Эти непредсказуемые говорушки
Вольные нравы в содружестве желудевых дятлов
Печальная судьба кладок у кукушек-личинкоедов
Коммуна султанок — пример для подражания?
Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц
Доминанты и помощники в коммунах полосатоспинного крапивника
Генетическая теория социальной эволюции и «отбор родичей»
Конфликт в колонии чаек черноголовых хохотунов
Вероятно, мало кто не согласится с тем, что среди бед человеческих одно из первых мест принадлежит одиночеству. Недаром жалобы на эту напасть — одна из центральных тем в лирической поэзии всех времен и народов. Вспомним хотя бы Лермонтова: «Как страшно жизни сей оковы нам в одиночестве влачить». Впрочем, в анналах народной мудрости, в фольклоре и в поэзии мы подчас обнаруживаем и несколько иные мотивы. Например, «Плохой товарищ хуже одиночки». Очевидно, о том же повествует нам, выражаясь в гораздо более возвышенном стиле, русский поэт-декадент Н. М. Мирский:
И в самом деле, трудно отрицать, что, приобретая спутника жизни, — будь то соратник по совместной деятельности либо партнер по браку, — индивид неизбежно принимает на себя те или иные дополнительные обязательства, теряя тем самым часть своей личной свободы и независимости. Более того, чем большее число лиц вовлечено в орбиту вашего существования и чем чаще вам приходится взаимодействовать с ними, тем ощутимее потеря индивидуальной самостоятельности и тем труднее вам планировать дальнейшую линию своего поведения. И если радость общения с себе подобными вкупе со всевозможными приобретениями на почве кооперативного труда — это цветы коллективного существования, то возникающая при этом непредсказуемость судеб каждого из участников событий есть горький и, судя по всему, неустранимый плод коллективизма.
Яркой иллюстрацией сказанного могут служить своеобразные группировки животных, известные зоологам под названием «коммун». Своеобразие этих объединений состоит в том, что в заботе о потомстве здесь принимают участие не только сами родители, но и так называемые помощники, которые могут быть членами той же семьи либо не связаны с ней кровным родством. Понятно, что почва для формирования долговременных коллективов типа коммун существует лишь там, где малолетние отпрыски в момент рождения не оснащены всем необходимым для самостоятельной жизни по контрасту с тем, что мы видим у большинства беспозвоночных, а среди позвоночных — у рыб, земноводных и пресмыкающихся. Поэтому наиболее распространен интересующий нас «коммунальный» образ жизни у животных, приносящих в потомстве «незрелорождающихся» детенышей, то есть таких, которые нуждаются в длительном уходе со стороны взрослых особей. Сюда относятся прежде всего птенцовые птицы, у которых отпрыски вылупляются из яйца голыми, слепыми и абсолютно беспомощными, а также млекопитающие, чьи детеныши столь же недееспособны, как и новорожденное человеческое дитя.
Простейший вариант коммуны — это семейная группа, включающая в себя, помимо отца, матери и их очередного приплода, уже возмужавших отпрысков тех же родителей. С прообразом подобных «расширенных» семей мы уже встречались в предыдущей главе, когда речь шла о семейных группах гиббонов и игрунок. Интересующие нас сейчас коммунальные ячейки отличаются от группировок этих обезьян в том отношении, что в коммунах детеныши нуждаются в гораздо более разнообразных услугах со стороны взрослых членов объединения. В частности, в обязанности последних входит сооружение надежного постоянного убежища для новорожденных — гнезда у птиц, логова у млекопитающих. Необходимость более тесных и частых контактов между воспитателями на почве их многогранной совместной деятельности создает дополнительную почву для возникновения всевозможных конфликтов, приводящих подчас к поистине трагическим результатам.
Внутренняя напряженность обстановки внутри коммуны далеко не всегда очевидна для стороннего наблюдателя. Зоологи долгое время не придавали большого значения тем внешним признакам недружелюбия, которые от случая к случаю проявляются в форме мимолетных ссор между членами коммунальной ячейки. Ведь всем известно по собственному опыту, что «милые бранятся — только тешатся». Так или иначе в среде натуралистов сложилось твердое убеждение, что в коммунальных группировках животных царит полная гармония. Полагали, что благодаря сторонней помощи родители получают возможность принести и вырастить максимальное число потомков, а те ни в чем не нуждаются, находясь под опекой нескольких нянек. Бескорыстные помощники между тем набираются опыта ухода за молодняком в ожидании того момента, когда им самим представится удобный случай стать продолжателями рода.
Увы, эта идиллическая картина всеобщего благополучия сильно померкла в последние годы, после того как зоологи приступили к скрупулезному изучению многолетнего хода событий внутри той или иной конкретной коммунальной ячейки. Поскольку объектом наблюдений стали теперь индивидуально опознаваемые животные, — помеченные, к примеру, цветными кольцами или какими-либо другими специальными метками, — наши знания о жизни коммун быстро обогатились множеством интереснейших сведений.
Эти непредсказуемые говорушки…
Израильский орнитолог А. Захави был среди первых, кто решил узнать доподлинно, что же именно происходит в интимной жизни животных, практикующих коммунальный образ жизни. Объектом своих исследований ученый избрал самого обычного обитателя аридных субтропиков Ближнего Востока — арабскую говорушку. Это птица из семейства тимелий величиной со скворца, окрашенная в скромные серовато-бурые тона (рис. 10.1). Говорушек, вереницей перелетающих нестойким полетом от одного куста к другому, легко опознать на расстоянии по характерному силуэту: издали бросается в глаза длинный ступенчатый хвост, который птица время от времени ставит почта вертикально. Взрослые индивиды разного пола различаются лишь цветом радужины глаз: она желтая у самцов и коричневая у самок.
Рис. 10.1. Минуты досуги говорушки предпочитают проводить в тесной компании, сидя вплотную друг подле друга, обычно на одной и той же излюбленной ими ветви. По краям усаживаются обычно доминирующий в группе самец и тот, что на одну ступень ниже рангом (либо α-самка, если в группе только один самец).
В безводной пустыне Негев говорушки селятся в маленьких оазисах, где в густых кронах разбросанных там и тут невысоких деревьев им удается надежно прятать свои довольно крупные гнезда. Однако пустыня есть пустыня, и корма для птиц здесь никогда не бывает в изобилии. Особенно тяжко приходится говорушкам в годы засухи. И без того скудная растительность уже к началу лета чахнет под палящими лучами солнца. Насекомые, пауки, мелкие рептилии и прочая живность, составляющие основу питания говорушек, укрываются в дневные часы подальше от изнуряющего зноя — в глубоких норах, под камнями, в затененных трещинах скал. Правда, при помощи своего сильного долотообразного клюва говорушке подчас удается добыть корм буквально из-под земли, например раскапывая гнезда крупных пустынных муравьев. И все же поиски съестного превращаются для наших птичек в постоянную проблему.
В условиях устойчивой скудости кормов каждая семья вынуждена осваивать весьма обширный охотничий участок, куда доступ посторонним говорушкам полностью воспрещен. В результате вся местность, сколько-нибудь пригодная для жизни этих птиц, оказывается поделенной без остатка на принадлежащие разным семьям земельные наделы. Такой участок занимает площадь от 2 до 10 га и на протяжении круглого года ревностно охраняется всеми членами семейной группы от проникновения сюда всех прочих представителей того же вида. В силу всего сказанного соседские взаимоотношения между обладателями этих земельных наделов, или территорий, как их называют зоологи, чрезвычайно обострены и время от времени выливаются в ожесточенные кровопролитные конфликты.
В результате семейная группа оказывается как бы невольным узником ею самой установленных пограничных преград, и именно это во многом объясняет своеобразный характер коллективной жизни говорушек (рис. 10.2). Казалось бы, по окончании очередного сезона размножения юным отпрыскам следовало бы покинуть территорию родителей и обзавестись личными владениями, где каждый смог бы на следующий год создать собственную семью. Но, увы, вакантных угодий в ближайшей округе нет, а на чужую территорию эмигранта едва ли допустят хозяева. С другой стороны, если под давлением обстоятельств неопытный юнец остается жить на участке своих родителей, он своим присутствием нарушает баланс между ограниченными запасами корма и потребностями в нем всех членов группировки.
Рис. 10.2. В некоторые дни перед восходом солнца все члены группы говорушек сбиваются на земле в тесную кучку, причем каждый старается занять место в самой середине, всеми силами проталкиваясь туда. Во время этой церемонии, продолжающейся обычно несколько минут, некоторые ее участники лихорадочно перебирают клювом свое оперение.
Оказываясь перед таким выбором, некоторые юные говорушки отказываются и от первой, и от второй из двух обозначенных возможностей, становясь бездомными бродягами, с тем чтобы в дальнейшем при удобном случае приобрести собственную территорию либо постепенно внедриться в какую-либо из уже существующих семейных групп. Но таких птиц, склонных к бродяжничеству, среди молодняка абсолютное меньшинство. Что же касается всех прочих, то они предпочитают до поры до времени оставаться среди вырастивших их говорушек. А это значит, что семейная группа с каждым годом все сильнее разрастается, оказываясь вскоре перед лицом тех самых, по сути дела, проблем, которые столь хорошо знакомы обитателям любой коммунальной квартиры.
Начнем с того, что сама по себе теснота неизбежно порождает конфликты и взаимную агрессию. Молодые говорушки начинают ссориться друг с другом почти сразу же, как покинут уютную колыбель своего гнезда. Как правило, такого рода свары в среде молодняка сравнительно безобидны, приводя, однако, со временем к установлению отношений господства и подчинения в среде птичек-новобранцев. Впрочем, случается и так, что мимолетная неприязнь перерастает в личную вражду, и тогда один из соперников не успокоится до тех пор, пока гонимый им сородич не покинет семейную группу, превратившись в бесприютного беженца-парию.
Что касается юных говорушек, которым так или иначе удалось закрепиться на родительской территории, то они отныне стараются не нарушать прав первенства более сильного. Господствует в семье старый самец-отец, которому беспрекословно отводится роль доминанта, или α-особи. Его разновозрастные сыновья, сохранившие свое членство в группе в предыдущие годы и в минувший сезон размножения, распределяются по ступенькам иерархической лестницы соответственно своему возрасту, силе и энергии. Поэтому особи, принадлежащие к самому юному поколению, оказываются в семейной группе в наименее выгодном положении — в роли индивидов самого низкого ранга. Такой же порядок ранжирования поддерживается и среди самок, которые, однако, в конфликтных ситуациях уступают, как правило, самцам-ровесникам.
Мир и спокойствие в разросшейся семейной ячейке были бы гарантированы, если бы взаимоотношения строились на безусловной покорности каждой низкоранговой говорушки по отношению к любому индивиду более высокого ранга. УВЫ, с приближением весны, когда пустыня оживает в предвкушении очередного праздника любви, обстановка внутри семейного коллектива говорушек все более накаляется. Дело в том, что такой коллектив подчас включает в себя, помимо главного самца-доминанта, до 8 его потомков мужского пола, приходящихся друг другу, как правило, родными или сводными братьями либо состоящими в иных отношениях родства с доминантой и друг с другом. Каждый самец уже на второй год своей жизни способен производить потомство, так что неудивительно, что с наступлением очередного сезона размножения все они превращаются в потенциальных соперников. Отношения конкуренции складываются и среди самок, которых в семейной группе может быть до шести одновременно.
Ситуация особенно осложняется в силу того, что по негласному закону, которому следуют наши птички, в пределах данной территории совершенно исключено единовременное присутствие более чем одного гнезда. Поэтому вместо того, чтобы с наступлением весны поделиться на парочки и разойтись полюбовно, вся группа скопом приступает к сооружению одной-единственной коммунальной колыбели для будущих птенцов. И лишь когда строительство близится к концу, возникает вопрос: а кто же, собственно, станет на этот раз родителями запланированного потомства?
Надо сказать, что среди самок право первенства почти неизменно бывает отдано без особых противодействий самой опытной самке-старожилу, которая обычно является матерью всех многочисленных членов группы, за исключением самца-доминанта, ее постоянного супруга. Так, в одной из группировок, жизнь которой А. Захави изучал на протяжении 15 лет, такая самка-матрона появилась в качестве иммигрантки в 1975 году в компании трех других самок (вероятно, ее сестер). В следующие 10 лет она оставалась здесь единственной приносящей приплод особью слабого пола пока по неясным причинам не покинула группировку, уступив свое место другой самке, также иммигрировавшей сюда со стороны.
По-иному складываются отношения между самцами группы, среди которых индивиды в возрасте четырех и более лет, не без основания считающие себя достаточно взрослыми, отнюдь не склонны беспрекословно отказываться от утех любви в пользу самца-доминанта. И хотя последний обычно сохраняет из года в год свое преимущественное право первого производителя потомства, ему подчас приходится делить благосклонность своей супруги с некоторыми самцами из числа своих братьев или сыновей. Впрочем, рано или поздно такому долготерпению патриарха наступает конец, и тогда, собравшись с духом, он изгоняет из пределов семейной территории всех самцов-соперников, а порой и убивает того из них, кто упорно противится подчиниться силе.
Стоит еще раз подчеркнуть, что далеко не все члены семейной группы претендуют на безусловное участие в утехах любви и в продолжении рода. Говорушки, не достигшие возраста 4–6 лет, хотя и вполне способные приносить потомство, обычно не ввязываются в любовные интриги своих более старших родичей и безропотно принимают на себя роль помощников. Эти индивиды занимают самые нижние ступеньки иерархической лестницы, о чем более высокопоставленные члены общины постоянно напоминают им, правда, несколько неожиданным образом. Чтобы одернуть зарвавшегося недоросля, умудренная опытом говорушка преподносит ему жука, муху или какую-либо другую подачку; либо, усевшись подле него, несколько раз небрежно перебирает клювом перья на его спине (рис. 10.3). Кормление своего ближнего, равно как и право манипулировать с его оперением (так называемый аллопрининг) оказываются, таким образом, прерогативой привилегированной особи в ее отношениях с подчиненными, а не наоборот, как это могло бы показаться естественным с нашей человеческой точки зрения. Так или иначе помощнику категорически возбраняется кормить особей-производителей, если он не желает навлечь на себя гнев старших по рангу.
Рис. 10.3. Высокопоставленный член группы говорушек перебирает клювом оперение помощника.
В обязанности помощника входит, таким образом, посильное участие в сооружении гнезда, а также снабжение кормом птенцов в пору их пребывания в колыбели и позже, когда те покидают гнездо и постепенно переходят к самостоятельности. Любопытно, однако, что и тут помощник постоянно наталкивается на неприязнь и сопротивление родителей птенцов, так: что ему нередко приходится прибегать к различным ухищрениям, чтобы приблизиться к гнезду и реализовать свое непреодолимое желание покормить несмышленышей. Как пишет по этому поводу А. Захави, «доминанты никогда не заставляют подчиненных осуществить какую-либо деятельность в пользу группы; напротив, размножающиеся члены группы препятствуют попыткам помощников оказывать им помощь. Говорушки не используют стремление своих сородичей вести себя альтруистически».
Как я уже упоминал ранее, ученые долгое время считали, что супружеская пара может только выиграть, если в деле воспитания потомства ей будут содействовать другие особи, свободные по той или иной причине от собственных родительских обязанностей. Стоит ли, однако, удивляться тому, что при конфликтном характере взаимоотношений, существующих в коммунах говорушек, эта оптимистическая точка зрения не находит себе подтверждения, по крайней мере в данном случае. Мало того, что родители третируют помощников, препятствуя последним использовать в полной мере их возможности ухода за выводком. Еще более скверные последствия влечет за собой стремление помощников стать со временем претендентами на роль самих производителей потомства. Нетрудно представить себе, насколько обостряется обстановка в группе, когда несколько возмужавших самцов начинают оспаривать друг у друга право стать фаворитами самки-производительницы. И если последняя окажется склонной уступить домогательствам трех, а то и четырех таких кавалеров, все они в отличие от бесправных помощников получают доступ в святая святых коммуны — к гнезду, куда самка ежедневно на протяжении 3–4 суток откладывает по одному яичку с блестящей ярко-зеленой скорлупой. Случись так, что соперничающие самцы начнут выяснять свои отношения непосредственно около гнезда, часть яичек может быть повреждена, а то и выброшена на землю. Такого рода потери абсолютно исключены в тех случаях, когда территория и гнездо находятся в полной собственности парочки говорушек, которая еще не успела обзавестись контингентом помощников.
Особенно подвержены всяческим неприятным неожиданностям кладки говорушек в тех гнездах, куда по воле случая яйца отложила не одна самка, а две или более. Такого рода кладка может принадлежать коалиции самок-сестер, которые долгое время находились на положении помощников при своих родителях, а затем покинули их, чтобы завоевать более прочные позиции в другой коммуне. Вторгаясь на чужую территорию, эти амазонки изгоняют оттуда самку-матрону, а то и всех живущих здесь самок и приступают к строительству собственного коллективного гнезда. Если прежняя владелица территории в это время насиживала яйца или лелеяла выводок молодых, ее потомство может быть уничтожено пришлыми самками. Впрочем, и судьба будущего потомства самок-узурпаторов обычно не столь уж радужна. При сложившейся ситуации в коммунальном гнезде вместо обычных 3–4 яичек их зачастую оказывается 8 или 9. Это уже само по себе предопределяет неблагоприятную судьбу по крайней мере некоторых яиц, поскольку самка-наседка просто не в состоянии равномерно обогревать столь крупную кладку. Кроме того, каждая из равноправных хозяек гнезда конкурирует со всеми прочими за право находиться в гнезде непременно в тот самый момент, когда стремление насиживать яйца становится у нее попросту непреодолимым. На этой почве то и дело возникают стычки и свары, во время которых часть яиц может вывалиться из переполненного гнезда или оказаться раздавленными. И впрямь у семи нянек дитя без глазу!
Так или иначе, но в итоге приходится признать, что разросшиеся семейные группы говорушек, включающие в себя несколько размножающихся птиц вкупе с многочисленными помощниками, несут значительные потери в период гнездования и приносят в результате ничуть не больше (а подчас и меньше) потомков, чем моногамные пары, которые, кстати сказать, не представляют редкости у этих птиц. Строго говоря, оба названных типа группировок — именно пары и коммуны — есть не что иное, как разные стадии развития одной и той же системы отношений. На первом этапе молодые самец и самка, эмигранты из разных групп, закрепляют за собой собственную территорию. Такое может случиться, например, после длительного засушливого периода, во время которого некоторые группы распадаются, оставляя свои территории вакантными для пришельцев со стороны. Молодожены успешно выводят птенцов, оставаясь единоличными собственниками участка и, стало быть, не имея подле себя каких-либо тайных соперников и возмутителей спокойствия.
Первые отпрыски этой парочки остаются жить на территории родителей. Так начинается второй этап в цикле существования семейной ячейки. Из года в год число потомков пары-основательницы, остающихся жить на ее территории, неуклонно увеличивается. Чем успешнее идет размножение, чем выше ежегодный приплод, тем скорее первоначальный жизненный успех и процветание коллектива обернется ростом социальной напряженности, взаимной агрессивности, хаоса и неразберихи. Единственно реальные преимущества такой разросшейся коммуны по сравнению с моногамной семейной группой — это несравненно большие возможности первой сохранить неприкосновенными границы своей территории и противодействовать вторжениям всевозможных иммигрантов и узурпаторов со стороны.
Вместе с тем обстановка внутри самой коммуны настолько нервозна и непредсказуема, особенно для ее более молодых членов, что те всячески стремятся избавиться от постоянного давления со стороны особей-доминантов в и рано или поздно покидают родительский кров, чтобы завоевать более устойчивое положение где-нибудь на стороне. В случае массовой эмиграции бывших помощников, если она совпадает во времени с изгнанием самцом-доминантом всех своих назойливых соперников, разросшаяся коммуна может вновь вернуться к состоянию компактной моногамной семьи.
Вольные нравы в содружестве желудевых дятлов
В справедливости сказанного убеждает тот факт, что моногамные пары — вполне обычное явление практически у всех так называемых коммунально-гнездящихся птиц. Например, у желудевого дятла, населяющего дубравы с примесью сосны на обширных пространствах юго-запада США, Мексики и Центральной Америки, в некоторых районах (в частности, в штате Аризона) свыше 80 процентов особей гнездятся моногамными парами, хотя в других местах — например, в Калифорнии, — мы видим прямо противоположную картину. Здесь 78 процентов размножающихся ячеек включает в себя от 3 до 10 взрослых птиц, и лишь 22 процента приходится на моногамные пары. Причина этих различий очевидна. Дело в том, что в Аризоне эти дятлы на зиму покидают свои гнездовые территории, так что у выращенного парой молодняка нет никакого резона оставаться далее в компании своих родителей в противоположность тому, что наблюдается у говорушек.
В Калифорнии, напротив, желудевые дятлы оседлы. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию, где с окончанием сезона размножения все члены коллектива дружно приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого служат своеобразные «амбары» — мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда дятлы методично складывают желуди, которые птицы собирают под сенью вековых дубов. Понятно, что молодняку, возмужавшему на данной территории, будет проще остаться в составе семейной группы, уповая, между прочим, и на собранные всем миром богатые запасы корма, вместо того чтобы искать сомнительных приключений где-то на стороне. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством «амбаров», пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну примерно таким же образом, как мы видели это у говорушек в Израиле.
У желудевых дятлов такая расширенная семья включает в себя двух (изредка трех) размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Представительницы прекрасного пола, как правило состоят в родстве Друг с другом — это самка с дочерью либо сестры, причем в последнем случае они зачастую оказываются в группе, иммигрируя сюда с соседних территорий. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. В коммуне господствуют свободные нравы: каждый раз, когда яйцеклетка, созревшая в организме самки, готова к оплодотворению, будущая мать выбирает в качестве любовника того из кавалеров, кто приглянулся ей в данный момент. Самцы лишены и тени ревности. Они меняются случайными подругами, также руководствуясь сиюминутным настроем.
Впрочем, мирный ход событий уступает место неразберихе в самое ответственное время — когда самки начинают нестись в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Дело в том, что самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой.
Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5–6 дней. Нетрудно видеть, что самка рискует лишиться всей своей кладки, если из-за своей поспешности она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Еще большие неприятности ожидают обитательниц коммунальной квартиры, когда их не две, а три: самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все бесценное содержимое гнезда, принадлежащее двум другим ее товаркам. Коль скоро самки не отличают отложенных ими самими яиц от чужих и действуют по велению слепого автоматизма, иногда случается так, что мамаша ошибается в оценке ситуации и выбрасывает из гнезда свое собственное яйцо. Впрочем, такое происходит нечасто, ибо, как только самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она прекращает разбой и уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней.
Американский орнитолог Р. Мамми и его коллеги в статье под броским названием «Гнездовая конкуренция у желудевых дятлов: сестры уничтожают яйца друг друга» приводят следующие любопытные результаты своих исследований. Изучив ход размножения в 14 гнездах, куда неслись по две самки, и в одном, принадлежащем трем мамашам, ученые зарегистрировали 48 случаев уничтожения яиц самками и 3 — самцами. В 35 эпизодах самки удаляли из гнезда яйца своих напарниц и в 9 — свои собственные. Нередко случается так, что самка, вынося из дупла яйцо, не бросает его, а поедает, не препятствуя при этом и другим членам группы присоединиться к трапезе. И, что особенно любопытно, в четырех подобных ситуациях сама мамаша, чье яйцо в данный момент подвергалось надругательству, присоединялась к грабителю, смакуя вместе с ним вкусное содержимое скорлупы. В общей сложности в этих 15 гнездах за счет столь экстравагантной манеры поведения их хозяев погибла почти третья часть от общего числа яиц, отложенных самками-хозяйками.
Печальная судьба кладок у кукушек-личинкоедов
С трудом объяснимая, на первый взгляд, манера самок желудевого дятла методически уничтожать яйца своих соратниц по совместной деятельности не делает эту птицу каким-то исключением среди прочих пернатых. Точно так же, как оказалось, ведут себя самки у некоторых кукушек-личинкоедов — этих отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света от Техаса до Аргентины. К ним относится, в частности, кукушка-ани, названная так потому, что ее громкий двусложный крик в отличие от столь хорошо знакомого всем нам «ку-ку… ку-ку» звучит как пронзительное «ани-ани». Это птица величиной с крупного дрозда, с массивным крючковатым клювом и с длинным, как у сороки, хвостом, монотонно окрашенная в мрачные фиолетово-черные тона.
В период гнездования около трети размножающихся групп в популяции этих кукушек представлены моногамными парами, из которых немногие имеют при себе юного помощника (обычно это самец, произведенный на свет в прошлом году и оставшийся жить на территории своих родителей). Гораздо чаще две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Облюбовав в качестве штаб-квартиры рощицу из нескольких древовидных мимоз, возвышающихся посреди травянистой равнины, либо куртину пышных кустов на болоте, компания этих крикливых черно-фиолетовых созданий приступает к сооружению среди ветвей вместительного гнезда, в котором всем членам объединения предстоит в дальнейшем опекать и лелеять свое обобществленное потомство.
Судя по тому, что в коммуне кукушек-ани каждый самец-производитель ревниво оберегает свою избранницу от посягательств других самцов-соратников, эти не слишком симпатичные с виду птицы не чужды супружеской верности в отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит непринужденный промискуитет. Однако это обстоятельство не сказывается во время яйцекладки благотворно на повадках самок, которые могут показаться непосвященному неправдоподобно эгоцентрическими и вопиюще антисоциальными, В действительности же здесь полностью господствует слепой и равнодушный случай. Принцип «по праву сильного» оказывается столь же неприменимым к ситуации, что и принцип «по праву первого». Как раз наоборот: чем раньше та или иная самка в группе оказывается готовой к откладке яиц, тем меньше потомков она рискует оставить, при том, что ее энергетические потери будут тем значительнее, чем больше самок-производительниц объединено в состав «коммуны».
Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп, которая многие годы изучала жизнь кукушек-ани в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками — 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, — после того, как они свели на нет все предыдущие усилия своих товарок, вышвырнув их яйца на землю, — сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, и гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6–7 яиц из 11–12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается как правило не более 12 яиц из снесенных 16–18.
Что ожидает в дальнейшем такие увеличенные кладки, принадлежащие нескольким самкам, нам уже известно. Чтобы все яйца развивались успешно, каждое из них должно хотя бы время от времени находиться в непосредственном контакте с лишенным перьев наседным пятном на брюшке обогревающей кладку птицы. Именно поэтому при смене наседок на гнезде очередной дежурный тщательно переворачивает клювом яйца, так что те из них, которые до этого лежали ближе к периферии колыбели, на этот раз оказываются в ее центральной зоне. С этой задачей легко справляются те из наших кукушек-ани, которые гнездятся уединенными парами и опекают нормальной величины кладку из 4–5 яиц.
Но когда гнездо переполнено и яйца лежат в два слоя друг на друге, нижние из них никогда не получают достаточно тепла, сколько бы наседок ни принимало попеременно участия в их обогреве. Такие «сверхнормативные» яйца со временем все глубже уходят в мягкую подстилку гнезда, так что птенцы из них либо не вылупляются вовсе, либо бывают затоптаны своими собратьями при попытке вылупления, не обладая достаточной энергией, чтобы сбросить с себя оковы тесной темницы. Из некоторых яиц, не получивших в период насиживания необходимого обогрева, птенцы вылупляются с большим опозданием. Они с самого начала сильно отстают в развитии от своих братьев и сестер и постепенно угасают, не имея возможности конкурировать со старшими членами выводка из-за корма, который доставляется в гнездо родителями и их помощниками.
Поэтому не приходится удивляться тому, что число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой. Если же оценивать величину приплода из расчета на одну самку, то здесь совершенно очевидна неэффективность коллективного гнездования. В самом деле, если из выводков уединенно гнездящихся парочек до осени доживает в среднем по одному юнцу, то на каждую самку в группах, состоящих из 3 либо 4 скооперировавшихся пар, приходится чуть более «половины кукушонка» (именно 0,6 выжившего птенца).
Коммуна султанок — пример для подражания?
Интересно, что буквально ту же самую закономерность орнитологи обнаружили у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммунальные ячейки, но при этом чужды откровенно антисоциальных повадок, столь характерных для желудевых дятлов и кукушек-ани. Примером может служить султанка, образ жизни которой много лет изучали новозеландские орнитологи Дж. Крейг и И. Джемисон. Эта птица величиной с крупную домашнюю курицу замечательна во всех отношениях. Ее роскошный наряд интенсивно синего цвета, оставляющего снежно-белым лишь оперение нижней части короткого хвоста, экстравагантным образом контрастирует с алым конусовидным клювом, карминной радужиной глаз и с красными долговязыми ляпами, снабженными длиннющими пальцами (рис. 10.4). Последнее обстоятельство выдает в султанке, именуемой также султанской курицей, обитателя мелководий и болотистых угодий, где эти птицы большую часть времени вынуждены передвигаться но частично погруженным в воду завалам растительной ветоши.
Рис. 10.4. Встреча двух султанок.
Здесь же султанки устраивают свое гнездо, куда нередко откладывают яйца две самки, объединившиеся перед этим в промискуитетную группу с несколькими самцами-производителями, максимальное число которых может достигать семи. Подобно аналогичным коммунам желудевого дятла, в составе такой ячейки нередко присутствуют и несколько помощников. Это неизменно младшие отпрыски размножающихся членов ячейки, сохранившие связи с родителями с прошлых лет и содействующие последним в охране территориальных границ и в выращивании очередного поколения своих кровных родичей.
Мы видим, что формы коллективизма у султанки во многом весьма сходны с тем, о чем нам уже хорошо известно из описания жизненной рутины желудевых дятлов. Что же касается принципиальных различий, то главное из них состоит в следующем: самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к варварскому обращению с яйцами своих товарок. Здесь никому и в голову не приходит вышвырнуть из гнезда яйцо, коль скоро оно уже оказалось здесь. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы, независимо от того, пополняла ли данная птица коллективную кладку или была беспристрастным свидетелем любовных свиданий более удачливых членов группы, каковыми оказываются обычно умудренные жизненным опытом высокоранговые самцы и самки. Казалось бы, ничто не мешает коммуне султанок преуспеть в их мирной коллективной деятельности по выращиванию молодняка.
И тем не менее результат этой деятельности оказывается далеким от идеала. Как специально подчеркивают Дж. Крейг и И. Джемисон, «…чем больше птиц обитает на данной (гнездовой — Е. П.) территории, тем меньше яиц в коллективной кладке и тем скромнее число потомков, выращенных обитающей здесь группой. В расчете на одну территорию, продуктивность гнездования выше для уединенно гнездящихся пар, чем для коммунальных групп. Таким образом, максимального успеха в размножении добиваются у султанок особи, объединенные в супружеские пары, а не в коммунальные группы».
Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц
Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни арабских говорушек, желудевых дятлов, кукушек-ани и султанок, преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в Достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.
Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, — это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, «достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими». Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения, Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться Друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.
Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить), Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. Все сказанное хорошо согласуется с точкой зрения Дж. Крейга и И. Джемисона, которые считают, что в коммунах султанских кур нет места кооперации в строгом смысле этого слова. Здесь перед нами лишь видимость строго согласованной деятельности, своего рода со-деятельность индивидов-эгоцентриков, почти неизменно преследующих свои эгоистические интересы. Примерно так же думает и А. Захави, основываясь на своих исследованиях коллективизма у арабских говорушек.
При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие «сверхнормативных» компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в «амбарах» впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам — владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50–60 м.
Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности.
Доминанты и помощники в коммунах полосатоспинного крапивника
Ко всему сказанному следует добавить, что существует немало видов пернатых, у которых коммуны устроены таким образом, что помощники на этот раз в действительности играют вспомогательную роль. Их присутствие и в самом деле позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре. Основное отличие коммун, о которых идет речь, от объединений кукушек-ани или султанок состоит в том, что в каждой из них монопольное право приносить приплод принадлежит лишь одному доминирующему α-самцу и его высокоранговой супруге, которые милостиво разрешают всем прочим членам группы кормить своих отпрысков, но держат их на почтительном расстоянии от гнезда во время его постройки, а также в периоды яйцекладки и насиживания яиц.
Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец — глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого «мешка» с боковым входом. Самка откладывает сюда 3–5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы.
После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма.
Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех. Коль скоро в самые ответственные моменты яйцекладки и насиживания родители держат помощников на почтительном расстоянии от детской, сведены до минимума возможность возникновения острых конфликтов и обусловленной ими частичной гибели потомства Что же касается влияния самих помощников на происходящее, то оно в зависимости от обстоятельств может быть более или менее значительным.
Например, у упомянутого выше пустынного сарыча эффект присутствия помощников скорее отрицателен, а у зеленого древесного удода пары с помощниками выращивают не больше птенцов, чем супруги, полагающиеся лишь на собственные силы. То же самое мы видим у пегих зимородков, если они выбирают места для устройства гнезд по берегам водоемов, богатых достаточно крупной рыбой, которой эти птицы кормятся сами и снабжают своих птенцов. Когда же места для рыбалки открыты для сильных ветров, при которых зимородку нелегко высматривать своих жертв с воздуха, а сама добыча состоит в основном из мелкой рыбешки, родители не справляются с обеспечением птенцов необходимым для них пропитанием, и здесь присутствие помощников спасает изрядную часть потомства от голодной смерти. В данном случае чем больше помощников, тем лучше.
Однако это отнюдь не является общим правилом: многие орнитологи, изучавшие коммуны интересующего нас типа, специально подчеркивали, что увеличение числа помощников сверх одного либо двух уже не приводит к каким-либо выгодам для семьи с точки зрения увеличения числа выращенных ею отпрысков. Сказанное справедливо и в отношении семей-коммун уже известного нам полосатоспинного крапивника, а также кустарниковой сойки, галапагосских птиц-пересмешников и австралийских славковых крапивников. У последних наиболее преуспевают в выращивании детей семьи, в которых умудренная опытом немолодая самка пользуется содействием двух помощников.
Судя по всему, общая обстановка в семье-коммуне полосатоспинного крапивника или пегого зимородка не выглядит столь напряженной, как в промискуитетных группах желудевых дятлов и султанских кур. Хотя самец — хозяин гнезда и пытается подчас отогнать от него чрезмерно усердного помощника, — как это нередко случается, скажем, в семье-коммуне зимородков, — число подобных конфликтов невелико, и они не слишком омрачают вполне размеренную жизнь коллектива, где каждый поглощен собственными заботами и вносит тем самым посильную лепту в общее дело. Именно это последнее обстоятельство, коренящееся в строгом разделении обязанностей на основе неписаных правил совместного существования, и приводит к тому, что в условиях хрупкого равновесия между кооперацией и конкуренцией чаша весов склоняется здесь в пользу первой. Результат не заставляет себя ждать: непроизводительные затраты снижаются до минимума, и группировка получает дополнительные преимущества в деле воспитания потомства.
Генетическая теория социальной эволюции и «отбор родичей»
Изучая коммуны того типа, где лишь одна супружеская пара выступает в роли производителей, тогда как все прочие члены группировки так или иначе содействуют размножающимся самцу и самке в выращивании их отпрысков, ученые обнаружили определенное сходство между подобной организацией семей и тем, что происходит в общинах социальных насекомых, таких, скажем, как пчелы или муравьи. Читателю, вероятно, известно, что у этих удивительных созданий разделение обязанностей между членами коллектива подчиняется весьма строгому регламенту. В частности, в задачу немногочисленных самцов входит оплодотворение одной или нескольких способных к размножению самок-цариц, чьи функции сводятся к тому, чтобы произвести и отложить как можно больше яиц. Все прочие бесчисленные обитатели улья либо муравейника — это бесплодные самки, выполняющие роль рабочих. Они обустраивают общее жилище всех членов коллектива, оберегают его неприкосновенность и полностью берут на себя уход за весьма многочисленным потомством самок-цариц. Такая схема распределения обязанностей (немногие размножаются, все прочие опекают их потомство) получила название репродуктивного разделения труда. И хотя уже античные натуралисты видели в способах организации общин социальных насекомых вершину коллективной жизни у братьев наших меньших, и по сию пору остается загадкой, каким образом могла сформироваться эта удивительная система взаимоотношений в процессе эволюции жизни на Земле.
Именно поэтому биологи-теоретики с неподдельным интересом встретили в 70-х годах XIX века сообщение орнитологов о том, что у некоторых видов птиц существует нечто похожее на репродуктивное разделение труда — эту наиболее замечательную черту коллективизма у социальных насекомых. Аналогия между ними и «коммунальными» видами птиц представлялась вроде бы самоочевидной. И там и тут немногие члены объединения монополизируют процесс размножения, а все прочие только выращивают потомство привилегированных производителей. С этой точки зрения казалось вполне оправданным уподобить «помощников» в коммунах птиц касте бесплодных рабочих у муравьев или пчел.
На почве подобных умозаключении ученые попытались объяснить происхождение коммунального гнездование у птиц в рамках так называемой генетической теории эволюции социального поведения. Эта теория, выдвинутая в 60-х годах XIX века английским натуралистом В. Гамильтоном, заслуживает того, чтобы сказать о ней несколько слов, поскольку она до сих пор остается достаточно популярной в среде западных биологов и эволюционистов.
Центральный пункт умозаключений В. Гамильтона и его коллег вкратце сводится к следующему. Жизненная задача каждого индивида, настойчиво диктуемая ему инстинктом размножения, состоит в том, чтобы оставить после себя максимальное число потомков. Это проявление здорового эгоизма определяет собой всю эволюцию ранних, «досоциальных» форм жизни. Начало становления истинной социальности у животных (так называемой эусоциальности), которая позже воплотилась в общинах социальных насекомых, связано с появлением на определенном этапе существования вида немногочисленных особей-альтруистов — подобно тому, как в человеческом обществе в нормальных семьях время от времени рождаются гениальные люди.
Можно спорить о том, существуют ли «гены таланта», но теоретики школы Гамильтона убеждены, что появление среди животных — этих отъявленных эгоистов — альтруистически настроенных индивидов обязано возникновению особых генов альтруизма. Именно присутствие этих генов у особи-альтруиста толкает ее к тому, чтобы пожертвовать своими интересами и отказаться от размножения, посвятив себя вместо этого заботам о благе коллектива. Однако это грозит неизбежным исчезновением столь ценных генов со смертью их носителей, если не соблюдено одно обязательное условие. Чтобы сохранить присущие ему гены и умножить их число в последующих поколениях, альтруисту надлежит содействовать выживанию преимущественно или исключительно тех особей своего вида, которые с большой вероятностью несут в себе копии генов самого воспитателя.
Из общих соображений вполне понятно, что носителями этих копии генов альтруизма должны быть индивиды, близкие воспитателю по крови. Поэтому именно тех своих родичей, которые наиболее близки ему по составу генов, должен выбирать наш альтруист для оказания им помощи в выращивании потомства. Конечным этапом этого процесса «отбора родичей» и явилось, по мнению теоретиков, возникновение у социальных насекомых особой касты альтруистов-рабочих, которые полностью отказываются от размножения в пользу немногих других особей того же вида, сохранивших эгоистическую привычку иметь собственных детей.
Теория становления альтруизма и «истинной социальности», как ее понимают В. Гамильтон и его соратники, страдает столь многими недостатками, что их обсуждение заняло бы слишком много места. Самое большое сомнение вызывает возможность существования самих «генов альтруизма», без которых все прочие теоретические построения, изложенные выше, попросту теряют смысл. Важно также иметь в виду, что В. Гамильтон попытался показать возможный ход эволюции альтруизма на примере таких животных, генетическая система которых устроена не вполне обычным образом. Дело в том, что у пчел, ос и муравьев только самки диплоидны, а клетки самцов несут гаплоидный набор генов (это так называемая гаплодиплоидия). Теоретически при такой системе сестры оказываются более близкими генетически (обладая в среднем 75 процентами общих генов), чем мать и дочь (50 процентами общих генов). Поэтому, как полагает Гамильтон, рабочей особи-«альтруисту», чтобы наиболее эффективно увеличивать в числе копии своих генов, выгоднее выращивать своих сестер, чем приносить собственное потомство.
Вообще говоря, гаплодиплоидия — довольно редкое явление в животном мире. Даже среди социальных насекомых, достигших вершин коллективизма, она отсутствует у термитов, у которых, как и у нас с вами, индивиды обоих полов диплоидны. Поэтому теория эволюции альтруизма, разработанная с учетом генетических особенностей пчел, муравьев и других перепончатокрылых насекомых, не в состоянии объяснить становления высших форм социальности у термитов. По той же причине эта теория неприменима и к птицам — этим типичным диплоидным организмам.
Кроме того, как выяснили орнитологи, в коммунах тех видов птиц, о которых шла речь выше, а также многих других, помощники отнюдь не всегда состоят в родстве с теми индивидами, потомство которых они помогают выращивать. В роли помощников в коммуне зачастую оказываются не только молодые особи, рожденные в пределах данной ячейки, но и иммигранты, выходцы из других коммун. Любопытные взаимоотношения складываются, в частности, у галапагосских пересмешников. Здесь вполне обычна ситуация, когда взрослый индивид, имеющий супруга и гнездо с птенцами на своей территории, между делом подкармливает молодых из выводков других пересмешников, живущих на соседних участках.
Как бы там ни было, за 150 миллионов лет своего существования на Земле птицам так и не удалось выработать развитую систему преемственного коллективизма, хоть в какой-то степени сопоставимую с тем, чего удалось достичь на этом пути социальным насекомым. Как мы узнаем далее, среди множества факторов, позволивших этим миниатюрным созданиям построить совершенно особый мир земных цивилизаций, важнейшее место принадлежит, вне всякого сомнения, развившемуся в этой группе насекомых репродуктивному разделению труда.
Что касается всех тех сравнительно немногочисленных видов птиц, у которых в настоящее время обнаружена склонность к коммунальному образу жизни (среди примерно 85 000 видов птиц, населяющих нашу планету, их насчитывается всего лишь около 220), то у них разделение обязанностей между размножающимися особями и их помощниками не имеет ничего общего с жестким и необратимым репродуктивным разделением труда, существующим у социальных насекомых. Совершенно ясно, что помощники, будучи в большинстве случаев индивидами, вполне способными приносить собственное потомство, одним только своим присутствием в группе создают для высокоранговой особи реальную опасность рано или поздно лишиться всех своих привилегий. Именно такой оборот события принимают в тот момент, когда покладистый до поры до времени помощник набирается уверенности и сил и свергает с престола своего высокорангового предка. Известный нам А. Захави оказался свидетелем пяти случаев убийства отца либо матери возмужавшими помощниками в коммунах арабских говорушек. Эти отцеубийцы, которым наскучило мириться со своим приниженным положением индивидов второго сорта, неизменно расправлялись с тем из своих родителей, который принадлежал к той же половой группе, что и сам помощник, то есть был реальным половым конкурентом последнего.
Причудливое переплетение отношений кооперации особей и конкуренции между ними, сотрудничества и конфликта интересов, оказавшееся неотъемлемой чертой коммунальных ячеек у птиц, можно обнаружить подчас в еще более парадоксальных формах также в сплоченных группировках многих видов млекопитающих. О законах, управляющих их коллективной жизнью, речь пойдет в следующей главе.