Клетки-коллективисты и клетки-одиночки
Клетка — элементарная частица жизни
Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?
Гаплонт и диплонт — что это?
Первые обитатели Земли
Суверенный индивид или сборище многих особей?
Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе
Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок
Суперорганизмы-хищники
Резюме первые шаги на пути к многоклеточности
Колонии одноклеточных организмов
Совершеннейшая машина человеческого тела, в равной степени воплощаемая в физическом совершенстве спортсмена-олимпийца и в интеллектуальной гармонии поэта или мыслителя, построена на высоко координированной деятельности поистине астрономического числа «кирпичиков»-клеток. Их количество в организме человека ориентировочно оценивают величиной 1014 (сто триллионов), из которых от 10 до 100 миллиардов формируют сеть диспетчерского управления, именуемого нервной системой. Одна только сетчатка глаза состоит из 130 миллионов светочувствительных клеток, сообщающихся с мозгом посредством 1–1,5 миллиона нервных волокон. Если мы обратимся от человека и близких ему по архитектонике крупных млекопитающих к самым мелким из многоклеточных животных, эти цифры не будут столь внушительными, хотя и здесь число клеток организма достаточно велико. Например, у крошечных водных беспозвоночных — коловраток, размеры которых колеблются от 0,04 до 2 мм, тело состоит как минимум из тысячи тесно взаимосвязанных и взаимозависимых клеток.
Клетки-коллективисты и клетки-одиночки
В основе тесной кооперации клеток, входящих в состав многоклеточного организма, лежат по меньшей мере две важнейшие причины. Во-первых, каждая отдельно взятая клетка, будучи сама по себе на редкость умелым и исполнительным работником, оказывается специалистом лишь в сравнительно ограниченной сфере деятельности. Во-вторых, даже те конкретные задачи, которые стоят перед клеткой некой определенной конструкции, не могут быть в полном объеме решены ею без помощи целой армии ее коллег по специальности. Как следствие, множество однотипных клеток оказываются объединенными в высоко работоспособную коалицию, именуемую тканью. А взаимоотношения разных тканей базируются на принципе строгого разделения обязанностей между ними, а также между органами, построенными из тканей разного назначения.
К примеру, одна из главных обязанностей подвижных клеток-эритроцитов состоит в том, чтобы непрерывно поставлять кислород всем прочим клеткам тела, к которым эти красные кровяные тельца подходят по тончайшим кровеносным сосудам — капиллярам. Сколько же эритроцитов должно ежесекундно быть занято доставкой кислорода всем клеткам тела взрослого человека, если лишь на один квадратный сантиметр сечения наших мышц приходится около 250 тысяч капилляров? Нетрудно догадаться, что в работу по переносу кислорода вовлечено поистине гигантское количество эритроцитов. Только в одном миллилитре крови их насчитывается около 4,5 миллиона, и десятки миллиардов взвешены в тех ее 5–6 литрах, что безостановочно циркулируют в артериях и венах каждого из нас. Мириады эритроцитов, пребывающих в неустанном направленном движении внутри системы кровеносных сосудов, вкупе с жидкой плазмой, в которую они погружены, и с популяциями разнообразных «белых кровяных телец» формируют своеобразную подвижную ткань многоклеточного организма.
В отличие от эритроцитов с их относительно узким спектром обязанностей клетки печени, например, выполняют великое множество самых разнообразных функций. Часть из них — в обеспечении жизнеспособности и благополучия самой клетки-труженницы, другие направлены на благо клеток, слагающих прочие ткани организма. Важнейшая «социальная» роль клеток печеночной ткани состоит в том, чтобы все без исключения клетки организма в каждый данный момент располагали именно таким запасом «горючего», которое необходимо и достаточно для постоянно идущих внутри клетки процессов выработки и запасания энергии. Горючее, о котором идет речь, — это молекулы глюкозы. Их-то и вырабатывают клетки печени из постоянно присутствующих здесь запасов питательных веществ (главным образом углеводов, среди которых важнейшим является гликоген, а также белков и жиров). Через стенки капилляров молекулы глюкозы в строго дозированном количестве пересылаются клетками печени в плазму крови, которая доставляет глюкозу всем прочим клеткам организма. Поступая в распоряжение клетки-потребителя, молекулы глюкозы сложным образом взаимодействуют с кислородом, поставляемым сюда эритроцитами, давая на выходе многочисленных биохимических реакций животворную энергию. При избытке в крови молекул глюкозы клетки печени возвращают их под свой контроль, временно превращая в резервные запасы гликогена.
Приведенные здесь примеры высоко согласованной деятельности однотипных и разнотипных клеток наводят на мысль, что клетка многоклеточного организма немыслима вне его. Сама идея о возможности существования полностью автономного и самодостаточного нейрона столь же нелепа, как, скажем, зрелище изощренных команд дирижера, подаваемых несуществующему оркестру. Вся та сложнейшая работа, которая выполняется индивидуальной клеткой, находится под строгим контролем всевозможных инструкций, поступающих к ней как непосредственно от клеток-соседей, так и из удаленных участков организма — через всевозможные системы диспетчерского управления.
И все же трудно полностью перечеркнуть идеи родоначальников клеточной теории, провозгласивших, что в составе многоклеточного целого клетка выступает как «элементарный организм», обладающий определенной степенью индивидуальности. Очевидно, в наибольшей степени эти суждения применимы к физически автономным клеткам — таким, например, как всевозможные клетки крови (эритроциты, лимфоциты и др.), полезная деятельность которых возможна именно благодаря их способности свободно перемещаться внутри организма. Той же способностью, как мы помним, обладают у животных и клетки формирующегося зародыша, когда они движутся в «нужном» направлении, разыскивая своих будущих партнеров и объединяясь с ними в зачаточные ткани. Кстати, похожую ситуацию можно воспроизвести в опыте, если поместить в искусственную питательную среду смесь клеток почек и печени мыши. Расположенные первоначально в полном беспорядке друг относительно Друга клетки той и другой ткани вскоре начнут перемещаться и в конце концов сформируют компактные группы, состоящие только из клеток печени либо из клеток почки. А что произойдет с клеткой какой-либо компактной ткани (например, кожного эпителия) взрослого животного, если извлечь ее из естественного окружения и поместить в пробирку с питательной средой подходящего состава? Оказывается, такая клетка будет благополучно существовать, расти и в конце концов разделится на две дочерние. Таким образом, мы видим, что клетка многоклеточного организма, будучи изолирована от себе подобных, в какой-то степени уподобляется существам одноклеточным, познакомиться с миром которых нам предстоит в этой и последующей главах.
Но прежде чем вплотную заняться одноклеточными, стоит упомянуть еще об одной любопытной параллели между ними и клетками многоклеточного животного. Правда, речь здесь пойдет о ситуации аномальной, возникающей у многоклеточного индивида при его заболевании раком. Наблюдения ученых за поведением нормальных и раковых клеток в искусственных питательных средах показали, что вторые в отличие от первых становятся социально неуправляемыми. Это значит, что раковые клетки перестают реагировать на жизненно важные сигналы, поступающие от клеток-партнеров, и начинают вести себя как антисоциальные индивиды-одиночки. Вот как описывают происходящее Р. Зюсс и его соавторы в книге «Рак: эксперименты и гипотезы». Клетки, выращиваемые в колбе или на чашке Петри, активно перемещаются по стеклянному дну сосуда. Если одна здоровая «странствующая» клетка встречает другую, между ними, как правило, возникает контакт, после чего встречное продвижение клеток приостанавливается. Такие контакты приводят также к существенным изменениям в обмене веществ клеток, что резко замедляет их размножение путем деления. Это явление, именуемое контактным торможением, служит эффективной защитой против перенаселения: когда дотоле делившиеся клетки покрывают, наконец, дно сосуда сплошным слоем, так что каждая находится в окружении других клеток, дальнейшее деление хотя бы одной из них становится невозможным.
Совершенно иначе ведут себя в сходной ситуации опухолевые клетки. Они минуют, не замедляя движения, встречные клетки, как если бы те были некими неживыми объектами. Кроме того, раковые клетки не перестают делиться, даже оказавшись в составе плотного скопления. Создается ощущение, что эти клетки попросту «не узнают» друг друга, так что ничто не может противостоять опасностям перенаселения. Сходным образом ведут себя клетки с нарушенным контактным торможением в организме больного животного. Они перестают подчиняться инструкциям, поступающим от соседей, и беспрепятственно размножаются, образуя быстро растущую злокачественную опухоль со всеми вытекающими отсюда катастрофическими последствиями.
Итак, раковые клетки отказываются подчиняться правилам жизни «клеточного государства». Это наводит ученых на мысль, что рак — это в каком-то смысле возвращение клеток к способам существования одноклеточных организмов. Оказалось, что по типу обмена веществ опухолевые клетки в наибольшей степени напоминают бактерий, освоивших Землю еще в те незапамятные времена, когда ее атмосфера была лишена кислорода. И до сих пор у бактерий энергия, необходимая для существования клетки, вырабатывается без участия кислорода, в ходе процесса, именуемого гликолизом. В здоровой клетке многоклеточного организма гликолиз служит лишь начальной стадией в процессе выработки энергии, а основной энергетический выход обязан последующей сложнейшей цепи биохимических реакций с участием кислорода. У раковых клеток эти реакции в значительной степени нарушены, и выработка энергии идет малоэффективным способом, путем гликолиза, то есть примерно так, как это происходит в бактериальной клетке.
Клетка — элементарная частица жизни
Эти беглые замечания о способах выработки энергии в клетках многоклеточного организма и в бактериальных клетках акцентируют весьма существенные различия в важнейших аспектах их жизнедеятельности. Несходны эти два класса клеток и во многих других отношениях, о чем речь пойдет в дальнейшем. Но, с другой стороны, и те и другие построены по единой принципиальной схеме, которая и характеризует любую клетку как элементарную структурную и функциональную единицу живого вещества.
Называя клетку элементарной единицей живого, мы подразумеваем при этом, что она обладает способностью успешно выполнять все те функции, которые являются фундаментальными свойствами живой материи в ее отличии от материи косной. Среди многих таких свойств стоит перечислить для начала лишь несколько наиболее принципиальных и универсальных. Это прежде всего способность живого тела к увеличению своей массы за счет потребления и переработки энергии и материалов, получаемых телом извне. Названное свойство, которое есть не что иное, как способность к росту, предполагает существование, по крайней мере, двух других. Я имею в виду, во-первых, умение эффективно усваивать материалы для постройки своего тела из внешней среды и, во-вторых, способность вырабатывать энергию, необходимую для самого процесса строительства, равно как и для поддержания возведенных структур в рабочем состоянии. Наконец, живые тела способны тем или иным способом воспроизводить себе подобных. Следовательно, должен существовать механизм, позволяющий передать потомкам все те конструктивные особенности, которые дают возможность оптимальным образом осуществлять обмен веществ, переработку энергии и рост живой массы.
Итак, всякая клетка является, во-первых, в высшей степени совершенным преобразователем вещества и энергии и, во-вторых, хранителем наследственной информации, воспроизводимой из поколения в поколение. Соответственно в любой клетке существуют структуры, управляющие процессами обмена веществ, и те, что ответственны за хранение и воспроизведение наследственной информации. К числу первых относится основное вещество клетки — цитоплазма, заключенная в эластичную оболочку, и великое множество включенных в цитоплазму миниатюрных агрегатов нескольких разных конструкций и разного назначения. Если уподобить клетку современному, высокоэффективному технологическому комплексу, как это нередко делают в последнее время, то часть из упомянутых агрегатов будет уместно сравнить с мощными силовыми установками, а другие — с быстро действующими сборочными конвейерами. Впрочем, по аналогии между этими миниатюрными внутриклеточными структурами и органами многоклеточных за первыми издавна закрепилось название органелл.
Носители генетической информации — это гигантские линейные молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновых кислот), в которых определенным образом закодированы все структурные особенности данного вида микроорганизмов, растений или животных. Чтобы представить себе, насколько велика эта молекула, достаточно сказать, что у бактерий ее длина в 700–1000 раз превышает длину самой клетки. Молекулу ДНК называют двухцепочечной. Она отчасти подобна длинной застежке-молнии. Когда клетка готовится к делению, половинки ДНК начинают отходить друг от друга (как при медленном расстегивании молнии), и вдоль каждой из них сразу же выстраивается новая половинка, точно воспроизводящая утраченную. В результате из одной двухцепочечной молекулы ДНК образуется две практически идентичные друг другу (рис. 2.1). В момент деления материнской клетки надвое каждая из дочерних клеток получает свою двухцепочечную ДНК. Именно за счет этого в самой грубой схеме происходит передача генетической информации в череде клеточных поколений.
Рис. 2.1. Схема удвоения (репликации) двойной спирали молекулы ДНК. На этой до предела упрощенной схеме не отражено то фундаментальное обстоятельство, что новые двойные цепочки абсолютно идентичны друг другу.
Такова в самых общих чертах идеализированная конструктивная схема «клетки вообще». Теперь, пользуясь этим грубым наброском, нам предстоит провести различие между двумя существенно различными категориями клеток. К одной такой категории относятся клетки, у которых вся генетическая информация записана в одной-единственной молекуле ДНК. Эта молекула замкнута в кольцо и лежит непосредственно в цитоплазме, а не в ядре, присутствующем лишь в клетках второй из двух упомянутых категорий, к которым мы обратимся позже. Из-за отсутствия ядра (по латыни карион) клетки этой первой категории были названы доядерными, или прокариотическими. Сами же организмы (в большинстве своем одноклеточные), существующие в форме таких клеток, мы будем в дальнейшем называть прокариотами. Помимо особенностей строения генетического аппарата (отсутствие ядра, единственная кольцевая молекула ДНК), прокариотические клетки характеризуются весьма скромным набором органелл. В цитоплазме такой клетки присутствуют в большом количестве органеллы лишь одного типа. Это так называемые рибосомы — крошечные сборочные конвейеры, на которых по инструкциям, поступающим от ДНК, синтезируются белки, специфичные для данного вида микроорганизмов. За счет создаваемых здесь строительных блоков происходит рост клетки, а при ее последовательных делениях — увеличение числа индивидов и рост популяции соответствующего микроорганизма. К числу прокариот относятся около 2,5 тысячи существующих ныне видов бактерий и примерно 200 видов цианобактерий (раньше последних называли синезелеными водорослями).
Все прочие населяющие Землю организмы построены из клеток более сложного строения, именуемых эукариотическими (от греческих слов карион — ядро и эу — полностью, истинно). Это название подчеркивает, что клетки организмов-эукариот снабжены ядром, под оболочкой которого и помещаются теперь носители генетической информации. Как и у прокариот, это длинные двухцепочечные молекулы ДНК, но в эукариотической клетке каждая такая молекула упакована в комплексе с молекулами белков в своеобразную нитевидную структуру — хромосому. Все клетки данного вида организмов (скажем, клена, мыши или человека) содержат строго постоянное число хромосом определенной величины и строения.
Внутреннее строение эукариотической клетки отличается поистине фантастической сложностью (рис 2.2). Ежесекундно в клетке происходят тысячи разнообразных биохимических реакций, и строгая упорядоченность столь изощренной деятельности поддерживается трехмерной системой мембран, подразделяющих клетку на отсеки и одновременно служащих обмену информацией между разными ее рабочими структурами. Наряду с тысячами рибосом, занятых, как мы помним, синтезом белковых строительных блоков клетки, в ней присутствуют другие разнообразные органеллы. Среди них необходимо назвать митохондрии, которые выполняют роль уже упоминавшихся «силовых установок» клетки. Именно здесь поступающие в клетку молекулы глюкозы — основное органическое топливо — в многоступенчатой цепи химических реакций «сжигаются» с кислородом с выделением большого количества энергии. Часть ее используется на сиюминутные нужды, а другая запасается в митохондриях впрок в виде связанной химической энергии. Этот сложнейший процесс «клеточного дыхания», в котором внутри клетки задействованы сотни, а иногда и тысячи митохондрий, дает несравненно больший выход энергии, нежели соответствующий ему по назначению гликолиз в клетках прокариот.
Рис. 2.2. Фрагмент животной клетки под электронным микроскопом. Черные точки — рибосомы, прикрепленные к стенкам разветвленного, полого внутри лабиринта цистерн и трубочек (так называемого эндоплазматического ретикулума), пронизывающего всю цитоплазму и играющего роль коммуникативной системы клетки. Крупные тельца — митохондрии, вырабатывающие энергию. 1 мкм (микрометр) равен 0,001 мм.
Еще один важнейший класс органелл — хлоропласты — присутствует не во всех эукариотических клетках, а лишь в тех, из которых построены тела (одноклеточные либо многоклеточные) так называемых автотрофных организмов. Сама этимология слова автотрофный (авто — сам, трофика — питание) подсказывает нам, что такие организмы сами создают основные продукты питания, служащие материалом для построения и роста тела. Среди эукариот к числу автотрофов относятся прежде всего водоросли и высшие растения, а также некоторые другие организмы, о которых речь пойдет ниже. Все они синтезируют в хлоропластах под действием энергии солнечного света молекулы углеводов, употребляя в качестве исходных материалов углекислый газ и воду. Синтезированные таким образом органические вещества запасаются в виде крахмала, который затем используется организмом в самых разных целях: для построения собственного тела, для клеточного дыхания (с использованием молекул глюкозы, получаемых при расщеплении крахмала) и т. д. В фотосинтетической деятельности кооперируются мириады хлоропластов. В одной только клетке зеленого листа их содержится до полусотни, так что в 1 мм клеточной ткани местами насчитывается до полумиллиона хлоропластов.
Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?
После изобретения и постепенного усовершенствования в 30–60-х годах XIX века электронного микроскопа ученые смогли увидеть в клетке совершенно неожиданные вещи, В частности, выяснилось, что оба типа органелл, о которых только что шла речь, именно митохондрии и хлоропласты, располагают собственным генетическим аппаратом. Иными словами, в каждой из этих органелл имеется молекула ДНК. При этом она замкнута в кольцо, то есть имеет точно такое же строение, как и ДНК бактерий-прокариот.
Более того, в каждой из органелл обоих типов присутствуют многочисленные рибосомы — те самые сборочные конвейеры, на которых как в прокариотической, так и в эукариотической клетке происходит синтез белков, необходимых самой клетке и всему организму в тот или иной период времени.
Митохондрии пребывают внутри клетки в постоянном движении. Их округлые либо палочковидные тельца длиной порядка полумикрона (что составляет около одной двухтысячной доли миллиметра) поворачиваются в разных направлениях, изгибаются и перемещаются из одной части клетки в другую. Митохондрии образуют временные или постоянные скопления в тех ее участках, где в данный момент требуется максимальное количество энергии. Хлоропласты также мигрируют в цитоплазме, возможно увлекаемые ее собственным движением внутри клеточной оболочки.
Наконец, и митохондрии, и хлоропласты размножаются делением надвое — точно так же, как это делают бактериальные прокариотические клетки. Как и у этих последних, делению интересующих нас органелл предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Любопытно, что деление хлоропластов происходит обычно незадолго до начала клеточного деления, так что обе дочерние клетки, возникшие из материнской, получают примерно равное количество хлоропластов.
Присутствие и в митохондриях, и в хлоропластах собственного генетического аппарата и устройств-рибосом для синтеза белков, идущих на внутренние нужды, а также многие черты размножения и поведения этих органелл заставили ученых предположить, что и митохондрии, и хлоропласты ведут свое происхождение от бактерий-прокариот. Предполагается, что бактериальные предки нынешних органелл некогда нашли себе убежище в более крупных клетках организмов-эукариот. Автотрофные бактерии, оказавшись на первых порах в роли внутриклеточных приживальщиков, в дальнейшем вошли в отношения сотрудничества с приютившими их хозяевами, поставив на службу им все свои полезные свойства (например, способность к фотосинтезу).
В таком сценарии нет ничего фантастичного, поскольку и в наши дни существует немало содружеств подобного типа. Считается, что оба члена союза получают при кооперации определенную выгоду, что позволяет рассматривать явление как разновидность симбиоза. Чаще всего в эукариотических клетках многоклеточных организмов проживают в большом количестве одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты. Чаще всего это микроскопические одноклеточные водоросли. Впрочем, недавно ученые обнаружили в клетках своеобразных морских животных асцидий неизвестных ранее фотосинтезирующих прокариот. Эти бактерии были описаны под названием Prochloron, в котором содержится намек на то, что именно эти существа могли быть дальними предшественниками хлоропластов.
Хотя митохондрии и хлоропласты не способны в настоящее время к самостоятельному существованию вне эукариотической клетки, они иллюстрируют своим присутствием еще одну, пожалуй, теперь уже самую низшую ступень в иерархии индивидуальностей биологических тел, вложенных друг в друга наподобие фигурок игрушечной матрешки.
Гаплонт и диплонт — что это?
Читатель помнит, что в цитоплазме прокариотической клетки большую часть времени присутствует только одна молекула ДНК. Лишь незадолго до того, как клетке следует разделиться пополам, эта молекула воссоздает свою копию. Молекулы-близнецы быстро увеличивают разделяющую их дистанцию и очень скоро оказываются в двух разных (дочерних) клетках. Структуры, кодирующие свойства организма и именуемые для краткости «генами», расположены в молекуле ДНК линейно, наподобие бусинок ожерелья. Из этого следует, что каждая прокариотическая клетка несет в себе один-единственный набор генов. Такие клетки, равно как и состоящие из них организмы, называются гаплоидными.
У эукариот генетический аппарат клетки представлен несколькими (подчас весьма многочисленными) хромосомами, число которых остается стандартным в клетках всех индивидов каждого данного вида живых существ. Впрочем, сказанное нуждается в одной важной оговорке: правильнее говорить не об одном таком числе, а о двух. Например, все клетки нашего тела содержат по 46 хромосом, а точнее 23 их пары. Не вдаваясь в излишние тонкости, можно сказать, что хромосомы в каждой из 22 пар идентичны друг другу и несут собственную генетическую информацию, отличную от той, что закодирована в хромосомах других пар. Хромосомы 23-й пары — это половые хромосомы. В клетках тела женщины они одинаковы — это две так называемые Х-хромосомы. В клетках тела мужчины одна из половых хромосом представлена такой же Х-хромосомой, а вторая — У-хромосомой. Поскольку, таким образом, каждая хромосома в клетках тела имеет своего дублера, клетка содержит двойной или диплоидный набор генов. Организм, состоящий из таких клеток, можно назвать диплонтом.
При образовании в организме диплонта половых клеток каждая из них получает только по одной хромосоме из каждой пары. Как видно, половые клетки человека содержат по 23 хромосомы и являются наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии гаплонтов. Половые клетки называются гаметами. Все гаметы женщины (яйцеклетки) одинаковы и несут в себе в качестве одной из 23 хромосом половую Х-хромосому. Среди мужских гамет (спермиев) примерно в равном числе присутствуют клетки с Х-хромосомой и с У-хромосомой.
Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют зиготой. В зиготе вновь восстанавливается диплоидный набор хромосом. Если спермий, внедряющийся в яйцеклетку, несет в себе Х-хромосому, комбинация половых хромосом в зиготе будет XX, то из зиготы в дальнейшем разовьется индивид женского пола. При слиянии с яйцеклеткой спермия с У-хромосомой возникнет комбинация ХУ, и такая зигота даст начало мужской особи.
Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее — гаплонтами, затем — снова диплонтами и т. д.
Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.
Первые обитатели Земли
Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы — прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Воображаемый циферблат биологической эволюции. На этой схеме 1 ч охватывает период длительностью 187,5 млн лет, 1 мин равна 3,125 млн лет, 1 с — 52 тыс. лет. Крупными цифрами показаны миллиарды лет, прошедшие с момента возникновения Земли.
Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи — первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных — прокариот и эукариот-протистов — охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.
Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.
Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.
Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.
Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.
Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) — это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них — истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».
«Одноклеточные грибы» — гетеротрофы-сапрофиты (или иначе сапробионты), всасывающие продукты распада органических веществ, из которых были построены тела отмирающих организмов. Четыре разных отдела таких организмов насчитывают в общей сложности 1740 видов. Тела этих организмов часто представляют собой гигантские, ветвящиеся многоядерные клетки либо аморфные амебоидные образования со множеством ядер, способные к активному передвижению. Существа этого последнего типа называются плазмодиями.
Простейшие — чрезвычайно пестрая по своему составу группа. Среди простейших есть и автотрофно питающиеся организмы, и паразиты с сапрофитным типом питания, и гетеротрофы-хищники, пожирающие тела живых бактерий, одноклеточных водорослей и прочих микроорганизмов. Известно свыше 25 тысяч видов простейших, среди которых стоит упомянуть хорошо известную всем понаслышке амебу, а также разнообразных инфузорий (рис. 2.4). Хотя большинство инфузорий формально можно считать одноклеточными животными, в действительности они перешли на гораздо более высокую ступень организации по сравнению, скажем, с одноклеточными водорослями. Помимо органелл, свойственных всем эукариотическим клеткам (таких, как рибосомы и митохондрии), инфузория-индивид располагает некоторыми структурами, напоминающими органы многоклеточного существа, такими, в частности, как «глотка», пищеварительная вакуоль (отдаленный аналог желудка), структурами, напоминающими мышечную систему (рис. 2.5) и т. д. Все инфузории характеризуются усложненным генетическим аппаратом. Для многих видов характерны многоядерные «одноклеточные» тела, именуемые в отличие от стандартной эукариотической клетки сомателлами.
Рис. 2.4. Стадии деления амебы (вверху) и инфузория-стилонихия (внизу; на просвет видны округлое ядро и два палочковидных). В отличие от амеб инфузории имеют устойчивую форму тела и подобие двусторонней симметрии.
Рис. 2.5. Сложнейшая сеть плотных сократимых волокон (фибрилл) в одноклеточном теле (сомателле) инфузории-триходины. Эта сеть играет роль скелетной и мышечной систем., позволяя организму сохранять либо произвольно изменять форму тела, а также управляет движением ресничек, при помощи которых инфузория перемещается в воде.
Надо сказать, что названия «водоросли» и «грибы» в применении к представителям первой и второй из обозначенных групп не вполне точны. Существует точка зрения, что в действительности одноклеточные, относимые к этим двум отделам, не состоят в близком родстве с истинными многоклеточными водорослями и грибами. Кроме того, строгое разграничение между одноклеточными «водорослями», «грибами» и «простейшими» далеко не всегда легко провести. Существуют, например, такие организмы, которых ботаники считают водорослями, а зоологи — простейшими. Другие микроорганизмы можно с равными основаниями рассматривать и в качестве простейших-амеб, и в качестве примитивных грибов. Именно поэтому все три эти группы эукариот ученые предлагают объединить в единое царство протистов (или протоктистов), противопоставив их, с одной стороны, царству бактерий-прокариот, а с другой — царствам высших растений, животных и настоящих грибов.
Так что же представляет собой этот скрытый от наших глаз микромир первичных форм жизни, в котором даже кажущееся столь очевидным противопоставление между растениями и животными оказывается зыбким и сомнительным? Обычно слово «микроорганизм» вызывает в сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмом то назвать как-то неловко. Отсюда и привычное противопоставление «одноклеточных», как чего-то в высшей степени несовершенного, «многоклеточным», олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни. Хотя суждение это во многом справедливо, но есть в нем и бесспорно ложные посылки.
Прежде всего, как можно видеть на примере инфузорий, среди организмов, именуемых «одноклеточными», немало высокоорганизованных существ, предстающих перед нами как истинное чудо инженерных возможностей природы. О них еще не раз пойдет речь впереди. С другой стороны, «многоклеточность», как таковая, еще не является сама по себе свидетельством высокой и совершенной организации. Как уже было сказано ранее, основной конструктивный принцип строения высших многоклеточных (в строгом смысле этого слова) есть объединение од некачественных клеток в функциональные ансамбли — ткани. Разнокачественные ткани делят между собой разные обязанности, то есть они взаимодополнительны и лишь в содружестве друг с другом способны обеспечить существование организма как целого. Поэтому тот тип организации, который мы можем назвать «истинной многоклеточностью», было бы точнее обозначить как «разнотканевость».
Если же понимать слово «многоклеточный» буквально — как нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток, то «многоклеточные организмы» более чем обычны в мире «одноклеточных». Это не игра слов, а нечто вполне реальное, хотя и нарушающее своей кажущейся алогичностью наши устоявшиеся представления о картине мира. И все же приходится согласиться с парадоксальным утверждением известной американской исследовательницы Линн Маргелис, утверждающей, что «колониальная и многоклеточная (курсив мой. — Е. П.) организация возникла во многих группах организмов, включая бактерии». Обсуждая строение некоторых микроорганизмов, относящихся уже к эукариотам, она пишет далее, что «…ни при каком усилии воображения невозможно счесть все эти организмы одноклеточными».
Суверенный индивид или сборище многих особей?
В приведенной цитате слова «многоклеточный» и «колониальный» использованы таким образом, что не вполне ясно, стоит ли за ними противопоставление этих понятий или же они служат почти что синонимами. Сейчас мы увидим, что дело здесь не в отсутствии строгости изложения у автора цитированных строк, а в объективных трудностях разграничения явления колониальности и «многоклеточности» в мире одноклеточных.
Явление «многоклеточности» у одноклеточных мы уже обсуждали: это собрание однотипных клеток, находящихся в бесспорной физической связи друг с другом, например, посредством тонких ниточек протоплазмы. А что имеют в виду, когда говорят о «колониальности» в мире прокариот и микроскопических эукариот? УВЫ, здесь при употреблении слова «колония» в него сплошь и рядом вкладывают самый различный смысл. Например, для микробиолога «колония» — это попросту скопление микроорганизмов. Такое скопление может состоять из отдельных индивидов-клеток, при отсутствии какой-либо явной их зависимости друг от друга. Впрочем, микробиолог назовет «колонией» также иной тип скопления, объединяющего в себе уже не отдельные суверенные клетки, а некие надклеточные структуры, например, всевозможные цепочки, составленные из примыкающих друг к другу клеток, и прочие образования, в строении которых прослеживается определенный порядок, несомненно чуждый первозданного хаоса.
Именно в применении к подобным «составным» структурам термин «колония» используется натуралистами, занятыми изучением общественного образа жизни у низших организмов. Когда речь идет о «колониальности» в микромире, в эту категорию по необходимости приходится поместить самые разнообразные по своему устройству агрегаты. При всем бросающемся в глаза структурном многообразии таких «колонии» их объединяет то общее, что они так или иначе попадают в обширную пограничную зону, образующую водораздел между существами истинно одноклеточными, с одной стороны, и вступившими на путь многоклеточности, с другой. На одном полюсе этой переходной зоны мы имеем дело с объединением в высшей степени сплоченным и устойчивым, в составе которого элементарные организмы пока еще сохраняют статус автономных клеток-индивидов. На другом полюсе сосредоточены структуры гораздо более интегрированные: слагающие их клетки во многом утратили свой суверенитет, так что подобный коллектив позволительно рассматривать с определенной точки зрения уже в качестве единого «многоклеточного» организма.
Из сказанного ранее читатель мог заключить, что одноклеточные «водоросли», «грибы-протисты» и простейшие избрали собственные стратегии структурных преобразований на пути перехода от истинной одноклеточности к иным, вероятно, более прогрессивным конструктивным принципам. И в самом деле, водоросли и грибы пошли по линии неограниченного роста за пределы первоначально компактной, миниатюрной клетки — в сторону формирования ветвящихся, многоядерных «одноклеточных» либо однотканевых «многоклеточных» неподвижных организмов, отдаленно сходных по типу внешней конструкции с высшими растения. С другой стороны, простейшие в массе своей сохранили исходный тип одиночной компактной клетки, оснастив ее, однако, множеством высокоэффективных механизмов жизнеобеспечения. Вершина этого направления прогрессивной эволюции воплотилась в сомателле инфузорий, которые, внешне оставаясь одноклеточными, в действительности перешли на гораздо более высокий уровень организации.
Любопытно, что при столь широких возможностях выбора оптимального дизайна представители каждой из трех обозначенных групп протистов неоднократно приходили к очень похожим, по сути дела, конструктивным решениям, К числу таких решений относится среди прочих переход к совместному существованию полуавтономных индивидов-клеток в составе сплоченной колонии, этого первичного социального коллектива, где индивидуальность всех его членов словно растворяется — в большей или меньшей степени — в индивидуальности объединяющего их «сверхорганизма». К колониальному образу жизни вполне независимо от микроорганизмов-эукариот (и скорее всего намного раньше их) пришли также «бактерии»-прокариоты, а затем и многие низшие многоклеточные, о которых речь пойдет в последующих главах.
Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе
Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друга вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.
Способы образования всех этих, столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, поскольку любая такая колония представляет собой группу потомков одной-единственной клетки. Например, у бактерий-миккококов цитоплазма родительской клетки делится перегородками на множество отсеков неправильной формы. Так возникает с десяток или более дочерних клеток, которые до поры до времени остаются в тесной связи друг с другом, а затем выходят из оболочки родительской клетки и становятся вполне самостоятельными. Здесь перед нами типичный пример временной колонии.
К такому бесполому размножению способны все микроорганизмы — от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до простейших-фораменифер, или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.
Существуют три основных способа бесполого размножения: деление материнской клетки пополам, единовременное ее расщепление сразу на несколько дочерних клеток и почкование, при котором дочерние клетки как бы вырастают из тела материнской. В дальнейшем и сами дочерние клетки делятся тем или иным из названных способов. Если нарождающиеся таким образом клетки не приступают к самостоятельному существованию и остаются в телесной связи, возникает устойчивая агрегация, которую мы и называем колонией.
Слагающие колонию клетки могут быть связаны между собой с разной степенью прочности. Зачастую они, по сути дела, независимы, будучи попросту погруженными в общее слизистое тело, создаваемое выделениями всех членов колонии. Поразительно здесь то, что форма этого слизистого тела, возникающего за счет совместной жизнедеятельности всех клеток, судя по всему, запрограммирована в генах данного вида микроорганизмов. Например, у некоторых прокариот-цианобактерий слизь формирует своеобразные, растущие кверху постаменты, в толще и на верхушках которых сидят не соприкасающиеся друг с другом клетки-строители. У некоторых золотистых водорослей-хризомонад выделяемое клеткой слизеподобное вещество оформляется в правильной формы трубки либо в изящные удлиненные бокалы, которые остаются в связи друг с другом, складываясь в ветвящиеся древовидные структуры. У простейшего-жгутиконосца под названием гониум-нагрудник колония неизменно выглядит как прозрачная восьмиугольная пластина с квадратным отверстием в центре; эта геометрическая фигура есть не что иное, как результат объединенных усилий деятельности 16 клеток, правильным образом ориентированных друг относительно друга внутри слизистого «тела» колонии. Когда видишь все эти миниатюрные конструкции, невольно напрашивается сравнение с сотами пчел, способных в процессе неосознанной совместной деятельности создавать совершеннейшие инженерные сооружения.
Все те агрегации, с которыми мы успели познакомиться — это, по сути дела, «добровольные» объединения полностью равноценных клеток-сестер, которые в принципе могли бы вести самостоятельное существование, но по той или иной причине не пользуются такой возможностью. И в самом деле, если из студенистого шарика, в виде которого оформлена колония жгутиконосца под названием гониум общественный, вычленить любую из четырех заключенных в студень клеток, последняя не погибнет, а спустя некоторое время сможет путем деления дать начало новой колонии. Самодостаточность и потенциальная самостоятельность клеток в такого рода объединениях подтверждается существованием у многих видов микроорганизмов временных колоний, возникающих при делении или почковании материнской и дочерних клеток.
Чаще всего временные колонии имеют форму цепочек. Мы встречаемся с ними на всех этажах существования жизни, в том числе и у ее первопроходцев, бактерий-прокариот. Наибольшего разнообразия колонии-цепочки, состоящие из потенциально автономных клеток, достигают в одной из групп одноклеточных золотистых водорослей — автотрофов-диатомей, клетки которых заключены в твердые оболочки из кремнезема. У многих относящихся сюда видов поверхность панциря клетки имеет характерную скульптуру в виде особых щетинок, шипов, роговидных выростов и т. д. Именно этими выростами своих жестких стенок клетки удерживаются друг за друга, что помогает им увеличивать свою плавучесть и способность парить в верхних слоях воды, в лучах животворного солнца, У других видов диатомовых водорослей клетки соединяются в цепочки посредством студенистых подушечек, тяжей или тонких нитей из такого же слизистого материала.
Временные колонии-цепочки известны не только в мире сравнительно просто организованных клеток-монад. Такого же типа непостоянные агрегаты существуют и у некоторых инфузорий, которых, как уже упоминалось, лишь с известной мерой условности можно считать истинно «одноклеточными» животными. У большинства инфузорий бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же расходятся в разные стороны. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются почкованием: в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать «головой к хвосту» (см. рис. 1.4). Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего родителя.
Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок
Коль скоро все упомянутые до сих пор образования слагаются из потенциально самодостаточных клеток, мало кто усомнится в том, что речь здесь идет о своеобразных коллективах взаимозависимых индивидов, а не о целостных «многоклеточных» организмах. Отсюда и название «колония», без колебаний присваиваемое такого рода агрегациям.
Впрочем, дело не всегда обстоит столь просто. И чтобы убедиться в этом, давайте познакомимся еще с одной группой живых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешнее, чисто поверхностное сходство с растениями часто порождает соблазн считать эти организмы многоклеточными, поскольку их окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) и в самом деле состоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенциально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину, способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так называемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при малейшем прикосновении к ним.
Каждая одиночная клетка этих водорослей в состоянии продолжить свой род двумя различными способами: либо в результате многократного деления, которое есть не что иное, как бесполое размножение, либо после объединения с другой клеткой, то есть половым путем. Таким образом, все клетки внешне единого организма предстают в данном случае одновременно как строительные кирпичики тела и как половые клетки, то есть гаметы. Второй способ возможен постольку, поскольку эти водоросли существуют подобно бактериям-прокариотам в форме гаплонтов. При слиянии двух клеток-гамет образуется единая диплоидная клетка-зигота, дающая впоследствии при многократном поперечном делении начало новому организму.
У гонатозиговых водорослей в половой процесс могут вступать попарно лишь одиночные клетки, порвавшие все связи с другими клетками первоначально единой цепочки-нити. В данном случае высокая степень автономности каждой клетки не вызывает сомнения. А вот у близких родственников гонатозиговых водорослей, например у спирогиры, совершенно аналогичные половые взаимодействия происходят между клетками, остающимися в составе целостных нитей. Например, у водоросли-спирогиры половой процесс протекает следующим образом: две нити располагаются параллельно, притягиваясь вплотную друг к другу, и каждая клетка одной нити сливается со своей соседкой, принадлежащей другой нити (рис. 2.6). Трудно отделаться от мысли, что нить спирогиры есть не более чем союз, хотя и весьма устойчивый, полностью равнозначных и потому самодостаточных гаплоидных клеток. Иными словами, спирогиру без больших натяжек можно было бы назвать «колонией», продвинувшейся, возможно, лишь на один едва заметный шаг от временных клеточных агрегатов типа гонатозиговых сцеплянок в сторону целостного «многоклеточного» организма.
Рис. 2.6. Единовременное множественное деление простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллята).
Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли — временным колониям, столь обычным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом единственно отношениями пространственной близости, формируя за счет взаимного сцепления некую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы жизнедеятельности — именно питание (автотрофное посредством фотосинтеза у сцеплянок), бесполое размножение и взаимодействия с половым партнером — каждая клетка осуществляет самостоятельно и независимо от всех прочих.
Суперорганизмы-хищники
А теперь зададимся вопросом, можно ли представить себе некое собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность, такую, например, как коллективная охота и пожирание добытых жертв. Сейчас мы увидим, что подобные объединения клеток существуют. И возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но и в физиологической связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения этих клеток цитоплазма их не разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой тончайшими нитями цитоплазмы, так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов — это хищные нитчатые бактерии.
Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое (рис. 2.7). Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 году русским микробиологом Б. В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра «хищной бактериальной сеткой». Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «многоклеточного» мешочка) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо в данном случае, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.
Рис. 2.7. Половой процесс у водоросли-сцеплянки зигонемы. В клетках видны делящиеся ядра. Круглые образования в мостиках, соединяющих отдельные нити, — зиготы.
Б. В. Перфильев так описывает последующие события: «В одном случае внутри Dictyobacter наблюдалась живая серно-пурпурная спирилла в энергичном движении. В течение полутора часов можно было следить за тщетными усилиями спириллы вырваться наружу из полости Dictyobacter, между тем как составляющие основу ее сетевидных стенок бактериальные клетки успели за это время сблизиться почти до исчезновения между ними просветов, образовав как бы <…> аналог желудка». И в самом деле, подобно тому, как пища переваривается в желудке многоклеточного животного, в полости диктиобактера тело жертвы разрушается ферментативными выделениями всех клеток, а освобождающиеся при этом органические вещества всасываются каждой из них через собственную клеточную оболочку. Вслед за этим хищник выбрасывает непереваренные отходы наружу через одно из своих слизистых окошечек, которое мгновенно затягивается вновь, замыкая внутреннюю полость. Любопытно, что, будучи в известном смысле «колонией», состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться наподобие низших многоклеточных, именно делением на две более или менее равные части.
В илистых отложениях озер Б. В. Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам. У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы «наползает» на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон. У другого вида хищных бактерий, именуемого тригонобактером, колония представляет собой нечто вроде липкой паутины, ячейки которой зачастую имеют характерную форму треугольников.
Если у циклобактера и тригонобактера колония обычно включает в себя не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера (буквально бактерия-монстр) в состав колонии бывают объединены несколько тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая своих жертв особыми петлеобразными лопастями (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер. Слева — деление «колонии» надвое. Справа диктиобактер заглатывает гигантскую одноклеточную бактерию Achromatium.
Возможно, не стоит удивляться тому, что замечательные открытия Б. В. Перфильева были встречены его коллегами-соотечественниками с определенным скепсисом. Не верилось, что «примитивнейшие» бактерии-прокариоты могут обладать столь сложными формами поведения, да еще и питаться по образу и подобию хищных животных-эукариот. Исследования ученого-первооткрывателя не были продолжены и не получили широкой огласки. И что же? Минули десятилетия, и наступил момент, когда микробиологи, работающие в США, полностью подтвердили возможность согласованного «социального» поведения бактерий и даже нащупали генетические механизмы явлений подобного рода. Подтвердилась и возможность «хищного» питания путем переваривания жертв в полостях, образованных группировками бактериальных клеток. А вот имя первооткрывателя всех этих чудес, так же как и полученные им результаты остаются пока — увы! — неизвестными американским ученым.
Рис. 2.9. Тератобактер и его ловчие петли.
Рис. 2.10. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggitoa sp.
Резюме: первые шаги на пути к многоклеточности
Вернемся, однако, к нашей основной теме «Бегство от одиночества» и посмотрим, чем же замечательны хищные нитчатые бактерии в рамках эволюционного сценария, который позволил бы реконструировать начальные этапы перехода от одноклеточности к многоклеточности. Пожалуй, на примере этих «сверхорганизмов» наиболее наглядно выступает тот переломный момент в истории жизни, когда клетки уже утратили свою физическую и физиологическую автономность, но, оставаясь совершенно однотипными, не в состоянии пока обеспечить истинное разделение труда между отдельными частями высокоинтегрированного надиндивидуального агрегата. Отсюда и та легкость, с которой подобные объединения клеток делятся на дочерние «многоклеточные» организмы-колонии.
Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история «одноклеточных» — это в известном смысле история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и автономных клеток-монад к более изощренным способам организации. Важным, хотя и не единственным направлением такого развития было, по словам российского исследователя Ю. В. Чайковского, движение от состояния одноклеточности к состоянию равноклеточности и далее к состоянию разноклеточности. Чего не удалось достигнуть «одноклеточным», так это объединения клеток во взаимодополнительные ансамбли тканей, гармонично работающие в содружестве друг с другом. Вот почему «многоклеточность» одноклеточных — это не более чем однотканевая многоклеточность, при которой разделение труда между клетками отсутствует либо выражено лишь в незначительной степени. Именно это обстоятельство, по-видимому, и позволяет клеткам сохранять, по крайней мере в потенции, свою самодостаточность и автономность. А если так, то парадокс «многоклеточного одноклеточного» в том, что это одновременно и особь с собственной индивидуальностью, и более или менее интегрированный коллектив клеток, который по аналогии с социальными коллективами высших животных может быть условно назван «колонией».
Знаменательно, что пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов: именно среди бактерий, микроскопических «водорослей», «одноклеточных грибов» и так называемых «простейших» из мира животных. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить в следующих главах книги.