их из гнезда. Это поведение в точности соответствует поведению львов, когда чужой самец, вторгаясь на территорию прайда, т. е. львиного семейного клана, изгоняет более слабого законного владельца и тотчас же уничтожает всех его детёнышей при полном попустительстве матери. Вполне возможно, что сцены инфантицида, наблюдаемые людьми у белых аистов, в некоторых случаях могут объясняться не тактикой жизни в бескормицу, а какими-то другими обстоятельствами, связанными с сексуальными мотивами. Ведь и у других птиц орнитологи иногда наблюдают подобные сцены. Например, у якан, о полиандрии которых уже рассказано выше, были случаи, когда неожиданно появившаяся чужая самка разбивала все яйца в кладке, насиживаемой одним из самцов, и этот самец, лишённый самого ценного – своего будущего потомства, тут же начинал спариваться с этой бандиткой, уступая её настойчивому заигрыванию.

 

Миф о лебединой песне

Среди водоплавающих птиц только лебеди, пожалуй, пользуются такой же народной любовью, как журавли и аисты. Песни, стихи и множество легенд связано и с лебединой красотой, и с лебединой верностью, апофеозом которой явился замечательный миф о лебединой песне. И если у кликуна, лебедя с жёлтым основанием клюва, действительно голос трубный и звонкий, то у лебедя-шипуна – самого известного лебедя, с оранжево-красным клювом и с шишковидным наростом у лба, голоса почти и нет. Его низкие, хрипловатые и сиплые звуки, а чаще всего – просто шипение, за что у англичан он получил видовое имя «немой лебедь», слышны очень редко. По данным орнитолога Клива Минтона, в одной английской популяции лебеди-шипуны образуют брачную пару обычно в возрасте двух или трёх лет, а некоторые – только с четырёх, пяти и даже шести лет. Самки приступают к брачным делам в более молодом возрасте, чем самцы. Но образование пары не приводит к немедленному размножению. Проходит целый год после этой помолвки, прежде чем супруги, наконец, начинают гнездиться. Ежегодно почти треть всех птиц в этой популяции так и не приступает к размножению. Что же касается лебединой верности, то в целом она, конечно, существует, но не у всех птиц. Из уже размножавшихся и оставшихся живыми к следующему лету супружеских пар разрыв произошел лишь у трёх из ста пар. В отличие от других птиц, на стабильность супружеских связей не влияла успешность размножения в предыдущий сезон.

Помолвки существуют не только у лебедей. Конрад Лоренц в своих замечательных описаниях драматических эпизодов из жизни одной колонии галок подробно рассказал о поведении ухаживания у молодых галок и о символичной церемонии приглашения невесты к месту будущего гнезда. Символична эта церемония по той причине, что половозрелости галки достигают лишь в возрасте двух лет, а попытки ухаживания и образования брачной пары начинают в годовалом возрасте. Как и лебеди, эти смышлёные и жизнерадостные голубоглазые птицы целый год находятся в состоянии помолвленных жениха и невесты.

 

Кто из супругов старше

Не только у аистов и лебедей, но и у других видов птиц возраст первого размножения различается у самцов и самок. И тетёрки, и глухарки, впервые посещая токовище в годовалом возрасте, могут спариваться и производить полноценное потомство, а их половые партнёры, как уже говорилось выше, всегда значительно старше их – большинство в возрасте трёх лет и старше. Это означает, что у весьма значительной части населения глухарей и тетеревов отцы всегда старше матерей, по крайней мере, на два года.

Несмотря на многочисленные исследования жизни популяций птиц с помощью кольцевания и постоянного контроля, возрастной состав брачных пар детально был изучен лишь у немногих видов. Трёхпалая чайка, или моевка, – весьма многочисленная и очень крикливая птица, отличается от других чаек недоразвитым задним пальцем. Гнездится она большими колониями на скалистых береговых утесах, в России – в основном в северных областях, на «птичьих базарах». По исследованиям орнитолога Джона Коулсона, в одной английской популяции моевок, у которых максимальная продолжительность жизни может достигать 16 лет, выявлена чёткая тенденция к образованию брачных пар из одновозрастных партнёров. Таких пар было более половины из всех изученных, а ещё у многих возраст самца и самки различался только на один год. К следующему сезону размножения состав пар в большинстве случаев сохранялся неизменным, при этом чем старше были птицы, тем прочнее оказывались супружеские узы. Прочнее всех были связи у тех супругов, которые размножались вместе более пяти лет. У тех окольцованных птиц, где пары распадались к следующему лету, примерно у двух третей птиц оба супруга из бывшей семьи были живы и приступали к образованию семьи в другом составе. В этих случаях прослеживалась явная тенденция соединения старых самок с более молодыми самцами. Смена партнёра значительно чаще отмечалась у тех брачных пар, которые потерпели неудачу в предыдущем размножении, но такая замена чаще всего не приводила к увеличению успешности в размножении по сравнению с постоянными из года в год парами.

Тенденция к образованию одновозрастных брачных пар определена и у другого вида – сизой чайки из одной эстонской популяции, насчитывавшей более 300 пар и живущей на островах. Все птицы из года в год прилетали именно на тот остров, где гнездились в прошлые годы. Молодые птицы образовывали пары между собой более часто, чем это могло бы быть при совершенно случайном соединении самца и самки. Только смерть разлучала супружеские пары, которые гнездились вместе в течение четырёх и более сезонов. Таким образом, у чаек, как и у других птиц, существует вполне определённый выбор супруга, и этот выбор, по-видимому, направлен прежде всего на успешное размножение и получение здорового потомства.

 

Возраст супруга важен и у певчих птиц

У мелких певчих птиц, при высоком уровне их ежегодной смертности, доходящей до половины и более от всех живых в конце сезона размножения, гораздо меньше возможностей для выбора партнёра определённого возраста. Однако и у них образование брачных пар не происходит случайным образом. Например, у черноголового чекана, обитателя лугов, полей и солнечных склонов каменистых холмов, детально изученного в одной британской популяции, пятнадцать супружеских пар состояли из птиц одного возраста, а у семи различия в возрасте были только в один год, хотя среди гнездящихся были и трёхлетние, и четырёхлетние птицы.

Различия между полами в возрасте первого размножения отражают, по-видимому, действительные различия в сроках достижения половой зрелости. Исследования орнитологов в Латвии и Бельгии показали, что в популяциях скворцов молодые годовалые самцы часто даже и не пытаются приступить к размножению, тогда как половина всех гнездящихся самок была именно в этом возрасте. Иногда, правда, такие различия зависят всего лишь от наличия мест для гнездования. Количество годовалых размножающихся скворцов в Дарвинском заповеднике, по исследованиям орнитолога Владимира Поливанова, зависело от количества развешанных скворечников: когда их было много, почти половина гнездящихся были годовалыми, а когда скворечников не хватало, годовалых среди размножающихся было в три раза меньше.

В Прибалтике, в национальном парке Куршская коса, автору этих строк вместе с коллегами довелось подробно исследовать две популяции певчих птиц – зяблика и пеночки-веснички. В популяции зяблика отдельные птицы доживали до 11 лет, хотя средняя продолжительность жизни после достижения половой зрелости составляла лишь полтора года. В одиннадцати из 22 брачных пар самцы были старше самок – на один год в 5 случаях и на большее число лет в 6 случаях. Только в одной уникальной супружеской паре жена была старше мужа на 4 года. Точные расчеты с учётом вероятности ежегодного выживания зябликов показали, что эти различия в количестве супружеских сочетаний самцов и самок отнюдь не случайны.

Столь же закономерными были и возрастные особенности брачных сочетаний у пеночки-веснички. Эта маленькая и хрупкая на вид насекомоядная птичка с нежной мелодичной песенкой чрезвычайно многочисленна во всех местах своего обитания в Европе и Сибири. Большинство весничек размножаются в составе моногамных пар, и оба родителя принимают участие в выкармливании птенцов. Среди размножающихся пар годовалые птицы, гнездящиеся впервые, составляют большинство. Пятую часть всей популяции составляют двухлетние веснички, а более старших – не более одной на десять птиц. Тем не менее, птицы в возрасте четырёх, пяти и шести лет осуществляют значительный вклад в воспроизводство популяции, поскольку они не ограничиваются одной супругой в течение лета и именно их можно назвать многожёнцами. Наши наблюдения показали, что в одном случае годовалый самец размножался с двухлетней самкой, а на следующий год эта же пара была обнаружена там же, но в составе полигамного квартета. Этот самец в возрасте двух лет сначала образовал пару с трёхлетней самкой, затем – с её двухлетней одинокой соседкой, и, наконец, с той же самкой, с которой гнездился в прошлом году (она достигла возраста трёх лет). Птенцов он кормил только в первом гнезде. На следующий год этот же самец, будучи уже трёхлетним, вернулся на свой участок и одновременно заключил брачный союз с двумя самками – с годовалой и со своей ежегодной подругой – ей было уже четыре года. В конце сезона он предпринял попытку привлечения ещё одной самки, но безуспешно. В это лето он кормил птенцов в обоих гнёздах. Таким образом, несмотря на очень небольшую вероятность одновременного выживания до следующего сезона размножения, иногда самец и самка и у таких мелких и короткоживущих птичек встречаются вновь и успешно размножаются. Возможно, основным стимулом здесь является привязанность к знакомому месту, а не персональные связи. Кроме того, многожёнство таких маленьких и хрупких на вид птичек, как веснички, изученное нами в Прибалтике, отнюдь не является чем-то особенным, присущим только прибалтийским пеночкам. Исследованиями уральских орнитологов Вадима Рябицева и Сергея Шутова установлены случаи многожёнства и среди весничек в Приполярном Урале, а Николай Лапшин установил то же самое у пеночек из Карелии.

 

Белые мышки орнитологов

Исследовать интимные тайны птичьих взаимоотношений очень удобно на примере птиц-дуплогнездников, которые охотно размножаются в искусственных гнездовых домиках, развешиваемых человеком. Помимо известных всем скворечников, для многолетних орнитологических исследований наиболее пригодны меньшие по размеру домики со съёмными крышками, называемые синичниками или дуплянками, хотя сделаны они могут быть не только из цельных стволов дерева, но и из досок, и даже из специальных бетоно-опилковых смесей. В этих небольших гнездовых домиках предпочитают селиться самые многочисленные и самые популярные у орнитологов объекты изучения – всем известная большая синица, а также мухоловка-пеструшка. Это своеобразные «белые мышки» орнитологов. Именно на этих птицах за последние десятилетия в Европе были проведены интереснейшие исследования по структуре популяций, территориальным взаимоотношениям и генетическим аспектам размножения.

Популяция больших синиц, живущих возле Оксфорда в Англии, очень тщательно изучались в течение многих лет. Орнитологи Кристофер Перринс, Пол Харви и Пол Гринвуд выяснили, что большинство самцов-первогодков образовывали пару также с самками-первогодками, однако в среднем для всей популяции возраст самца в супружеских парах был выше возраста самки. Старшие самки, спарившиеся с самцами-первогодками, чаще других самок меняли партнёра, выбирая более старшего. Из супружеских пар, в которых до следующего сезона размножения выживали и самец, и самка, около трети всё же распадались, и эти птицы образовывали новые семейные пары.

Особый интерес вызвали исследования инбридинга, то есть скрещивания родственных особей в этой популяции. Из почти тысячи детально изученных супружеских пар синиц тринадцать были парами из близкородственных птиц: пять пар – мать-сын, семь пар – брат-сестра и одна пара – тётка-племянник. Смертность птенцов, родившихся от этих ненормальных супружеских сочетаний, была значительно выше, чем у птенцов от обычных родителей. Однако выяснилось, что впоследствии, когда эти так называемые инбредные птицы стали взрослыми, их смертность была почти такой же, как и у других синиц. Английские орнитологи пришли к выводу, что возникновение инбредных супружеских пар зависело от расстояния послегнездовой дисперсии, т. е. разлёта молодых птиц от места своего рождения. Именно те пять самцов, которые образовали брачную пару со своими матерями, практически остались в следующее лето на месте своего появления на свет, тогда как обычно молодые довольно широко разлетаются от места, в котором родились.

Изучение популяций больших синиц в Ленинградской области орнитологами Георгием Носковым и Олегом Смирновым показало, что холостыми в начале гнездового периода остаются не более трех-четырех процентов птиц, среди них преобладают годовалые самки, хотя соотношение полов у них равное. В весенний предбрачный период годовалые самцы и самки составляют примерно две трети популяции, а взрослых самцов всегда несколько больше, чем взрослых самок. Эстонские орнитологи Хенн Вильбасте и Агу Лейвитс установили, что в одной детально изученной популяции супружеские пары состояли в основном из птиц одинакового возраста. Если погибала самка, то для нового брака самец обычно выбирал молодую самку, если же погибал самец, то оставшись одинокой, самка имела явное тяготение к самцам того же возраста, что и погибший супруг. Разумеется, выбора в таких случаях не очень много – ведь признаки старения большой синицы, что в первую очередь заметно по снижению эффективности размножения, начинаются уже с возраста четырёх-пяти лет.

 

Что влияет на возраст первого размножения?

Помимо половых различий, на возраст первого размножения могут оказывать влияние и факторы внешней среды, задерживающие начало брачной жизни у какой-то части популяции, несмотря на физиологическую готовность. Доля относительно молодых птиц, впервые приступивших к гнездованию, широко варьирует в разных поселениях аистов, некоторых чаек и уток. Английский орнитолог Иэн Ньютон, в течение многих лет изучавший размножение ястреба-перепелятника в Шотландии, установил, что доля гнездящихся годовалых самок в разные годы зависела от расположения гнёзд: в долинах с очень хорошими пищевыми условиями их было в девять раз больше, чем на соседних холмах.

Когда условия в местах летнего обитания птиц достаточно стабильны из года в год, то естественный отбор закрепляет вполне определённый возраст первого размножения. Все отклонения могут лишь усиливать эту тенденцию. Во многих орнитологических исследованиях доказано, что если молодые птицы гнездятся ранее обычного возраста начала размножения, то успешность их попыток размножения гораздо ниже, чем у более старших членов популяции. Разумеется, поступление новых птиц в гнездящуюся популяцию должно в целом соответствовать убыли старых, а потому существует зависимость между возрастом первого размножения и общим уровнем смертности – чем дольше продолжительность жизни птиц, тем в более старшем возрасте они начинают впервые размножаться.