И тесен дом, да просторно в нем

Сами себе калориферы, сами себе кондиционеры

Склады провианта, плантации и домашний скот

Каждый в своем деле мастер

Штатное расписание общины

Термиты-макротермис: самка-царица, окруженная рабочими особями

Я держу на ладони странный предмет из желтовато-серой глины. Нечто вроде неправильной формы пластины, плоской с одной стороны и выпуклой — с другой. Плоская сторона намертво приклеена к кусочку обоев, который я осторожно срезал вместе с пластиной со стены избушки пограничников, несущих вахту на горных рубежах Республики Туркменистан и Ирана. С выпуклой стороны поверхность ровная, с бугорками и шероховатостями, продырявленная ведущими вглубь круглыми отверстиями диаметром около полу сантиметра каждое.

Почти идеально округлые очертания дырочек, собранных в параллельные ряды, довольно строго выдержанные расстояния между отверстиями в каждом ряду — все это, равно как и само местоположение пластины на обоях, — недвусмысленно подсказывает, что здесь поработало какое-то живое существо. И в самом деле, перед нами отслужившее свой срок гнездо так называемой пчелы-каменщицы — насекомого размером с нашу обыкновенную пчелу, но одетую не в пример ей не в серовато-желтую, а в угольно-черную пушистую шубку (рис. 12.1).

Рис. 12.1. Пчела-каменщица и ее гнездо.

Но главное, что отличает каменщицу от обычной медоносной пчелы, это ее ярко выраженный индивидуализм. Самка пчелы-каменщицы сооружает свое глиняное гнездо, вес которого превышает ее собственный в сотни раз, в полнейшем одиночестве, даже близко не подпуская сюда прочих особей своего вида. Из размельченной челюстями глины, смоченной выделениями слюнных желез, она одну за другой лепит на твердой поверхности камня несколько (до 15) продолговатых ячеек в виде маленьких ванночек, заполняя их затем медом и цветочной пыльцой. После того как в каждую ячейку отложено по яичку, каменщица покрывает все эти колыбельки общей глиняной крышкой и навсегда покидает постройку и все ее содержимое.

Когда новое поколение каменщиц закончит свое развитие, пройдя в глиняной темнице стадии яйца, личинки и куколки и превратившись в готовых к самостоятельной жизни пчел, каждая из них прогрызет отверстие в крышке гнезда и улетит куда глаза глядят. Что же касается пчелы-матери, то она, выполнив свою миссию, должна уйти со сцены. Великий французский натуралист Жан Анри Фабр, изучая жизнь пчел-каменщиц, подсчитал, что за время сооружения гнезда каждая из них тратит на принос строительного материала и корма для будущих личинок поистине колоссальное количество энергии. Отдавая своей работе около двух недель, миниатюрное насекомое пролетает за это время около 300–350 километров, «Что будет с пчелкой после такой тяжелой работы? — вопрошает Фабр. — Она так истощится, что ей остается только умереть, и она умирает».

Строительное искусство каменщицы-одиночки не может оставить равнодушным любителя природы. И все же, сколь же грубым и примитивным выглядит ее гнездо по сравнению с искусным и предельно рациональным обустройством коллективного жилища медоносых пчел, передаваемого от поколения к поколению его обитателей! Один только принцип конструкции сота и способ воплощения этого принципа в жизнь издавна вызывал почти священный трепет в душах ученых-натуралистов. «На редкость прекрасен кусок чистых сотов во всей их молочной белизне и геометрической четкости», — восклицает известный французский энтомолог Реми Шовен.

Сама фактура воска — этого удивительного строительного материала, вырабатываемого организмом рабочей пчелы из Сахаров, содержащихся в нектаре, — позволяет создавать конструкции, ювелирно выверенные во всех деталях и при этом в высшей степени надежные в эксплуатации. Хорошо известно, что шестигранная форма ячеек сота оптимально решает задачу экономии строительного материала при сохранении необходимого объема самих этих сосудов. Следует, однако, добавить, что снижение до минимума расхода воска обеспечивается также филигранной техникой строительства. Неудивительно ли, что толщина стенки, отделяющей друг от друга соседствующие ячейки, измеряется всего лишь сотыми долями миллиметра? И при кажущейся эфемерности сот, вылепленный не более чем из 40 г воска, способен выдерживать вес 2 кг меда.

Сравнение глиняных ячеек гнезда каменщицы с ажурной восковой вязью сота медоносной пчелы невольно рождает ассоциации с прогрессом материальной культуры человека. Дистанция здесь примерно такая же, как между грубыми лепными сосудами из необожженной глины, которые изготовлялись в эпоху неолита, и изящными сервизами из тончайшего фарфора, украшающими современный интерьер.

Что же касается непосредственного назначения этих архитектурных сооружений, то гнездо пчелы-каменщицы уместно уподобить примитивной землянке, которую ее временные жильцы покидают навсегда, как только перестают нуждаться в крыше над головой. Иное дело — гнездо медоносных пчел. Оно представляет собой надежное убежище от врагов и непогоды для многих поколений обитателей, каждое из которых вносит посильную лепту в благоустройство коллективного жилища. Обеспечивая взрослым членам общины укрытие от хищников и зимних холодов, такое гнездо постоянно служит складом консервированных запасов пищи, а в теплое время года превращается в рациональнейшим образом организованный родильный дом, в котором десятки тысяч будущих пчел-новобранцев выращиваются под надзором целой армии заботливых нянек.

Созидательную деятельность медоносной пчелы по праву считают выдающимся проявлением коллективизма в животном мире. Не будем забывать, однако, что существуют десятки тысяч других видов насекомых — общественных пчел, ос, муравьев и термитов, которые также придерживаются высокоразвитого социального образа жизни. И среди них не так уж мало таких, чьи успехи на ниве коллективного труда мало в чем уступают достижениям нашей славной сборщицы нектара. Но сколь бы различны ни были удивительные повадки крошечных тружеников, о которых пойдет речь в этой главе, в основе всего неизменно лежит их способность сооружать для себя надежное и удобное жилище. За его неприступными стенами насекомым гарантирована безопасность от превратностей внешнего мира, так что они могут всецело посвятить себя дальнейшему благоустройству своего дома, а также прочим заботам о благополучии общины и о будущем вида в целом.

А забот таких более чем достаточно. Это и поддержание в помещении наиболее благоприятного микроклимата для самих хозяев жилища и для их потомства; и защита общего дома от посягательств конкурентов и хищников извне; и доставка в гнездо продуктов-полуфабрикатов, которые должны быть затем переработаны соответствующим образом в запасы, способные выдержать длительное хранение в кладовых; и уход за отпрысками тех немногих привилегированных членов коллектива, которые, возложив все прочие обязанности на своих собратьев, посвящают себя единственной цели — воспроизведению потомства.

Посмотрим же, насколько рукотворные жилища разных представителей мира социальных насекомых удовлетворяют всем этим задачам и каким образом маленьким архитекторам удается преуспеть в решении стоящих перед ними столь многочисленных и разнообразных жизненных проблем.

 

И тесен дом, да просторно в нем

«Только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление, — писал в свое время Чарлз Дарвин. — Было замечено, что даже для искусного рабочего, снабженного необходимым инструментом и мерами, было бы очень трудно сделать восковые ячейки надлежащей формы, тогда как рабочие пчелы устраивают их, работая в темном улье». Эти слова одного из самых наблюдательных натуралистов прошлого не нуждались бы в комментариях, если не вспомнить, что сот как таковой есть лишь часть обустройства пчелиного жилища, размещено ли оно в естественном убежище древесного дупла или в улье, сконструированном руками пчеловода. Когда же мы станем рассматривать весь интерьер многолетнего прибежища медоносных пчел в целом, нашему «изумлению», по словам Дарвина, вообще не должно быть предела — столь рационально организована здесь каждая мелочь в соответствии с сиюминутными и будущими потребностями всех и каждого. И не будем винить тех, кто не испытывает благоговейного трепета перед лицом этого чуда природы, ибо ограниченность случайного прохожего есть попросту плод его незнания. Мы же попытаемся понять, почему именно инженерную деятельность медоносной пчелы считают вершиной строительного искусства у животных. Для этого нам следует сопоставить обустройство их жилища с тем, на что способны другие насекомые-труженики, также живущие и действующие сплоченными коллективами. Но прежде мы должны в самых общих чертах познакомиться с генеральным планом пчелиного общежития.

Семья диких пчел, обосновавшаяся в просторном дупле дерева либо в укромной расщелине скалы, немедля приступает к строительству нескольких сот, которые свешиваются с потолка убежища строго вертикально и параллельно друг другу. По мере роста каждого сота он оказывается прикрепленным не только к потолку — по всей его ширине, — но и к стенам полости, причем по всему периметру соприкосновения сота со стенками убежища строительницы оставляют небольшие отверстия. Эти проходы в дальнейшем позволят пчелам перемешаться кратчайшим путем между сотами и с одной стороны сота на другую.

Толщина сота составляет около 2–3 см, из которых примерно 3 мм приходится на так называемое средостение, которое служит общим основанием для ячеек по одну и по другую сторону сота. Углубленное в виде трехгранной призмы дно каждой ячейки одной стороны сота входит составными частями в донышки трех ячеек по другую его сторону, что делает конструкцию ажурной восковой пластины максимально прочной и устойчивой.

Каждая из многих тысяч ячеек одной и другой стороны имеет в сечении форму шестигранника и наклонена от основания к вершине на 130° относительно горизонтали, благодаря чему содержимое ячейки надежно удерживается в ней под действием силы тяжести (рис. 12.2). Глубина ячеек в разных участках сота колеблется от 1 до 2 см в зависимости от назначения того или иного резервуара. Те из них, что изначально предназначались для хранения меда, обычно глубже и вместительнее ячеек «детской», в которых будут выращиваться личинки.

Рис. 12.2. Принцип конструкции сота медоносной пчелы.

Впрочем, глубина ячеек зависит также и от того, насколько точно пчелам удалось выдержать расстояние между соседствующими друг с другом сотами. Это свободное пространство, называемое «улочкой», должно находиться в пределах 8–13 мм с тем, вероятно, чтобы при толчее та или другая из работниц могла свободно пройти в нужном ей направлении по спинкам своих соратниц. Если же ширина улочки первоначально почему-либо не выдержана в требованиях нормы, пчелы либо сужают ее, надстраивая верхние края смотрящих друг на друга ячеек, либо расширяют, уменьшая глубину ячеек по обе стороны улочки. Этим, кстати, пользуются пчеловоды, намеревающиеся увеличить выход меда из улья: слегка раздвинув рамки для сотов, мы можем заставить пчел углубить противостоящие друг другу ячейки, которые, естественно, будут заполнены доверху большим количеством лакомого продукта.

Итак, в чем же состоят главные особенности пчелиного жилища, делающие его неподражаемым образцом инженерного искусства в мире братьев наших меньших? Первая такая особенность — в специфике самого строительного материала, из которого изготовляются соты. Бесспорно, такие качества воска, как его вязкость и эластичность при нагревании, вместе со способностью сохранять однажды заданную форму после снижения температуры, делают это органическое вещество идеально приспособленным для создания ажурных, почти с ювелирной точностью выверенных конструкций сота. В этом отношении с медоносной пчелой могут отчасти соперничать лишь общественные осы, которые лепят близкое подобие пчелиных сот из бумагоподобной массы: насекомое соскабливает челюстями поверхностный слой сухой древесины, который сразу же идет в дело в смеси со слюной строительницы. Однако коль скоро такая бумажная масса в отличие от воска водопроницаема, в ячейках осиных сот нельзя хранить жидкие продукты питания, такие, например, как нектар и получающийся из него при выпаривании мед. Так что для общественных ос отрезана возможность создавать впрок запасы высококалорийных сладостей, и они выкармливают своих личинок наподобие птиц, принося им в ячейки тщательно разжеванных мух и гусениц.

И уж конечно, воск в качестве великолепного строительного материала и сравнивать нельзя с глиной, смоченной слюной и испражнениями, из которой строят свои величественные башни многие тропические термиты. При всей прочности этих сооружений, к которым мы еще вернемся в дальнейшем, они не столь совершенны в конструктивном замысле и в удобстве эксплуатации по сравнению с восковыми постройками медоносной пчелы. В каком-то смысле сказанное справедливо и в отношении насыпных холмов, выстраиваемых лесными муравьями и хорошо известными каждому из нас под названием муравейников.

Говоря об удобстве эксплуатации системы сот, я имею в виду прежде всего то обстоятельство, что эта конструкция состоит из множества однотипных в целом элементов — ячеек, предназначенных для разных целей, но в то же время частично взаимозаменяемых. В нижней части тех сот, что находятся в центральной части гнезда, помещается детская, или ясли. На языке пчеловодов и естествоиспытателей эта часть гнезда называется «зоной расплода». В ячейки этой зоны единственная в семье плодущая самка (матка) откладывает яйца, из которых затем выводятся личинки, всячески обихаживаемые тысячами бесплодных самок — рабочих пчел. В каждом соте вдоль верхнего периметра зоны расплода располагаются ячейки, заполненные утрамбованной и сдобренной медом цветочной пыльцой, известной под названием перги или «пчелиного хлеба». Еще далее к периферии сот — вплоть до верхней части стен жилища и до его потолка — сосредоточены хранилища меда. Иногда под них целиком отведены самые периферийные соты, не используемые пчелами для выращивания потомства. Область, занятая в дупле или в улье запасами меда, наряду со своей основной функцией продовольственного склада играет также роль своеобразной теплоизолирующей оболочки.

Тесное соседство детской со складами провизии, предназначенной для выкармливания личинок, позволяет пчелам-работницам с минимальными затратами времени и труда доставлять пропитание своим подопечным. В то же время при изменениях ситуации освободившаяся личиночная («пчелиная») ячейка может быть в случае необходимости использована в качестве хранилища меда или перги, и наоборот. И хотя при этом пчелы могут частично подогнать ту или иную ячейку по размеру к ее новому назначению (например, путем надстройки верхнего края стенок ячейки), сот как нечто целое выстраивается пчелами раз и навсегда и может служить общине многие годы подряд.

В этом отношении медоносная пчела ушла далеко вперед от большинства своих близких и не очень близких родичей, использующих, подобно ей, воск в интерьере своих жилищ. Я имею в виду прежде всего всем нам хорошо известных шмелей, которые есть не что иное, как очень крупные пчелы, а также так называемых безжальных пчел, обитающих в тропиках Старого и Нового Света. И те и другие ведут общественный образ жизни в отличие от подавляющего большинства прочих представителей семейства пчелиных, объединяющего в своем составе около 20 тысяч видов. Коммуны шмелей умеренной зоны отличаются от общин безжальных пчел (тритон и мелипон) в том отношении, что первые недолговечны, образуясь ежегодно весной и распадаясь осенью, тогда как вторые существуют годами, подобно общинам медоносной пчелы.

Любопытно, однако, что соты в жилище безжальных пчел пребывают в состоянии постоянной перестройки и реорганизации. Как только личинки в ячейках первоначально выстроенного единственного сота сплели вокруг себя шелковые коконы и окуклились в них, взрослые пчелы-работницы «разбирают» стенки этих ячеек и строят из полученного воска новый сот, расположенный параллельно первому. Поскольку при этом куколкам в коконах грозит опасность свалиться на дно гнезда, соты поддерживаются здесь множеством столбиков и перемычек, которые крепят все сооружение к стенкам гнездовой камеры. И хотя присутствие таких строительных лесов поражает своей целесообразностью, гораздо более рациональным выглядит выстроенный на годы, гениальный в своей простоте «слоеный пирог» сот в гнезде медоносной пчелы.

Общине шмелей также постоянно не хватает воска для увеличения площади детской и складских помещений, так что эти насекомые, как и безжальные пчелы, то и дело вынуждены «раздевать» окуклившихся личинок, чтобы выстроить помещение для их следующих партий. Это, разумеется, делает честь находчивости этих мохнатых тружениц, но не снимает с них ответственности за ситуацию постоянного аврала, в котором все время пребывает коллектив строителей.

Причина всех этих невзгод кроется в том, что и шмели, и безжальные пчелы далеко не столь экономны в использовании воска, как наша славная медоносная пчела. У нее расход строительного материала доведен до минимума за счет того, что все соседствующие друг с другом ячейки сота имеют общие и к тому же чрезвычайно тонкие стенки. Иное дело шмели и безжальные пчелы, у которых даже те резервуары, которые вплотную примыкают друг к другу, представляют собой самостоятельные образования с собственными стенками, не говоря уж о специальных «горшочках» для меда, расположенных несколько в стороне от зоны расплода (рис. 12.3). Вот тут-то и проявляется наглядно преимущество шестигранников, к которым в процессе эволюции пришли медоносные пчелы, над ячейками, округлыми в поперечном сечении. Первые удается скомпоновать в сплошную, весьма прочную конструкцию, максимально экономную в смысле расхода воска, тогда как вторые при их объединении не могут быть тесно пригнаны друг к другу, что влечет за собой потерю полезной площади и строительного материала. К тому же при сопоставимой ширине и одинаковой глубине шестигранных и округлых «сосудов» первые значительно вместительнее вторых.

Рис. 12.3. Гнездо шмеля, выстроенное ранней весной самкой-основательницей общины, показанной на этом рисунке. Слева — открытый сверху восковой горшочек с запасами меда. В шаровидных ячейках-личиночниках развивается первое поколение самок-рабочих, которые в дальнейшем будут расширять и благоустраивать гнездо. Затем в нем выведутся способные к размножению самки и самцы. Следующую зиму переживут лишь немногие самки, осемененные самцами до наступления холодов.

 

Сами себе калориферы, сами себе кондиционеры

Благоустроенное жилище — это, разумеется, не только стены и крыша. Вы будете себя чувствовать здесь уютно и комфортно лишь при том условии, что сооружение надежно защитит вас от зноя летом и от стужи — зимой. Мы чувствуем себя не в своей тарелке, если температура в квартире отклоняется на несколько градусов от привычных 18–20 °C, хотя и сравнительно безболезненно переживаем эти временные неудобства. Большинство общественных насекомых, что живут в сооруженных ими замкнутых помещениях, гораздо менее терпимы к нарушению стандартного микроклимата жилища с его весьма высокой по нашим меркам температурой воздуха. У многих видов муравьев, например, оптимальная температура в гнезде поддерживается на уровне 27–32 °C, у безжальных пчел — в пределах 33–36°, а в лабиринтах гнезд австралийских термитов, живущих в толще древесных стволов, она составляет обычно 33–38°. При этом даже небольшие отклонения от этих стандартов в период выращивания молодняка могут оказаться катастрофическими для общины. Так, у нашей медоносной пчелы, у которой личинки выращиваются при температуре 32–35°, при повышении ее до 38° погибает почти половина выкармливаемого потомства, а при понижении до 29° — до 95 процентов приплода.

Коль скоро температура внутри жилища социальных насекомых много выше, чем за его «порогом» в прохладной ночи, в ненастье и зимой, и ниже температуры воздуха в знойные полуденные часы в теплое время года, не остается сомнений в том, что обитатели гнезда сами в состоянии регулировать микроклимат у себя дома. Разумеется, проще всего справиться с этой задачей обитателям теплых стран, живущих в местностях с незначительными колебаниями суточных и сезонных температур. Таковы, в частности, тропические леса экваториальной зоны, где, по нашим представлениям, всегда царит лето.

Здесь уместно будет вспомнить так называемых муравьев-кочевников, или легионеров, по имени эцитон, населяющих вечнозеленые дождевые леса Центральной и Южной Америки. Средняя температура воздуха удерживается здесь на протяжении всего года в пределах 22–28°, то есть она неизменно близка к тому оптимуму, при котором выращивает свое потомство большинство видов муравьев. У легионеров-эцитов этот оптимум составляет 29°, так что нетрудно понять, почему эти муравьи не утруждают себя сооружением каких-либо постоянных жилищ.

Община эцитонов, включающая в себя до миллиона и более бесплодных самок-рабочих и одну плодущую самку-царицу, вынуждена на время прекращать свои странствования лишь в тот период, когда продолжательница рода готова отложить очередную порцию яиц. Примерно за 10 дней до этого колонна муравьев после очередного дневного перехода выбирает место для бивуака, где община обоснуется теперь примерно на три недели, а не на несколько суток, как это было в предшествующий период. Облюбовав нависающий над землей ствол упавшего дерева, тысячи наиболее крупных, длиной до полутора сантиметров, красновато-черных рабочих взбираются на него и, сцепляясь друг с другом коготками лапок, образуют своими телами свисающие вниз живые цепочки (рис. 12.4). Эти гирлянды объединяются затем в многослойную сеть, которая по мере присоединения к ней все новых и новых добровольцев замыкается с боков и снизу в сплошной шар либо эллипсоид около метра в поперечнике, повисающий в нише между поваленным деревом и поверхностью земли. Не прошло и часа, как «гнездо» готово. За его живыми стенками, в которых предусмотрительно оставлены многочисленные отверстия для входа и выхода муравьев, уютно обосновались все прочие члены общины: внушительных размеров царица с непомерно длинными толстым брюшком, окруженная свитой заботливых фрейлин, и мириады мелких рабочих, хлопочущих вокруг принесенных ими с собой десятков тысяч личинок и куколок.

Рис. 12.4. Фрагмент грозди муравьев-кочевников эцитонов.

По ночам температура воздуха может опускаться до 23°, но внутри бивуака эцитонов она неизменно остается в пределах 28–30°. В этой комфортной обстановке царица в сжатые сроки откладывает от 100 до 300 тысяч яиц, из которых примерно через 10 дней вылупляются крошечные личинки. К этому времени приурочено также превращение куколок в новое поколение рабочих муравьев. Наряду с ними в гнезде могут появиться также новоиспеченные царицы и крупные крылатые самцы. Последние сразу же покидают бивуак и улетают на поиски молодых цариц, появляющихся на свет в других общинах эцитонов. Появление в гнезде молодежи и одновременное вылупление из яиц личинок знаменует собой начало очередного периода бродяжничества. Отныне на протяжении двух-трех недель община эцитонов будет с рассветом покидать место своего ночного лагеря. Пройдя за день в поисках добычи около 100–200 м, муравьи вновь соорудят из своих тел «живое гнездо» для ночлега. Впрочем, если колонна встретит на своем пути колоду с открытым дуплом или большую нишу под корнями дерева, муравьи могут устроиться здесь на ночь и без всех этих сложных приготовлений.

Эцитонам удается поддерживать на бивуаке постоянную температуру, на 2–5° превышающую температуру воздуха, за счет выделения так называемого метаболического тепла. Попросту говоря, процессы обмена веществ (метаболизма), идущие в организме каждого муравья, делают его своеобразным крошечным калорифером. Понятно, что даже несколько сотен этих насекомых не смогли бы нагреть свое столь своеобразное «убежище» хотя бы на доли градуса. Но не будем забывать, что бивуак эцитонов насчитывает сотни тысяч взрослых муравьев и примерно столько же единиц расплода, так что здесь результат высоко развитой коллективной деятельности проявляется как нельзя более эффективно.

Разумеется, обходиться без надежной крыши над головой, с большими потерями используя для обогрева расплода столь дорогостоящую тепловую энергию — все это могут позволить себе лишь обитатели мест с весьма постоянным, умеренно теплым климатом. Но даже здесь большинство социальных насекомых предпочитают жить в закрытых естественных убежищах либо сооружают всевозможные постройки для защиты от хищников и временной непогоды. Последнее относится, в частности, к знаменитым муравьям-портным, которые населяют влажные тропические леса Экваториальной Африки и Юго-Восточной Азии. Крупные, диаметром до полуметра, гнезда этих стройных, окрашенных в янтарные тона муравьев подвешены в кронах высоких деревьев и заключены в футляр из живых листьев, края которых рабочие «сшивают» с помощью шелковых нитей, вырабатываемых личинками (рис. 12.5). Когда впоследствии листья высыхают, рабочие подыскивают новый подходящий для строительства участок кроны, приносят туда личинок из прежнего гнезда и, действуя ими наподобие челноков, сооружают очередное убежище. Способность этих муравьев легко сниматься с места и переезжать на новую квартиру позволяет им соотносить ее расположение с грядущими изменениями погоды. Обитая в местностях с муссонным климатом, муравьи-портные при постройке очередного гнезда неизменно учитывают направление господствующих ветров и соответственно возводят новое жилище с подветренной стороны кроны. Тем самым они сводят до минимума потери метаболического тепла, используемого для обогрева гнезда.

Рис. 12.5. Гнездо муравьев-портных, обитающих в Юго-Восточной Азии.

Много больше хлопот при поддержании оптимального микроклимата в яслях выпадает на долю тех социальных насекомых, которые живут в местностях с резкими суточными и сезонными колебаниями температуры и влажности. В пустыне, например, даже в теплое время года по ночам бывает прохладно, а днем почва нагревается нередко до 70° и более. В умеренной зоне, в частности у нас, в центральных районах России, средняя температура наиболее холодного и самого теплого месяцев может отличаться в некоторые годы на 30–40°, а крайние значения температур зимой и летом разнятся подчас на 60–70°. В таких условиях даже самые прочные стены не в состоянии сами по себе противостоять перегреву или переохлаждению жилья общины, так что насекомым приходится прибегать ко всевозможным ухищрениям, чтобы режим выращивания потомства сохранялся достаточно комфортным.

Коротко говоря, стратегия маленьких тружеников в районах с неустойчивой погодой и сезонно меняющимся климатом состоит в том, чтобы аккумулировать энергию солнечных лучей, когда в гнезде не хватает метаболического тепла, и всеми возможными способами противостоять перегреву и чрезмерной сухости в сильную жару. И здесь на помощь общественным насекомым приходят их архитектурные способности. Наиболее просто решают задачу оптимизации микроклимата своих жилищ многие виды пустынных муравьев. Они роют в грунте жилые ходы, часть которых в виде узких шахт уходят вертикально вниз — нередко на 3–3,5 м в глубину, до уровня грунтовых вод. Жилые камеры и склады с запасами провизии отходят от этих шахт горизонтально на разной глубине, так что обитатели подземелья могут переходить из одного помещения в другое, выбирая в каждый данный момент наиболее устраивающий их режим температуры и влажности.

Когда за порогом прохладно, муравьи переносят яйца, личинок и куколок в верхние галереи гнезда, используя солнечное тепло, которое аккумулируется верхними слоями почвы. При сильном зное и в периоды длительных похолоданий зимой насекомые спускаются в нижние камеры, где температура и влажность остаются более или менее постоянными на протяжении всего года. Примерно так же ведут себя другие обитатели тропических и субтропических пустынь — термиты. В общинах этих насекомых, которые из-за нежности своих покровов не переносят повышенной сухости, существует особая категория рабочих-водоносов. Их задача состоит в том, чтобы доставлять в верхние камеры подземного гнезда воду из нижних горизонтов, с глубины до 6 м, куда проникают вертикальные шахты, вырытые совместными усилиями членов общины.

У всех термитов сооружение жилища начинается с обустройства подземных галерей, архитектоника которых весьма сходна с тем, что мы видели у пустынных муравьев. В дальнейшем у многих видов тропических термитов над этим первоначальным гнездом надстраивается купол той или другой формы, который обычно и называют «термитником». Он сооружается из пережеванной клетчатки, замешенной на слюне и испражнениях этих насекомых и не уступающей по твердости цементу лучших сортов. У африканских термитов-грибоводов, к замечательным особенностям которых я еще вернусь позже, термитники достигают иногда 8–9 м в высоту и 20–30 м в диаметре у основания. Что же касается технологии регулирования микроклимата, наиболее замечательными в этом отношении считают постройки термитов амитермес, населяющих засушливые саванны Северной Австралии. Выглядят их термитники наподобие очень крутых двускатных крыш, плоскости которых сходятся на конус по фронтальным фасадам (рис. 12.6). Эти впечатляющие сооружения длиной до трех и более метров и высотой до четырех ориентированы своей длинной осью точно с севера на юг, почему и получили название компасных термитников. Ученые предполагают, что особенности архитектуры этих построек позволяют наиболее рационально использовать солнечную энергию: максимальные по площади поверхности имеют восточную и западную экспозицию и аккумулируют умеренное тепло солнца на восходе и ближе к вечеру. В самые знойные часы к палящему солнцу обращены острый зазубренный гребень и узкий южный фронтон, что отчасти препятствует чрезмерному нагреванию замка термитов в полуденное время.

Рис. 12.6. Компасные термитники в Австралии.

Если в отношении термитов амитермес суждения о соответствии их архитектурных изысканий потребностям поддержания приемлемого микроклимата в гнезде остаются пока что лишь правдоподобным предположением, продуктивность очень похожей стратегии безусловно доказана на примере самых обычных наших насекомых — рыжих лесных муравьев. Именно им принадлежат столь обычные в лесах средней России «муравьиные кучи», выстроенные из тонких обломков веточек и покрытые сверху слоем хвои. Для непосвященного муравейник — это и есть жилище маленьких тружеников. На самом деле такое мнение верно только наполовину, ибо насыпной холм муравьев представляет собой лишь надземную часть всего сооружения, как и цементные башни термитов.

Под куполом муравейника располагается подземная система. Нижние камеры гнезда находятся на глубине до 2,5 м под поверхностью почвы, и здесь муравьи проводят зиму, сбившись в плотную массу и пребывая в малоактивном состоянии при температуре около 4–5 °C. С наступлением теплых дней они постепенно переходят в надземный купол, который, как сейчас установлено, служит в основном для аккумулирования солнечного тепла. Именно поэтому скат муравейника, обращенный к югу, бывает обычно более пологим. За счет этой хитрости насекомые увеличивают площадь поверхности купола, обогреваемый солнцем в самое теплое время суток. Муравьи имеют то преимущество перед термитами, что они в состоянии быстро изменить форму купола, перетащив в авральном порядке строительный материал из одной его части в другую. Эта их способность была воочию показана в опыте, когда муравейник освещали мощными инфракрасными лампами, установленными на разной высоте и под разными углами по отношению к куполу муравейника. Таким образом, талант рыжих лесных муравьев наиболее рационально использовать энергию солнца не подлежит сомнению.

Впрочем, одной только солнечной радиации было бы недостаточно, чтобы поддерживать температуру вокруг расплода на уровне 27–32°, необходимом для развития молоди. Ученые доказали это, поставив следующий опыт. Они нашли два совершенно одинаковых муравейника и один из них посыпали нафталином, чтобы заставить его обитателей покинуть свое жилище. Через несколько дней при температуре воздуха около 29° одновременно поместили термометры в оба купола. На глубине 20 см от поверхности купола в жилом муравейнике температура оказалась равной 28°, а в брошенном — на целых 9° ниже.

В жилом муравейнике наиболее постоянная высокая температура сохраняется в его основании, покоящемся в конусовидном углублении почвы, от которого вниз идут многочисленные ходы и галереи. Именно в этом «внутреннем конусе» выращивается молодь. Здесь мириады рабочих, занятых уходом за расплодом и прочими заботами по дому, обогревают помещение выделяемым ими метаболическим теплом. Другие рабочие, надзирающие за состоянием купола, с наступлением дня открывают многочисленные вентиляционные отверстия, регулируя тем самым температуру и влажность в гнезде.

В гнездах муравьев и термитов рабочие размещают отложенные царицами яйца на полу камер, где температура, влажность и содержание кислорода в воздухе наиболее удовлетворяют в данный момент потребности развития расплода. Если микроклимат здесь почему-либо резко меняется, насекомые-няньки переносят яйца ближе к поверхности гнезда или, наоборот, в более глубокие его камеры. Вылупляющиеся из яиц личинки термитов представляют собой миниатюрное подобие взрослых рабочих и сами способны выбирать для себя помещения с наиболее комфортными условиями. Что касается безногих, беспомощных личинок муравьев и их куколок, называемых в простонародье «муравьиными яйцами», то их рабочие транспортируют туда или сюда по собственному усмотрению. Например, у обитающих в средней полосе России муравьев мирмика перед наступлением зимних холодов рабочие утаскивают личинок в самые нижние камеры гнезда, где даже в сильную стужу температура не опускается ниже +5 °C. Здесь личинки проводят всю зиму вместе со сбившимися в плотный клубок, оцепеневшими взрослыми членами общины.

У медоносных пчел сам принцип обустройства их жилища не дает возможности рабочим перемещать расплод, руководствуясь сиюминутными обстоятельствами. В отличие от термитов и муравьев то место, где будет выращиваться каждый будущий член общины, жестко предопределено уже в момент откладки маткой очередного яйца. Она помещает яичко в приглянувшуюся ей, подходящую к случаю ячейку сот, прикрепляя его ко дну колыбели в вертикальном положении. Что бы ни случилось далее, яйцо, вышедшая из него личинка и развившаяся затем куколка останутся здесь. Поэтому, чтобы развитие будущей пчелы в ее колыбели прошло благополучно, взрослые члены общины должны сделать все для сохранения здесь оптимального микроклимата, даже если погода за стенками дупла или улья будет меняться самым непредсказуемым образом. И, надо сказать, пчелы с честью справляются с этой сложной задачей, показывая истинные чудеса в искусстве регулирования температуры, влажности и чистоты воздуха в гнезде.

Усики-антенны рабочей пчелы можно уподобить точнейшим термометрам, способным измерять также влажность воздуха и концентрацию в нем углекислоты. Каждая антенна снабжена несколькими сотнями крошечных датчиков, мгновенно реагирующих на изменения температуры и состава воздуха в гнезде. Достаточно, чтобы температура около сота с расплодом понизилась всего на полградуса по сравнению с нижним пределом ее оптимума, составляющим 35,5°, чтобы тепловые датчики рабочей пчелы начали посылать тревожные импульсы в ее центральную нервную систему. Мозг-компьютер насекомого в ответ на эти сигналы дает команду включить обогрев. Мышцы грудного отдела пчелы начинают ритмически сокращаться, вырабатывая тепловую энергию наподобие того, как это происходит у человека, дрожащего от холода. При таком режиме работы мышц тельце пчелы разогревается со скоростью около 2° в минуту, так что вскоре температура груди насекомого поднимается до 36–39°. Понятно, что чем крупнее община и чем больше ее членов одновременно включаются в работу по обогреву гнезда, тем быстрее удается восстановить режим в пределах 34,5–35,5°, требуемых для наилучшего развития яиц рабочих пчел и самцов-трутней.

Поразительно, но способности терморегуляции у пчел идут еще дальше. В нижней части сот, где располагаются особые ячейки для выращивания цариц, так называемые маточники, оптимальная температура должна быть несколько ниже. Пчелы стремятся удержать ее здесь на уровне 33°, ибо именно при такой температуре гибель маток минимальна. Стало быть, маленьким труженицам удается не только создать максимально благоприятный тепловой режим внутри гнезда, но еще и сохранять разницу порядка 1,5° между центральными участками сота, где выращиваются рабочие, и его нижним краем, отведенным под маточники.

В знойные летние дни пчелам нередко приходится сталкиваться с другой проблемой: не допустить перегрева своего жилища. Печальные последствия чрезмерного повышения температуры очевидны. Дело в том, что рабочие кормят личинок жидкой пищей (в зависимости от ряда обстоятельств это могут быть выделения специальных желез рабочих либо смесь меда с пыльцой). Если принесенный рабочими в ячейку корм слегка подсохнет и превратится в желе, личинка обречена на гибель. Именно это и грозит расплоду при перегреве, когда влажность в гнезде резко падает. В такие моменты часть рабочих быстро переключается на роль водоносов. За один маршрут к ближайшей луже или к пруду водонос доставляет в гнездо от 25 до 50 миллиграммов живительной влаги. Здесь пчела может отрыгнуть капельку воды в пустую ячейку либо распределяет жидкость между страдающими от жажды товарками, в медовом содержимом зобиков которых из-за жары слишком повысилась концентрация сахара. Чем сильнее зной, тем больше пчел занято доставкой в гнездо воды, которая, испаряясь, быстро охлаждает воздух в жилище.

Насекомые, подобно нам с вами, при дыхании поглощают из воздуха кислород и выделяют во внешнюю среду углекислый газ. Поступление углекислоты идет тем интенсивнее, чем выше концентрация насекомых в замкнутом помещении и чем активнее они действуют, выполняя всевозможные обязанности по дому. В гнездах термитов и муравьев для удаления излишней углекислоты служат вентиляционные ходы, которые рабочие могут открывать или закрывать по требованию обстоятельств. Пчелы в этом смысле имеют преимущество: обладая крыльями, они способны активно вентилировать с их помощью свое жилище, при необходимости быстро очищая в нем воздух от углекислоты и избытка водяных паров. Коль скоро концентрация углекислого газа возрастает одновременно с увеличением температуры, именно в жаркий день вы чаще всего увидите пчел-вентиляторщиц, сидящих перед летком улья и с неимоверной быстротой работающих крыльями. Удаляя из гнезда углекислый газ, вентиляторщицы одновременно и охлаждают помещение, поскольку под влиянием тока воздуха быстрее испаряется вода, разбрызгиваемая в гнезде рабочими водоносами.

Когда с приближением осени царица постепенно прекращает откладку яиц, так что рабочим уже не приходится постоянно быть начеку в их заботах о молодняке, отпадает и необходимость столь пунктуально следить за температурным режимом жилища. Подчас достаточно и того, чтобы температура в его центральных зонах не опускалась ниже 30°. С наступлением холодов пчелы перестают вылетать за взятком и собираются в плотную живую гроздь на сотах, подальше от охлаждающихся в сильную стужу стенок дупла или улья. Так они и проводят зиму, не впадая в оцепенение спячки, как это делает большинство муравьев умеренных широт, а оставаясь все время в более или менее деятельном состоянии. В центре зимнего клубка даже в сильнейшие морозы пчелы удерживают температуру порядка 24–28°, в чем им могут позавидовать даже крестьяне, отапливающие свои избы дровами.

У пчел «горючим» для обогрева служит запасенный за лето мед — концентрированная смесь Сахаров глюкозы и фруктозы, которая никогда не портится и представляет собой один из самых калорийных продуктов среди всех известных человеку. Общине из 30–40 тысяч пчел для благополучной зимовки требуется 20–30 кг меда, и если семье удалось обеспечить себя на зиму таким запасом консервированной пищи, то уже к середине февраля царица принимается за откладку яиц. Вот так удивительно слаженная и рациональная деятельность пчелиной общины дает этим насекомым возможность не только кое-как перебиться в трудные зимние месяцы, но и приступить к выращиванию нового поколения в то время, когда снаружи еще стоят трескучие морозы.

 

Склады провианта, плантации и домашний скот

Запасы меда, накапливаемые изо дня в день в гнезде пчел, — это результат поистине титанического труда десятков тысяч неутомимых работниц. Материалом для изготовления меда обычно служит нектар цветов — сахаристая жидкость, содержащая около 60–80 процентов воды. За один вылет пчела-фуражир приносит домой около 50 мг нектара, из которого при последующем выпаривании примерно трех четвертей воды получается всего лишь 20 мг меда. Чтобы заполнить им только одну ячейку сот, требуется никак не менее 20 вылетов за взятком, а для создания запаса в 20 кг меда пчелы должны проделать свыше миллиона вылетов. За каждую экскурсию пчела-фуражир посещает десятки цветков — только так ей удается целиком заполнить нектаром медовый зобик и вернуться домой с полной ношей. Для изготовления 1 кг меда членам общины приходится посетить 1,5–2 миллиона цветков акации либо 6–7 миллионов головок красного клевера. По подсчетам знатока поведения пчел И. А. Халифмана, суммарное расстояние, преодолеваемое в пору богатого взятка всеми фуражирами большой семьи, смело можно приравнять к дистанции от Земли до Луны.

С доставкой нектара в гнездо работа, однако, не заканчивается. Фуражир оставляет капельку нектара, смешанного со своей слюной, на стенке ячейки, предоставляя дальнейшую ее обработку более молодым рабочим-домоседам. Те вновь заглатывают густую жидкость, а затем выпускают ее изо рта крошечными порциями, чтобы ускорить испарение воды. Тому же способствует деятельность вентиляторщиц, создающих в помещении усиленный ток воздуха. Особые биологически активные вещества (ферменты), содержащиеся в выделениях слюнных желез пчел, преобразуют сахарозу нектара в глюкозу и фруктозу и одновременно стерилизуют продукт выделяющимся при этой химической реакции атомарным кислородом. Мед-полуфабрикат работницы помещают в ячейки, где он продолжает отдавать вовне излишнюю воду. Когда ячейка заполнена доверху, а мед окончательно дозрел, пчелы запечатывают сосуд плоскими восковыми крышечками.

Часть меда труженицы добавляют в ячейки, заполненные принесенной фуражирами цветочной пыльцой. Эту смесь внутригнездовые рабочие утрамбовывают головой, заливая остающуюся при этом свободную треть ячейки созревшим медом. После этого сосуд герметически запечатывается крышечкой. Под ней вскоре начинается процесс «силосования» с выделением молочной кислоты, которая надежно консервирует пыльцу. Получившийся при этом богатый белком продукт получил название перги или «пчелиного хлеба».

Искусство пчел в заготовлении впрок обильной и высококалорийной консервированной пищи не знает себе равного не только среди других социальных насекомых, но и в животном мире вообще. Правда, значительные запасы загустевшего цветочного нектара, так называемого осиного меда, можно встретить в гнездах некоторых ос Южной Америки, но у этих насекомых первичный продукт не проходит столь изощренной и тщательной обработки, как у медоносных пчел и их ближайших родственниц, таких, скажем, как индийская пчела.

Своеобразные запасы меда делают и некоторые муравьи. Впрочем, способы, к которым они при этом прибегают, не имеют ничего общего с тем, что мы видели у медоносной пчелы. У знаменитых медовых муравьев, обитающих в засушливых районах Нового Света, часть рабочих выполняют роль неподвижных сосудов для хранения сахаристой жидкости, получаемой рабочими-фуражирами при «доении» тлей. Продукт этот можно с некоторыми оговорками сопоставить с «падевым» медом, заготовляемым в некоторых районах медоносными пчелами. Название этого лакомства происходит от слова «падь», которым обозначают сахаристые выделения кишечника мелких равнокрылых насекомых: тлей, листоблошек, цикадок и т. д. Эти выделения, именуемые также «медвяной росой», муравьи-фуражиры либо собирают с поверхности веточек и листьев в местах скопления равнокрылых, либо получают непосредственно от них, дотрагиваясь челюстями до кончика брюшка «дойной коровки».

Фуражиры медового муравья возвращаются в свое подземное гнездо и отдают капельки сладкой жидкости неподвижно висящим на потолке живым резервуарам, так называемым медовым бочкам. Чем больше пади собирают муравьи-фуражиры, тем сильнее раздувается брюшко муравья-сосуда, достигая в конце концов размера спелой вишни (рис. 12.7). Когда же случится период бескормицы, к медовым бочкам начинается паломничество голодных рабочих, и каждый получает изо рта кормильца причитающуюся ему порцию меда, Еще в конце XIX века американский ученый X. Мак Кук проделал такой опыт: на протяжении четырех месяцев держал группы мексиканского медового муравья, состоявшие из обычных рабочих и медовых бочек (так называемых плерэргатов) без всякой пищи. В конце эксперимента последние слегка «похудели», что же касается рабочих, то все они выжили и находились в прекрасной форме. Ученые выяснили также, что один плерэргат европейского медового муравья проформика может обеспечить пищей 100 рабочих в течение целого месяца.

Рис. 12.7. Медовые бочки, подвесившиеся к потолку в гнезде американского медового муравья.

Один из видов американских медовых муравьев живет преимущественно охотой на термитов. Но время от времени та или иная община предпринимает набеги на соседние гнезда себе подобных. Проникая в святая святых потерпевших, агрессоры убивают тамошнюю царицу и уносят в рабство личинок, куколок и молодых рабочих из разграбленного гнезда. Желанной добычей оказываются при этом и медовые бочки, которых нападающие также стремятся утащить к себе домой. Однако из-за того, что покровы плерэргатов, до предела натянутые распирающим их медом, слишком нежны для грубой транспортировки, большинство медовых бочек лопается. Свидетели подобной сцены не находят слов, чтобы описать экстаз неистового пиршества, разворачивающегося в этот момент на месте трагедии.

Те виды муравьев, что промышляют в основном охотой на малоподвижных насекомых и сбором их трупов вокруг своего гнезда, при избытке добычи пытаются запасти ее впрок. Однако в районах с умеренным климатом и с относительно высокой влажностью воздуха эти запасы зачастую вскоре портятся, и муравьи вынуждены выбрасывать их из гнезда вместе с другими отходами. Б более выгодном положении находятся муравьи, обитающие в сухих степях и пустынях. Им порой удается создать запасы сушеных насекомых, среди которых, как это ни странно, часто преобладают кормильцы муравьев — тли. Стало быть, муравьи не только содержат стада дойных коров, о чем я подробно расскажу ниже, но и запасают мясо своего скота впрок.

И все же гораздо большего успеха достигают муравьи в заготовке других даров природы, именно семян. В этом отношении особенно славятся так называемые муравьи-жнецы, несколько видов которых живут в пустынях бывшего Советского Союза — в республиках Средней Азии и Казахстана. Вдумчивый наблюдатель не может не подивиться при виде сплошной вереницы этих крошечных тружеников, час за часом, сотня за сотней вливающихся в кратер своего подземного гнезда. Каждый тащит в челюстях семя, по размерам лишь немного уступающее самому носильщику. А навстречу из темного отверстия выползают уже освободившиеся от ноши фуражиры, с обреченностью автоматов направляющиеся за новым грузом. Известный исследователь муравьев Г. М. Длусский подсчитал, что в пору урожая семян только за сутки фуражиры одной семьи муравьев-жнецов мессор численностью около 7 тысяч особей совершают до 60 тысяч ходок за провизией. Масса одного рабочего составляет около 2,5 мг, и при этом в подземных амбарах гнезда некоторые общины накапливают за короткое время страды до 1–1,5 кг семян, что примерно в тысячу раз больше веса всех членов общины, вместе взятых.

Неочищенные семена носильщики оставляют в верхних камерах и галереях своего жилища. Другие рабочие очищают семена от мякины, которую выбрасывают наружу, Гнездо жнецов, даже когда его обитатели почему-либо не желают выходить на поверхность, легко найти по широкому кольцу из отшелушенных чешуек, покрывающих пологий кратер вокруг входного отверстия. Очищенное зерно муравьи тщательно высушивают в хорошо прогреваемых верхних помещениях жилища, а затем стаскивают в более глубокие камеры, лежащие на уровне 1–2 м под землей. В этих зернохранилищах провиант находится под тщательным надзором: муравьи не дают семенам прорастать, время от времени обгрызая точки роста. Запасы используются затем по мере надобности. Взрослые члены общины поедают их сами и скармливают личинкам, предварительно пережевывая семена до тех пор, пока те не превратятся в смеси со слюной в жидкую кашицу, богатую крахмалом и сахаром (рис. 12.8).

Рис. 12.8. Мелкая (вверху) и крупная (внизу) рабочие особи обитающего на острове Целебес муравья акантомирмекс. Непропорционально большая голова крупного рабочего — это приспособление для пережевывания семян. Кроме того, такие особи выступают в роли солдат.

Ученые предполагают, что повадки муравьев-жнецов могли стать в процессе эволюции отправной точкой для поистине замечательных способностей социальных насекомых выращивать и культивировать грибы. Этим искусством особенно славятся около 40 видов муравьев-листорезов, распространенных в Северной и Южной Америке от умеренной зоны до экватора. Среди них наиболее полно изучен образ жизни листорезов атта, об удивительных повадках которых сейчас и пойдет речь. Один из видов листорезов, подобно муравьям-жнецам, создает в своих гнездах запасы семян, хотя наряду с ними в подземных амбарах можно обнаружить также срезанные фуражирами листья злаков и других трав. Это обстоятельство и натолкнуло ученых на мысль, что другие виды листорезов атта могли постепенно перейти от складирования семян к созданию грибных плантаций, произрастающих на запасенной впрок и тщательно пережеванной листорезами зеленой массе. Ведь знатокам муравьев хорошо известно, что склады семян муравьев-жнецов, не использованные по той или иной причине и оставленные без присмотра, обычно зарастают плесенью, которая есть не что иное, как примитивные низшие грибы. За миллионы лет своего существования на Земле муравьи могли обратить себе на пользу такое положение дел, приспособившись к выращиванию высших (шляпочных) грибов на специально подготовленном субстрате.

Именно этой способностью и знамениты листорезы атта, выстраивающие целые подземные города, в которых сотни камер отведены под плодоносящие грибные сады. Население такого города поистине огромно — некоторые общины включают в себя до 8–20 миллионов рабочих. При этом в общинах порой присутствует только одна плодущая самка, продолжительность жизни которой достигает иногда 15 лет. Система подземных галерей простирается вниз на глубину до 6 м. При рытье туннелей и камер муравьи выносят землю на поверхность, и выработанный таким образом грунт формирует надземный купол плавных очертаний. В одном гнезде атта, время существования которого составляло 6,5 лет, объем купола оказался равным 23 кубометрам, а вес слагающего его грунта — 40 тоннам. В этом гнезде насчитали 1920 камер, из которых 248 были заняты грибными плантациями. Расчеты показали, что с момента основания гнезда его обитатели доставили в подземные помещения почти 6 тонн свежих листьев. Гнездо этих муравьев оборудовано своеобразной вентиляционной системой: в отверстия у основания купола снаружи входят токи прохладного воздуха, а нагретый, насыщенный влагой воздух из грибных камер устремляется вверх через узкие проходы в толще надземного холма (рис. 12.9).

Рис. 12.9. Подземное гнездо американских муравьев-листорезов с фигуркой человека, приведенной для масштаба. Наверху — холм выброшенной муравьями земли. Вертикальные ходы ведут в округлые камеры в верхней части гнезда, в которых выращиваются грибы. Грушевидные полости внизу содержат отработанный материал.

В общине атта многочисленные обязанности ее членов строго распределены между рабочими семи разных каст. Принадлежность к той или иной касте определяется размерами индивида, которые не меняются от рождения до смерти. При этом массивный муравей, относящийся к касте солдат, весит примерно в 200 раз больше, чем крошечный рабочий, в чью задачу входит уход за грибными гифами на плантации (рис. 12.10).

Рис. 12.10. Вариации в размерах рабочих, принадлежащих к четырем кастам в пределах одного вида муравьев-листорезов. Справа внизу — солдат, справа вверху — муравей, занимающийся прополкой грибных садов.

Весь трудовой процесс по разведению грибов выглядит следующим образом. После того как муравей-разведчик обнаружил куст или дерево, листья которого удовлетворяют потребностям листорезов, он возвращается домой по одной из многочисленных дорог, расходящихся от гнезда в разные стороны. Длина этих хорошо расчищенных и плотно утоптанных муравьями трасс достигает порой 250 м при ширине до 30 см. Разведчик обозначает свой путь особыми пахучими веществами-феромонами, выделяемыми жалом насекомого. По проложенному разведчиком маршруту на промысел отправляется целая колонна листорезов разных размеров под прикрытием воинственных солдат. Оказавшись на месте, те муравьи, что покрупнее, забираются наверх и либо перекусывают черешки листьев, сбрасывая их вниз, либо вырезают челюстями округлые куски листовых пластинок и спускаются с ними на землю, чтобы отправиться назад в гнездо.

Обычно уже в самом жилище, глубоко под землей более мелкие муравьи, никогда не выходящие на дневной свет, режут принесенные заготовки на кусочки диаметром 1–2 мм. Эти фрагменты поступают в распоряжение еще более миниатюрных тружениц, которые пережевывают зелень, смачивая ее слюной и жидкими испражнениями. В полученную таким образом кашицеобразную массу рабочие добавляют еще и слюну, нацеженную ими изо рта личинок. Удобренная таким образом сырая губчатая масса, покоящаяся на дне обширной подземной камеры, создает основу грибного сада. В дальнейшем к первой порции пережеванного субстрата добавляются все новые и новые, так что в конце концов здесь образуется нечто вроде сферы величиной с кулак, а то и с голову человека (рис. 12.11). Это образование пронизано во всех направлениях узкими ветвящимися проходами, которые оказываются постоянным рабочим местом самых мелких тружеников, длина которых не превышает 3 мм, что составляет одну седьмую часть длины крупного рабочего-фуражира.

Рис. 12.11. Грибной сад муравьев-листорезов (слева) и выращиваемые ими грибы (справа).

На долю этих малюток выпадает множество чрезвычайно ответственных обязанностей. Когда вся поверхность пережеванной листовой массы и полости ходов внутри ее покрываются, словно инеем, тончайшими ветвящимися гифами культивируемого гриба, рабочие-крошки все время должны быть начеку. Лазая внутри губчатой массы, они тщательно пропалывают грибницу, уничтожая гифы других, сорных грибов. Они вылизывают нити грибницы, тем самым дезинфицируя ее своей слюной и выделениями желез, которые содержат специальные кислоты и антибиотики, уничтожающие бактерии и плесневые грибы.

Крошечные рабочие, кроме того, постоянно прищипывают окончания гифов, не позволяя им давать крупные плодовые тела — те самые шляпки на ножках, которые мы в просторечии называем грибами. Труженики этой касты малюток переносят кусочки грибницы и на следующие порции листовой массы, постоянно доставляемой в гнездо, засевая таким образом новые грядки огорода. Наконец, они собирают с гифов зачатки плодовых тел, вырастающие в виде маленьких шариков на концах нитей грибницы (рис. 12.11). Эти «стафилы», образно именуемые муравьиными кольраби, рабочие-садовники передают своим более крупным соплеменникам. Те пережевывают питательную массу стафилы, выпивают сок, а размельченную кашицу относят на корм личинкам.

Гриб, культивируемый листорезами, не растет нигде, кроме как в их гнездах. Поэтому когда новорожденная самка-царица готова покинуть родительский дом, чтобы основать новое поселение, она вынуждена захватить с собой кусочек грибницы со старого места. Будущая мать семейства, выходящая из оболочки куколки в виде крылатого насекомого, улетает на поиски своего счастья и уносит рассаду в особой подротовой камере. Спарившись по дороге с полдюжиной юных крылатых самцов, самка приземляется в приглянувшемся ей месте, избавляется от ненужных уже крыльев и начинает рыть норку в почве. На глубине 20–30 см она закладывает первую камеру нового жилища, где и выплевывает принесенную с собой грибницу.

Вскоре самка откладывает первую порцию яиц, лишь из малой части которых примерно через 2 месяца разовьются несколько пионеров-рабочих. Все это время самка — основательница общины не покидает заложенную ею грибную плантацию, заботливо удобряя ее собственными испражнениями. Итак, пищеварение отшельницы исправно работает. Но чем же она питается, спросите вы. Оказывается, чтобы не подорвать благополучия лелеемого ею гриба, царица не трогает его, а поедает отложенные ею самой яйца. Ими же она кормит первую генерацию личинок. Матка чрезвычайно плодовита, и с появлением в гнезде первых муравьев-рабочих они начинают использовать снесенные ею яйца для кормления следующего эшелона личинок, хотя сами потихонечку переходят к питанию стафилами гриба.

И вот наступает момент, когда рабочие наконец выходят из норки и возвращаются сюда с первой порцией листьев. Отныне гнездо будет медленно, но верно разрастаться вглубь, тая в своих недрах постепенно увеличивающиеся грибные плантации. Теперь судьба последних мало заботит царицу. Уступив все хлопоты по уходу за грибами бесплодным самкам-работницам, она превращается в своеобразную машину для откладки яиц. Год за годом царица производит потомство, используя при этом хранящиеся в ее половых путях миллионы спермиев, полученных при спаривании с самцами в первые дни ее жизни, еще до того, как она заложила начало своему гнезду.

Искусство выращивания грибов освоили не только муравьи-листорезы Нового Света, но и совершенно неродственные им общественные насекомые, относящиеся к нескольким видам так называемых высших термитов. Среди них знаменитые термиты-грибоводы обитают в основном в сухих саваннах и пустынях Африки, и лишь немногие виды встречаются в дождевых тропических лесах Юго-Восточной Азии, в частности в Малайзии. Последние по своим повадкам наиболее близки муравьям-листорезам, поскольку они также разводят грибные плантации на мякоти листьев. Правда, в отличие от муравьев эти термиты не срезают зелень с деревьев, а подбирают опавшие листья. Что касается большинства других термитов-грибоводов, то у них грибные плантации произрастают на таких материалах, которые, казалось бы, трудно использовать с какой-либо пользой. Это солома, тонкие сухие веточки и прочие мертвые останки растений, не содержащие в себе ничего, кроме двух бросовых, казалось бы, компонентов — безжизненной клетчатки и лигнина.

Между тем эти два продукта составляют основу питания подавляющего большинства термитов — как низших, так и высших. Термиты не только с аппетитом поедают растительные отходы, но и запасают их впрок. Например, в камерах подземного гнезда большого туркестанского термита, относящегося к низшим термитам и обитающего в пустынях Средней Азии, к осени накапливается такое количество коротких соломинок, палочек и тонких щепочек, что ими можно заполнить пятилитровую банку. За зиму обитатели гнезда потихонечку съедают все это. Потребление столь немудреной пищи термитами становится возможным лишь потому, что главную работу по пищеварению проделывают обитатели их кишечника — одноклеточные жгутиконосцы наподобие трихонимфы, описанной в главе б, а также бактерии, способные расщеплять клетчатку и превращать ее в сахара.

Термиты-грибоводы в этом смысле продвинулись гораздо дальше, поручив грибу работу по превращению мертвых растительных тканей — целлюлозы и лигнина — в хорошо усваиваемые организмом сахара и, возможно, в гликоген. Расщепляя сухую клетчатку и вырабатывая при этом питательные вещества, гриб синтезирует и свои собственные белки, также идущие в пищу термитам. Интересно, что грибы, выращиваемые этими насекомыми, сродни тем, что культивируют муравьи атта, хотя родословные термитов и муравьев разошлись многие миллионы лет тому назад.

У некоторых термитов-грибоводов устройство плантации мало отличается от того, что мы видели у муравьев атта. У других термитов сады сами по себе также в общих чертах сходны с муравьиными, располагаются несколько по-иному в соответствии с общей конструкцией самого термитника. Давайте посмотрим, как вписываются они в планировку жилища у одного из высших африканских термитов, известных под именем «воинственный».

Эти термиты возводят из глины, замешенной на слюне и испражнениях с добавлением песка, величественные конусовидные сооружения высотой до 6 м. Помимо главного пика на крутых склонах термитника обычно имеется еще несколько второстепенных, так что термитники эти иногда называют «соборами» из-за их отдаленного сходства с постройками в готическом стиле. Под землей, ниже основания купола термитника имеется обширная круглая полость, внутри которой располагается само жилое гнездо. Эта полость продолжается вниз в виде шахты, именуемой «подвалом», и вверх — наподобие постепенно сужающихся труб, ведущих к вершинам башен «собора». Гнездо можно уподобить перевернутому глиняному горшку, полость которого поделена тонкими перегородками на многочисленные камеры. В нижних камерах с горизонтальным полом и приземистым потолком термиты выводят потомство, выше располагаются сферические полости с грибными садами и с запасами сухой клетчатки для их культивирования. Полусфера гнезда, имеющая до 3,5 м в поперечнике, покоится на плоской глиняной пластине такого же диаметра, которую в центре подпирает глиняный столб, основанием уходящий в погреб. Считают, что полость погреба образуется после того, как термиты выбрали отсюда глину для постройки стенок гнезда, перегородок в нем и надземного купола-термитника (рис. 12.12).

Рис. 12.12. Схема внутреннего устройства термитника у африканского термита макротермес. Округлое гнездо покоится на пластине, опирающейся на опорный столб. По бокам его идут ходы в «погреб». В конусе термитника имеются вертикальные полости. Царская камера показана стрелкой. Ниже ее и левее, — сплющенные в разрезе ходы, где держатся личинки. Выше этих галерей — грибные сады и камеры с запасами корма.

Трубы, о которых я упомянул, представляют собой, по-видимому, часть вентиляционной системы, которая необходима для отведения избыточного тепла и влаги, производимых грибными садами. Когда сухой воздух попадает в термитник снаружи через отверстия у его основания, он уносит кверху, в полость труб, накопившуюся углекислоту и водяные пары, вызывая в итоге кристаллизацию солей, содержащихся в подпочвенных водах. Именно поэтому нижняя сторона опорной пластины, обращенная в сторону погреба, часто бывает инкрустирована сверкающими друзами соляных кристаллов. Сторонний наблюдатель мог бы принять их за украшение интерьера термитника, если бы его внутренние лабиринты не были погружены в вечную непроглядную тьму.

В некоторых тропических районах деятельность термитов по переработке сухой клетчатки в питательный белок грибов приобретает поистине индустриальные масштабы. Например, в Западной Экваториальной Африке на один гектар саванны приходится до 5 миллионов особей четырех видов термитов-грибоводов, в гнездах которых насчитывается в общей сложности до 60 тысяч камер с грибными садами. Добывая себе пропитание, эти насекомые улучшают состав почвы, ежегодно внося в нее почти полторы тонны сухих растительных остатков на гектар.

Поразительная согласованность действий в многотысячной общине насекомых-земледельцев не может не вызвать восхищения натуралиста. Ничуть не менее замечательны, впрочем, успехи, достигнутые социальными насекомыми на другой стезе коллективной деятельности — на поприще скотоводства. Я имею в виду образ жизни многих видов муравьев, благополучие которых в огромной степени зиждется на их сожительстве с крошечными существами, производящими медвяную росу (рис. 12.13).

Рис. 12.13. Рыжие лесные муравьи, «доящие» тлей.

Ученые подсчитали, что семья рыжих лесных муравьев, включающая в себя около 100 тысяч маленьких тружеников, немногим более чем за три месяца получает от своих дойных коровок-тлей до 10 кг пади. Это значит, что за год община этих муравьев потребляет от 60 до 100 кг сахара, добытого столь замечательным способом. У рыжих лесных муравьев падь тлей составляет до 80 процентов их рациона. Муравьи — активные хищники, так что значительная доля их потребностей в корме покрывается за счет охоты на живых насекомых (таких, скажем, как гусеницы). Не брезгуют охотники и трупами всевозможных мелких беспозвоночных. По-иному обстоит дело, скажем, у африканских муравьев-портных. На острове Занзибар, например, они наиболее охотно сооружают свои гнезда из живых листьев в кронах гвоздичного дерева. То ли муравьи сами быстро уничтожают здесь всех прочих насекомых, то ли гвоздичное дерево не очень ценится последними в качестве жилья, но факт остается фактом: общине муравьев-портных, состоящей нередко из полумиллиона индивидов, никак не просуществовать здесь охотой. Многочисленные тщательные опыты, поставленные в поселениях этих муравьев энтомологом М. Веем, неопровержимо доказали, что благополучие муравьиной общины целиком зависит от искусства ее членов лелеять и холить свой скот, рационально используя предоставляемое им пропитание в интересах всех и каждого.

В отличие от наших рыжих лесных муравьев, получающих сладкую падь от тлей, муравьи-портные Занзибара добывают медвяную росу при доении весьма своеобразных насекомых — щитовок. Узнать в щитовке живое существо непосвященному удается лишь при встрече с ее шестиногой личинкой, отдаленно напоминающей крошечную, в миллиметр длиной мокрицу, либо с крылатым самцом. Самцы появляются в поселениях щитовок лишь эпизодически, а у некоторых видов вообще отсутствуют, так что самки размножаются девственным способом, путем партеногенеза. Они-то и образуют так называемые колонии — тесные скопления неподвижных, лишенных конечностей существ, более похожих на чешуйки слущивающейся коры либо на какие-то миниатюрные наросты на ее поверхности. Колония щитовок включает в себя обычно от нескольких десятков до нескольких сотен этих созданий длиной около 2 мм, намертво внедривших свои хоботки в живые ткани, лежащие под корой дерева. Высасывая соки растения, щитовки потребляют часть питательных веществ, а избыток углеводов выделяют наружу в виде капелек сахаристой жидкости — медвяной росы.

Как удалось установить М. Вею, не только муравьи не способны выжить в отсутствие колоний щитовок, но и те влачат жалкое существование, если муравьи не собирают изо дня в день порции медвяной росы, непрерывно выделяемой щитовками. Дело в том, что в подобном случае сахаристая жидкость буквально затопляет колонию щитовок, а те, будучи существами неподвижными, не в состоянии спастись, перебравшись на другое место, как поступили бы, например, способные ползать тли. Обильные натеки медвяной росы представляют собой идеальное поле деятельности для всевозможных плесневых грибов. Принесенные сюда ветром споры черной плесени мгновенно прорастают ветвящимися гифами, и теперь колония щитовок обречена на вымирание. Хорошо, если нескольким самкам из ее состава удастся дожить до того момента, когда созревающим в их утробе яйцам придет время произвести подвижных, способных к расселению личинок.

Помимо нашествия плесневых грибов щитовкам грозят и многие другие опасности. Их охотно поедают божьи коровки, а крошечные воинственные наездники так и норовят отложить свои яички в тельце неспособной к самозащите самки щитовки. Чтобы узнать, могут ли муравьи в какой-то мере защитить своих кормилиц от пагубной для щитовок деятельности наездников, М. Вей сравнил судьбу колоний щитовок, опекаемых муравьями, и тех, куда муравьи не имели доступа и где избыток медвяной росы удалял сам экспериментатор, чтобы щитовки не страдали от агрессивных плесневых грибов. И что же оказалось? В начале опыта в каждой колонии щитовок было по 550 самок. Спустя 40 дней в колонии, доступной и для наездников, и для муравьев, количество щитовок выросло вдвое. В другой колонии, где свободно хозяйничали наездники, но не было муравьев, число щитовок сократилось до 160 особей. Результаты эксперимента говорили сами за себя: присутствие муравьев несомненно предохраняет щитовок от нападений наездников. Впрочем, как установил М. Вей, муравьи отнюдь не преследуют этих паразитов щитовок и не нападают на них, а просто одним своим присутствием мешают наездникам откладывать яички в тела этих беспомощных созданий. Что касается божьих коровок, то их муравьи попросту убивают и уносят в гнездо в качестве охотничьих трофеев.

Уже давно было известно, что муравьи-скотоводы способны строить защитные навесы над колониями насекомых — поставщиков медвяной росы. Муравьи, живущие в наших лесах, пользуются для этого любыми подручными материалами, например комочками почвы, укладываемыми в форме павильона над стебельком, собравшим на себе компанию тлей. Муравьи-портные располагают гораздо большими возможностями, используя для этого шелк личинок, как и при сооружении собственного жилого гнезда из живых листьев. К месту расположения колонии щитовок муравьи-рабочие доставляют в челюстях личинок из гнезда и, действуя ими как челноками, возводят паутинный навес либо укрытие из нескольких листочков, скрепленных воедино шелковыми нитями, Оказалось, однако, что такие павильоны муравьи строят главным образом в сезон дождей. Из этого М. Вей сделал весьма правдоподобный вывод, что главная цель муравьев при изготовлении этих сооружений — не защита щитовок от их врагов, а предохранение самих «скотоводов» от дождя во время сбора взятка.

Когда муравьи-портные переселяются на новую квартиру, крупные рабочие переносят в только что выстроенное гнездо личинок, куколок и мелких рабочих, не склонных выходить за порог дома по собственному почину. Чтобы обеспечить себя пропитанием на будущее, муравьи-переселенцы предусмотрительно захватывают с собой и часть молоди из освоенных ими ранее колоний щитовок. Чтобы доказать, что события происходят именно так, М. Вей соединил кроны двух гвоздичных деревьев — того, на котором муравьи жили ранее, и другого, где они соорудили новое гнездо, готовое принять переселенцев, — проволочным «мостом» длиной около 5 м. Мост был составлен из двух кусков толстой проволоки, которые на полпути между кронами оставались не соединенными друг с другом. Здесь оставался зазор в 5 мм, который без труда мог быть преодолен муравьем, но не позволил бы перебраться с дерева на дерево крошечной личинке щитовки. Тем не менее спустя 11 дней щитовки обильно размножились на только что заселенном муравьями дереве. Объяснения долго искать не пришлось, тем более что экспериментатор своими глазами видел, как муравьи переправляли юных щитовок через брешь в середине проволочного моста. Ученый выяснил также, что переселяя своих кормильцев на новое место, муравьи размещают их на молодых побегах дерева, наиболее удовлетворяющих пищевым потребностям щитовок.

Казалось бы, чем больше щитовок живет в окрестностях муравьиного гнезда, тем надежнее обеспечено будущее благополучие скотоводов. На деле, однако, оказалось, что муравьям не нравится, когда поголовье их скотины перерастает некую определенную норму. Оптимальна для муравьев ситуация, когда численность зрелых щитовок-самок в данном секторе их колонии примерно равна количеству муравьев-фуражиров, собирающих здесь взяток, либо немного ниже (в опытах Вея — в среднем 447 щитовок на 500 рабочих муравьев, то есть 0,9: 1,0). Как только это соотношение оказывается нарушенным и щитовок становится слишком много, муравьи начинают поедать их наравне с другими насекомыми, служащими им охотничьей добычей, такими, например, как божьи коровки.

 

Каждый в своем деле мастер

Уже из того немногого, что мы успели узнать о трудовых буднях в общинах социальных насекомых, становится очевидным, какое обилие разнообразных задач приходится решать каждому такому коллективу. Возведение и благоустройство жилища, добывание и доставка в гнездо пропитания, обработка кормов-полуфабрикатов для их дальнейшего хранения на складах провианта — все это весьма трудоемкие процессы, складывающиеся из множества последовательных операций. Ничуть не меньше усилий требуют и заботы о новом поколении, на благо которого, по существу, и направлена вся сложнейшая созидательная деятельность взрослых насекомых. Задачи, которые им предстоит решить, столь многочисленны и разнообразны, что успешное их выполнение немыслимо без четкого разделения обязанностей между членами общины.

То, что в человеческом обществе дает профессиональное обучение, в мире социальных насекомых решили миллионы лет приспособительной эволюции. Не вдаваясь пока в подробности, можно сказать, что уже в тот момент, когда из оболочки личиночного кокона появляется на свет взрослое насекомое, оно прекрасно осведомлено о том предназначении, которое судьба отвела ему в жизни коллектива. Более того, новый член общины от рождения оснащен всеми необходимыми «инструментами», соответствующими его специальности. Подобное взаимосоответствие особенностей строения индивида и его инстинктивной готовности выполнять соответствующую роль в жизни общины позволяет говорить о принадлежности данной особи к той или иной касте.

Простейший пример кастового подразделения общины дает нам семья медоносных пчел. Это в основе своей женское сообщество, которое на протяжении большей части года состоит всего лишь из двух категорий взрослых особей. Первая из них — самки-рабочие, олицетворяющие собой одну из двух каст пчелиной семьи. Представителем второй касты оказывается единственная в общине плодущая матка. Ее сразу можно узнать среди прочих пчел по внушительным размерам, почти вдвое превышающим размеры самки-работницы (рис. 12.14). На матке лежит единственная обязанность — откладывать яйца. В момент откладки очередного яйца продолжательница рода «решает», даст ли она жизнь самке или самцу. В первом случае матка открывает доступ к созревшей яйцеклетке спермиям, хранящимся у нее после спаривания в особом резервуаре-семяприемнике. Оплодотворенное таким образом яйцо матка откладывает либо в пчелиную ячейку, либо в маточник, предопределяя тем самым развитие яйца соответственно в бесплодную рабочую пчелу или же в плодущую самку. Если же выбор матроны пал на трутневую ячейку, она отложит туда неоплодотворенное яйцо, из которого в дальнейшем разовьется гаплоидный самец-трутень.

Рис. 12.14. Медоносные пчелы: матка со сбитой рабочих-фрейлин.

Являя собой идеально отлаженную машину для производства яиц, матка располагает гипертрофически развитыми яичниками. При этом она отличается от рабочей пчелы коротким хоботком, отсутствием «корзиночек» для сбора пыльцы на задних ножках, а также желез, вырабатывающих воск. Эти особенности строения матки недвусмысленно свидетельствуют о том, что она не в состоянии собирать нектар и пыльцу и участвовать в постройке сот. Матка никогда не вылетает за взятком, получая пропитание исключительно от обслуживающих ее рабочих. Находясь на их полном иждивении, царица благоденствует и может прожить до 5–6 лет, тогда как срок жизни пчелы-труженицы составляет обычно всего лишь несколько месяцев.

Рабочие имеют слабо развитые яичники, которые лишь при определенном стечении обстоятельств могут продуцировать яйцеклетки. Но коль скоро у рабочих пчел отсутствуют семяприемники да и вообще потребность спариваться с самцами, отложенные ими яйца неизменно оказываются неоплодотворенными. Такие яйца могут развиваться лишь путем партеногенеза и дают в результате одних только гаплоидных самцов. Потому-то рабочие с увеличенными яичниками получили название «трутовок», то есть самок, производящих трутней. Что касается самих трутней, то практически все они совершенно однотипны по строению и поведению, почему и не могут быть подразделены на какие-либо касты. В этом отношении медоносная пчела отличается от термитов, у которых касты подчас существуют и среди самок, и среди самцов.

Освобожденные маткой лишь от одной обязанности — продолжения рода, рабочие пчелы вынуждены ежеминутно выполнять уйму дел, один лишь перечень которых занял бы не одну страницу. Многое из того, что ложится на плечи рабочих, требует неусыпного внимания и высокой квалификации. Например, пчелы-кормилицы должны безошибочно отличать маточники от пчелиных и трутневых ячеек, поскольку личинки в разных колыбельках нуждаются в неодинаковом уходе. Кроме того, кормилицам следует учитывать возраст личинок, чтобы соблюсти правильный распорядок обеспечения их пропитанием. Юные личинки в пчелиных и трутневых ячейках в первые три дня своей жизни получают в качестве корма жидкие выделения подглоточных желез рабочих, а в последующие дни — смесь этого продукта с медом и с пергой. Потребляя корм без этих добавок, личинки не смогут окуклиться. Что касается личинок будущих цариц, сидящих в ячейках-маточниках, то их на протяжении всего периода развития рабочие снабжают высококалорийным «маточным молочком», которое вырабатывается в других — нижнечелюстных железах рабочих пчел.

Рабочим-кормилицам приходится непрерывно быть начеку, следя за тем, чтобы жидкий корм в ячейках не подсох и не превратился в желе. В противном случае личинка — независимо от того, выращивают ли из нее рабочую лошадку, трутня или царицу, — расстанется с жизнью в ближайшие два-три часа. Поэтому кормилицы должны постоянно находиться в курсе того, в каком состоянии находится каждая ячейка. Было подсчитано, что за время существования личинки от выхода ее из яйца до окукливания (это занимает немногим менее недели) рабочие пчелы заглядывают в ее ячейку для инспектирования и кормления до 10 тысяч раз, тратя на выращивание одной личинки около 10 часов чистого времени.

Здесь читатель вправе поинтересоваться: как же рабочей пчеле удается совмещать в себе искусство выращивать расплод с ничуть не менее изощренным умением строить ячейки сот, регулировать температуру и влажность в гнезде, собирать нектар и пыльцу при вылете за взятком и создавать гарантированные от порчи запасы меда и перги? Если для работницы не составляет труда выполнять все эти обязанности вперемежку, то она истинный универсал, а вовсе не специалист в каком-то определенном деле. Ответ на эти вопросы удалось получить лишь в результате длительных наблюдений за поведением множества индивидуально помеченных пчел. Оказалось, что каждая пчела более или менее закономерно меняет свою специальность с возрастом. При этом некоторые обязанности она сможет выполнять лишь после того, как приобретет соответствующее «инструментальное» оснащение, необходимое для осуществления данного вида деятельности.

Рабочая пчела включается в коллективный трудовой процесс иногда уже через несколько минут после того, как выберется из кокона и покинет свою восковую колыбельку. При этом она поначалу принимается за самую неквалифицированную работу — начинает чистить внутренность ячеек, уже бывших в употреблении, чтобы подготовить временно пустующую колыбель к приему очередного яйца, откладываемого маткой.

Но уже спустя 3–4 дня поведение юной пчелы в корне меняется: теперь она разыскивает на сотах ячейки с личинками, завершающими свое развитие перед окукливанием, и доставляет им мед и пергу с ближайшего продуктового склада. На шестой день жизни работницы или одним-двумя днями позже у нее уже начинают быстро формироваться подглоточные и нижнечелюстные «молочные» железы, которые будут вырабатывать жидкий корм для личинок в последующие 5–6 дней. Весь этот период наша пчелка посвятит заботам о молодых личинках, постоянно нуждающихся в свежей молочной пище. Между тем мед, которым юную работницу все это время снабжают ее товарки по гнезду, постепенно перерабатывается в ее организме в воск. К тому моменту, когда молочные железы пчелы готовы иссякнуть, выделение воска становится особенно интенсивным. Теперь для работницы настало время оставить профессию кормилицы и присоединиться к тем членам общины, которые заняты постройкой и починкой сот.

На протяжении первых двух недель жизни рабочей пчеле, уже сменившей несколько профессий, удается походя неплохо ознакомиться с внутренними помещениями жилища. Когда запасы вырабатываемого ею воска окончательно иссякнут, пчелка уже не страшится заглянуть и за порог родимого дома. Она еще не рискует отправиться в дальнюю экскурсию за взятком, но все же время от времени покидает гнездо, вынося за его пределы всевозможные отбросы и ненужный сор. Между делом пчела может заняться и какой-нибудь другой полезной деятельностью: принимает нектар от сборщиц, возвратившихся в гнездо со взятком, упаковывает провизию в ячейки продуктового склада либо облизывает и «причесывает» своих сожительниц. В этот период молодая пчела нередко подвизается и в роли охранника, ограждая вход в жилище от непрошеных гостей, в том числе и от пчел, не принадлежащих к данной общине. И если нашей труженице посчастливится и она не погибнет, оставив жало в теле назойливого пришельца, то к концу первого месяца своей жизни она наконец отправится в дальний рейс на поиски нектара и пыльцы.

Явление смены профессий по ходу жизни, прослеженное нами на примере пчел-работниц, получило название возрастного полиэтизма (от греческих слов «поли» — многочисленный, и «этос» — нравы, поведение). Полиэтизм чрезвычайно широко распространен в мире социальных насекомых, причем поэтапная смена ремесел зачастую характерна не только для рабочих особей, но и для касты продолжателей рода. В этом отношении матка в общине медоносных пчел иллюстрирует собой скорее исключение из общего правила, коль скоро она на протяжении всей своей жизни занята одним-единственным делом — откладкой яиц. Ей нет нужды подыскивать помещение для гнезда и заботиться о его обустройстве — все это сделают за нее тысячи рабочих, с роем которых юная матка, оставившая родительский дом, переселяется в свое собственное новое жилище.

Такой беззаботности не могут позволить себе яйцекладущие самки многих других общественных насекомых, которые, покинув родительскую общину и получив пожизненный запас спермы при спаривании с одним или с несколькими самцами, вынуждены основывать новую семью в одиночку. Вспомним, как ведет себя в подобной ситуации молодая царица муравьев-грибоводов. Она уносит с собой из родительского гнезда порцию грибной рассады, чтобы затем поместить ее в первую камеру будущего гнезда. Эту камеру молодая царица выкапывает сама, а затем ухаживает за рассадой, пока из снесенных ею яиц не разовьется первая когорта рабочих. Лишь после этого царица перестает заниматься обустройством помещения и удобрением грибной плантации, всецело отдавшись делу увеличения поголовья своей общины.

Основание общины самкой-одиночкой — весьма обычное явление у шмелей, общественных ос и муравьев. Поэтому неудивительно, что юные самки-основательницы многих видов этих насекомых более разносторонни в своем поведении, чем матки медоносной пчелы и других пчел, например безжальных, у которых новые семьи также возникают путем роения. Что же касается касты рабочих, скажем, у муравьев, то здесь картина возрастного полиэтизма удивительно сходна с тем, что мы видели у пчел (рис. 12.15). Например, у рыжих лесных муравьев юная рабочая особь первые полтора месяца после выхода из куколки не покидает гнезда и занята главным образом уходом за расплодом. На этой стадии у насекомого хорошо развиты глоточные железы, выделения которых составляют существенную часть жидкой пищи, скармливаемой личинкам рабочими особями. Муравьи-няньки поставляют прожорливым личинкам и другой калорийный продукт — неоплодотворенные «кормовые» яйца, которые вырабатываются в этот период в яйцевых трубочках, весьма немногочисленных у рабочей особи по сравнению с их количеством в яичнике царицы. К началу второго месяца жизни рабочей особи ее кормовые железы и яичники сходят на нет, и она постепенно переходит к деятельности строителя, а затем и фуражира, добывающего пропитание за пределами муравейника.

Рис. 12.15. Возрастной полиэтизм у американского муравья феидолии. На стадии I рабочие заняты опекой матки (показана в центре гнездовой камеры вместе с крылатым самцом) и уходом за яйцами и куколками. На стадии II они кормят личинок и выполняют другие работы внутри гнезда. На стадии III начинают трудиться вне гнезда в качестве фуражиров.

Нечто очень похожее происходит и у муравьев феидолий, которые не строят насыпных муравейников, а живут в отличие от рыжих лесных муравьев в лабиринтах подземных галерей. Одна из особенностей феидолий состоит в том, что у них, помимо касты рабочих в общепринятом смысле этого слова, существует еще каста так называемых солдат. Главная функция последних — перемалывать своими мощными челюстями зерна и крупных насекомых. Солдаты также охраняют жилище от посягательств врагов, среди которых постоянную угрозу феидолиям несут другие виды муравьев, в особенности чрезвычайно агрессивный огненный муравей. Обнаружив на своем кормовом участке этих грабителей, мелкие рабочие-фуражиры феидолий спешно устремляются в гнездо, мобилизуя там солдат на бой со смертельным врагом. Солдаты у феидолий почти вдвое крупнее рабочих, их массивные, одетые в прочный панцирь головы снабжены мощными жвалами, которые без труда перекусывают пополам желтое эфемерное тельце муравья-вора.

Неудивительно ли, что эти бесстрашные воители, облаченные в блестящие черные латы и вооруженные смертоносными челюстями, начинают свою рабочую биографию в качестве нянек, точно так же, как и не вышедшие ростом, сравнительно безобидные рабочие феидолий? Различия в послужном списке солдата и рабочего заключаются на первом этапе их жизни преимущественно в том, что первый остается в роли опекуна молоди очень недолго, посвящая уходу за расплодом примерно вдвое меньший период времени по сравнению с муравьем из касты рабочих. Возможно, пользы от солдат-нянек и не так уж много, ибо «инструменты», которыми снабдила их природа, кажутся непомерно грубыми для того, чтобы манипулировать одетыми в нежные покровы яичками, личинками и куколками. Да и доля солдат в общине невелика — не более 10 процентов от общего числа обитателей подземного гнезда. Однако дел по обслуживанию расплода у муравьев такая уйма, что и эти немногочисленные, неуклюжие с виду няньки должны быть привлечены к работам в детской, пока для них не настало время целиком посвятить себя охране безопасности гнезда от внешнего неприятеля.

Чтобы уяснить себе, почему муравьи-воспитатели работают с расплодом в обстановке постоянного аврала, достаточно сравнить организацию труда в детской у этих насекомых с тем, что мы видели у медоносной пчелы. Пчелиная матка откладывает каждое яичко в стерильную, продезинфицированную слюной рабочих ячейку, прикрепляя его ко дну колыбельки в стоячем положении. Теперь остается только ждать вылупления личинки, а после этого следить, чтобы в ячейке всегда было достаточно питательного молочка и чтобы оно, не дай Бог, не подсохло. Когда личинка набирает необходимый вес и окукливается в сплетенном ею самой коконе, рабочие пчелы запечатывают ячейку восковой крышечкой и больше не думают о судьбе жильца данной колыбели. В крайнем случае взрослые пчелы придут на помощь «новорожденной», если та станет испытывать какие-либо затруднения в момент выхода из своей колыбели.

У муравьев все обстоит иначе. Плодущая самка откладывает яйцо за яйцом прямо на пол той камеры, где она в данный момент находится. Рабочие из ее свиты вынуждены подхватывать каждое яичко, уносить его прочь и укладывать кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. Стоит погоде резко измениться, и муравьям придется перетаскивать яйца, оберегаемые как самое ценное сокровище, в другое помещение, расположенное ближе к поверхности почвы или наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые проблемы постоянно возникают с размещением личинок, а затем и куколок.

Кроме того, яйца, личинок и куколок муравьям приходится постоянно тасовать, переворачивать и облизывать. Если периодически не делать этого, в гнезде, где обстановка далека от стерильности, может завестись плесень, губительная для расплода. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Пока личинка мала, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых-жертв или растительных продуктов (например, семян), доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок. Когда же те подрастают, усиливается и их аппетит. Отныне личинка уже не может довольствоваться одной лишь жидкой пищей, ей требуется и нечто более существенное.

Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. Чтобы утолить голод этого прожорливого существа, рабочие вынуждены время от времени укладывать комок пережеванной добычи точно на «подбородок» личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Словом, муравьи-няньки могли бы позавидовать кормилицам-пчелам, все заботы которых о расплоде сводятся к тому, чтобы вовремя «выплюнуть» жидкое содержимое рта в ту или иную ячейку.

Все те манипуляции с расплодом, которые час за часом приходится выполнять муравьям-нянькам, требуют от них отточенного искусства владения своим главным инструментом — жвалами. Не приходится удивляться поэтому, что у феидолии, о которых недавно шла речь, рослые солдаты с их непомерно массивными челюстями, которые насекомое использует в данном случае в качестве прецизионного пинцета, пребывая в юности в роли нянек, обычно вообще не прикасаются к яичкам и куколкам, одетым тонкой оболочкой, а заняты в основном облизыванием личинок, менее уязвимых для случайного повреждения. Все прочие хлопоты, связанные с размещением, чисткой и кормлением расплода, ложатся у феидолий на плечи миниатюрных нянек-рабочих. В этом отношении поведение феидолий соответствует общему правилу, согласно которому у муравьев уход за молодью осуществляется особями той касты, члены которой характеризуются минимальными размерами.

Эта закономерность особенно выпукло проявляется у тех видов муравьев, у которых контингент рабочих подразделяется не на две, как у феидолий, а на большее число каст, резко различающихся по размерам входящих в них особей. Например, у муравьев-листорезов, как я уже упоминал ранее, среди рабочих выделяют четыре касты, из которых три, в свою очередь, распадаются на две подкасты каждая. В итоге у этих муравьев, выращивающих грибные сады, имеется семь размерных категорий рабочих особей. Немногочисленные в общине муравьи-гиганты длиной до 2 см подвизаются в роли солдат, охраняя колонны фуражиров, транспортирующих в гнездо срезанные ими листья. Размеры самого мелкого рабочего таковы, что он может свободно разместиться на голове солдата. В задачу этих крошек входит прополка грибных садов, сбор урожая и уход за расплодом. Именно у таких рабочих-лилипутов наиболее развиты окологлоточные железы, выделения которых служат важным дополнением к корму личинок.

Перепончатокрылые насекомые, к которым относятся осы, пчелы и муравьи, перешли от одиночного образа жизни к социальному в незапамятные времена. Вероятно, муравьи с развитой социальной организацией существовали уже свыше 70 миллионов лет тому назад, пчелы — примерно за 50 миллионов лет до наших дней. Сегодня ученым известно около тысячи видов общественных ос, свыше 500 видов социальных пчел и почти 15 тысяч видов муравьев, живущих сплоченными сообществами. Каждый вид социальных насекомых за миллионы лет своей эволюции по-своему решил проблему наиболее целесообразной организации жизни в общине на основе разделения обязанностей между ее членами. Плодом такой погони за все большей специализацией ремесел явились истинные существа-монстры, поражающие воображение натуралиста как необычностью своих форм, так и неожиданностью тех задач, выполнению которых служит столь удивительное строение насекомого.

Вспомним хотя бы медовые бочки — эти живые резервуары жидкого корма, в полной пассивности коротающие жизнь во мраке подземных камер гнезд медовых муравьев. Не многим больше разнообразия и в существовании солдат-привратников у европейского пробкоголового муравья, семьи которого живут в лабиринтах, выгрызаемых в живой древесине. Единственная задача такого сторожа — оставаться день за днем на пороге жилища, плотно заткнув цилиндрической головой округлое входное отверстие (рис. 12.16). Привратник слегка подается назад лишь при появлении собрата по гнезду и, уступив ему дорогу, автоматически занимает прежнюю позицию. У привратников другого, южноамериканского муравья закриптоцеруса, также обитающего в живой древесине, голова выглядит совсем уж фантастически, напоминая собой нечто вроде вогнутого спереди диска. Если у пробкоголового муравья голова привратника действует как затычка, то у закриптоцерусов она скорее напоминает заслонку, надежно перекрывающую вход в гнездо незваным пришельцам.

Рис. 12.16. Рабочие-привратники у европейского пробкоголового муравья. Вверху — привратник готов пропустить в гнездо рабочего-фуражира. Слева внизу показана форма головы привратника и то, как выглядит отверстие, закрытое ею.

Любопытно, что у обоих этих видов муравьев присущая солдатам форма головы отчасти повторяется и у плодущей самки (рис. 12.17). Дело здесь, оказывается, в том, что царица закладывает новое гнездо в одиночестве, и пока в общине не подросли ее дочери-привратницы, ей самой приходится выполнять роль бдительного сторожа.

Рис. 12.17. Кастовый полиморфизм у тропического муравья закриптоцсруса, живущего в полых древесных побегах. На переднем плане слева — плодущая самка. На заднем плане — мелкий рабочий кормит крупного. Справа крупный рабочий блокирует вход в гнездо верхней частью головы, имеющей форму блюдца.

Немало можно было бы рассказать здесь об устрашающем вооружении отважных солдат женского пола, охраняющих работниц-фуражиров при их выходах на охоту или во время экскурсий за падью тлей. У одних видов муравьев главным оружием касты военных служит жало, с уколом которого в тело неприятеля вводятся выделения ядовитых желез. Солдаты других видов полагаются в основном на свои челюсти, имеющие подчас поистине зловещий вид. Например, у муравьев-легионеров эцитонов каждая из двух крючковидных жвал солдата значительно превышает по длине его массивную голову (рис. 12.18).

Рис. 12.18. Солдат муравья-кочевника эцитона.

Однако самое удивительное средство борьбы с неприятелем используют солдаты двух видов муравьев Малайского архипелага, родственных пробкоголовому муравью. В стычках с неприятелем эти насекомые наносят на тело противника выделения своих верхнечелюстных желез — желтую маслянистую жидкость, которая, быстро застывая на воздухе, склеивает конечности неприятеля и лишает его подвижности. Верхнечелюстные железы солдата разрастаются до такой степени, что занимают большую часть полостей его тела. При сильном возбуждении воина его панцирь не выдерживает внутреннего давления жидкого клея: тельце муравья лопается, разбрызгивая содержимое железы во все стороны и обрекая на гибель врагов, оказавшихся по неосторожности в сфере действия взорвавшейся химической бомбы. Интересно, что использование подобного клея в качестве оружия нападения и защиты свойственно касте солдат и у некоторых видов термитов (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Солдат «носатого» термита обрызгивает муравья клейкой жидкостью, тем самым лишая его подвижности.

Разнообразие в строении представителей разных каст, в их внешнем облике, нравах и обычаях настолько велико среди муравьев, что ни одна из особенностей образа жизни не может быть общей для сотен и тысяч видов этих замечательных насекомых. В качестве стандарта, под который подпадает подавляющее большинство видов, можно рассматривать лишь наиболее фундаментальные черты социальной организации, отчасти сближающие муравьев с другими общественными перепончатокрылыми, в первую очередь с безжальными и медоносными пчелами.

Прежде всего население процветающей муравьиной общины слагается как минимум из двух каст. Контингент касты плодущих самок может быть представлен в семье единственным индивидом (как и у медоносных пчел), но иногда включает в себя несколько сот особей. Вторая каста, неизменно присутствующая в составе общины, — это самки-рабочие, которым у части видов оставлено право откладывать неоплодотворенные либо кормовые яйца. Последние идут на корм взрослым муравьям и личинкам, из части оплодотворенных яиц могут развиваться самцы. Если среди рабочих выделяются профессиональные группы, резко различающиеся не только родом деятельности своих членов, но и их внешним обликом, можно говорить о существовании нескольких подкаст или каст рабочих, таких, например, как живые резервуары жидкого корма, привратники, солдаты и т. д.

Рабочие, солдаты и другая «черная кость» в общине неизменно бескрылы. В отличие от них царицы у большинства видов муравьев в момент выхода из куколок снабжены двумя парами длинных прозрачных крыльев. Крылаты и самцы, в массе нарождающиеся в семье одновременно с плодущими самками. «Внезапный» вылет из муравейника сотен крылатых муравьев, происходящий словно по мановению волшебной палочки, на первый взгляд никак не вяжется с привычной рутиной жизни семьи. И в самом деле, не пройдет и нескольких часов, как вы уже не встретите здесь этих перепархивающих созданий. Крылатые самки и самцы, не мешкая, покидают место своего рождения, отправляясь в свое первое и единственное в жизни свадебное путешествие. В массе собираясь для брачных игр в приглянувшихся им местах свиданий, разнополые партнеры быстро находят общий язык. Самка готова уступить притязаниям стольких самцов, скольким она приглянулась в качестве случайной подруги — их может быть пять, а может быть, и десять. Сейчас не время быть слишком разборчивой: чем больше спермиев окажется в запаснике брюшка самки, тем многочисленнее и сильнее в борьбе за существование станет новая община, которую предстоит основать юной царице.

Почувствовав, что семяприемник заполнен до отказа, так что запаса спермиев хватит на все оставшиеся годы жизни, самка обламывает свои сверкающие свадебные крылья и забивается под камень или корягу. Лишившись этого украшения, она уже никогда не привлечет к себе внимания кавалера. Но теперь у молодой царицы иные заботы: она принимается сооружать в земле первую камеру своего будущего гнезда. Что касается самцов, то их жизненная миссия выполнена. Им нет нужды возвращаться в родную общину, не примут их и в другую семью. Не имея никаких перспектив на будущее, крылатые самцы слоняются по окрестностям, погибая один за другим от всевозможных случайных причин. Часть их лишилась жизни уже во время брачных свиданий: некоторые кровожадные самки откусывают своим напарникам брюшко сразу же по окончании спаривания.

У большинства видов муравьев плодущая самка не терпит присутствия соперниц. Семьи, сплоченные вокруг единственной продолжательницы рода, называются монотонными (от греческих слов «монос» — один, «гине» — жена, женщина). Все плодущие самки каждого нового поколения, нарождающиеся в моногинной общине, навсегда улетают из нее в пору свадеб и, будучи верны традициям, закладывают свои собственные семьи в одиночку. У видов, практикующих полигинию (в данном случае буквально «многоматочность»), оплодотворенные самки могут возвращаться после свиданий с самцами в родную общину либо объединяются в небольшие группы, чтобы совместно приступить к обустройству нового жилища.

Плодущая самка у муравьев, как и у пчел, ос и термитов, всегда крупнее даже самых рослых рабочих и солдат, но в моногинных семьях такое превосходство в размерах зачастую особенно значительно. Оно и понятно, поскольку здесь царица одна вынуждена откладывать по меньшей мере столько же яиц, сколько в полигинных семьях производят несколько (а то и несколько десятков или сотен) самок. У некоторых моногинных видов муравьев плодовитость царицы поистине фантастична. Например, у африканских странствующих муравьев-легионеров дорилюс самка выглядит настоящим гигантом, достигая в длину 5 см, из которых две трети приходится на толстое веретеновидное брюшко. Это чудовище в шесть раз длиннее самого крупного солдата, а на голове у него смогли бы свободно разместиться штук восемь мелких рабочих. Под стать размерам продолжательницы рода и ее плодовитость: за месяц она может отложить 3–4 миллиона яиц. Для сравнения скажу, что матка медоносной пчелы откладывает за тот же срок не более 80 тысяч яичек, а самки полигинных рыжих лесных муравьев — примерно 10 тысяч.

Сверхплодовитых самок муравьев ученые называют физогастрическими, что в вольном переводе обозначает попросту «толстобрюхие». У некоторых видов (например, у черного садового муравья) плодущая самка постоянно сохраняет гипертрофированные размеры брюшка, делающие ее малоподвижной и довольно беспомощной. У других муравьев, к числу которых относятся кочевники-легионеры эцитоны, физогастрия у царицы развивается только во время регулярно повторяющихся периодов яйцекладки, по окончании которых матрона снова худеет и как ни в чем не бывало отправляется в очередное странствие в окружении многомиллионного войска своих дочерей.

Как мы могли убедиться, у муравьев, как и у других социальных перепончатокрылых, самцы не принимают деятельного участия в повседневных заботах общины. Следует сказать ради справедливости, что и здесь возможны редкие исключения из общего правила, В гнездах немногих видов муравьев самцы живут подолгу, участвуя в круговороте обмена жидкой пищей между членами общины. Но и у этих созданий полезная роль самцов в общем весьма невелика.

Не имея надежды получить существенное содействие от самцов в выполнении бездны задач, стоящих перед содружеством тружениц-самок, последние в ряде случаев приспособились получать посильную помощь там, где ее, казалось бы, меньше всего следовало ожидать, именно со стороны личинок. У муравьев-листорезов, в частности, рабочие собирают слюну личинок, богатую биологически активными веществами, и удобряют этими выделениями пережеванную кашицу из листьев, на которой произрастают культивируемые в гнезде грибы. Один из видов муравьев, обитающих в Японии, замечателен тем, что единственным кормом царицы служит здесь гемолимфа, выделяемая личинками из специальных парных органов, располагающихся в средней части тела.

Взрослые члены общины не без удовольствия поглощают капельки слюны либо «мочи» личинок. Не исключено, что эти выделения способствуют пищеварению рабочих, как это происходит у общественных видов ос. Огромные слюнные железы осиных личинок, пронизывающие своими протоками все их тело, производят богатую сахарами и пищеварительными ферментами жидкость, которая высоко ценится взрослыми осами: без нее эти насекомые-хищники попросту не смогли бы переваривать пойманных ими насекомых.

Однако самый впечатляющий пример использования личинок в трудовом процессе дают нам тропические муравьи-портные. Процветающая семья этих муравьев включает в себя до полумиллиона особей, во владении которых находятся кроны нескольких соседствующих друг с другом деревьев. Среди листвы тут и там разбросаны гнезда разной величины, самые крупные из которых имеют до 30 см в диаметре. Для возведения стен жилища используются десятки живых листьев, края которых насекомые скрепляют мириадами мельчайших паутинок, именуемых у энтомологов шелковыми нитями. Единственная в общине внушительных размеров яйцекладущая самка постоянно пребывает в одном из центральных гнезд под опекой множества рабочих. Часть откладываемых матроной яиц крупные муравьи-носильщики транспортируют в соседние гнезда, где над выращиванием расплода трудятся мелкие рабочие-няньки. С ростом семьи возникает потребность в строительстве все новых и новых гнезд. Здесь-то на помощь взрослым труженицам и приходит очередное поколение подрастающих личинок.

Когда группа крупных муравьев-строителей облюбовала подходящий для сооружения гнезда пучок сочных листьев, вечные труженицы не мешкая принимаются за дело. Удерживаясь лапками за край одного листа и ухватив жвалами ближайшую листовую пластинку, муравей предпринимает отчаянные усилия, чтобы как можно ближе подтянуть листья друг к другу. Сотни его напарников проделывают то же самое, мгновенно приходя на помощь тем, кому не удается сразу справиться с намеченной задачей. Когда усилия одного муравья оказываются явно недостаточными, насекомые увеличивают тягу, объединившись в живую цепь: каждый следующий охватывает жвалами тонкую «талию» собрата, и так образуется гирлянда из 4–5 муравьев, тягловой мощи которых хватает на то, чтобы соединить края листьев, растущих на значительном расстоянии один от другого.

Между тем часть рабочих уже держат наготове личинок определенного размера и возраста и, зажав их в своих челюстях, ожидают того момента, когда придется скреплять шелком края удерживаемых такелажниками листьев. Рабочие, манипулирующие личинками, действуют четко и споро. Держа личинку головой вперед, муравей дотрагивается ее ртом до края листа и несколько раз быстро прикасается усиками к тельцу личинки. В ответ на этот сигнал-прикосновение прядильные железы личинки мгновенно выпускают крошечную порцию шелка, которая тут же прилипает в назначенном месте. Вслед за этим удерживающий личинку муравей перемещает ее голову на край соседнего листа, закрепляя здесь второй конец шелковой нити. Манипулируя сотнями личинок, словно ткацкими челноками, муравьи-портные за считанные часы возводят для себя новое жилище (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Муравьи-портные возводят стены нового гнезда. Внизу две рабочие особи, манипулирующие личинками (Юго-Восточная Азия).

Свято место пусто не бывает: даже не дав себе труда дождаться полного окончания постройки нового дома, в него устремляются колонны носильщиков из обжитого, ставшего уже тесным гнезда. Одни муравьи несут в жвалах яйца, личинок и куколок, другие — рабочих-нянек, привыкших к сумраку внутренних покоев гнезда и не рискующих по собственному почину выходить за порог родного жилища.

Удивительное поведение личинок у муравьев-портных не позволяет, как кажется, рассматривать их в качестве пассивного инструмента, слепого орудия «в руках» рабочих-строителей. Мы видели, что личинка подчиняется командам управляющего ею мастера и послушно выполняет именно те действия, которые требуются от нее в каждый данный момент. К этому следует добавить, что муравьи-портные замечательны еще в одном отношении: их личинки никогда не вьют себе индивидуальных колыбелек-коконов, а отдают весь вырабатываемый ими шелк для постройки общего гнезда. Все это позволило известному знатоку муравьев Э. Уильсону высказать мысль, что личинок в данном случае можно считать особой кастой тружеников. Забавно, что на общие нужды отдают свой шелк: личинки не только самок, но и самцов. Таким образом, здесь перед нами один из немногих случаев, когда муравьиная община получает от самцов реальный и очень весомый вклад в свою трудовую деятельность — помимо тех неоценимых заслуг, которые принадлежат самцам в оплодотворении цариц.

Впрочем, в мире общественных насекомых роль самцов не всегда сводится только или преимущественно к участию в воспроизводстве потомства. У термитов в отличие от муравьев и других социальных перепончатокрылых самцы наравне с самками принимают активное участие во всей многогранной деятельности общины. Кроме того, среди термитов существует немало видов, у которых в трудовой процесс вовлечены также и личинки старших возрастов.

Причина столь существенных различий в организации труда у термитов и муравьев коренится в том, что на эволюционной лестнице те и другие очень далеко отстоят друг от друга. Ближайшие родственники термитов — это тараканы, наблюдая за которыми можно, не выходя из квартиры, получить некоторое представление о строении и о возрастных превращениях термитов. Тараканы и термиты — одни из древнейших насекомых. Они населяли нашу планету уже около 300 миллионов лет тому назад, задолго до того, как на Земле появились перепончатокрылые наподобие наших пчел и ос. В отличие от них термиты, по-видимому, никогда не были одиночными насекомыми, и уже в момент своего возникновения вели общественный образ жизни. Ученые предполагают, что по крайней мере за 120 миллионов лет до наших дней существовали виды термитов с такой же социальной организацией, какую мы находим у этих насекомых сегодня. В настоящее время термиты насчитывают около 2,5 тысячи видов, разнообразие образа жизни, повадок и способов социального устройства общин у которых необычайно велико.

Разумеется, на первый взгляд между муравьями и термитами есть нечто общее, почему последних еще в античные времена с легкой руки греческого географа Павсания окрестили «белыми муравьями». Эти странные насекомые, почти всегда предпочитающие темноту подземелий солнечному свету, неизменно были окружены в воображении людей ореолом таинственности. Недаром первое научное название, которое в 1758 году дал термитам великий классификатор Карл Линней, звучит в вольном переводе с латыни как «предвестники смерти».

Подобно тому, что мы видим у муравьев, все члены общины термитов большую часть года бескрылы. Как и у муравьев, здесь периодически выводятся сотни и тысячи крылатых самцов и самок, которые сразу же покидают родное гнездо, чтобы стать основателями новых поселений. У многих видов термитов царица с возрастом сильно увеличивается в размерах, становясь сверхплодовитой, физогастричной. Наряду с кастой рабочих в общине термитов неизменно присутствует каста солдат. Последние, как и у муравьев, отличаются непомерно большой головой, которая вооружена устрашающими челюстями либо используется в качестве затычки, преграждающей посторонним вход в гнездо. Известны у термитов и солдаты, взрывающиеся наподобие живой химической бомбы, хотя более распространен среди термитов-воинов не столь самоубийственный способ обездвиживания врагов: боец выбрызгивает на неприятеля клейкие выделения желез через узкое сопло в передней части головы.

Рис. 12.21. Крупный рабочий рыжего лесного муравья переносит мелкого, принявшего на этот случай соответствующую позу.

На этом, пожалуй, и заканчивается поверхностное сходство термитов с муравьями, уступая место гораздо более принципиальным различиям, которые отделяют термитов ото всех общественных перепончатокрылых, и муравьев в том числе. Прежде всего в своем индивидуальном развитии термит никогда не проходит стадий абсолютно беспомощной червеобразной личинки и неподвижной куколки. У термитов, как и у тараканов, из яичка выходит крошечное шестиногое насекомое, вполне способное самостоятельно передвигаться. Эти бескрылые «личинки» быстро растут, каждый раз сменяя старую шкурку, ставшую тесной для юного существа, на новое одеяние. После нескольких таких линек личинка уже мало чем отличается от взрослой «рабочей» особи и вполне может выполнять те или иные обязанности по дому. Личинки старших возрастов, выступающие у многих (хотя и не у всех) видов термитов в качестве рабочих лошадок, получили название «псевдоэргаты», что буквально означает «кажущиеся рабочими».

Другое важное отличие термитов от социальных перепончатокрылых состоит в том, что у первых царица никогда не регулирует пол своих будущих детенышей. Все отложенные ею яйца неизменно оплодотворены и имеют двойной (диплоидный) набор генов, независимо от того, даст ли яичко начало самке или самцу. Поэтому в потомстве царицы самки и самцы присутствуют в равных соотношениях, так что особей обоего пола в принципе можно найти среди псевдоэргат, истинных рабочих и солдат. Особую категорию особей составляют в общине термитов так называемые нимфы. Это самцы и самки, которым в дальнейшем при нормальных условиях предстоит развиться в способных к размножению индивидов — чаще крылатых, но подчас и бескрылых. Нимфа получается из личинки, когда та, пройдя очередную линьку, приобретает зачатки крыльев.

Поразительно то, что у некоторых видов термитов нимфы способны «молодеть»: линяя, они утрачивают свои недоразвитые крылья и вновь превращаются в личинок-псевдоэргат, которые затем, претерпев две последовательные линьки, могут стать бесплодными солдатами. Как мы увидим ниже, эти и другие взаимопревращения у термитов определяются оперативными требованиями общины.

У муравьев и других перепончатокрылых вышедшие из куколки рабочие особи никогда больше не линяют, сохраняя до конца жизни постоянные размеры тела. У термитов рабочие на протяжении жизни сменяют шкурку неоднократно, так же, как это делают личинки и нимфы. После очередной линьки размеры индивида немного увеличиваются, но могут оставаться постоянными, а то и уменьшаются. Так или иначе в общине постоянно присутствует множество линяющих особей, абсолютно беспомощных в это время и требующих пристального внимания и ухода со стороны своих собратьев. Сбрасывая старую шкурку, термит утрачивает вместе с ней выстилку заднего отдела кишечника со всеми находящимися там простейшими-жгутиконосцами, без которых перелинявшее насекомое становится неспособным переваривать пищу. Это обстоятельство также увеличивает зависимость друг от друга всех членов общины: закончив линьку, личинка, нимфа или рабочий должны немедленно отведать выделений из задней кишки какого-либо из своих собратьев, чтобы возобновить в собственном кишечнике племя одноклеточных сожителей-симбионтов. Поступать так нет необходимости только личинкам младших возрастов, солдатам и царю с царицей, которые не поедают клетчатку (требующую для переработки присутствия жгутиконосцев), а получают изо рта в рот уже готовый к употреблению жидкий корм от рабочих-нянек и кормилиц.

Читатель, конечно, помнит, что у общественных перепончатокрылых самцы не принимают никакого участия в обустройстве новой семьи, ограничиваясь мимолетным оплодотворением самки-основательницы. Совсем по-иному обстоит дело у термитов. Покинувшие родительский дом крылатые самцы и самки не совершают протяженных свадебных полетов. Преодолев по воздуху несколько десятков метров, насекомые неуклюже опускаются на землю и сразу же обламывают себе крылья, поочередно упираясь каждым из них в твердую поверхность почвы и делая затем резкий поворот всем телом. Только после этого термит пускается пешком на поиски будущего супруга или супруги.

Как только самец и самка нашли друг друга, они принимаются совместно выкапывать вертикальный ход в земле, поочередно углубляясь в норку и выбрасывая из нее отработанный грунт. Когда траншея оказывается достаточно глубокой, супруги расширяют тупик в небольшую камеру, и тут происходит первое спаривание. Самец помогает самке вырастить первое поколение рабочих, подкармливая личинок своей слюной, и в дальнейшем остается со своей избранницей до конца жизни. На иждивении свиты рабочих и под охраной нескольких солдат царь и царица живут в просторной камере царских покоев на протяжении многих лет (рис. 12.22). Все это время самка с автоматизмом прекрасно отлаженного механизма откладывает сотни и тысячи яиц, а когда запас спермиев в ее семяприемнике заканчивается, супруги вновь отдаются мимолетным брачным утехам. Обычно медовый месяц у них повторяется раз в полгода.

Рис. 12.22. Царская камера термита макротермеса. Гигантскую царицу облизывают, чистят и кормят рабочие особи. На переднем плане три солдата с сильными жвалами. Царь показан стрелкой.

Физогастрические царицы у некоторых видов термитов способны откладывать за один день до 80 тысяч яиц. Это значит, что за 5–10 лет своей жизни такая матрона, разросшееся брюшко которой в сотни раз превышает размеры термита-рабочего, дает жизнь многим миллионам отпрысков. Община начинает разрастаться еще быстрее, если в ней почему-либо появляются новые самки-производительницы, после чего моногинная семья превращается в полигинную.

С распределением обязанностей в семье-общине термитов мы познакомимся на примере одного из видов, обитающих на территории бывшего Советского Союза, в нынешней Республике Туркменистан. Речь идет о большом закаспийском термите, образ жизни которого детальнейшим образом изучили наши соотечественники — знатоки термитов Д. П. Жужиков и К. С. Шатов. Они установили, что семья этих насекомых, вполне обычных в пустыне Кара-Кум и у подножий окружающих ее гор, включает в себя обычно около 20–30 тысяч особей. Закаспийские термиты не строят поражающих воображение надземных сооружении, подобных грандиозным термитникам Экваториальной Африки и Австралии (рис. 12.23). В лучшем случае вы сможете увидеть в Туркменистане нечто вроде земляного холма диаметром до 5 м и высотой не более 1 м. В основании такой насыпи, создававшейся насекомыми никак не менее сотни лет, расположено подземное гнездо, галереи которого простираются на десятки метров в стороны под поверхностью почвы и по крайней мере до 5 м вглубь, до уровня грунтовых вод (рис. 12.24).

Рис. 12.23. Термитники в виде пагод, принадлежащие африканским термитам кубитермес.

Рис. 12.24. Соотношение между надземной и подземной частями гнезда у африканского термита тринервитермес.

В одной из камер, на глубине порядка 1,5 м, надежно защищенная от любых невзгод толщами грунта, обитает царская пара, В теплое время года, с мая по сентябрь, царица занята увеличением поголовья семьи, откладывая до 700 яиц в сутки. Весь груз обязанностей по обеспечению благополучия семьи ложится у закаспийского термита на плечи рабочих, которые абсолютно бесплодны и не способны производить даже кормовые яйца. Оно и понятно, поскольку рабочие здесь — неизменно самцы, а не самки, в противоположность общественным перепончатокрылым. Кое-какую поддержку рабочие получают от солдат, которые также всегда принадлежат к сильному полу, поскольку особи этой касты у закаспийского термита — это не что иное, как преобразившиеся после двух или более линек самцы-рабочие. Помогают рабочим в трудах праведных и сравнительно немногочисленные в семье нимфы обоих полов, которым в дальнейшем суждено превратиться в крылатых производителей потомства и покинуть родное гнездо.

Что касается личинок, которые часто составляют до половины населения гнезда, то они превращаются в рабочих либо в нимф в столь юном возрасте, что неспособны до этого участвовать в какой-либо созидательной деятельности. Поэтому в гнезде закаспийского термита нет деятельных личинок-псевдоэргат. Этим, а также отсутствием самок среди рабочих и солдат закаспийский термит отличается от большинства других видов термитов.

У рабочих закаспийского термита смена профессий идет рука об руку с изменениями их возраста. Иными словами, мы вновь встречается с явлением возрастного полиэтизма, с которым познакомились ранее на примере пчел и муравьев. Впрочем, и здесь между общественными перепончатокрылыми и термитами существуют определенные различия. Скажем, пчела-работница меняет амплуа кормилицы на роль фуражира, очень незначительно меняясь физически и уж во всяком случае не становясь крупнее и сильнее. Рабочий-термит после каждой из семи линек, которые он проходит на протяжении своей жизни, может увеличиться в размерах и стать более приспособленным к нелегкой и опасной работе фуражира за пределами гнезда. Неудивительно поэтому, что термиты-рабочие начинают свою карьеру во внутренних покоях гнезда, и лишь достаточно возмужав, переходят к деятельности по благоустройству периферийных галерей и по заготовке кормов за пределами жилища.

Самые юные рабочие, по размерам и облику почти не отличающиеся от личинок старшего возраста (к числу которых они сами относились совсем недавно), начинают свою трудовую жизнь в заботах о яйцах и молоди. Эти труженики беспрестанно перетасовывают яйца, складывая их аккуратными кучками, облизывая и увлажняя своей слюной. Так же они обходятся и с крохотными новорожденными личинками, еще слепыми и малоподвижными, которых вовремя следует высвободить из груды яиц и перенести в специальные камеры-детские. У рабочих-юнцов максимально развиты слюнные железы, выделениями которых они смачивают яйца, дезинфицируя их, и кормят личинок изо рта в рот.

После очередной линьки часть самых молодых рабочих оказываются в свите царской пары. Слюнные железы юных термитов продолжают выделять на этом этапе их жизни особую питательную субстанцию, богатую белками и жировыми веществами, которой они заботливо кормят членов царской пары. Особое внимание свита, состоящая из двух-трех десятков сменяющих друг друга камергеров, уделяет туалету царицы. Работники все время вылизывают ее шкурку до блеска и между делом уносят из царской камеры откладываемые ею яички, складывая их кучками в соседних помещениях гнезда.

Все это происходит под надзором нескольких крупных солдат. Никому кроме юных камергеров и немногочисленных охранников не разрешено проникать в царские покои. Взрослые рабочие и нимфы, если им случается забрести сюда, мгновенно поворачивают вспять и обращаются в бегство.

Еще одно амплуа рабочих-подростков, переживших от одной до трех линек, — это обслуживание своих линяющих собратьев всех каст и возрастов. Работа таких рабочих-грумов (или по-русски чистильщиков) необычайно ответственна. Дело в том, что без их помощи линяющий термит не справится с трудностями, возникающими при сбрасывании старого одеяния, и почти наверняка погибнет. Приступая к линьке, насекомое беспомощно валится на бок и, с усилием пригнув голову к груди, разрывает отслужившую свой век шкурку на спине. При этом из разрыва выделяется немного жидкости, запах которой привлекает находящихся неподалеку грумов. Двое-трое таких помощников сразу же подбегают к терпящему бедствие собрату, переворачивают его на спину и начинают лихорадочно подгрызать кожицу в местах, недоступных челюстям ее обладателя, стаскивая лохмотья с тельца своего подопечного. Освободив обессиленного, еще неспособного держаться на ногах термита от прежних покровов, грумы еще около 20 минут тщательно вылизывают его, после чего заканчивают сеанс массажа и отправляются на поиски других нуждающихся в их помощи соплеменников.

Вступая в пору зрелости, термит-рабочий все чаше отваживается отлучаться из центральных покоев гнезда, где коротают свой век супруги-монархи, сосредоточен расплод и выстроены камеры, приспособленные для постепенной «реабилитации» тысяч только что перелинявших членов общины. В обязанности рабочих, осваивающих периферийные лабиринты гнезда, входит возведение из песка, смоченного слюной, надземных туннелей-траншей (так называемых лепок — от слова «лепить»), ведущих на поверхность, к местам работы фуражиров, а также доставка во внутренние помещения-хранилища добытого фуражирами корма.

Помимо занятых на этом поприще рабочих-строителей, сооружающих туннели-лепки, и носильщиков, переправляющих отсюда в подземные амбары заготовленную фуражирами-жнецами сухую траву, на общее благо трудятся их ровесники, возложившие на себя роль водоносов. Их рабочее место — самые недра подземного жилища, зона грунтовых вод, обеспечивающая живительной влагой всех без исключения членов общины, начиная с малюток-личинок и кончая малоподвижными царем и царицей. Водоносы до отказа загружаются водой в глубинных шахтах подземного лабиринта, а возвратившись в жилые покои, щедро распределяют свою ношу между всеми членами общины.

Основное ремесло самых зрелых, наиболее крупных рабочих, переживших шесть или семь линек, — это заготовка пропитания за пределами гнезда. Группы рабочих-жнецов выходят из-под защиты лепок только с наступлением темноты. Они не рискуют удаляться от спасительного убежища, у отверстия которого вскоре накапливаются кучи соломинок и тончайших веточек длиной в 4–5 см, срезанных челюстями рабочих и их немногочисленных помощников-нимф. Охраняет работников небольшой отряд бдительных солдат. Более юные особи, не рискующие выходить из-под защиты лепок, затаскивают заготовки-полуфабрикаты внутрь траншей и здесь разгрызают их на более мелкие кусочки. Теперь фураж готов к транспортировке. Его подхватывают рабочие-носильщики, сотни которых, двигаясь нескончаемым потоком, уносят добытый в поте лица провиант в переполненные запасами подземные амбары.

 

Штатное расписание общины

В общине обязанности между ее членами распределены обычно таким образом, чтобы каждая из многочисленных задач, стоящих перед коллективом, могла бы быть успешно решена в надлежащее время и в том самом объеме, какой требуется для поддержания всеобщего благополучия. Понятно, что для этого каждый должен досконально знать свои обязанности и успешно справляться с ними. Однако даже соблюдение этого очень важного условия все же не решает проблемы. Необходимо еще, чтобы количественное соотношение исполнителей разных ролей неизменно оставалось в согласии с актуальными потребностями общины и, более того, с тем, что ожидает ее в будущем.

Если, к примеру, община не подвергается постоянной опасности нападения со стороны, ей нет необходимости содержать большую армию, так что количество солдат в коллективе будет всегда оставаться достаточно скромным. Разумеется, численность войск не нормирована с точностью до одного-единственного солдата, да это и не нужно. Иное дело, когда речь идет об индивидах, вклад которых в общее дело настолько значителен, что от них зависит, по существу, вся дальнейшая судьба общины в близком и отдаленном будущем. Здесь я в первую очередь имею в виду царскую пару.

Как мы уже знаем, у многих видов социальных насекомых плодовитость продолжательниц рода так велика, что одна-единственная плодущая самка способна на протяжении многих лет воспроизводить столько потомков, сколько необходимо для регулярного и своевременного пополнения контингента тружеников всех специальностей, так что семья никогда не испытывает недостатка в рабочей силе. При этих условиях царица становится монополистом-производителем и в союзе со своими чадами и домочадцами препятствует появлению в семье других плодущих самок-конкуренток.

Каковы же те загадочные механизмы, которые позволяют многотысячному коллективу общины быть постоянно осведомленным о своем составе и поддерживать совместными усилиями оптимальные соотношения в численности специалистов разного профиля? Суть происходящего проще всего понять, познакомившись с тем, каким образом сохраняется монополия царицы в семье-общине социальных насекомых, строго приверженных моногинии. И примером здесь нам вновь послужит медоносная пчела.

Пчелиная матка относится к числу долгожителей среди насекомых. При благоприятных условиях она может прожить до 6 лет. И все же матка смертна, так что рано или поздно приходит время, когда она вынуждена уступить место кому-либо из своих дочерей. С возрастом плодовитость царицы уменьшается, что не проходит незамеченным для ее вассалов — рабочих пчел. Недовольные подданные, не мешкая, принимаются выращивать наследницу-инфанту, а затем совершают «дворцовый переворот», убивая утратившую влияние царицу. Впрочем, чаще события идут по другому, не столь драматическому сценарию. Старая матка сама покидает свою резиденцию вместе со множеством рабочих, препровождающих ее в новое жилище. Такой исход семьи называется роением, а эмигрирующая группировка пчел — роем. К моменту вылета роя в покинутом им гнезде уже готовы к выходу из коконов с полдюжины юных принцесс, которых рабочие выращивали на случай гибели либо эмиграции прежней матки. Всем им, разумеется, нет места в поредевшей общине, и лишь одной уготована роль продолжательницы рода. Что касается прочих претенденток, то они будут уничтожены захватившей власть юной маткой и ее приближенными, если не смогут вовремя покинуть место рождения с собственным роем каждая, как это сделала их мать.

Такова, вкратце, грубая схема событий, которая едва ли сможет полностью удовлетворить любопытство вдумчивого читателя. И в самом деле, сразу же возникает множество вопросов. Каким образом рабочим пчелам удается оценить степень плодовитости матки и ее дальнейшие перспективы в качестве производителя потомства? Что заставляет старую матку покинуть насиженное место и мыкаться по свету в поисках нового жилища? Чего ради рабочие пчелы выращивают потенциальных маток в присутствии одной, здравствующей, и почему она сама допускает это? К чему кровопролитные схватки между новорожденными претендентками на роль Царицы при опустевшем престоле и какова роль рабочих в этих междоусобицах? Должен сказать, что многое здесь относится пока еще к области предположений и гипотез. И все же на некоторые из поставленных вопросов можно дать удовлетворительные ответы, если шаг за шагом проследить жизнь нашей пчелиной общины с момента окончания зимней праздности и до периода роения, приуроченного, как правило, к благодатным дням первой половины лета.

Мы помним, что в благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пока что пусты, так что перед маткой открывается широкий простор для ее деятельности. Она методически «засевает» оплодотворенными яйцами колыбельки для будущих рабочих пчел, откладывая ежедневно с наступлением весны до двух тысяч, а то и более яиц.

Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода юной пчелы-труженицы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны армия рабочих. К началу лета расплодные ячейки сота ежедневно покидают более тысячи новорожденных рабочих. И хотя немногим меньше пчел гибнет во время полетов за взятком — просто «от старости», численность семьи с каждым днем заметно возрастает. Матка вновь и вновь пополняет яйцами освободившиеся ячейки для выращивания рабочих, занимающие, как мы помним, обширную зону близ центральной части сота. Со временем поиски свободных ячеек превращаются для царицы в серьезную проблему, и она волей-неволей перемещается к периферии сота, где сосредоточены сравнительно немногочисленные колыбельки для будущих самцов-трутней. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения.

С наступлением теплых дней мая за этим первым шагом следует и второй: на нижнем, «растущем» краю сот рабочие пчелы закладывают так называемые мисочки — основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки (рис. 12.25). Повинуясь слепому инстинкту, мать семейства откладывает яйца и в эти необычно вместительные округлые ячейки, явно не ведая, что тем самым она закладывает мину замедленного действия под свое собственное благополучие, кажущееся до поры до времени столь прочным и нерушимым.

Рис. 12.25. Маточники в нижней части сота медоносной пчелы.

Появление в гнезде маточников издавна служило не только головной болью для пчеловодов, опасающихся распада семей в результате роения, но и своего рода загадкой для ученых. С одной стороны, разумеется, необходимо выращивать новых плодущих самок, гарантируя тем самым резерв производителей для общины и жизнеспособность вида в целом. Но почему маточники появляются в гнезде только в строго определенное время, на рубеже весны и лета, словно рабочие пчелы способны к предвидению надвигающихся катаклизмов? Сегодня натуралисты уже близки к тому, чтобы исчерпывающе ответить на этот вопрос, хотя многому пока еще суждено оставаться в области предположений. Чтобы познакомиться с существующими ныне объяснениями происходящего нам придется начать несколько издалека.

Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействии на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот «маточный феромон» тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока, Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.

Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи «разбавление» маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.

Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивна по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несущим на себе значительные дозы маточного феромона. Нередко целая группа раздраженных трутовок собирается в тесный клубок вокруг царицы, и подчас такое коллективное нападение заканчивается гибелью матки. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда.

На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота Появление в гнезде подобных гроздей — это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку — свою прародительницу. Такой процесс деления социума надвое получил название социотомии, или десмозиса.

С выходом роя семья делится примерно пополам, и пчелам той части общины, что остается верной родному дому, не остается ничего другого, как ожидать скорого выхода из маточников юных претенденток на роль царицы. Та, что покинет свою колыбель первой, имеет прекрасные шансы на занятие престола. Ей попросту следует не пропустить момента вылупления других претенденток и поразить каждую насмерть своим жалом-яйцекладом. Затем новая матка, игнорируя многочисленных в гнезде братьев-трутней, ненадолго покинет свою вотчину в поисках кавалеров, не состоящих с ней в близком родстве. Спарившись во время такого свадебного вылета с несколькими трутнями, происходящими из других общин, молодая матка возвратится в свое гнездо уже в качестве полноправной хозяйки положения.

Заканчивая этот рассказ о драматических событиях, сопутствующих смене маток-монополисток в общине пчел, следует заметить, что происходящее далеко не всегда следует изложенному сценарию. Бывает, что царица, отложившая под давлением обстоятельств яички в колыбели-маточники, в дальнейшем противится уходу из семьи вместе с формирующимся роем. В подобных случаях матка может удержать свои позиции, если ей удастся проделать отверстие в стенке запечатанного маточника, где покоится куколка будущей соперницы. Вслед за этим к царице присоединяются и рабочие пчелы, довершающие уничтожение поврежденного маточника. Однако рабочие могут воспротивиться агрессии матки по отношению к ее потенциальным конкуренткам. Это случается в гнездах, где перенаселение достигло к началу лета своего апогея. При таком положении вещей выход роя представляет собой насущную необходимость для общины. И если матка-хозяйка не склонна к эмиграции, рой все же отделится, увлекая с собой юную матку из числа новобранцев.

Рабочие пчелы способны вырастить инфанту даже при отсутствии маточников. Для этого они попросту наращивают стенки одной из обычных ячеек сота настолько, чтобы дать достаточно места для роста личинки будущей принцессы. И хотя первоначально обитательнице этой колыбельки была предназначена судьба рабочей лошадки, обильное и калорийное питание способно полностью перевернуть ее судьбу, превратив Золушку в могущественную царицу. Правда, возможно это лишь в том случае, если возраст личинки, занимающем реконструированную ячейку, не превышает трех дней. В противном случае рабочие получат уродца, соединяющего в своем строении признаки рабочей особи и матки, так называемого интеркаста. Обычно подобные надстроенные ячейки, именуемые «свищевыми маточниками», появляются в пчелиной общине, почему-либо утратившей матку. Без нее у семьи нет перспектив, но вакансия на место царицы неизменно остается одной-единственной.

Итак, мы видим, что в общине медоносных пчел матка способна большую часть времени препятствовать выращиванию других плодущих самок, переводя усилия рабочих в русло воспитания множества подобных им, фактически бесплодных рабочих. Именно огромной армии этих существ и принадлежит заслуга создания микрокосма пчелиного жилища, в недрах которого им время от времени удается наперекор феромонному контролю матки вырастить некоторое количество будущих продолжательниц рода. Такова суть многогранного конфликта интересов между двумя главными составляющими пчелиной семьи: контингентом рабочих особей и их матерью — плодущей самкой-маткой. Этот конфликт в той или иной форме присутствует в любой общине социальных насекомых, какими бы идиллическими ни казались приковывающие наше внимание отношения кооперации и сотрудничества в сообществе миниатюрных тружениц. Здесь, как и всюду в мире живого, под внешним флером тотальной целесообразности таится взаимный антагонизм, поминутно уносящий в небытие мириады несостоявшихся жизней. Принцип борьбы за выживание ценой гибели собрата остается неизменным, варьируются лишь способы реализации конфликта между особями и между интересами индивида и коллектива как целого.

Я уже упоминал, что пчелы-трутовки, способные в принципе откладывать неоплодотворенные яйца, которые неизменно дают гаплоидных самцов-трутней, никогда не делают этого в присутствии матки. А вот у многих видов муравьев в отличие от медоносной пчелы плодущая самка не препятствует яйцекладке рабочих, хотя в ее присутствии они производят лишь так называемые кормовые яйца, не обладающие потенциями к развитию. Такое яйцо не более чем порция белкового корма, весьма калорийного и питательного, с удовольствием поглощаемого самой царицей, личинками и рабочими особями. Среди муравьев известны виды, у которых рабочие могут откладывать как кормовые, так и «настоящие» неоплодотворенные яйца, развивающиеся в гаплоидных самцов. Когда влияние царицы ничтожно (за счет уже известного нам эффекта «разбавления» царского феромона), рабочие склонны нести нормальные яйца, оставляя в качестве своего потомства многочисленных самцов. Напротив, под сильным воздействием феромона самки-рабочие производят только кормовые яйца, составляющие в этом случае заметную часть рациона личинок и взрослых членов общины (рис. 12.26). Таким образом, плодущая самка препятствует рабочим производить самцов, не принимающих участия в трудовом процессе, и одновременно поощряет выработку кормовых яиц как источника дополнительного питания для себя и для прожорливых личинок. По меткому выражению известного исследователя муравьев М. Брайена, воздействие самки-производительницы на рабочих сводится в этом случае к превращению яичников последних из органа размножения в орган изготовления высококачественного корма для своих ближних.

Рис. 12.26. Рабочая особь красного муравья-бульдога кормит личинку.

Появлению избыточного количества самцов в муравьиной общине царица может препятствовать, подавляя откладку яиц рабочими. Но как ей следует действовать, чтобы не допустить появления на свет чрезмерного числа своих потенциальных конкуренток? Эта задача отнюдь не проста. И в самом деле, одно и то же яйцо, отложенное плодущей самкой, может с равным успехом развиться и в подобную ей крылатую особь, сразу же покидающую родительское гнездо, и в бескрылого рабочего муравья. Если у медоносной пчелы судьба только что отложенного оплодотворенного яичка почти на 100 процентов предопределена тем, оказалось ли оно в пчелиной ячейке или в маточнике, то у муравьев его судьба гораздо менее предсказуема. Рабочая пчела «знает», что личинку, сидящую в маточнике, следует обогревать и кормить, как того заслуживает будущая матка. Рабочий муравей, оказываясь перед кучкой личинок, может кормить каждую по своему усмотрению, так что самке-призводительнице необходимо каким-то образом управлять деятельностью рабочих, чтобы те воспитали максимальное число себе подобных и в то же время — разумный минимум предрасположенных к эмиграции крылатых самок. Сегодня мы очень мало знаем о том, как: именно плодущая самка «руководит» поведением муравьев-нянек. По существу, известно лишь, что это воздействие осуществляется через ее феромоны и в принципе очень напоминает то, что нам уже известно из рассказа о медоносной пчеле.

Справедливости ради стоит заметить, что для муравьев-рабочих руководящей нитью в их обхождении с личинками может служить календарь времен года. Например, у обыкновеннейшего европейского лесного муравья рыжей мирмики, живущего в прелых пнях и под камнями, из яиц, отложенных царицей весной, развиваются исключительно рабочие особи. Осенью самка также откладывает яйца, из которых еще до наступления зимы вылупляются личинки. Но они не спешат окукливаться и очень медленно растут, получая корм от рабочих до самого наступления зимы. Уже в этот момент они по размерам превосходят личинок, происходящих из яиц весенней генерации, и уже одно это повышает шансы осенних личинок превратиться в крупных крылатых самок.

Пережив зиму в состоянии частичного оцепенения, именуемого диапаузой, такие «яровизированные» личинки оказываются особенно предрасположенными к развитию в плодущих самок. Однако судьба их может повернуться и по-другому. Если влияние размножающейся самки (или нескольких таких самок в полигинной общине) на рабочих ослаблено за счет изобилия последних, те усердно кормят преимущественно самых крупных личинок из числа перезимовавших, не давая себе труда заботиться о более мелких. Первые, как нетрудно догадаться, после окукливания превращаются в крылатых самок, вторые — в рабочих, если им вообще удается выжить.

Совершенно иначе обстоит дело, когда рабочих сравнительно немного — менее полутора тысяч на одну плодущую самку. В этом случае царский феромон действует достаточно эффективно, каким-то образом заставляя рабочих уделять столько же внимания мелким личинкам, сколько и крупным. Теперь рост первых ускоряется, а вторых — замедляется, что уравнивает шансы тех и других превратиться не в крылатых особей, а в рабочих либо в не способных ни на что интеркастов. При этом крупные личинки, перспективы которых стать крылатыми самками первоначально казались несомненными, оказываются даже в худшем положении. Эти создания вызывают раздражение рабочих муравьев, которые жестоко кусают личинок в голову и в переднюю часть тела. Подчас достается им и от самой царицы. Неудивительно, что жертвы подобной агрессии начинают хиреть, отстают в развитии и в конечном итоге пополняют собой ряды касты рабочих.

Итак, у муравьев присутствие в общине самки-производительницы, вне всякого сомнения, препятствует рабочим выращивать из ее дочерей плодущих самок, а также производить на свет самцов. Что касается рабочих, то при отсутствии помех со стороны самки-матроны они склонны делать и то и другое, дабы увеличить в очередном поколении рекрутов долю способных к размножению особей обоих полов. Инстинктивные устремления рабочих вполне оправданны: крылатые новобранцы, самцы и самки, обеспечивают продолжение рода, основание новых общин и в конечном итоге — благополучие и процветание вида. Что же могут предпринять рабочие, чтобы наперекор узкоместническим интересам плодущей самки вырастить приемлемое количество будущих производителей потомства? Очевидно, рабочим следует каким-то образом изолировать расплод и контингент обслуживающих его нянек от влияния самки-матери, ослабив тем самым ее воздействие на муравьев-воспитателей и на опекаемых ими личинок.

Именно это мы и видим у рыжих лесных муравьев, строителей знаменитых куполообразных муравейников. Рыжим лесным муравьям свойственны полигинные общины: в большом муравейнике бывает несколько плодущих самок, каждая из которых обитает в определенном секторе гнезда в окружении собственного контингента рабочих. Большую часть года эти самки проводят в глубинных галереях гнезда, расположенных значительно ниже основания надземного насыпного купола. Но для откладки яиц они перемещаются кверху, в сердцевину купола муравейника, где в теплое время года условия наиболее благоприятны для выращивания молоди.

Замечательно то, что по окончании яйцекладки царицы не остаются здесь и вскоре вновь оказываются в подземной зоне гнезда на значительном расстоянии от расплода По наблюдениям нашего известного знатока муравьев А. А. Захарова, плодущих самок уносят сюда из зоны расплода рабочие-носильщики, которые тем самым освобождают нянек от гнета «царских» феромонов, В результате из большей части весенних яиц, отложенных перезимовавшими, «яровизированными» самками-производительницами, развиваются крылатые самцы и самки. Что касается летних яиц, откладываемых плодущими самками при последующих посещениях ими купола, то из них неизменно получаются рабочие особи.

Несколько по-иному осуществляется рабочими изоляция самок от расплода у известных уже нам муравьев-кочевников эцитонов. Читатель, вероятно, помнит, что в период выращивания потомства эти насекомые создают своеобразное живое укрытие для своей единственной размножающейся самки: десятки, а то и сотни рабочих сцепляются лапками, образуя нечто вроде пчелиного роя, в сердцевине которого царица на протяжении нескольких дней откладывает до 100–300 тысяч яиц. Здесь же первое время находятся на попечении рабочих-нянек взрослеющие личинки, вылупившиеся две-три недели назад из яиц, отложенных самкой на предыдущем бивуаке. Эти личинки, проделавшие долгий путь в качестве драгоценной ноши рабочих-носильщиков, ныне близки к тому, чтобы превратиться в куколок. Очевидно, в это время решается судьба многих таких личинок: станут ли они в дальнейшем способными к размножению самками или же превратятся в рабочих особей. Видимо, чтобы исключить влияние самки на Муравьев-кормильцев и нянек на расплод, рабочие оттесняют ее как можно дальше от «детской». В результате бивуак постепенно делится на две части. В одной из них оказывается единственная плодущая в окружении своей свиты и тысяч других рабочих и солдат, в другой — яйца и личинки, опекаемые кормильцами внутри живого укрытия из тысяч муравьиных тел.

К тому моменту, когда эцитоны готовы сняться с бивуака и вновь на время перейти к бродяжничеству, в яслях начинают выходить из куколок внушительных размеров бескрылые принцессы, а вслед за ними — сотни очень крупных крылатых самцов. Поскольку у этих муравьев господствует строгая моногиния и двоевластие абсолютно исключено, с появлением новых плодущих самок община неизбежно должна разделиться, подобно тому, как это происходит у медоносных пчел в период роения. Старая самка с оставшимся при ней контингентом рабочих и солдат уходит с бивуака, следуя по одной из заранее протоптанных муравьями троп, а инфанта, вышедшая из куколки первой, отправляется с вырастившими ее рабочими и под охраной собственной армии в противоположную сторону. Что же касается самцов, то они улетают прочь, на поиски других семей, где сбрасывают крылья и вслед за тем оплодотворяют тамошних принцесс.

У всех социальных насекомых — будь то пчелы, муравьи или термиты — потеря плодущей самки немедленно заставляет рабочих предпринять срочные меры по выращиванию новой продолжательницы рода. С примером подобной деятельности рабочих мы уже познакомились однажды, наблюдая постройку пчелами свищевых маточников. Впрочем, развитие в общине способных к размножению индивидов, выступающих в качестве «заместителей» погибших особей — производителей потомства, возможно и без активного вмешательства рабочих. Например, у термитов дело происходит примерно так же, как у известных уже нам голых землекопов. Мы помним, что в общине этих грызунов исчезновение главенствующей самки автоматически снимает блокирующее действие ее феромонов на самок-вассалов, так что одна из них вскоре приобретает способность спариваться с самцами и приносит потомство. Если в общине термитов почему-либо погибает царица, ее место уже в считанные дни готовы занять несколько несовершеннолетних индивидов женского пола, у которых в экстренном порядке формируются полноценные яичники. Аналогичные события происходят и при гибели царя.

Быстрому созреванию новоиспеченных принцесс способствуют особые феромоны, выделяемые царем, оставшимся на положении вдовца. Пока царица жива, феромоны монарха-самца не приводят к созреванию дополнительных самок, поскольку эта субстанция значительно уступают в силе действия феромонам его супруги, которые надежно пресекают всякую возможность появления в общине претенденток на роль самок-производительниц. В случае гибели царя происходит быстрое развитие половой системы у нескольких нимф мужского пола. Таким образом, каждый из членов царской пары подавляет своими феромонами появление конкурентов того же пола, но наиболее устойчива монополия монархов, когда эффекты действия феромонов царя и царицы суммируются. И если внезапно овдовевшей матроне почти всегда удается сохранить за собой роль единственной продолжательницы рода, то потерявший супругу царь не может быть гарантирован от появления сразу нескольких претендентов на его место.

Впрочем, судьба таких самозванцев предрешена. При встрече друг с другом сверхштатные претенденты на престол, принадлежащие к одному полу, вступают в бой не на жизнь, а на смерть. Проигравшего сражение добивают рабочие, которые затем съедают неудачника, У термитов в отличие, скажем, от муравьев рабочие не приемлют даже временного присутствия в общине нескольких зрелых однополых особей-производителей и жестоко преследуют избыточных претендентов на престол, пока в общине не восстановится господство единственной монархической пары.

Самое удивительное во всех подобных коллизиях, сопутствующих наследованию престола у термитов, — это быстрота, с которой неполовозрелые насекомые приобретают свойства индивидов-производителей. В случае гибели царя или царицы место каждого из них способны сразу же занять особи, которым в нормальных условиях понадобилось бы много месяцев, чтобы достигнуть состояния совершеннолетия и половой зрелости. Обычно последними качествами обладают лишь крылатые самцы и самки, которые проходят в своем развитии сперва несколько личиночных стадий, а на пороге окончательного созревания превращающиеся в нимф. Скажем, у желтого термита, населяющего засушливые районы Южной Европы и Северной Африки, личинка после вылупления из яйца линяет с промежутками от 50 до 200 дней пять раз, после чего переходит в категорию труженика-псевдоэргата. Затем, после очередной линьки, тот становится нимфой, которой предстоит перелинять еще дважды, чтобы превратиться в половозрелое крылатое насекомое.

Между первой из этих двух последних линек, переводящей нимфу в зрелый возраст, и второй, знаменующей ее переход в окончательную стадию взрослого продолжателя рода, проходит обычно около полутора лет — срок весьма значительный для крохотного насекомого. Но если община осиротела, утратив царя или царицу, нимфа соответствующего пола уже через сутки готова в экстренном порядке подготовиться к внезапно подвернувшейся ей роли преемника погибшего монарха Для выполнения этой миссии нимфе необходимо лишь быстро перелинять, что сильно меняет ее облик и физиологическое состояние. Разумеется, в распоряжении нимфы слишком мало времени, чтобы столь экстренная смена платья полностью преобразила облик юного существа. Ему уже никогда не суждено красоваться длинными прозрачными крыльями и до конца жизни придется довольствоваться их коротенькими зачатками длиной не более миллиметра. Однако и в этом новом наряде новоиспеченный заместитель погибшего монарха выделяется среди своих собратьев-нимф более миниатюрной головой с потемневшими глазками, а его половая система сформирована уже настолько, чтобы с успехом выполнять задачу продолжения рода.

Но и это еще не все. Как ни поразительна способность нимфы сократить время превращения в половозрелое насекомое с полутора лет до считанных дней, еще замечательнее возможность аналогичных преобразований у много более юных термитов, находящихся на стадии псевдоэргата или даже личинки старшего возраста. Столь ощутим для всех членов общины сигнал бедствия, оповещающий о потере отца либо матери семейства, что каждый мало-мальски способный возместить утрату словно в машине времени переносится из младенчества, детства или юности на стадию зрелого продолжателя рода. Большинство этих новобранцев обречены на гибель в кровавых столкновениях с конкурентами, единовременно ставшими по зову осиротевшей общины на путь волшебной трансформации. Лишь несколько из них выживут, обеспечив тем самым возможность замены безвременно погибшего царя либо его супруги.

Феромоны, вырабатываемые членами царской пары, распространяются среди членов общины по эстафете — примерно так же, как это происходит у пчел и муравьев. Сначала эти биологически активные вещества попадают к термитам из свиты монархов, когда пажи и фрейлины чистят царицу и ее супруга, облизывая их и жадно поглощая жидкие выделения их кишечника. Затем феромоны передаются дальше, от насекомого к насекомому, когда те кормят Друг друга изо рта в рот либо поедают экскременты своих сожителей (рис. 12.27).

Рис. 12.27. Обмен пищей у термитов макротермес. Мелкий рабочий кормит крупного солдата.

Вероятно, посредством подобного эстафетного распространения феромонов регулируется и численность солдат у термитов. Когда оставившие родительский кров крылатые самка и самец сочетаются браком и основывают собственную семью, первое поколение выращенных ими личинок дает два-три десятка псевдоэргат и одного-единственного солдата. В пору младенчества общины появление очередного представителя касты воинов возможно лишь в случае гибели первого новобранца. Позже, когда численность семьи заметно увеличится, появится возможность для содержания более внушительной армии. Однако доля солдат в составе общины всегда остается довольно скромной. У желтошеего термита, например, доля вооруженных мощными челюстями воинов не превышает обычно 4–5 процентов от общего контингента обитателей гнезда. Когда ученые изымали из семьи часть солдат, их количество спустя некоторое время восстанавливалось в первоначальных пределах. Эти опыты позволяют допустить, что солдаты, как и члены царской пары, выделяют некий феромон, противодействующий дальнейшему росту «вооруженных сил» общины. Подобно индивидам, экстренно заменяющим гибнущих монархов, солдаты развиваются из личинок старших возрастов, псевдоэргат и нимф, но происходит это, как мы видим, значительно реже, чем можно было бы ожидать. Интересно, что сходную картину ученые обнаружили и у некоторых видов муравьев, в общинах которых присутствует каста солдат. К примеру, у знакомого уже нам муравья феидолии солдаты также сравнительно немногочисленны, составляя, всего лишь около 10 процентов от общего количества членов общины.

Многое еще предстоит узнать ученым, прежде чем перед ними падет завеса всех тайн, скрывающая от нас закулисные будни пчел, муравьев и термитов. Одна из главных загадок состоит в том, как именно удается огромному коллективу, состоящему из многих тысяч насекомых, поддерживать такое соотношение в числе ремесленников разного профиля и представителей разных каст, которое гармонически соответствует потребностям общины в ее повседневных заботах и в постоянной борьбе за выживание. О том, что возможность такого саморегулирования не миф, а реальность, свидетельствуют сопоставления состава разных семей в пределах того или иного вида социальных насекомых. Приведу лишь один пример. Изучая состав семей большого закаспийского термита, ученые из Московского университета Д. П. Жужиков и К. С. Шатов оценили возрастную и кастовую принадлежность 87 тысяч особей, принадлежащих к 7 общинам Соотношение в численности разных категорий индивидов во всех семьях оказалось весьма сходным. Наиболее многочисленными всюду были личинки, доля которых в разных семьях составляла от 49 до 71 %. Второе место занимали рабочие (28–47 процента), третье — нимфы (0,3–4,2 %, в среднем, 1,6 %).

Самая малочисленная категория особей была представлена солдатами (0,4–2,8 %, в среднем, 1,1 %).

Прослеженная нами способность общины термитов и других общественных насекомых стихийно поддерживать состав исполнителей разных социальных ролей на некоем определенном, стабильном уровне (можно думать — наиболее соответствующем экономике коллективной жизни у того или иного вида) — явление, пожалуй, ничуть не менее, но, возможно, еще более замечательное, чем все описанные в этой главе способности этих существ к разнообразной созидательной деятельности: к строительству, земледелию, скотоводству и т. д. Вероятно, именно эта способность многотысячного содружества несмышленых созданий к саморегуляции своего состава и делает его истинным социальным организмом, столь напоминающим нам человеческое общество. Многочисленные параллели напрашиваются здесь сами собой, в частности, с той сферой жизни людей, которую социологи называют профессиональной стратификацией. Уже давно было замечено, что соотношения в числе представителей разных профессий остаются в каждой данной стране более или менее постоянным на протяжении десятилетий. Например, в США в 1850–1860 годах на каждый миллион населения приходилось примерно 80 000 фермеров, около 1700–1800 врачей и 1100–1200 священников. Спустя 60 лет, в 1920 году, эти цифры составляли соответственно 60 000, 1400 и 1200, то есть степень различий между разными периодами вполне сопоставима с той, какую мы обнаруживаем при сравнении разных общин у одного и того же вида термитов.

Впрочем, изучая законы профессиональной стратификации в человеческом обществе, социологи подметили и другую любопытную особенность: в течение сравнительно короткого времени какие-то специальности могут практически исчезнуть, но при этом появляются новые, которые еще совсем недавно были в диковинку либо вообще отсутствовали. В тех же североамериканских Соединенных Штатах число колесных мастеров на 1 млн населения уменьшилось за период с 1850 по 1920 год с 2700 до 35, а количество водопроводчиков возросло в те же годы с 80 до 2000. Такая профессия, как водители автомашин, вообще не входила в статистику до 1900 года включительно. В 1910 году водителей было уже 500 на 1 млн человек, а спустя всего лишь 10 лет — уже 3000.

Сказанное рисует нам лишь одно из множества принципиальных различий между человеческим обществом и общиной социальных насекомых. Общество — система в высшей степени динамичная. С обретением людьми все новых и новых навыков социальная среда непрерывно меняется, возникают совершенно новые потребности, порождающие и невиданные ранее способы их удовлетворения. Структура сообщества насекомых, напротив, в высшей степени консервативна, она сохраняет основные черты своей организации на протяжении сотен тысяч, а то и миллионов лет. Вот лишь один любопытный пример. Во время экспедиции известного антрополога Р. Лики, предпринятой для поисков следов пребывания предчеловека в Западной Экваториальной Африке, были случайно найдены неплохо сохранившиеся фрагменты гнезда муравьев-портных: кусочки окаменевших листьев, около 200 окаменевших куколок и множество останков рабочих особей разных каст. Ученые утверждают, что гнездо это было выстроено насекомыми не менее 30 млн лет тому назад. И что же? При сравнении этого замечательного научного трофея с тем, что известно натуралистам о современных муравьях-портных, оказалось, что за этот колоссальный промежуток времени почти ничего не изменилось ни в строительном мастерстве этих созданий, ни в кастовом составе общины, ни в строении куколок и взрослых муравьев!

Человек Разумный начал осваивать нашу планету всего лишь около 10 тысяч лет тому назад, успел за это время стать ее полновластным хозяином, построить города-гиганты, расщепить атом, освоить космос, слетать на Луну и уничтожить за время бесконечных кровопролитных войн целые Цивилизации и мириады себе подобных. Как пишет известный немецкий философ Эрих Фромм, «история цивилизации от разрушений Карфагена и Иерусалима до разрушения Дрездена, Хиросимы и уничтожения людей, земли и деревьев Вьетнама — это трагический документ садизма и жажды разрушения». Что же делает человека, столь могущественным в его созидательной и разрушительной деятельности, что заставляет людей в этом стремительном, все ускоряющемся движении в неведомое будущее быть столь жестокими и безответственными по отношению к представителям своего собственного биологического вида? Возможные причины этого, лежащие в биологических свойствах вида Homo sapiens и в особенностях социальной организации человеческого общества на разных стадиях его эволюции, мы попытаемся обсудить в следующей главе.